ORGANOGRAFÍA ANIMAL ORGANOGRAFÍA ANIMAL TEMA 22 − SISTEMA CIRCULATORIO CARACTERES GENERALES El sistema circulatorio es el responsable de transportar los nutrintes

y oxígeno a todas las células del organismo, así como de recoger los productos residuales y el CO2. Los líquidos circulantes poden desplazarse por un sistema de canales o cavidades corporales, o bien por un sistema de vasos sanguíneos. Evolución del sistema circulatorio: En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los nutrintes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Unicamente en algunos celentéreos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrintes a todas las células del organismo. La mayoría de los invertebrados posee un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad contráctil, pero también existen grupos que poseen órganos más especializados y complejos. Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos sanguíneos con endotelio de origen mesodérmico. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de sangre bien diferenciado. La circulación sanguínea: En muchoss invertebrados y en los vertebrados inferiores la circulación de la sangre es sencilla. En estos casos la sangre impulsada por el órgano bombeador recorre todo el cuerpo pasando por los órganos respiratorios para luego volver de nuevo al corazón. En la circulación doble de los vertebrados superiores la sangre sigue dos circuitos distintos. En la circulación menor la sangre va desde el corazón a los órganos respiratorios, y desde ahí regresa al corazón para ser impulsada al resto del cuerpo en la circulación mayor. SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS En el sistema circulatorio de los vertebrados distinguimos tres componentes básicos: • Conjunto de los vasos linfáticos • Conjunto de los vasos sanguíneos • Corazón: es un vaso sanguíneo modificado especialmente para la función de bombeo de la sangre. Vamos a describir a continuación todos estos elementos. Los vasos linfáticos: Los vasos linfáticos recogen los líquidos intersticiales que se forman en los diversos tejidos del cuerpo. Los 1

vasos linfáticos comienzan como capilares de fondo ciego que recogen la linfa. Los capilares se van uniendo para formar vasos mayores y reunirse finalmente en dos grandes vasos denominados conducto torácico y conducto linfático. Los dos grandes vasos linfáticos contactan con el sistema venoso. Desembocando en las venas subclavias y yugulares internas. La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, pues unicamente es impulsada por la musculatura que rodea los vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos suelen ir paralelos a vasos arteriales y prolongaciones del sistema nervioso formando los paquetes neurovasculares. Los vasos sanguíneos: Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendiendo a su calibre. Las funciones y estructura de cada tipo de vaso son ligeramente distintas. Comezaremos estudiando los capilares. Los capilares sanguíneos: Los capilares sanguíneos tienen un diámetro de entre 7 y 9 m. La función de estos vasos es permitir el intercambio de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. La irrigación de los diversos órganos varía un poco. Así, órganos con una gran actividad metabólica como los pulmones presentan una red capilar más densa. Los capilares tienen un endotelio monoestratificado plano de origen mesodérmico asentado sobre una lámina basal. Otro tipo de células que suelen aparecer asociadas a los capilares son los pericitos o células adventicias. Los pericitos están rodeados por la membrana basal aunque se sitúan por fuera de la misma. Los pericitos son fibroblastos modificados con capacidad contráctil. Se distinguen tres tipos de capilares: • Capilares cerrados: las células del endotelio están imbricadas, de modo que el capilar está sellado. La función de este tipo de capilares es fundamentalmente de conducción, pues las sustancias deberán atravesar las células para salir o entrar en el vaso. Las células del endotelio presentan uniones gap y en su citoplasma se pueden observar vesículas de pinocitosis. Este tipo de capilares es habitual en los pulmones y el cerebro por ejemplo. • Capilares abertos o fenestrados: las células del endotelio de estos capilares presentan poros intracelulares de 30 a 50 m de diámetro, son los llamados diafragmas. Estos capilares se hallan en zonas donde se produce un mayor intercambio de sustancias con la sangre, como e lnas glándulas endocrinas o en la mucosa intestinal. • Capilares sinusoides: los capilares sinusoides son de mayor diámetro y tienen una forma más irregular. El endotelio es discontinuo y las células endoteliales presentan poros intracelulares. En estos poros suelen encontrarse células fagocíticas. La lámina basal de los sinusoides es discontínua, lo que facilita el intercambio de sustancias. Venas y arterias: Las venas y arterias presentan tres capas que envuelven el endotelio, son la túnica íntima, media y adventicia. Cada una de estas capas se divie a su vez en varias subcapas. Veámoslas a continuación: • Túnica íntima: la primera capa de la túnica íntima es el propio endotelio con la lámina basal. Debajo del endotelio hay una fina capa de tejido conjuntivo denominada estrato subendotelial que puede no estar presente en los vasos de menor calibre. La última capa es la lámina limitante interna, constituída exclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confiere al vaso elasticidad y capacidad para extenderse y encogerse. La lámina limitante externa puede ser discontínua y presentar huecos. Las arterias presentan más fibras elásticas que las venas, en los cortes de tejido suelen presentar una forma más uniforme. • Túnica media: en los vasos de mayor calibre se distinguen dos subcapas dentro de la túnica media. La capa más interna está constituida por fibras musculares lisas en disposición circular. A 2

continuación se sitúa la lámina limitante externa, una capa elástica más desarrollada en las arterias. En el corazón, en lugar de la túnica media encontramos el miocardio. • Túnica adventicia: esta es una capa de tejido conjuntivo denso. Las grandes venas tienen una túnica adventicia muy notable. En el conjuntivo de la túnica adventicia abundan las fibras de colágeno, que se disponen paralelas al eje longitudinal del vaso sanguíneo. Es habitual encontrar también fibras musculares lisas también en disposición longitudinal. Por esta capa discurren vasos de pequeño calibre que irrigan las células de las túnicas. El conjunto de estos vasos y capilares recibe el nombre de vasa vasorum. En las arterias la vasa vasorum nn pasa de la túnica adventicia, mientras que en las venas alcanzan la túnica media. La túnica adventicia del corazón es en realidad una serosa, y recibe el nombre de pericardio. En general, las arterias son más elásticas y resistentes para soportar la presión de la sangre que se bombea con fuerza desde el corazón. La circulación en las venas es más rápida que en las arterias, y en ocasiones existe una tendencia al retroceso de la sangre. Para evitar esto, la túnica íntima de las venas presenta unos repliegues denominados válvulas semilunares. Además, la circulación está ayudada en parte por la musculatura que rodea los vasos. Además, los vasos linfáticos también presentan válvulas, pero mucho más numerosas. También tienen túnica íntima, aunque mucho más fina, así como vasa vasorum y nervios. El corazón: El corazón es el encargado de bombear la sangre por los vasos del sistema circulatorio y distribuirla por todo el cuerpo. Este órgano resulta de la modificación y especialización de un vaso sanguíneo. El corazón se contráe rítmicamente gracias a un notable desarrollo muscular. En los mamíferos el corazón está compartimentado en cuatro cámaras como resultado del plegamiento y tabicación de los primitivos tubos cardíacos. Cando miramos un corazón de frente resulta que la porción superior es en realidad la base del órgano. En la parte superior se distinguen dos aurículas, mientras que en la porción inferior hay dos ventrículos. Las aurículas tienen unas paredes más delgadas que las de los ventrículos. La sangre entra en las aurículas a través de las venas. Los ventrículos tienen unas paredes más fuertes y una musculatura más desarrollada para bombear la sangre y distribuirla por el cuerpo a través de las arterias. La circulación en el corazón: La sangre, tras recorrer todo el cuerpo llega a la aurícula derecha a través de la vena cava. La aurícula impulsa la sangue al ventrículo derecho, y por la arteria pulmonar se dirige a los pulmones para oxigenarse. Desde los pulmones la sangue retorna al corazón por la vena pulmonar, en esta ocasión por la aurícula izquierda. De la aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo, que bombea la sangre a la arteria aorta para distribuirla por todo el organismo. El paso de la sangre entre las aurículas y los ventrículos y entre las arterias de salida está regulado por válvulas. Las túnicas del corazón: Como se ha dicho antes, el corazón no es más que un vaso sanguíneo, y como tal presenta tres túnicas, aunque en este caso reciben unos nombres especiales. Son las siguientes: • Endocardio: se corresponde con la túnica íntima, pero no presenta las mismas capas. El endotelio se sitúa sobre una lámina basal contínua. La función del endocardio es únicamente la conducción, no hay intercambio de sustancias en el corazón. A continuación se sitúa el estrato subendotelial de conjuntivo con fibras elásticas. El endocardio no posee lámina limitante interna de elastina, en su lugar se observa una capa de tejido conjuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquí transitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos del haz de Hiss, y también se encuentran 3

fibras musculares. • Miocardio: el miocardio está constituido integramente por fibras musculares estriadas. En los ventrículos se distinguen dos capas: una capa superficial en la que las fibras se disponen en espiral, y una capa profunda con las fibras en disposición circular. • Pericardio: el corazón está suspendido dentro del celoma, por lo que la última capa de su envoltura debe ser un exotelio, esto es una serosa. En la parte más externa del pericardio se observan acúmulos de tejido adiposo formando la llamada capa subepicárdica. Por aquí transitan los vasos coronarios y también algunos nervios. El corazón permanecese suspendido en la cavidad celomática por medio de un esqueleto fibroso denso constituido por tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno. Las válvulas cardíacas: El corazón posee cuatro válvulas que regulan el paso de sangre de las aurículas a los ventrículos y a continuación a las arterias. Las válvulas no son más que repliegues de endotelio. La función de estas válvulas es la de impedir el retorno de la sangre. Hay dos válvulas semilunares y otras dos auriculoventriculares: • Válvula tricúspide: situada entre la aurícula y el ventrículo derecho. Su nombre se debe a su estructura con tres lóbulos o valvas. • Válvula bicúspide: situado entre la aurícula y el ventrículo izquierdo. Está formada por dos repliegues, de ahí el nombre. • Válvula aórtica: situada al comienzo de la arteria aorta. • Válvula pulmonar: situada al comienzo de la arteria pulmonar. El sistema autónomo de conducción: En el corazón se puede observar un tejido especializado en la conducción de impulsos contráctiles. Este tejido está constituído por fibras cardíacas especializadas, las células de Purkinje, que se agrupan en unas estructuras denominadas nódulos: • Nódulo sinoauricular: es el marcapasos del corazón, aquí se originan los impulsos que inducen el latido del corazón. • Nódulo aurículoventricular: situado junto al tabique que separa la aurícula del ventrículo. Aquí comienza el haz de Hiss. Las células de Purkinje tienen uniones gap que facilitan la transmisión del estímulo. El haz de Hiss está constituído por una red densa de células de Purkinje. Las células del nódulo sinoauricular situado en la aurícula derecha sufren despolarizaciones rítmicas y espontáneas de la membrana plasmática. La despolarización se transmite al nódulo aurículoventricular, donde se condensa de nuevo antes de transmitila por el haz de Hiss a ambos ventrículos. Según el estímulo vaya de un nodo a otro por el haz de Hiss, las fibras musculares de las aurículas y de los ventrículos son estimuladas para contraerse. El haz de Hiss está bifurcado en dos ramas, dorsal y ventral, que rodean los ventrículos como un cinturón. La despolarización de las células del nódulo sinoauricular es espontánea, luego el latido del corazón también es espontáneo. El sistema nervioso autónomo participa como regulador de frecuencia del latido. El SNA está constituido por dos subsistemas antagónicos: • Sistema simpático: aumenta la frecuencia del latido. • Sistema parasimpático: diminuye la frecuencia del latido. ÓRGANOS HEMATOPOIÉTICOS 4

LA MÉDULA ÓSEA ROJA La médula ósea roja se encuentra en huesos planos y en la epífisis de los huesos largos. La médula amarilla se localiza en la diáfisis de los huesos largos, y presenta un mayor desarrollo de tejido adiposo. Únicamente la médula ósea roja tiene la capacidad hematopoiética, pero bajo determinadas circunstancias la médula amarilla puede transformarse en médula roja y adquirir capacidades de hematopoyesis. Constitución de la médula ósea roja: En la médula roja se observan células con prolongaciones dispuestas en un entramado compuesto por fibras de colágeno, células reticulares y vasos sinusoides. Además, se pueden encontrar todas las células de la serie hematopoiética. Hay también gran cantidad de Fe, elementro preciso para la formación de la hemoglobina. En el embrión, los linfocitos se forman a partir de células mesenquimáticas que proceden del saco vitelino y del hígado. Después del nacemento estas células formarán la médula ósea roja. Desde la médula roja salen células que se dirigen al timo y los demás órganos linfoides secundarios. LOS ÓRGANOS LINFOIDES Los linfocitos se poeden encontrar libres circulando por la sangre, en la linfa y también en el tejido conjuntivo y en los epitelios. También se pueden hallar reunidos formando unas estructuras proliferativas denominadas nódulos linfoides. En estos nódulos encontramos células plasmáticas así como macrófagos y linfocitos pequeños. Los nódulos forman masas densas, constituyendo órganos como las amígdalas, las placas de Peyer o el apéndice. El timo no posee nódulos, es una simple masa proliferativa de linfocitos. Existen también órganos propiamente dichos, con parénquima y cápsula de conjuntivo, como los ganglios linfáticos, o el bazo. En el bazo, los nódulos linfoides se localizan en la pulpa branca. Distínguense dos tipos de órganos linfoides: • Órganos linfoides periféricos: también denominados secundarios, producen linfocitos antígeno dependientes. En este grupo se incluyenn todos los órganos linfoides excepto el timo y la bolsa de Fabriccio. En estos órganos se forman linfocitos T y B. • Órganos linfoides centrales: o primarios, producen linfocitos antígeno independentes. Solo hay dos órganos linfoides centrales, el timo y la bolsa de Fabriccio. En el timo unicamente se forman linfocitos T. El hombre no posee bolsa de Fabriccio, así que los linfocitos B independentes se producen en la médula ósea roja. Funciones de los órganos linfoides: Los órganos linfoides son los responsables de la formación de los linfocitos. EN Los ganglios linfáticos se filtra la linfa y se le añaden anticuerpos. El bazo filtra y añade anticuerpos a la sangre. En el bazo también se destruyen las células sanguíneas viejas. En los agregados linfoides, sean o no encapsulados, situados en el tejido conjuntivo se filtra el líquido tisular y se producen anticuerpos. La función del timo es únicamente la de producción y maduración de los linfocitos T. Los nódulos linfoides: Los nódulos linfoides son estructuras esféricas que se encuentran dispersas por el organismo, en la lámina propia del tubo digestivo, en las vías respiratorias, y en el tracto urinario por ejemplo. Se pueden encontrar aislados o formando agrupaciones más o menos grandes, las denominadas placas de Peyer. Las estructuras mayores presentan finas cápsulas de tejido conjuntivo, tal es el caso de las amígdalas. Los nódulos también se pueden encontrar formando parte del parénquima de un órgano linfoide mayor. Estructura de los nódulos linfoides: 5

que se extienden hasta los senos medulares localizados en la médula del ganglio. aunque se distingue un hueco en el que se halla el hilio. mientras que los linfocitos de los nódulos inactivos son células de memoria. La linfa que entra por los vasos linfáticos aferentes circula más lentamente al entrar en el seno subcapsular. Cuando una de estas células se une a un antígeno se dirige a un nódulo para transformarse en un inmunoblasto. macrófagos y células dendríticas. Los ganglios poseen una pequeña y fina cubierta de tejido conjuntivo que se introduce en el ganglio formando trabéculas de conjuntivo. A través del hilio entra una arteria y sale una vena. Las células plasmáticas se trasladan desde los nódulos linfoides a la médula. En el parénquima del ganglio se distingue una corteza que rodea la médula situada en el centro. Estructura de los ganglios linfáticos: Los ganglios tienen una forma redondeada. en la médula encontaremos cordones linfáticos entre los senos medulares. Los ganglios linfáticos: Los ganglios se localizan en vasos linfáticos de mayor calibre que los capilares. que poseen un característico endotelio constituído por células cúbicas. Activación de los nódulos linfoides: Los linfocitos antígeno independentes se desarrollan en los órganos linfoides primarios. Los nódulos linfoides se localizan únicamente en la corteza del ganglio. así com linfocitos circulantes. y además le añade anticuerpos. lugar en el que producirán als inmunoglobulinas que serán vertidas a la linfa. es más por fibras reticulares producidas por estas mismas células. hay además una multitud de vasos linfáticos eferentes.La morfología de los nódulos linfoides puede variar según su actividad. por lo que el tamaño del ganglio aumenta en consecuencia. Los linfocitos T circulantes procedentes del timo se sitúan en 6 . eliminando las partículas extrañas que se pudieran encontrar en la misma. En los cordones linfáticos hallamos células y fibras reticulares. Aquí. Toda la linfa que circula por el organismo pasa como mínimo por un ganglio antes de ser vertida al torrente sanguíneo. La corteza no rodea completamente la médula. ya que ésta se comunica con el hilio. la entramada de células y fibras reticulares es menos densa. Esto facilita el reconocimiento de los antígenos que llevan los linfocitos B. En caso de existir una infección. son órganos de mayor calibre. Las células de los nódulos están sujetas por un entramado constituido por células reticulares de origen mesodérmico. En los nódulos activos se distingue una capa superficial o manto rodeando un centro germinativo con células de mayor tamaño. Las células de los centros germinativos son inmunoblastos. Los nódulos linfoides filtran el líquido tisular y le añaden anticuerpos. Por debajo de la cápsula de conjuntivo se observa un seno subcapsular. y poseen una cápsula de tejido conjuntivo. activando así el nódulo. los nódulos de los ganglios se activan y aumenta el número de células que los constituyen. La circulación de la linfa en los cordones es más lenta debido a la mayor densidad del entramado. A diferencia de los nódulos linfoides. Las células dendríticas son células reticulares modificadas que retienen antígenos para que puedan ser reconocidos por los linfocitos. En la zona paracortical se observan las vénulas poscapilares endoteliales altas. Los ganglios filtran la linfa. Estas células retienen los antígenos durante más tiempo que los propios macrófagos. Los vasos linfáticos aferentes se localizan en el extremo opuesto al hilio. Alrededor de los nódulos suelen proliferar también los linfocitos T cooperadores. El seno subcapsular se continúa en los senos peritrabeculares. En este entramado quedan atrapados los linfocitos B circulantes y las células plasmáticas. Por debajo encontramos un tejido con un entramado más denso formando unos cordones linfáticos. Los nódulos inactivos no son más que acúmulos de pequeños linfocitos. Las células siguen dividiéndose para formar linfoblastos que luego se transformarán en linfocitos B circulantes. así como los macrófagos.

Al salir de la corteza los capilares se transforman en las vénulas poscapilares endoteliales altas. Estos macrófagos son responsables de la eliminación de los linfocitos anormales. y sobretodo en la región paracortical. que se dividen en la presencia de antígenos. Esta arteria se ramifica a través de las trabéculas de conjuntivo hasta llegar al extremo opuesto del ganglio. Este proceso de atrofia conlleva el aumento del desarrollo dr los tejidos conjuntivo. La involución del timo comieza en la infancia. su actividad se reduce mucho. Sí se forman linfoblastos. y además para que puedan ser reconocidos los antígenos y así se activen los linfocitos T y B. Desde allí retornan como una red de capilares arteriales que rodean los nódulos linfoides. Hay también una pequeña cantidad de macrófagos y linfocitos. y según se diferencian se van trasladando hacia la médula. Tampoco hay fibras reticulares. adiposo y muscular. El tamaño de estas células nos indica el grado de diferenciación de las mismas. Las áreas medulares de los dos lóbulos están en contacto. Las células reticulares del timo son de origen endodérmico.la región paracortical. Histofisiología de los ganglios linfáticos: La linfa entra en los senos. El timo es un órgano que se atrofia con el paso del tiempo. La circulación lenta es precisa para que las sustancias extrañas puedan ser fagocitadas por los macrófagos del ganglio. se puede observar que las células más indiferenciadas están situadas en el borde externo de la corteza. impediendo su paso a la médula. Estos corpúsculos tienen una forma esférica. Circulación sanguínea de los ganglios: La sangre arterial entra por la arteria aferente en el hilio. pues los linfocitos diferenciados aquí son antígeno independentes. 7 . El timo: El timo se localiza entre el corazón y el esternón. Estructura del timo: El timo está dividido en dos lóbulos y presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso. que en este órgano se denominan timocitos. Este órgano es el responsable de la formación de linfocitos T antígeno independentes. En la corteza. En la médula del timo las células reticulares suelen asociarse para formar unas estructuras características. Además. aunque sí hay células reticulares. Este fenómeno puede acentuarse debido a infecciones y transtornos hormonales. La función de estos corpúsculos es aún desconocida. En el hombre adulto el timo sólo pesa unos 10 gramos. y producen hormonas como la timosina y la timopoietina que son de vital importancia para el desarrollo de los linfocitos. Aquí proliferan para formar células cooperadoras y células citotóxicas circulantes. a costa del tejido linfoide. y aunque sigue siendo funcional. En el parénquima se distingue una zona de corteza rodeando la médula. y así los linfocitos pequeños son los menos diferenciados. pero la compartimentación no es completa. En la corteza encontramos células reticulares epiteliales. y finalmente se reúnen en la vena eferente que sale por el hilio. En la médula también se encuentraan algunos linfocitos T de pequeño tamaño. hay macrófagos. En el timo no hay inmunoblastos. Estas vénulas se van uniendo en venas de mayor calibre que ya presentan un epitelio normal. medianos y pequeños. y habitualmente las células del centro están calcificadas. procedente de los vasos linfáticos aferentes y comienza a circular más lentamente. En el tejido linfoide propiamente dicho distinguimos tres tipos de células según su tamaño: linfocitos grandes. En la médula hay una mayor proporción de células reticulares. Desde el conjuntivo parten tabiques hacia el interior. La diferencia de otros órganos linfáticos es que en el timo no se observan nódulos ni células plasmáticas. los denominados corpúsculos de Hassal o corpúsculos tímicos.

y en los humanos es el único que está interpuesto en la circulación sanguínea. los denominados cordones esplénicos de pulpa rosa o de Billroth. por lo tanto poseen un endotelio monoestratificado plano convencional. Como órgano linfoide. y una pulpa roja. correspondiente al tejido linfoide. En la pulpa roja también se encuentran vasos sinusoides formando los llamados senos esplénicos. lo que llega a producir la muerte del individuo.La barrera hematotímica: La sangre entra en el timo a través de una arteria aferente que se ramifica siguiendo los tabiques de conjuntivo. El bazo: El bazo es el órgano linfoide de mayor envergadura. de ahí su color. La diabetes insulino dependiente se debe a que los linfocitos T citotóxicos no reconocen las células del páncreas. Los vasos sanguíneos que transitan por el tejido linfoide presentan una barrera de protección especial. pues 8 . Aquí se hallan numerosos linfocitos y células plasmáticas. o bien formando unos nódulos. El bazo actúa también como reservorio de sangre. La pulpa roja es más abundante que la blanca. En el timo tiene lugar el proceso de aprendizaje de los linfocitos para que reconozcan las células del organismo. En el lupus eritematoso sistemático los linfocitos T citotóxicos destruyen diversos tipos célulares afectando a diversos órganos vitales. Los linfocitos se forman en la corteza del timo bajo la influencia de las hormonas producidas por las células reticulares. A través del hilio entra una arteria esplénica y sale una vena esplénica. El endotelio de estos vasos es contínuo. la filtración de la sangre y la incorporación de anticuerpos a la misma. las amígdalas y las placas de Peyer. semejante a la pulpa roja pero con senos más pequeños y en distinta disposición. En la pulpa roja se pueden ver unas estructuras densas. También se observan numerosos vasos linfáticos eferentes. En fresco se distingue una pulpa blanca. Hay dos enfermedades relacionadas con la incorrecta maduración de los linfocitos T. Las vénulas de la médula deben permitir la entrada de los linfocitos T en el torrente sanguíneo. la compartimentación del bazo es incompleta. también situados alrrededor de las arterias y que se denominan en conjunto como pulpa blanca periférica. El bazo posee una envuelta de tejido conjuntivo denso que se prolonga dentro del parénquima formando tabiques incompletos. Funcionalidad del timo: La principal función del timo es la producción de linfocitos T. anfibios y en algunos peces el bazo puede manter ssu función hematopoiética durante toda la vida. y por lo tanto las matan. Los linfocitos que no reconocen correctamente las células del organismo son eliminados por los macrófagos. las funciones del bazo son la producción de linfocitos. Los linfocitos T son liberados al torrente sanguíneo y así llegan finalmente a los ganglios linfáticos. La pulpa esplénica blanca puede encontrarse de dos formas. Está constituida por una red de células y fibras reticulares que retienen una gran cantidad de glóbulos rojos. Durante el desarrollo embrionario el bazo tiene capacidad hematopoiética. pero después del nacimiento pierde esta función. En el bazo se eliminan las células sanguíneas viejas. Envolviendo los capilares hay una capa adicional de células reticulares. y presenta una lámina basal contínua y gruesa constituida por células reticulares más endoteliales. El parénquima del bazo recibe el nombre de pulpa esplénica. Así. En reptiles. el bazo. Estructura del bazo: Cuando se realiza un corte del bazo no se observa ninguna diferencia regional del parénquima. En las zonas de transición de un tipo de pulpa a otro hay un tejido distinto. Los vasos que transitan por la médula no presentan esta barrera. bien rodeando las arterias constituyendo las vaínas periarteriales.

siguiendo así un sistema de circulación abierto. la sagre llega finalmente a los senos esplénicos. lo que permite que se reconozcan entre ellos.esta es la zona hacia la cual se dirigen las células activadas y además de donde parten las células efectoras. • Regulación hídrica: se evita la pérdida excesiva de líquidos corporales y la deshidratación del organismo. Los macrófagos activan luego los linfocitos T. mientras que las células efectoras permanecen en los nódulos. Finalmente ingresan en la pulpa blanca periférica y comienzan a proliferar y transformarse primero en inmunoblastos y luego en células de memoria específicas. Algunos de estos capilares poseen finas envueltas constituidas por células y fibras reticulares y se denominan capilares envainados. Histofisiología: El bazo es el primer órgano linfoide que actúa ante las infecciones. En el segundo caso la sangre se extravasa. Los senos se reúnen para formar vénulas y venas cada vez de mayor calibre. • Reconocimiento individual: los organismos se relacionan con el medio externo gracias al tegumento. • Sensorial: el tegumento se localiza en las células sensoriales especiealizadas en la captación de estímulos. • Respiración: en algunos organismos la respiración se realiza a través del tegumento. • Regulación osmótica: a través del tegumento tiene lugar un intercambio de iones y agua. Los capilares pueden finalizar bien en un sinusoide. Los linfocitos T que emigran a las vainas periarterias se transforman también en inmunoblastos. Los macrófagos se extravasan y se transforman en monocitos que forman también parte de las vainas. En determinadas zonas las arterias abandonan el conjuntivo y se introducen en la pulpa pasando a denominarse arterias centrales. como en el caso dos anfibios. TEMA 23 − EL TEGUMENTO EXTERNO CARACTERÍSTICAS GENERALES El tegumento es un revestimento epitelial que cubre la superficie externa del organismo. • Regulación térmica: el tegumento participa en la regulación de la temperatura del organismo. En calquiera de los dos casos. • Alimentación y excrección: el tegumento también participa en la ingesta de alimento y en la evacuación de sustancias residuales. Finalmente las arterias van reduciendo su calibre y se ramifican en un conjunto de capilares penicilados. Las células de memoria de linfocitos B permanecen en los nódulos. mientras que las células plasmáticas se trasladan a la pulpa roja para verter anticuerpos a la sangre que circula por los sinusoides. que se trasladan a las regiones de transición entre las pulpas del bazo. Las células citotóxicas se dirigen a los senos esplénicos para entrar en la circulación sanguínea. sino que cumple una variedad de funciones de vital importancia: • Protección: el impedir la penetración de agentes extraños al interior del organismo. 9 . separándolo y protegiéndolo del medio externo. o bien en un cordón esplénico. Las venas retornan a las trabéculas de conjuntivo y finalmente se reúnen en la vena esplénica que sale por el hilio. Cuando se detectan toxinas o alguna otra sustancia extraña en la sangre los macrófagos se encargan de eliminarlas. que dan lugar después a células citotóxicas y células efectoras. El tegumento no es una simple barrera de separación. La circulación de la sangre en el bazo: La arteria esplénica entra en el bazo por el hilio y se ramifica en las arterias trabeculares siguiendo los tabiques de conjuntivo.

Los animales con concha no tienen las limitaciones de los animales con caparazón. pero el individuo es bastante libre en su interior. En algunos invertebrados la cutícula se endurece con la inclusión de quitina. de modo que el aumento en grosor de esta capa sólo es posible por el aumento de altura de las células. y está mineralizada. La cutícula de los equinodermos: El exoesqueleto de los equinodermos es un dermoesqueleto. El cuerpo articulado de estos animales resulta así extremadamente móbil. por lo que deben recorrer a un mecanismo de muda o ecdisis para liberarse del caparazón viejo o exuvia y así poder crecer. La cutícula de los moluscos: Los moluscos poseen una cutícula de tipo concha.El tegumento de los vertebrados también se denomina piel. En los invertebrados suele encontrarse una cutícula producida por la epidermis que constituye un exoesqueleto. Entre las células de revestimento de la epidermis se encuentran células especializadas con diversas funciones. el animal se desprende de la exuvia y forma una nueva cutícula ligeramente mayor. permitindo así el crecimiento del mismo. permeable y no rígida. Finalmente. y por debajo se sitúa la dermis. un tejido conjuntivo de origen mesodérmico. Otro tipo de cutícula gruesa es una concha. es producido por la dermis. En otros casos. Las células de la dermis. El tegumento está formado por dos estrados básicos bien diferenciados: la epidermis es un tejido epitelial de origen ectodérmico. Esta cutícula es muy gruesa y dura. denominadas fibroblastos atraviesan la epidermis y se sitúan en el exterior del organismo para 10 . En otros casos pueden encontrarse exoesqueletos constituidos por espinas o espículas formadas por células de la dermis. separándola del epitelio que lo formó. En estas articulaciones se encuentra en gran cantidad la proteína resilina. sobre todo en especies marinas. La cutícula de los artrópodos: Los artrópodos poseen un exoesqueleto quitinoso duro de tipo caparazón. La cutícula es por lo tanto un exoesqueleto con función básica de sostén. Consiste en un conjunto de placas y espículas de carbonato cálcico y magnésico. y son bastante libres para moverse y crecer dentro da su cutícula. Los anélidos poseen una cutícula delgada. la cutícula está reforzada por la inclusión de sales minerais. es decir. Las cutículas de los artrópodos suelen presentar pigmentaciones debidas a su especial composición. Cando la cutícula es muy gruesa y rígida recibe el nombre de caparazón. La concha es producida por el manto. Algunos grupos poseen una cuberta externa de ceras protectoras. Los distintos tipos de cutícula se encuentran en diversos grupos animales. TEGUMENTO DE LOS INVERTEBRADOS El tegumento de los invertebrados se distingue del de los vertebrados en gran parte por la medida de desarrollo de la dermis. Además de quitina presenta escleroproteínas como laa esclerotina y la artropodina. Los insectos deben realizar mudas para poder crecer. La cutícula: Por fuera de la epidermis se encuentra la cutícula acelular constituida por diversas sustancias producidas por las propias células epidérmicas. Las espículas pueden ser fijas o móviles. Los insectos poseen un exoesqueleto formado por placas que envuelven todo el cuerpo y separadas por articulaciones flexibles. Cuando llega el momento de la muda el animal vierte al exterior enzimas líticas que disuelven la cutícula. un pliegue cutáneo que está entre el pié y la cavidad paleal. La morfología de estos elementos es muy variada y constituye un importante carácter taxonómico. Los animales con este tipo de cutícula ven limitada su capacidad para crecer. La epidermis es un epitelio monoestratificado.

La epidermis pluriestratificada de los vertebrados se regenera a nivel de la lámina basal. Tegumento de anfibios y peces: El tegumento de anfibios y peixes. El tegumento. El panículo adiposo recibe también el nombre de hipodermis. Las escamas pueden ser de origen epidérmico. En el tegumento de los vertebrados se pueden encontrar anexos cutáneos formados bien por la epidermis. En la epidermis se encuentran también células pigmetarias. dérmico o mixto. Tegumento de los mamíferos: 11 . aparato respiratorio. Tegumento de animales tetrápodos: El epitelio de los tetrápodos terrestres es pluriestratificado. Los nutrintes llegan a las células por medio de la linfa o líquido intersticial. etc. que son entrantes de la dermis en la epidermis. Las terminaciones nerviosas son por el contrario muy numerosas. La sustancia que va a caracterizar el tegumento de los vertebrados es la queratina. Las células carecen de queratina y no se desarolla la capa córnea. el sexo o la región corporal. el panículo adiposo constituye también un elemento de protección mecánica en las palmas de las manos y más en la planta de los piés. Salvo raras excepciones. Los vertebrados carecen de cutículas de quitina. bien por la dermis. Además de una reserva de grasa. lejos de aislar el organismo del medio facilita la entrada de agua e iones. dando así lugar a un cuerpo papilar. que son entrantes de la epidermis en el tejido dérmico. La lámina basal puede ser lisa o presentar pliegues y papilas. El desarrollo del panículo adiposo varía segun el estado nutricional del individuo. El epitelio es monoestratificado y con un número escaso de capas. Ya que nos vamos a centrar sobre todo en la estructura del tegumento de mamíferos. Estructura general del tegumento de vertebrados: La zona de separación entre la dermis y la epidermis se denomina lámina basal. concretamente de las larvas de peces presenta una adaptación particular resultado de la vida acuática de estos animales. Las faneras (estructuras derivadas del tegumento de los vertebrados que puede realizar funciones como la regulación de la temperatura corporal o la protección) son anexos cutáneos de origen epidérmico. y presenta una capa córnea de células queratinizadas que aumenta la protección y además evita la deshidratación del organismo. como los melanocitos. La queratina se almacena en el interior de las células de la epidermis. pero este es un termino un tanto problemático. no se vierte al exterior. El cuerpo papilar se distingue de las papilas dérmicas. Cuando el tejido adiposo de esta dermis profunda está particularmente desarrollado se observa el llamado panículo adiposo. En la dermis se distinguen dos zonas: la dermis superficial está formada por tejido conjuntivo. Estas células se forman a partir de células emigradas de la cresta neural. la dermis profunda está formada por una combinación de tejido conjuntivo y adiposo. los iridióforos o los guanóforos. Las glándulas cutáneas son también anexos cutáneos. se resume en un epígrafe aparte.formar el dermoesqueleto. la epidermis no está vascularizada. El tegumento se continúa hacia el interior del organismo por las mucosas del tubo digestivo. y aunque es una sustancia endurecedora no proporciona la misma rigidez que la quitina. o bien de orige mixto. TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS La epidermis de los vertebrados es pluriestratificada y la dermis está mucho más desarollada que en los invertebrados. las crestas dérmicas.

En la parte más externa de este estrato las células pueden desprenderse con facilidad. nervios. por lo que también recibe el nombre de estrato descamativo. estimulados por la exposición solar. Se distinguen así las células claras de las células activas cargadas de pigmento. en la dermis se pueden distinguir dos estratos. • Estrato lúcido: esta es una capa difícil de observar dado su escaso espesor. Los mamíferos presentan glándulas sudoríparas y sebáceas de origen epidérmico. perdiéndose las prolongacións y los desmosomas. En la dermis profunda también se encuentran otros constituyentes típicos de TC como vasos sanguíneos. • Estrato córneo: las células muertas son aquí muy aplanadas y forman numerosas capas. • Estrato espinoso: desde el momento en que las células comiezan a diferenciarse adquiren la capacidad de producir queratina. El estrato basal es monoestratificado. Los dermatoglifos son un reflejo de los pliegues más internos del tegumento. La dermis superficial o papilar está compuesta por tejido conjuntivo laxo. Vamos a estudiar desde dentro hacia afuera las capas da la epidermis: • Estrato basal: también llamado estrato germinal. asentadas sobre una capa de tejido adiposo muy evidente. Los melanocitos se sitúan entre las células epidérmicas e inyectan pigmentos en las células vecinas.En los mamíferos se observa una clara división entre la epidermis y las dermis. Las variantes de color del pelo depende únicamente de la capacidad de de formación de pigmento. • Estrato granuloso: En esta capa el aplanamiento de las células se acentúa y aumenta su contenido de queratina. El cuerpo papilar también está muy desarrollado. Las células presentan numerosas prolongaciones con ñas que contactan con células vecinas por medio de desmosomas. ya que el cuerpo se asenta en la dermis. fibras musculares y adipocitos. e incluyen el panículo adiposo en esta última. situados en las capas más profundas de la epidermis. El estrato espinoso y el basal suelen denominarse en conjunto como estrato de Malpighi. La dermis profunda o reticular está constituida por tejido conjuntivo denso. Aquí se produce la muerte de las células ya completamente cargadas de queratina. y todas sus células están poco diferenciadas y son de pequeño tamaño. está menos queratinizada y presenta pelo. además carece de pelos. Estructura de la dermis: Como ya dijimos. En la piel gruesa de los primates pueden observarse una serie de grietas que forman unos peculiares diseños denominados dermatoglifos. Según se van dividiendo. Como calquier otro epitelio en contacto con tejido conjuntivo. con fibras. células y sustancia intercelular en proporciones semejantes. Algunos autores rechazan la distinción entre la hipodermis y la dermis. La piel fina se encuentra por el resto del cuerpo. Las únicas células pigmentarias que poseen los mamíferos son los melanocitos. En esta capa las células pasan de ser cúbicas a tener una forma estrellada y aplanada. ya que presenta numerosas glándulas sudoríparas. Estructura de la epidermis: En la epidermis de los mamíferos se distinguen cinco capas. La piel gruesa está muy queratinizada y presenta una capa córnea muy desarollada. y en caso de los pelirrojos en la presencia de feomelanina combinada con una particular distribución dos melanocitos. Por debajo de la dermis profunda se sitúa la hipodermis o panículo adiposo. La queratina se observa formando granos densos en el citoplasma celular. En los mamíferos se distingue una piel gruesa de una piel fina. la epidermis presenta una lámina basal constituida por microfilamentos de colágeno producidos por los fibroblastos y las células epiteliales. la función fundamental de esta capa es la regeneración de la epidermis. las células se alejan hacia las capas superiores y se diferencian progresivamente. con mayor contenido en fibras de colágeno y reticulares. La piel grusa puede alcanzar un milímetro de grosor y se encuentra en las palmas de las manos y en la planta de los piés. 12 .

bien por la dermis. corteza y cutícula. Los dientes. Las faneras están queratinizadas. se disponen unas sobre otras por debajo de la epidermis. Existen pelos ligeramente distintos. También se encuentra un músculo erector u horripilador. Estas células segregan una proteína denominada ganoína muy semejante a la osteína. El pelo de los mamíferos: El pelo de los mamíferos sí es una estructura derivada del tegumento. El propio tegumento del tubo forma la vaína radicular externa. Vamos a ver los distintos tipos de escamas que presentan los peces: • Escamas dermoepidérmicas: se denominan escamas placoides. rodeada por la dentina y esmalte. e incluye los estratos espinoso y basal así coma la dermis. La formación del dentículo comienza con la proliferación de una papila dérmica que empuja la dermis formando un saliente. mientras que en el interior se distinguen las capas de Huxley y Henle. al mismo tiempo que segregan una sustancia llamada dentina. Las escamas ctenoides son un poco máis complejas que las cicloides. El pelo se constituye de células queratinizadas. • Escamas cicloides e ctenoides: también son de origen exclusivamente dérmico. A parte del pelo que sobresale del tegumento. Los dentículos dérmicos de los tiburoness responden a este modelo de escama. Estas escamas están lijeramente calcificadas y adquieren una disposición imbricada y la epidermis se pliega para rodearlas. Las células de la epidermis situada por arriba responden a este proceso con el vertido de prismas de por su polo basal. se forman de una forma muy semejante. En peces y anfibios ées muy raro encontrar este tipo de estructuras. asociados de forma bastante clara con el sistema nervoso. En un corte transversal se distinguen tres capas: médula. el epitelio pluriestratificado y queratinizado comienza a invaginarse formando un tubo que se dirige hacia una papila dérmica. La formación de un pelo tiene lugar de la siguiente manera. En la raíz existe una capa adicional. Finalmente la papila dérmica sale al exterior y crece por la proliferación de la pulpa. En primer lugar. Escamas de peces: Las escamas de los peces no son faneras. Esta vaina presenta una cutícula externa. La vaína radicular interna rodea el pelo como una funda. Los fibroblastos de la dermis adquiren luego una disposición epitelioide recubrindo toda la superficie interna del esmalte. 13 . aves y mamíferos. Anexa al pelo existe una glándula sebácea. En la cutícula las células son planas y elongadas. Algunos pelos carecen de médula. • Escamas ganoides: Están formadas exclusivamente por la dermis. aunque más grandes y complexos. Los pelos de los gatos son pelos más fuertes con función táctil. Los dentículos están curvados hacia el extremo posterior del pez. más concretamente por los fibroblastos de la dermis. aunque que sí lo son las que encontramos en réptiles. Estas escamas son cuadrangulares y no están calcificadas. En la corteza se observan células elongadas y queratinizadas. El pelo propiamente dicho se origina por la proliferación del estrato basal en el fondo del tubo.Anexos cutáneos: En el tegumento de los vertebrados se encuentran estructuras anexas originadas bien por la epidermis. La médula está constituida por células cúbicas en disposición epitelial. a menudo imbricadas unas con las otras (como als tejas de un tejado). El epitelio del tubo consta únicamente de estrato basal y espinoso. y constituyen estructuras de defensa y refuerzo típicas de animales terrestres. En la pulpa se observan unos canalillos que comunican la dentina más interna con la pulpa viva. denominada aquí vaína dérmica. o bien de origen mixto. As escamas de origen dérmico o mixto se encuentran en peces y en algunos reptiles. pues tiene un origen exclusivamente epidérmico. Esto hace que las células epidérmicas queden aisladas y mueran. dentro del tubo se encuentra la raíz. así como en algunos anfibios. Las faneras son anexos cutáneos exclusivamente epidérmicos.

TEMA 24 − EL APARATO DIGESTIVO CARACTERÍSTICAS GENERALES El tracto digestivo es un tubo donde tienen lugar los procesos de digestión y absorción de alimento. En los tetrápodos terrestres la epidermis está queratinizada. protegiendo al ave del frío y del agua. etc. En reptiles y aves apenas se observan glándulas tegumentarias excepto en regiones concretas. Las plumas de las aves: Las aves también presentan diversos tipos de estructuras de origen tegumentario. Así. con células prismáticas que vierten en un minúsculo espacio. Glándulas tegumentarias: Las glándulas tegumentarias se forman por la invaginación del epitelio. En las glándulas exocrinas las células expulsan la secreción por su polo apical. Los protozoos se limitan a fagocitar a 14 . las garras y las escamas de las patas. También se encuentran células mucosas que desempeñan una función de lubrificación y protección. Entre estas células epiteliales encontramos numerosas células glandulares aisladas que vierten al exterior.En los mamíferos encontramos otros tipos de estructuras de origen tegumentario. como debajo de las escamas y plumas. El sistema nervioso se extiende también en el sistema digestivo. que sirven para triturar el alimento. En mamíferos hay una variedad mayor de glándulas tegumentarias: • Glándulas sebaceas: relacionadas cos folículos pilosos. En la invaginación formada puede darse que todas las células sean secretoras. aunque su estructura es más compleja. La mayoría de las glángulas exocrinas son de tipo acinar. y a veces los cuernos de algunos bóvidos. Además de las células epiteliales que recubren la superficie del tubo digestivo se encuentran células ciliadas y fibras muculares que colaboran en la progresión del alimento. Otros tipos de células segregan sustancias duras. o bien que sólo sean algunas. Las plumas presentan numerosas células vacuolizadas y mineralizadas con sales de Ca+2. Las plumas son la estructura tegumentaria más representativa de estos animales. dientes. gracias a las plumas las aves pueden volar. • Glándulas odoríferas: son glándulas sudoríparas modificadas que segregan sustancias olorosas que permiten el reconocimiento entre los individuos. como el pico. En los diversos grupos animales encontramos distintos tipos de glándulas. y junto con el sistema endocrino regula la digestión. Es un tubo largo con un orificio de entrada y otro de salida. La formación de las plumas es practicamente idéntica a la del pelo de los mamíferos. • Glándulas mamarias: este es un tipo de glándula mixta muy desarrollada. Por supuesto. las glándulas tegumentarias de los peces son unicelulares. En anfibios podemos encontrar acinos en el conducto de salida. • Glándulas sudoríparas: características de la piel gruesa. En el tegumento encontraremos glándulas exocrinas. Las glándulas mamarias están constituidas por glándulas sudoríparas modificadas combinadas con glándulas sebáceas. o cuanto menos más numerosas en este tipo de piel. garras y pezuñas. Evolución del tracto digestivo: Muchos animales carecen de un tubo digestivo como tal lo describimos. Las plumas son muy ligeiras y aislan al organismo del exterior. mientras que en las glándulas endocrinas la secreción sale por el polo basal de las células. También puede existir o no un conducto de salida. como las uñas. El cuerpo de estas glándulas se sitúa a gran profundidad de la dermis. El tegumento de los peces presenta un escaso número de capas de células no queratinizadas.

Dentro de la mucosa podemos distinguir tres capas: • Tejido epitelial: es la capa que está en contacto con la luz del tubo digestivo. Además. El epitelio del tracto digestivo: El epitelio de la boca y el ano viene a ser una continuación del tegumento. • Origen mesodérmico: rodeando el epitelio digestivo se observa una capa de tejido conjuntivo. En algunos grupos de metazoos. Este tampoco se puede considerar un auténtico sistema digestivo. El tubo digestivo posterior comprende el intestino delgado. pues son los coanocitos los que captan y digiren el alimento mediante fagocitosis. la faringe. La digestión tiene lugar en el tubo digestivo anterior. el epitelio de las encías y el del paladar. por lo tanto tiene un origen ectodérmico. Según estudiamos animales más complejos comprobamos que existe una tendencia al desarrollo de la digestión extracelular. y con un epitelio de revestimento en que se distinguen células secretoras y células absorbentes. Estructura del epitelio digestivo: En un corte transversal del tubo digestivo se distinguen cuatro capas denominadas desde el interior mucosa. así como de las glándulas parótidas. Por último. Los pliegues del tubo digestivo se encuentran también en la región anterior. muscular externa y serosa o adventicia: • Mucosa: esta es una capa que puede variar considerablemente a lo largo del tubo digestivo. mientras que la absorción de los nutrintes se realiza en el epitelio que tapiza el interior del tubo digestivo posterior. En artrópodos y vertebrados el sistema nervioso controla el proceso digestivo. Las esponjas poseen una gastrodermis recubierta por un tapiz unicelular de coanocitos. en el intestino posterior se realiza la absorción de los nutrintes. sinó que presenta multitud de pliegues que aumentan considerablemente la superficie de absorción. el esmalte de los dientes. El alimento se transporta mediante cilios y la digestión es aun intracelular. y el alimento progresa gracias a la musculatura asociada al tubo digestivo. Las características de 15 . pero son menos acusados. En los vertebrados también se distingue un tubo digestivo anterior y un tubo digestivo posterior. sobre todo en parásitos. A lo largo de todo el tracto digestivo se observan varias glándulas formadas por la invaginación del propio tubo digestivo. La digestión tiene lugar en el intestino medio o anterior. EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS Estructura general del tracto digestivo: En el tubo digestivo anterior de los vertebrados se encuentran: la boca. Los celentéreos y platelmintos tienen cavidades y tractos digestivos con una única abertura. En otros grupos animales el alimento se mueve por la acción de cilios. no existe tubo dixestivo. submucosa. el intestino grueso y el ano. también existen otros componentes del epitelio digestivo de origen mesodérmico: • Origen ectodérmico: el epitelio del vestíbulo de la boca. En el tubo digestivo de la mayoría de los invertebrados se distingue una porción anterior en la que se localizan los órganos mastigadores. El tubo digestivo no es rectilíneo y liso. Sin embargo. el esófago y el estómago. En el resto de los animales encontraremos normalmente un tubo digestivo con dos aberturas. el resto del tubo digestivo es de origen endodérmico. una de entrada y outra de salida. • Origen endodérmico: el epitelio que tapiza todo el resto del tracto digestivo así como las glándulas a las que da origen.sus presas digeríendolas en los lisosomas.

linfocitos o macrófagos. además de conectar la boca con el esófago. Por debajo del epitelio hay una lámina propia de tejido conjuntivo bastante denso y con muchos vasos. plano y no queratinizado. En aquellos grupos en los que existe. En el resto de la faringe el epitelio es pluriestratificado. Así. La serosa tiene un origen mesodérmic y es monoestratificada. plano y en algunos grupos animales queratinizado. En otras regiones del tubo digestivo el epitelio pasa a ser monoestratificado. Serosa y adventicia no son nombres completamente equivalentes. Presenta vasos de mayor calibre y una mayor cantidad de células errantes. que presenta unos ganglios de mayor calibre que el plexo de la submucosa. y las células de la capa apical son ciliadas. Es por esto que en esta porción del tubo digestivo se aprecia una variación progresiva en la conformación del epitelio. En la zona más próxima a luz del tubo se encuentra una capa de musculatura en disposición circular. Entre el epitelio y el tejido muscular hay una fina capa de tejido conjuntivo. La lengua está constituida por tejido muscular estriado recubierto por tejido epitelial. El esófago: El esófago no se encuentra en todos los animales vertebrados. • Capa muscular interna o muscular de la mucosa: es una fina capa de musculatura lisa. el esófago no tiene ninguna 16 . El músculo estriado se dispone en haces que pueden presentar distintas orientaciones para aumentar la resistencia. • Submucosa: es una capa de tejido conjuntivo más denso que el de la lámina propia. está comunicada con el aparato respiratorio. Por debajo del epitelio se sitúa la lámina basal. La serosa se encuentra a nivel del estómago y del intestino. La faringe: La faringe. • Capa muscular externa: está constituida por dos capas de musculatura lisa con distinta disposición. La musculatura de la segunda capa está en disposición longitudinal. constituye únicamente una solución de continuidad entre la faringe y el estómago. La capa adventicia se observa hasta el nivel del esófago y en el recto. En algunos grupos animales se pueden encontrar numerosas células adiposas en esta capa. A esta altura el tubo digestivo se dispone flotando en el centro de la cavidad celomática. Entre estas dos capas musculares se localiza el plexo de Auerbach o mesentérico.apariencia de esta capa varían según la región del tubo que estudiemos. es una capa de tejido conjuntivo laxo. En la parte más externa de esta capa existe un plexo nervioso constituido por una red de nervios y pequeños ganglios denominado plexo de Meissner o de la submucosa. • Capa serosa o adventicia: esta es la última capa que conforma el epitelio digestivo. Estos nódulos pueden estar aislados o bien formando agrupaciones. La serosa es de celotelio o mesotelio que separa el epitelio digestivo del líquido celomático. Los botones gustativos se sitúan intercalados en el epitelio de las papilas en determinadas regións de la lengua. En la superficie de la lengua se observan las papilas gustativas. como es el caso de las amígdalas. la temperatura o la presión. Se pueden observar aquí nódulos linfáticos en los que tiene lugar la proliferación de las células de defensa. • Lámina propia o corion: es una capa de tejido conjuntivo reticular. En la lengua hay multitud de células sensoriales y terminaciones nerviosas que permiten captar los sabores. lo que facilita la absorción de las sustancias. En la boca se localizan la lengua y los dentes. así coma fibras colágenas y elásticas. En la boca y el ano el epitelio es pluriestratificado. Presenta además muchas células libres como células cebadas. En la región donde se comunica con el sistema respiratorio el epitelio es pseudoestratificado. con vasos sanguíneos y linfáticos. La cavidad bucal: En la cavidad bucal se observa un epitelio plano pluriestratificado y en algunos casos queratinizado.

Las glándulas gástricas están tan juntas que el corion queda reducido a un espesor mínimo. que a su vez forma parte del sistema SNED (sistema neuroendocrinodifuso). el fundus u el píloro. Existen además una serie de depresiones llamadas fosetas gástricas. somatostatina. • Corpo: En la región media de la glándula se observa una maior proporción de células parietales. y otros situados en la región apical del tubo de las glándulas. El epitelio del esófago es pluriestratificado. redecilla. plano y en algunos casos queratinizado. Las glándulas gástricas: Por toda la superficie del epitelio se pueden observar las glándulas gástricas en la forma de invaginaciones tubulares. unos tapizando la superficie entre las glándulas gástricas. En el fondo del estómago humano es donde se encuentran el mayor número de glándulas gástricas. Las células parietales son redondeadas. Los mucocitos son más altos que anchos y presentan acúmulos de mucosa en su extremo apical. La superficie interna del estómago está surcada por unas arrugas longitudinales denominadas rugae. Otros tipos celulares del epitelio digestivo del estómago: Dispersas entre las células del epitelio de la mucosa encontramos numerosas glándulas unicelulares. plano y no queratinizado. La capacidad de dilatación del esófago es consecuencia de la existencia de unos pliegues longitudinales. En el estómago del hombre se distinguen tres regiones. También se hallan mucocitos de dos tipos. En un corte longitudinal de una glándula distinguimos tres regiones: • Colo: Es el extremo apical de la glándula. Las glándulas gástricas se hallan únicamente en el cuallar. Estas glándulas producen gastrina. Debaijo del epitelio el corion apenas está desarrollado. En ocasiones. Los mucocitos producen mucus que lubrifican y protegen el epitelio del estómago. En el esófago de las aves se puede observar una dilatación que recibe o nombre de buche. encargado de sintetizar HCl así como enzimas digestivas.actividad ni digestiva ni de absorción. El cuallar presenta un epitelio monoestratificado. mientras que el esfinter de salida recibe el nombre de pilórico. • Fondo: aquí el número de células principales es mayor que el de células parietales. 17 . El esófago puede dilatarse para permitir el paso de alimento. aquí se encuentran los mucocitos. Estómagos de otros animales: Los rumiantes poseen un estómago muy complejo dividido en cuatro partes denominadas panza. Esta disposición hace que el epitelio asemeje ser pluriestratificado. El epitelio de las tres primeras cámaras es pluriestratificado. y además son de mayor tamaño. tienen el núcleo en posición central y presentan multitud de invaginacións de la membrana plasmática que se usan como canales de salida de HCl. Las glándulas unicelulares del estómago pertencen al sistema GEP (sistema gastroenteropancreatico). El estómago: El estómago presenta dos esfínteres que controlan la entrada y la salida de alimento. cuando en realidad se trata de un epitelio monoestratificado prismático. La submucosa presenta una gran irrigación. la capa muscular interna puede ser de tipo estriado. En humanos se distinguen varios tipos celulares: las células principales producen pepsinóxeno. y como tales vierten sus secreciones a los vasos sanguíneos. Estas glándulas son de tipo endocrino. El esfinter de entrada se denomina cardíaco. el cardias. únicamente se encuentra un tipo celular. En los vertebrados inferiores las glándulas gástricas son bastante simples. libro y cuallar. Por debajo de la capa muscular externa hay una capa muscular oblicua. las células parietales producen el HCl. serotonina y enteroglucagón entre otras sustancias.

El plexo subumucoso inerva las vellosidades. el páncreas y el hígado. el yeyno y el ileon. estimulando su movimiento y permitiendo así el tránsito del alimento. Además. A nivel de la capa muscular externa existen dos plexos nerviosos vegetativos: el plexo submucoso u de Meissner se sitúa entre la submucosa y la capa muscular externa. las glándulas de Brunner. En el intestino grueso tiene lugar la absorción de agua. La molleja presenta una musculatura muy desarrollada. El epitelio del intestino delgado es de tipo monoestratificado prismático. Ámbos plexos están formados por varios ganglios y una red de neuronas. El proventrículo es pequeño y alargado. En la molleja se tritura el grano mediante la fuerte musculatura. El intestino delgado: En el intestino delgado se distinguen tres regiones: el duodeno. agua y diversos cationes. El intestino grueso: En el intestino grueso se distinguen cuatro regiones. así coma nódulos linfáticos y folículos muy evidentes denominados placas de Peyer. el colon. En el fondo de las criptas se sitúan las células de Paneth. con un repliegue denominado válvula espiral que recorre toda la superficie interna. Son glándulas pluricelulares. Una pequeña parte del epitelio está constituída por enterocitos. A nivel del duodeno se observan unas invaginaciones muy profundas que atraviesan la submucosa y la capa muscular externa. El intestino: En la mayoría de los animales. el intestino delgado y el intestino grueso. el plexo mesentérico o de Auerbach se sitúa entre las dos bandas musculares y tiene un tamaño mayor. Son estas glándulas mixtas. Estudiando el intestino con mayor detalle se pueden observar salientes en forma de dedo en la mucosa denominados vellosidades digitiformes. transverso. Además de vasos hay numerosas células de defensa libres. lugar en el que vierten sus secreciones las grandes glándulas digestivas. las que vierten su secreción exocrina a la luz del duodeno. invadiendo los tejidos próximos para formar allí unas glándulas bastante grandes. A su vez. Las células viejas se desprenden en las puntas de las vellosidades. Entre estas células podemos encontrar además células caliciformes. descendente y sigmoideo. El intestino delgado posee numerosos repliegues denominados válvulas conniventes o válvulas de Kerckring. la digestión finaliza en el duodeno. también existen invaginaciones tubulares conocidas como criptas de Lieberkühn entre las vellosidades. ramificadas y compuestas que segregan mucus. Algunos autores afirman que estas células también son productoras de lisozima. La regeneración del epitelio tiene lugar en el fondo de las criptas. La combinación de todos estos plegamientos resulta en un aumento espectacular de la superficie de absorción. En el duodeno de mamíferos existe un tipo de glándulas particulares. se pueden observar microvellosidades en la propia membrana plasmática de las células del epitelio. Siendo precisos. El intestino delgado tiene como función básica la absorción y la finalización de la digestión. La mucosa del intestino grueso tiene un espesor mayor que en el 18 . el recto y el ano. que por lo visto concentran zinc.Las aves granívoras tienen un estómago dividido en dos partes. el corion y la capa muscular interna. escepto en los peces. El epitelio intestinal presenta una mucosa constituída por el tejido epitelial. y el epitelio posee una cutícula protectora. el colon se divide en cuatro zonas denominadas colon ascendente. el intestino está dividido en dos regiones bien diferenciadas. Finalmente. En los peces el intestino es un tubo rectilíneo y corto. además se encuentran pequeñas piedras que el animal traga para ayudar en esta tarea. Las criptas no se encuentran en vertebrados inferiores. La submucosa es muy rica en capilares sanguíneos y linfáticos que recogen las sustancias absorbidas por los epitelios. El plexo mesentércio inerva las vísceras. el ciego.

y además son más anchas y profundas. En peces. Como en el intestino delgado. en mayor número además. La submucosa está poco desarrollada. La enzima más abundante es la ptialina. y una predigestión inicial del alimento. La saliva está compuesta sobre todo por augua. Estas glándulas producen saliva en determinados momentos y respondiendo a diversos estímulos gustativos. serotonina. Estructura de las glándulas salivares: En las glándulas salivars se distinguen dos tipos celulares. que interviene en la degradación inicial de los glúcidos. sustancia P y VIP (péptido intestinal vasoactivo). igualmente ocurre en las glándulas de un mismo individuo. A este nivel la mucosa está plagada de nódulos linfáticos que le confieren un aspecto muy particular. olfativos e incluso psíquicos. y más numerosas. Tampoco hay células de Paneth. La banda de musculatura longitudinal está reunida en tres haces longitudinales gruesos pegados al corion. Si cortamos un alveolo mucoso observaremos células de forma prismática. Las glándulas salivares están muy diversificadas y varían de un grupo animal a otro. de consistencia acuosa o mucosa. Aquí se localizan también células del sistema endocrino que segregan enteroglucagón. La ptinalina degrada el almidón y el glucógeno a maltosa. las células serosas y las células mucosas. En animales terrestres encontramos glándulas sencillas de tipo acinar.intestino delgado. además también presentan conexiones con el sistema nervioso. En el 19 . ya que pueden ser bastante distintas. las sublinguales están debaixo de la lengua. facilitar el paso del alimento mediante la lubrificación con mucus. y contiene además diversas proteínas. la primera de estas funciones es innecesaria. mandíbulas y lengua. El colon es irregular y bastante grueso. En la saliva también se pueden encontrar células plasmáticas. la regeneración del epitelio tiene lugar en el fondo de las criptas. Estas glándulas segregan saliva de forma constante para mantener la humedad de la boca. Esta saliva no es siempre igual y su composición puede variar según el estado del individuo. y células desprendidas del epitelio. El hombre posee tres pares de glándulas salivares: las parótidas se sitúan debajoo del oído. Durante la predigestión se disuelven en la saliva diversas sustancias que estimulan los botones gustativos. glúcidos y demás electrolitos. y la lubrificación se realiza por medio de las células caliciformes presentes en el epitelio. con un núcleo basal muy fino. pero si hay células caliciformes. Estos tres haces se denominan tenias del colon. Esto se debe a la particular disposición de la capa muscular externa. La saliva: En un estado fisiológico normal la saliva es un líquido incoloro. En el ciego pueden existir uno o más apéndices. glucoproteínas. La mucina o mucus salivar es otro constituyente de gran importancia de la saliva. no presenta válvulas de Kerckring ni vellosidades. como linfocitos B. en los labios. Los leucocitos también pueden pasar a la saliva o atravesar el epitelio bucal. Las glándulas salivares del hombre: En el hombre existen numerosas glándulas de pequeño tamaño dispersas por toda la mucosa bucal. GLÁNDULAS ANEXAS AL TUBO DIGESTIVO GLÁNDULAS SALIVARES Las glándulas salivares tienen una función múltiple consistente en mantener la humedad en los epitelios de la cavidad bucal. También existen criptas. enzimas. las submaxilares se localizan en la mandíbula inferior. Estas glándulas están asociadas al tejido conjuntivo para tomar los nutrientes que precisan de los numerosos vasos ahí presentes. Las glándulas salivares propiamente dichas son de mayor tamaño y poseen muchas unidades secretoras.

En estos casos. Hay unha zona determinada de entrada y salida de los vasos en el interior del órgano. El 20 . Los microfilamentos les confieren una cierta capacidad contráctil. son células mioepiteliales. y en algunos casos pluriestratificado. Los acinos serosos presentan células con núcleos redondos y con acúmulos citoplasmáticos oscuros. linfáticos y nervios. EL HÍGADO El hígado es una glándula digestiva mixta situada debajo del diafragma. y desembocan en la vena cava inferior. Las venas hepáticas son la vía de salida para la sangue que entra en el hígado. Otros tipos de glándulas salivares: Los reptiles tienen unas glándulas salivares modificadas. Las células mucosas segregan mucus. El hígado moviliza una gran cantidad y diversidad de metabolitos. poseen al mismo tiempo células mucosas y serosas. Envolviendo a la glándula hay una cápsula de tejido conjuntivo denso. las células serosas se sitúan adosadas a la superficie basal de las células mucosas formando las medias lunas de Gianuzzi. Las glándulas submaxilares son seromucosas. mientras que la secreción endocrina va a la sangre. La diferencia fundamental del hígador especto de cualquier otro órgano. También controla los niveles de glucosa en sangue. El hígado realiza una importate labor de destoxicación. También almacena sustancias lipídicas y regula la movilización de las mismas en el organismo. estás glándulas vierten la secreción respondiendo a un estímulo voluntario. con grandes cavidades. de modo que gracias a estas células se pueden movilizar las secreciones de las glándulas. Los vasos circulan por los tabiques para llegar a los lobulillos. Las sublinguales son mucoserosas y las parótidas son serosas puras. En las zonas donde se recoge una mayor cantidad de secreción el epitelio es pseudoestratificado. Funciones del hígado: El hígado es responsable de la metabolización de las sustancias absorbidas en el tracto gastrointestinal. La secreción exocrina se vierte en el duodeno. y sangre venosa a través de la vena porta. La sangre venosa que entra por la vena porta constituye el 75% del total de sangue que circula por el hígado. estas glándulas están asociadas a los dientes. Existe un tercer tipo celular que se localiza rodeando los acinos mixtos. Las secreciones se conducen por las ramificaciones de la glándula para ser expulsadas al exterior. los alamcena y los envía a la circulación sanguínea. También se pueden observar unidades secretoras que presentan ambos tipos celulares. Las glándulas sublinguales son más pequeñas y no presentan la cápsula de tejido conjuntivo. del bazo y más del tracto gastrointestinal. El epitelio de los conductos es de tipo monoestratificado cúbico en las zonas más ramificadas. Transitando por el tejido conjuntivo se encuentran vasos sanguíneos. Las glándulas poseen cápsula de conjuntivo y están asociadas a tejido muscular estriado. y proviene del páncreas. El hígado almacena carbohidratos en forma de glucógeno. es que éste acrece de hilio. Las parótidas y submaxilares sí poseen cápsula. Habitualmente. que presentan un conducto para la inyección de veneno. Las unidades secretoras son de tipo alveolar.polo apical se aprecia un acúmulo de mucus de aspecto algodonoso de color blanco. aunque las células serosas predominan sobre las mucosas. puede neutralizar sustancias tóxicas transformándolas para que resulten menos peligrosas y puedan ser luego expulsadas. es el hilio. El hígado recibe sangre arterial a través de la arteria hepática. mientras que las células serosas segregan agua. Estas células tienen un aspecto epitelial y presentan una gran cantidad de microfilamentos. Las glándulas pueden ser mixtas. las glándulas de veleno. En el interior de la glándula se pueden observar tabiques de conjuntivo que dividen el órgano en lobulillos. Así. La fosforilasa hepática estimula la liberación de glucosa en el hígado cuando los niveles en sangre son bajos. A través del conducto hepático común se vierte la secreción exocrina. ptialina y otras enzimas y proteínas.

hígado de algunos animales tiene funciones hematopoiéticas incluso en el estado adulto. Por estos canalículos circula la secreción exocrina de los hepatocitos en dirección a las áreas porta. pero su vertido en el duodeno está controlado y sólo tiene 21 . Desde la vena central se observan hileras de células o trabéculas en disposición radial. y se forman con dos lobulillos hexagonales. Organización de los lobulillos: La sangre entra en los lobulillos por las ramificaciones de la vena porta y mas la arteria hepática. En cada vértice de los lobulillos hay un área de tejido conjuntivo denominada area porta. Hacia el interior se dirigen tabiques de conjuntivo que tabican el hígado en lóbulos. la lecitina y el colesterol. Las venas circulan por los tabiques de conjuntivo. La vena central no es realmente una vena. sinó un simple hueco que dejan las trabéculas en el centro del lobulillo. Las venas centrales de los lobulillos se van reuniendo en venas de mayor calibre denominadas venas colectoras. Entre cada dos trabéculas se sitúa un sinusoide. Los tabiques se ramifican y dividen en tabiques menores para dar lugar a los lobulillos. La sangre arterial y venosa se mezaclan en los sinusoides y se recoge luego en la vena central. un vaso sanguíneo especial que presenta un endotelio y una lámina basal de colágeno discontínuos. Dependiendo del hígado que estudiemos observaremos unas características ligeramente distintas. que finalmente salen reunidas en la vena hepática. pero en este caso estamos viendo láminas. Las sales biliares disuelven las grasas. una ramificación de la arteria hepática y un conductillo biliar. Cuando los hepatocitos se sitúan juntos en las trabéculas. La vesícula biliar: Los hepatocitos producen bilis constantemente. Las trabéculas son láminas fenestradas. Organización del hígado: El hígado presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso notablemente desarrollada denominada cápsula de Glisson. Los acinos hepáticos son romboidales. Además. Estructura de los lobulillos: En el centro de cada lobulillo hexagonal se localiza una vena central o centrolobulillar. Las células del parénquima del hígado se denominan hepatocitos. Entre los compuestos orgánicos destacan la bilirrubina. La composición de la bilis comprende sustancias orgánicas e inorgánicas. Los lobulillos biliares son triangulares y se forman con tres lobulillos hexagonales clásicos. Los hepatocitos se disponen formando trabéculas dobles. Los hepatocitos de las trabéculas presentan unas pequeñas depresiones en la superficie de su membrana plasmática. Esta disposición se asemeja mucho a la observada en otras glándulas endocrinas. Como los vasos sinusoides presentan un endotelio y una lámina basal discontínuas. Aquí se localizan tres condunctos: una ramificación de la vena porta. Estos tres conductos se denominan en conjunto como tríada porta. estas depresiones constituyen una serie de conductos denominados canalículos biliares. La bilis: La bilis es en realidad un producto de excreción que contiene sustancias residuales que deben ser eliminadas. los hepatocitos sintetizan productos tanto exo como endocrinos. son los macrófagos del hígado o células de Kupffer. En esta vena central se pueden observar unas células muy escuras. En un corte transversal del parénquima observaríamos los lobulillos con las trabéculas dispuestas alrrededor de la vena central.

Presenta una envuelta de tejido conjuntivo que introduce tabiques en el parénquima. El páncreas exocrino: La porción exocrina del páncreas tiene la estructura de una glándula de tipo acinar con un canal excretor ramificado. y desemboca en el duodeno a través de un esfinter. En estos grupos las células se disponen en uno o dos cordones celulares rodeados por capilares sinusoides. el conducto cístico. 22 .. una hormona que estimula el vertido de la bilis almacenada en la vesícula biliar. En tales circunstancias estas células segregan colecistoquinina. La musculatura es lisa y no está muy desarrollada. La bilis entra y sale de la vesícula biliar por un corto conducto. Algunos autores consideran que las células unicamente son una variante de las células. La bilis sale del hígado por el conducto hepático común y se almacena en la vesícula biliar. La bilis se almacena muy concentrada debido a que la mucosa de la vesícula le extrae el agua. Los dos conductos principales del páncreas son el conducto de Wirsung y el conducto de Suntorini. y también presenta una lámina basal. En las aves. EL PÁNCREAS El páncreas es de menor tamaño que el hígado y la cápsula de tejido conjuntivo que lo envuelve és más delgada. En teleósteos y anfibios se han descrito hasta cinco tipos celulares distintos. El segmento del conducto hepático común situado por delante del conducto cístico se denomina conducto biliar común o colédoco. El páncreas también es una glándula mixta. el tripsinóxeno y las amilasas. estimuladas por las células del SNED del intestino. El páncreas de teleósteos presenta un único grupo de células endocrinas. En el duodeno hay células endocrinas que son estimuladas por la presencia de grasas en el tracto digestivo. La mayoría de los mamíferos poseen páncreas con acinos mucosos y serosos separados. las células y están situadas en illotes distintos. El epitelio de la vesícula biliar es prismático. En el páncreas de animales inferiores las células endocrinas se localizan dispersas entre una masa de células exocrinas. formado por acinos seromucosos. Entre los enzimas destacan las lipasas. Por debajo se situa una capa de tejido conjuntivo y la túnica muscular. Las células exocrinas del páncreas producen una secreción acuosa que contiene iones. enzimas y otras proteínas. El parénquima está dividido por tabiques de conjuntivo en lóbulos y lobulillos irregulares.lugar bajo determinadas condiciones.y . En el páncreas humano se localizan en los mismos illotes. Cada acino está rodeado por una fina cubierta de fibras reticulares y minúculos capilares. las células en el centro. Estructura de los acinos exocrinos: Cada uno de los acinos exocrinos pancreáticos presenta una estructura esférica constituída por células de corte triangular y conductos de salida formados por células cúbicas. Al principo del conducto hay un par o dos de células centroacinares. Estas células segregan bicarbonato. En las paredes de los tubos hay también muchas células caliciformes dispersas. En mamíferos se distinguen dos o tres tipos celulares. En los humanos las células endocrinas forman grupos rodeados de tejido conjuntivo. un pequeño saco de fondo ciego situado bajo el hígado. aunque en este caso las células endocrinas son distintas de las exocrinas. las células en la superficie. Los tipos celulares endocrinos del páncreas humano reciben los nombres de células . El páncreas endocrino: Los grupos de células endocrinas que se encuentran en el páncreas humano reciben el nombre de illotes de Langerhans. pero el páncreas humano es compuesto.

o mejor dixo aéreos. Las branquias se forman por la evaginación del tegumento. aunque en la base de las 23 . Este es el epitelio respiratorio a través del cual tiene lugar el intercambio gaseoso. mientras que las células son productoras de insulina. La insulina constituye la principal producción del páncreas. Los animais que respiran en medios aéreos poseen pulmones. Las branquias de los peces tienen su origee como repliegues del tubo digestivo. induce la secreción de glucagón. Las laminillas branquiales están profundamente irrigadas por multitud de capilares sanguíneos y poseen un epitelio muy fino de origen endodérmico. Cada arco branquial está formado por un radio branquial de natureza cartilaginosa que actúa de soporte para las láminas branquiales. Existen sistemas respiratorios tanto para animales acuáticos como para animales terrestres. Este tipo de respiración cutánea se da sobretodo en animales sencillos y de pequeño tamaño como esponjas. etc. celentéreos. Una branquia es un órgano respiratorio que presentan geralmente los animales de vida acuática. Así. Las branquias. o mellor dicho la superficie de intercambio de las branquias. Un pulmón se forma por la invaginación del tegumento. los organismos acuáticos disponen de branquias. LAS BRANQUIAS Realizaremos la descripción de este órgano basándonos en el modelo de branquia de los peces. aunque no son verdaderos pulmones se podrían considerar homólogas de estos órganos. La propia insulina. También la colecistoquinina producida por las células endocrinas del duodeno induce la secreción de glucagón. El epitelio respiratorio es de tipo monoestratificado plano.Función endocrina del páncreas: Las células producen glucagón. Las tráqueas de los insectos. Estructura de una branquia: En términos generales. Algunos animales más evolucionados también realizan una respiración cutánea. • El líquido que transporta los pigmentos respiratorios debe circular y renovarse constantemente. En muchos casos. para que así no se dificulte el intercambio gaseoso. los animales son lo suficientemente pequeños para que el O2 que atraviesa el tegumento pueda difundir de una célula a otra sin mayores problemas. La deficiencia de insulina produce diabetes. cuando se encuentra en exceso. pero al fin y al cabo todos se reducen a sistemas de repliegues formados ya sea por invaginación o evaginación del tegumento o del epitelio digestivo. pero sólo como complemento de los sistemas respiratorios propiamente dichos. los denominados arcos branquiales. Los sistemas respiratorios descritos en los diversos grupos animales pueden diferir bastante. deben manterse húmedas para que sean funcionales. pero con el tiempo se especializaron en el intercambio gaseoso. y pueden estar proyectadas libremente en el medio externo o bien estar protegidas dentro de cámaras especiales. las branquias se constituyen por numerosas estructuras idénticas que se repiten. El glucagón tiene una función opuesta a la de la insulina. Primitivamente eran órganos filtradores de alimento. Cada lámina branquial presenta también un eje de soporte cartilaginoso y numerosas ramificaciones o laminillas branquiales. Esta hormona permite la entrada da glucosa en las células. TEMA 25 − APARATO RESPIRATORIO CONCEPTOS GENERALES Los órganos respiratorios no se encuentran en todos los animales. Para que un órgano respiratorio sea eficaz debe presentar varias características: • La superficie de intercambio gaseoso debe tener la mayor extensión posible. • El epitelio de esta región de intercambio debe ser muy delgado.

Las tráqueas están abiertas a través de un espiráculo. Las tráqueas son tubos abiertos que se introducen en el organismo. En el área respiratoria el epitelio pasa a ser de tipo pseudoestratificado ciliado o monoestratificado prismático ciliado. plano y no queratinizado. el resto del tubo tiene únicamente una función conductora y presenta una cutícula que tapiza el epitelio. Las fosas nasales: Según el tipo de epitelio que las tapiza. pero también se pueden encontrar en otros grupos. En la lámina propia situada por bajo hay un gran número de glándulas mucosas. los bronquios y los bronquiolos. también hay glándulas mucosas pluricelulares en la lámina propia. y en el interior del cuerpo se ramifican y reducen su calibre progresivamente hasta formar una intrincada red. Las tráquas son características de muchs artrópodos. En este epitelio también se encuentran células mucosas. pues la concentración de sales de su organismo es igual a la del medio externo. EL SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS VERTEBRADOS SUPERIORES Varios grupos de vertebrados e invertebrados terrestres tienen desarrollados los pulmones. una capa de tejido conjuntivo que rodea los huesos. En este sistema respiratorio se distingue una porción conductora de una porción respiratoria. área respiratoria y área olfativa: • Vestíbulo: en el extremo anterior de las fosas nasales se emplaza el vestíbulo. • Área olfatoria: situada en el extremo superior de las fosas nasales. El epitelio que tapiza la faringe no es igual en toda su extensión. El epitelio de esta zona es pluriestratificado. En este epitelio también se observan pelos. • Área respiratoria: es la región más extensa de las fosas nasales. Al final de cada tubo hay una célula terminal. Por supuesto. La función respiratoria se centra en esta única célula. Debajo del corion se encuentra el periostio. En este epitelio respiratorio se observan células caliciformes que segregan mucus. LAS TRÁQUEAS Las tráqueas son órganos respiratorios propios de invertebrados terrestres. También se han descrito tráqueas que funcionan llenas de líquido. la tráquea. Por el contraro. la laringe. Seguidamente se pasa a estudiar los sistemas respiratorios de mamíferos y aves. los conductos alveolares y los alveolos pulmonares. La porción respiratoria se reduce a los extremos terminales del árbol bronquial. Aquí se emplazan las células sensoriales que nos permiten percibir los olores. La faringe: La faringe es un conducto irregular que conecta las vías respiratorias con la cavidad bucal. En los peces teleósteos también se observan células de cloruro que segregan NaCl. los sacos alveolares. En el corion se observan dos plexos venosos muy desarrollados a ambos lados de la nariz. 24 . que junto con mucus segregado actúan como filtros que impiden la entrada de partículas en los pulmones. que se dirige hacia la boca. En la región que limita con las fosas nasales y la laringe el epitelio es de tipo respiratorio. la faringe.laminillas las células son ligeiramente cúbicas. La porción conductora comprende las fosas nasales. en la zona de contacto con la boca se observa un epitelio pluriestrafificado. esto es. Algunos invertebrados presentan también pulmones. en las fosas nasales podemos distinguir tres regiones denominadas vestíbulo. La función de los cilios de este epitelio es el movimiento del mucus. plano y no queratinizado. Los elasmobranquios no poseen este tipo de células. El sistema respiratorio de los mamíferos: Los pulmones de los mamíferos están formados por una serie de tubos de fondo ciego que comunican el parénquima pulmonar con el medio externo.

La circulación sanguínea dentro del pulmón: Dentro del pulmón distinguimos dos tipos de vasos sanguíneos. Este septo interalveolar es de natureza conjuntiva. Todos los lobulillos tienen una orientación determinada. Los alveolos pulmonares: Cada alveolo pulmonar viene a ser un saco con una pequeña abertura. A pesar de todos los mecanismos de filtrado existentes. que sobresalen a la luz de la laringe y vibran con el paso del aire. Así. los gases tienen que atravesar el epitelio del alveolo junto con la lámina basal y el endotelio de los vasos sanguíneos. por debajo de la lámina propia se observan unas piezas de cartílago en forma de herradura con los extremos conectados por musculatura lisa. En la mayoría de los mamíferos. El bronquio derecho se ramifica en tres bronquios secundarios dentro del pulmón. Los bronquiolos respiratorios se continúan en los conductos alveolares. cada uno con una función determinada: 25 . También se observan numerosas células de defensa libres en el tejido de la lámina propia y muchos ganglios linfáticos. Los bronquiolos salen del conjuntivo para introducirse en los lobulillos del parénquima pulmonar. Todos estos conductos circulan por los tabiques de conjuntivo que compartimentan el parénquima pulmonar. Dentro de los lobulillos los bronquiolos se dividen en bronquiolos terminales y finalmente en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos son los tubos de menor calibre del árbol bronquial. Para eliminar este polvo hay numerosos macrófagos. Así. el parénquima pulmonar viene a estar constituido en su práctica totalidad por conductos. la barrera a atravesar tiene alrrededor de 1 m de espesor. junto con la mayoría de las células caliciformes y glándulas mucosas que reducen sensiblemente su número. En la mucosa de la laringe se observan unos repliegues reforzados en cuyo interior hay tejido conjuntivo elástico. y presenta fibras elásticas y reticulares. Primero encontramos un par de bronquios primarios o extrapulmonares que se bifurcan de la tráquea y se internan en los pulmones a través del hilio. aunque un tanto irregular pues los tabiques de conjuntivo son incompletos. con un vértice apuntando hacia el hilio del pulmón. también con su lámina basal. Las piezas de cartílago desaparecen a nivel de los bronquiolos. que dan paso a los sacos alveolares y finalmente a los alveolos pulmonares. En total. El árbol bronquial: Según el calibre de los tubos que las constituyen. Entre las piezas de cartílago hay tejido conjuntivo fibroso elástico. una cierta cantidad de polvo y partículas llega a los alveolos.La laringe: La larnige es también un conducto irregular. así como una profunda irrigación. Estos pliegues son las cuerdas vocales. En los bronquiolos respiratorios el epitelio es cúbico y no presenta cilios. La laringe está suspendida por medio de unas piezas de cartílago que al mismo tiempo sirven para mantenerla abierta. que reciben precisamente el nombre de células del polvo. lugar en el que tiene lugar el intercambio gaseoso. Los tubos van dividiéndose y reduciendo su calibre según se internan más y más en el pulmón. La tráquea: La tráquea es un tubo revestido por un epitelio respiratorio con células caliciformes y con glándulas mucosas acinares y tubulares en la lámina propia. separado de los alveolos contiguos por un septo interalveolar que puede presentar uno o dos poros. mientras que el bronquio izquierdo únicamente se ramifica en dos. Los lobulillos pulmonares tienen una forma piramidal. podemos distinguir varias regiones distintas en el árbol bronquial.

• Vasos nutricios: estos vasos tienen un calibre menor que el de los vasos funcionales. La siringe está rodeada por musculatura estriada que permite su movimiento y el tensado de las membranas timpánicas. ramificación última del árbol bronquial que desempeña la función respiratoria. El sistema respiratorio de las aves: El sistema respiratorio de las aves presenta algunas diferencias respecto de su homólogo en los mamíferos. dando lugar así a los diferentes sonidos. La ramificación del bronquio primario que se introduce en los pulmones se denomina parabronquio. Entre la cámara timpánica y las cámaras bronquiales hay sendas membranas timpánicas. La sangre que ingresa en los pulmones a través de estos vasos es arterial y está oxigenada. Por su parte. Los parabronquios comprenden el conjunto de bronquios secundarios y terciarios que se ramifican por el parénquima pulmonar. la faringe. La respiración de las aves: El sistema respiratorio de las aves está especialmente adaptado para el vuelo. una actividad que consume una gran cantidad de energía y que requiere por lo tanto un adecuado aporte de oxígeno. La porción conductora de este sistema respiratorio comprende las fosas nasales. Una vez producido el intercambio gaseoso. la sangre que sale del pulmón por los vasos nutricios será sangre venosa. Estructura del sistema conductor: La tráquea de las aves presenta aros de cartílago completos. La siringe: La siringe es el órgano de fonación (emisión de sonido) de las aves. lo que por otra parte hace 26 . por lo que la tráquea debe estar especialmente reforzada para que se mantenga abierta. a diferencia de la tráquea de mamíferos que presentaba piezas en forma de herradura abierta. Los capilares aéreos son unos tubos largos tapizados por un epitelio monoestratificado plano. Esto es así porque el pescuezo de las aves suele ser bastante largo. Los pulmones de las aves permiten un mayor aprovechamiento del aire que los pulmones de los mamíferos. y se dirige a los sacos aéreos. pero no alcanzan la porción respiratoria. El pulmón de las aves es rígido y de pequeño tamaño. Estos vasos acompañan al árbol bronquial hasta los lobulillos. Hay dos sacos aéreos de gran tamaño. La arteria pulmonar que sale del ventrículo derecho del corazón lleva sangre venosa no oxigenada a los pulmones. el saco aéreo abdominal y el saco aéreo torácico. los capilares comiezan a reunirse en venas de mayor calibre. En el punto de intersección de los bronquios con la tráquea se observa un espolón osificado que se introduce en la cámara timpánica. En los lobulillos y conductos alveolares se produce la capilarización que irrigará los alveolos pulmonares. Una de estas ramas se introduce en los pulmones y se ramifica en los bronquios secundarios. cada bronquio presenta una dilatación más pequeña adosada a la cámara timpánica. la tráquea y finalmente el árbol bronquial. pero también hay multitud de sacos aéreos secundarios más pequeños repartidos casi que por todo el cuerpo. La tráquea presenta aquí una expansión o dilatación que recibe el nombre de cámara timpánica. por lo tanto. La otra rama se denomina mesobronquio. En su lugar encontramos los capilares aéreos. Después de entrar por el hilio se ramifica y reduce su calibre progresivamente acompañando al árbol bronquial. Todo el árbol bronquial está inervado y va acompañado por tejido muscular liso. La siringe se localiza en el punto en el que la tráquea se bifurca en los dos bronquios primarios. La función de estos vasos es obviamente llevar nutrientes a las células del parénquima pulmonar. Los bronquios extrapulmonares de las aves están divididos en dos ramas. La vena pulmonar sale por el hilio y se dirige a la aurícula izquierda del corazón.• Vasos funcionales: los vasos funcionales son los responsables de la oxigenación de la sangre. y no poseen alveolos. Las aves carecen de laringe. pero poseen una siringe a nivel de los bronquios primarios.

y al ser además unidireccional permite extraer todo el oxígeno incluso en condiciones de baja presión. son pues pluricelulares. Los túbulos de Malpighi: Los túbulos de Malpighi se encuentran en arácnidos e insectos terrestres. Desde aquí se dirige al pulmón. constituyendo así un denso entramado a través del cual pasa la hemolinfa. Los órganos excretores son también responsables del mantenimiento de este equilibrio. Los metanefridios pueden cerrarse secundariamente y perder el nefrostoma. sales minerales. filtrando los líquidos tisulares que los rodean. y comunicado con el medio externo a través de un poro nefridial. Un nefridio es básicamente un tubo que se sitúa entre la cavidad celómica y el medio externo. El tubo nefridial propiamente dicho está formado por prolongaciones longitudinales del citoplasma de la célula terminal. Un protonefridio está constituido por una célula terminal que posee uno o dos cilios que baten en la luz del tubo nefridial. fundamentalmente amoníaco. los túbulos de Malpighi. El aire inspirado sigue un recorrido unidireccional. Estos túbulos tienen fondo ciego y poseen un epitelio monestratificado. son pues órganos pluricelulares como los metanefridios. ÓRGANOS EXCRETORES DE VERTEBRADOS 27 . el nefridio. hablamos en tal caso de metanefridios. La circulación del aire es así muy lenta. Los metanefridios pueden ser considerablemente largos. Los tubos metanefridiales poseen un epitelio monoestratificado. y son fundamentales para el mantenimiento del equilibrio osmótico. estaremos entonces ante un protonefridio. Son invaginacións tubulares del tubo digestivo medio que se prolongan hacie el interior del organismo. En los invertebrados también se halla otro tipo de órgano excretor. que son menos tóxicos. Primero va por los mesobronquios y se almacena en los sacos aéreos. Los órganos excretores son los responsables de la eliminación de estas sustancias para evitar que dañen al organismo. y compuestos nitrogenados. y presentar una especialización funcional en diversos tramos.que estos animales sean más susceptibles de verse afectados por la contaminación atmosférica. El catabolismo de proteínas produce compuestos nitrogenados. que son transformados por el hígado en urea y ácido úrico. Los protonefridios: Un protonefridio es un tubo cerrado emplazado en la pared corporal entre la cavidad celómica y el exterior. comunicándose con este a través de un poro nefridial. El extremo dirigido hacia el celoma puede estar abierto. TEMA 26 − SISTEMA EXCRETOR CARACTERES GENERALES La actividad metabólica de las células de un organismo produce una serie de sustancias y residuos. El catabolismo de glúcidos es el responsable de la producción de agua y CO2. La abertura celómica de los metanefridios recibe el nombre de nefrostoma. o bien puede ser cerrado. agua. primero entra en el saco aéreo abdominal y luego pasa al torácico. Los metanefridios: Los metanefridios son tubos abiertos que comunican la cavidad celómica con el medio externo. Las sales se encuentran disueltas en todos los líquidos corporales. donde tiene lugar el intercambio gaseoso. ÓRGANOS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS En los invertebrados menos evolucionados encontramos el órgano excretor más sencillo.

El metanefridio está aquí comunicado con un capilar sanguíneo. La porción del tubo nefridial que se comunica con el tegumento externo es de origen endodérmico. La sangre sale del glomérulo por una vénula eferente. Este es un tipo de epitelio monoestrafificado especialmente adaptado para la función de filtrado. Las nefronas: La nefrona es la unidad estructural y funcional de los órganos excretores de los vertebrados amniotas. mientras que la región de vertido del ultrafiltrado se llama zona visceral. Esta copa metanefridial se conoce con el nombre de cápsula de Bowman. En los riñones se produce la orina. que a través de los uréteres es conducida a la vejiga donde se almacena hasta el momento de su evacuación a través de la uretra. El sistema excretor se completa con diversos conductos y subsistemas entre los que se incluyen un par de uréteres. se encuentran en los riñones. de forma que rodea al glomérulo. encontraremos los metanefridios modificados. El epitelio del interior de la cápsula es el epitelio visceral filtrador. tiene un origen mesodérmico. contiene agua. en los vertebrados amniotas. Esta arteriola forma un nudo denominado glomérulo. los metanefridios. En el corpúsculo renal existe una barrera especial que permite seleccionar los materiales a filtrar. En la cápsula de Bowman de las nefronas distinguimos dos epitelios. Los metanefridios: Los metanefridios de los mamíferos tienen un doble origen. Este ultrafiltrado sufrirá diversos cambios en su concentración de sales y agua según avance por las regiones conductoras de los metanefridios. teleósteos y anfibios. en vertebrados anamniotas. Las células de este epitelio tienen una morfología muy particular. y también veremos de pasada los modelos de otros grupos animales. una vejiga urinaria y una uretra. Los elementos filtradores. la uretra y la vejiga. tapizado por un epitelio monestratificado que varía a lo largo del trayecto del tubo nefridial. También tienen origen endodérmico los uréteres.Los metanefridios convencionales abiertos se encuentran en cilóstomos. aves y mamíferos. el lugar donde tiene lugar el filtrado de la sangre. sales minerales y compuestos nitrogenados. sin nefrostoma. La región en la que tiene lugar el filtrado se denomina zona vascular. El ritmo de filtrado de la sangre en los riñones puede ser aumentado bajo determinadas circunstancias. Elementos del sistema excretor de mamíferos: El ser humano posee dos órganos excretores principales. Es un metanefridio modificado. Aquí es donde tiene lugar el filtrado de la sangre. aunque en la región conductora del metanefridio también tienen lugar algunos cambios en el ultrafiltrado. Por el contrario. El conjunto de la nefrona junto con los tubos colectores del parénquima del riñón se denominan tubos nefridiales o uriníferos. El conjunto del glomérulo y la cápsula se denomina corpúsculo renal. mientras que el resto del tubo. los riñones. El epitelio podocítico: El epitelio visceral es de tipo podocítico. El epitelio externo se denomina epitelio parietal y es un epitelio monestratificado convencional. El ultrafiltrado que pasa a la cápsula de Bowman tiene una composición semejante a la del plasma sanguíneo. El metanefridio tiene en esta zona una forma acopada. Estructura de los metanefridios: En el extremo ciego del metanefridio se localiza la región filtradora. EL metanefridio posee un epitelio monestratificado. En su borde 28 . reptiles. es decir. la arteriola aferente. Vamos a estudiar el sistema excretor del ser humano como modelo para los mamíferos. impidiendo el paso de las partículas mayores de 3 o 5 nm.

El túbulo contorneado distal desemboca en el segmento intercarlar. esta es la denominada porción intermedia. y presentan unas prolongaciones que se apoyan sobre la lámina basal y se entrelazan con las prolongaciones de las células vecinas. En la porción intermedia el tubo nefridial reduce su calibre hasta alcanzar un diámetro comparable al de un capilar.apical el epitelio no es muy distinto de un epitelio monoestratificado convencional. esto ocurre en toda la nefrona. El epitelio podocítico de la nefrona está intimamente asociado al capilar del glomérulo. Toda la nefrona con sus conductos tiene un origen mesodérmico. En el epitelio del túbulo contorneado distal también se diferencia un tipo de células más altas y más oscuras que forman la mácula densa. En el interior del riñón la pelvis renal se divide en vasos de menor calibre denominados cálices mayores. Aquí tiene lugar un notable intercambio de sustancias. el epitelio es monoestratificado plano. en los mamíferos tiene una forma semellante a una haba. que recupera el epitelio de células prismáticas. Estructura de la nefrona: La cápsula de Bowman se continúa en un conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. expansiones más pequeñas entrelazadas igualmente con los pedicelos de otras células. El ultrafiltrado puede modificarse hasta el segmento intercalar. Las células de la mácula densa regulan la producción de renina por las células juxtaglomerulares. la barrera de filtrado comprende el endotelio del capilar con su lámina basal. Así. Este conducto está tapizado por un epitelio monestratificado prismático. Las porciones ascendente y descendente se distinguen por su actuación sobre el ultrafiltrado. y una vena renal eferente. un tubo colector que ya no pertence a la nefrona. que a su vez se dividen en los cálices 29 . El asa de Henle: Las nefronas del riñón de mamíferos poseen una modificación especial. El riñón de los reptiles es completamente granuloso y no presenta diferenciación entre médula y cortiza. La porción intermedia da paso luego al túbulo contorneado distal. Sobre cada prolongación se observan además pedicelos. A diferencia de otros órganos. Estas células secretoras se diferencian a partir de las fibras musculares lisas de la túnica media de la arteriola y se denominan células juxtaglomerulares. denominada asa de Henle. formando así un denso entramado a través del cual pasa el material a filtrar. mientras que los conductos colectores son endodérmicos. El riñón está rodeado por una cápsula fina de tejido conjuntivo fibroso y denso. Sin embargo. Las células tienen un núcleo apical redondeado. También se observa un conducto denominado pelvis renal. la lámina basal del epitelio podocítico y el propio epitelio podocítico. • Rige la producción de la aldosterona en las glándulas suprarrenales. el extremo basal es muy característico. El riñón de los vertebrados: El riñón es un órgano generalmente alargado. En esta región. Esta hormona actúa en otras regiones del túbulo contorneado distal. En el parénquima del riñón de los mamíferos se distingue una corteza granulosa y una médula fibrosa. El hilio se localiza en la cara cóncava del órgano. el riñón no presenta tabiques de conjuntivo que compartimenten su parénquima. El túbulo contorneado proximal da paso a un tramo recto en el que las células epiteliales se hacen cúbicas. La renina tiene dos funciones: • Regula el volumen de sangre que entra en los glomérulos. que se continúa con el uréter. En los riñones de aves también se puede observar una modificación semejante en algunas nefronas. dando lugar a la formación del aparato juxtaglomerular. Aquí se encuentra un tipo de células secretoras endocrinas que producen la hormona renina. Canto mayor es la concentración de renina menor es el volumen de sangre filtrado y menos orina se produce. En el hilio se observa una arteria renal aferente. El aparato juxtaglomerular: El túbulo contorneado distal se aproxima en un punto a la arteriola aferente.

Transformación del ultrafiltrado: El ultrafiltrado que transita por el túbulo contorneado proximal va a intercambiar agua y otras sustancias a través de las paredes permeables de este conducto. En la nefrona distal. Los tubos colectores finalizan en el extremo de las pirámides renales en la denominada área cribosa. La circulación de la sangre en el riñón es especialmente importante. y en total se observan uons 250 tubos colectores por pirámide. fonde va a ser filtrada gracias a la propia presión sanguínea. y las nefronas están profundamente irrigadas. se realiza el ajuste final de la concentración de auga. un epitelio de tránsito pseudoestratificado. Cada uno de los rayos medulares junto con la corteza que lo rodea constituye un lobulillo. pequeñas proteínas y compuestos nitrogenados residuales tales como urea y ácido úrico. El ultrafiltrado está así compuesto por agua. permitiendo así la recuperación de una mayor cantidad de agua de ultrafiltrado. que comprende el túbulo contorneado distal junto con el segmento intercalar y el tubo colector. 30 . En total suele haber de 2 a 3 cálices mayores y de 5 a 11 cálices menores. sales e iones. En un riñón se encuentran alrededor de un millón de nefronas. Este epitelio se encuentra desde los cálices hasta la uretra. En la corteza se localizan los corpúsculos renales junto con los tubos contorneados distales y proximales así como el segmento intercalar. La hormona ADH. producida en el hipotálamo.menores. Así. antidiurética o vasopresina. Regulación hormonal del filtrado: La transformación del ultrafiltrado está rejido por diversas hormonas. La sangre llega por la arteria aferente al glomérulo. Organización del parénquima renal: A corteza tiene aproximadamente la mitad de espesor de la médula y se introduce en la misma con las columnas renales o de Bertin. Las células de este epitelio pueden variar su altura para así permitir la dilatación y contracción del conducto. glucosa. Los cálices poseen un epitelio especializado. el ultrafiltrado reduce su presión osmótica y se hace isotónico o hipotónico. Entre las columnas renales se observan unas estructuras piramidales denominadas precisamente pirámides renales. Esta hormona regula el nivel de sales al impedir que se pierdan en el ultrafiltrado. En la porción ascendente del asa de Henle el ultrafiltrado se deshace del Cl−. En la porción descendente del asa de Henle el ultrafiltrado pierde agua y lo hace por lo tanto hipertónico. Fisiología del riñón: La tarea de filtrado de la sangre recae en las nefronas. Este ión es transportado activamente junto con Na+. De este modo se ajusta el pH. En la médula se sitúan las asas de Henle y los tubos colectores. aunque pierde parte del contido de agua. aminoácidos. Es esta disposición la que le confiere al riñón su aspecto. a esta altura el ultrafiltrado ya es orina. El tejido conjuntivo presente en el riñón es mínimo. Si la concentración de aldosterona es excepcionalmente alta se puede recuperar todo el Na+ del ultrafiltrado. sales e iones. Cada tubo colector recibe el ultrafiltrado de varias nefronas. hace que las paredes de los tubos colectores se hagan permeables. En este punto el ultrafiltrado es isotónico con la sangre. Las pirámides renales están orientadas con el vértice hacia el hilio del riñón. Cada pirámide renal junto con la corteza de las columnas renales que la rodea constituye un lóbulo renal. El filtrado pasa a la luz de la cápsula de Bowman a través de la barrera del epitelio podocítico. La hormona natriourética producida por las fibras musculares cardíacas de las aurículas tiene un efecto antagónico a la de la ADH. que impide el paso de las células sanguíneas y las mayores macromoléculas. Así. las altas concentracións de aldosterona inducen una mayor recuperación de Na+ a costa de la pérdida de K+ y P. La médula también se introduce en la corteza con unos rayos medulares muy finos. Cada pirámide desemboca en un cáliz menor.

los órganos reproductores se encuentran en individuos distintos. que excepto en los mamíferos. Estos tubos seminíferos son muy finos y están rodeados por tejido conjuntivo laxo. Generalmente. El desarrollo de este órgano está relacionado en la mayoría de las ocasiones con procesos de fecundación interna. hay animales hermafroditas que poseen ambos sistemas reproductores. de distinto sexo. Otros animales poseen la capacidad de cambiar de sexo y desarrollar las gónadas masculinas y femeninas en distintos momentos de su ciclo vital. en ocasiones encontraremos conductos modificados que forman vesículas seminales. producción que tiene lugar en los túbulos seminíferos. Los mamíferos también presentan ciertas peculiaridades en lo referente a la situación de los testículos. El testículo también está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo denominada túnica albugínea. en estos casos el zigoto se desarrolla en el interior del organismo. En muchos grupos animales el gonoporo se abre en un órgano copulador denominado pene o cirro. La fecundación de los gametos puede ser externa o interna. células de sostén. denominada en este caso testículo. un tipo de células endocrinas que producen testosterona y aldosterona. También hay animales que poseen gónadas mixtas. Estas células se forman en los órganos reproductores. En el conxuntivo laxo que rodea a los tubos se observan células de Leydig. Aparato reproductor masculino de vertebrados: Los testículos están formados por un conjunto de tubos empaquetados. pero contribuyen en la formación del esperma. Estos conductos transportan y modifican el líquido seminal producido en los testículos. células nutricias y células de Sertoli. Funcionalidad endocrina y exocrina de los testículos: La función básica del testículo exocrino es la producción de espermatozoides. El testículo endocrino se reduce a las células de Leydig y de Sertoli productoras de hormonas. los testículos salen al exterior rodeados por el escroto. El epidídimo da paso al conducto deferente. por ejemplo los primates. dependiendo del grupo animal o del hábitat. Por supuesto hay una gónada. La rete testis se continua en los tubos eferentes. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO El aparato reproductor masculino está constituido por varios componentes. El túbulo del epidídimo es muy largo y sinuoso y se sitúa sobre los testículos. Los testículos de los roedores uúicamente salen al exterior en la época de celo. En general.TEMA 27 − SISTEMA REPRODUCTOR CONCEPTOS GENERALES La reproducción sexual es posible gracias al desarrollo de las células sexuales haploides. así que también tienen una función exocrina. el esperma sale por el conducto espermático a través de un gonoporo. Los túbulos seminíferos se reúnen dentro de la gónada para formar la rete testis. Las glándulas accesorias de los testículos también son exocrinas. No nos encontraremos los mismos conductos en todos los animales. Asociados a esta gónada hay una serie de conductos que reciben distintos nombres dependiendo de los grupos animales. Aún así. Las paredes de los tubos seminíferos están constituidas por células germinativas. las gónadas de los mamíferos se alojan en la cavidad abdominal. finaliza en la cloaca. 31 . que finalmente se juntan en el túbulo del epidídimo. estos animales suelen realizar fecundaciones cruzadas. pero algunos son más comunes: del testículo sale un conducto eferente. los espermatozoides y los óvulos. Además. En los mamíferos este conducto deferente termina en la vejiga. La rete testis y los conductos eferentes no producen gametos. En algunos grupos. Sin embargo. También es habitual el desarrollo de glándulas accesorias que influyen en la composición del esperma. La fecundación interna es más común en animales terrestres. denominadas ovotestales. que obviamente serán distintos para cada tipo de célula.

El útero es una cámara de alamcenamiento en la que tiene lugar la fecundación y el desarrollo del embrión. y está constituido por las células germinales y las células de Sertoli. el resto degeneran y forman los folículos atrésicos. pero normalmente sólo uno completa el desarrollo y se transforma en óvulo. pero unicamente unos 450 llegarán a ser viables. y a continuación se localiza la lámina basal y finalmente el epitelio germinativo. por aquí entran los espermatozoides durante la cópula. Algunas de estas células se diferencian en espermatocitos primarios y luego en espermatocitos secundarios al realizar la división meiótica. En el momento del nacimiento una mujer posee arredor de 400. Los ovarios están constituidos por las células germinales y por un entramado de células mesodérmicas y reticulares que forman un estroma. Por debajo del conjuntivo laxo hay una capa de conjuntivo más denso formando la lámina propia. Las glándulas vitelinas producen el vitelo para el óvulo. El atrio genital es la entrada del aparato reproductor. En las paredes de estos tubos se forman los espermatozoides a partir de las células germinativas pegadas a la lámina basal. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO Al igual que el aparato reproductor masculino. Este epitelio es estratificado. glándula prostática. así como las células de Leydig y Sertoli. La producción de células sexuales en las gónadas femeninas no es contínua. glándulas vulvo−uretrales y glándulas de Littre. En algunos grupos animales el óvulo está protegido por una cubierta especial producida por las glándulas de la cáscara. desde las más indiferenciadas hasta los mismos espermatozoides. Los ovarios están conectados con un oviducto. Las gónadas femeninas se denominan ovarios. el femenino también tiene un origen mixto. Las células germinativas o espermatogonias se dividen por mitosis de forma contínua. La producción a lo largo de los tubos es asíncrona. Finalmente obtenemos cuatro espermátidas haploides de forma más o menos esférica. Estas células se disponen en cordones macizos. También son las responsables de la nutrición de las células germinales. El aparato reproductor femenino se completa con una serie de conductos y glándulas accesorias. cuando no existen estas glándulas el vitelo es producido por las propias paredes de los conductos. A partir del endodermo del saco vitelino se forman células mesenquimáticas que se diferenciarán en las células germinales primordiales. Cada tubo seminífero está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo. Las ovogonias realizan la primera división meiótica para formar los ovocitos primarios. Aparato reproductor femenino de vertebrados: Los ovarios de los animales vertebrados pueden ser macizos o huecos. como una onda.000 ovocitos primarios. Las células de Sertoli se integran en los cordones que luego se transformarán en tubos seminíferos. El líquido seminal junto con los espermatozoides forma el semen. Las espermátidas se unen a las células de Sertoli para finalizar su transformación en espermatozoides y salir a la luz del tubo. La espermatogénesis: Los tubos seminíferos son de fondo ciego. La túnica albugínea de conjuntivo forma trabéculas que compartimentan el interior de la gónada en unos 250 lóbulos. Los 32 . La composición del semen cambiará un poco debido a la actividad de las glándulas accesorias: vesículas seminales. En cada ciclo menstrual se liberan de 1 a 15 ovocitos. que desemboca en una cámara de maduración de los óvulos denominada ovisaco (ausente en los mamíferos). participan en la elaboración del líquido seminal y segregan hormonas. aquí se forman los óvulos. En el interior de cada lóbulo hay entre 1 y 4 tubos seminíferos. Las células germinales se pueden encontrar en diversas etapas.Estructura de los testículos: Los testículos tienen un origen mixto. Las células de Sertoli tienen una función de sostén. Desde el endodermo del saco vitelino emigran células mesenquimáticas que darán lugar a la línea germinal femenina. A partir del mesodermo circundante se formará el conjuntivo que rodea los testículos.

En los ovarios de amniotas se distingue una corteza y una médula. En el útero de los primates se observa un notable desarrollo del infundíbulo. y por último. El epitelio de los oviductos es de tipo ciliar glandular monoestratificado. Los conductos del aparato reproductor femenino no son tan evidentes como los masculinos. Las fimbrias de las trompas recogen los óvulos maduros que se desprenden de los ovarios. La capa más externa es la serosa. El útero se continúa con la vagina. Los elasmobranquios poseen un único ovario macizo en el que las células foliculares forman un epitelio pseudoestratificado. También se pueden distinguir muchas células secretoras aisladas en el epitelio. aunque están especialmente modificadas y reciben nombres distintos: el endometrio se corresponde con la mucosa. Así. mientras que las aves sólo poseen uno. Por debajo del epitelio está la lámina basal y luego la lámina propia de tejido 33 . que forma las trompas de Falopio. y presenta numerosas células secretoras. con mucho vitelo. En el extremo que contacta con el ovario suelen presentar unas prolongaciones denominadas fimbrias. Los primates poseen un útero simple con una única cámara. el perimetrio se corresponde con la serosa. una capa muscular y una serosa. Las ovellas tienen úteros bicornes en forma de T. En caso de que el óvulo no sea fecundado se elimina sin más. El miometrio soporta toda la estructura del útero. y poseen una cáscara protectora. La capa muscular está constituida por dos bandas musculares en disposición circular y longitudinal. Las hormonas adenohipofisarias son las que determinan el desprendimiento de la capa funcional. formada por tejido conjuntivo. y el zigoto desciende por ellas hasta el útero. Está constituida por varias capas de un tejido conjuntivo que presenta un gran número de células de forma estrellada. • Capa basal: tiene un mayor número de células estrelladas. En total pueden describirse hsata cuatro capas distintas. en las que las células germinales se disponen formando un epitelio monoestratificado. La función de esta capa es la regeneración de la capa funcional. y por lo tanto no se elimina en la menstruación. El perimetrio es simplemente una serosa. La lámina propia está muy desarrollada y tiene dos capas bien diferenciadas: • Capa funcional: es la más próxima al epitelio. El epitelio es monoestratificado cilíndrico ciliado. El útero también consta de las tres capas típicas. los roedores y elefantes tienen un útero doble. Los mamíferos carnívoros tienen úteros en Y. La fecundación tiene lugar en las trompas. Los oviductos desembocan en el útero. y muchos están dilatados formando cavidades. de modo que el epitelio tiene que cambiar para continuarse con el epitelio pluriestratificado del tegumento. La capa funcional se elimina en la menstruación. El miometrio está profundamente irrigado. donde tiene lugar la implantación. Por debajo del epitelio se localiza la lámina basal y a continuación una lámina propia de tejido conjuntivo laxo.anfibios y teleósteos poseen un par de ovarios con dos cámaras llenas de líquido. El epitelio es monoestratificado prismático y presenta numerosas invaginaciones que constituyen glándulas profundas denominadas glándulas endometrales. pero no están completas y no tienen el mismo grosor en toda la extensión del útero. La mucosa está muy plegada. El endometrio posee un epitelio y una lámina propia. La corteza está constituida por un estroma de conjuntivo en el que se incluyen las células foliculares. En los diversos grupos de mamíferos podremos encontrar diferentes morfologías de úteros. el miometrio es la capa muscular. Los huevos son grandes. Los huevos de estos animales poseen una gran cantidad de vitelo. Está formado por varias capas mal delimitadas de músculo liso. La médula también posee un estroma de conjuntivo y presenta una profunda vascularización. En la vagina la serosa es sustituida por una adventicia. En la pared de las trompas de Falopio se distingue una mucosa. que se continúa con mesotelio que rodea a la cavidad peritoneal hasta la vagina. Los mamíferos y reptiles poseen dos ovarios macizos. La vagina se abre al exterior. Conductos del aparato reproductor femenino: Los oviductos recogen los óvulos de los ovarios y los conducen al exterior. La mucosa de la vagina presenta numerosos pliegues transversales.

Los ovocitos rodeados por las células foliculares forman los folículos ováricos. En las aves y reptiles no se forman estos huecos. La ovogénesis: La ovogénesis cambia un poco de unos grupos animales a otros. Estas células comiezan a llenarse de lípidos y se transforman en células luteínicas de la granulosa bajo la acción de la LH. Las células luteínicas comiezan a producir progesterona y forman los cuerpos lúteos. quedando así una pequeña cicatriz. La teca interna es de natureza celular. El desarrollo del antro tensa el folículo. La última capa de la vagina es una adventicia en el borde de una serosa. • Folículos de Graaf: finalmente se forma una cavidad amplia denominada antro al unirse los múltiples huecos de la granulosa.000 folículos primordiales. Las divisiones meióticas que forman los óvulos son desiguales. La capa muscular de la vagina presenta las dos capas típicas. Las células de la teca cicatrizan y finalmente desaparece todo rastro del folículo en 6 u 8 días. En el caso de que no tenga lugar la fecundación del óvulo las células luteínicas degeneran y son fagocitadas por los macrófagos. En este momento se forman las tecas. El resto de los folículos que fueran activados pero que no llegaron a madurar se transforman en folículos atrésicos. El desarrollo del folículo es un proceso contínuo. contiene fibroblastos que producen estrógenos. Desarrollo de los folículos: Las células foliculares se sitúan sobre una lámina basal. • Folículo terciario: el número de células foliculares aumenta y la granulosa se amplía. por debajo de la cual se localiza una capa de tejido conjuntivo. En los ovarios viejos pueden permanecer las cicatrices de los folículos. así que al final de la ovogénesis se obtienen dos o tres corpúsculos polares y un único óvulo. Este conjuntivo se reorganiza en dos capas o tecas. lo que da lugar a la formación de la capa granulosa. En este momento el ovocito se encuentra en la profase de la segunda división meiótica. circular y lonxitudinal. En los equinodermos el espermatozoide entra cuando ya se ha realizado la segunda división meiótica. de modo que éste se ve impulsado al borde del ovario. • Folículo secundario: la granulosa se separa del ovocito dejando un espacio lleno de glucoproteínas denominado zona pelúcida. También comiezan a formarse nuevas capas de células foliculares. El ovocito se localiza en el interior del antro rodeado por la corona radiata y unido a la corona de células foliculares por el cumulus oophorus. Por su parte. Las células foliculares que rodean al ovocito se hacen primero cúbicas y finalmente cilíndricas. el esgima o ovocito sale al exterior rodeado por la corona radiata. Tienen una cubierta consistente en un epitelio monestratificado plano y son de pequeño tamaño. pues la vagina ya no está en la cavidad peritoneal. La teca externa es de natureza fibrosa y está muy vascularizada. En la adventicia de la vagina se observan numerosos vasos sanguíneos. las células de la teca interna producen estrógenos mientras haya posibilidades de que el óvulo sea fecundado. Las células de la teca de estos folículos invaden el interior de los mismos y los destruyen. En el momento drl nacimiento hay uns 400. • Folículo primario: en cada ciclo ovárico se activan de 1 a 15 folículos primordiales. los óvulos son mayores que los espermatozoides y poseen un citoplasma mas grande. Comiezan a aparecer huecos que se llenan de ácido hialurónico y foliculina. pero se puede dividir en varias etapas: • Folículo primordial: los folículos primordiales contienen ovocitos que se encuentran aún en la primera división meiótica. Cuando llega. En calquier caso. TEMA 28 − SISTEMA ENDOCRINO I 34 .conectivo. Las células de la granulosa que permanecen en el ovario proliferan y reparan la herida que produjo la salida del ovocito. En los cordados es la entrada del espermatozoide lo que determina la finalización de la ovogénesis. El ovocito es recogido por la trompa de Falopio y finaliza la división convertíndose así en un óvulo maduro. Las células foliculares de los ovarios actúan como elementos de sostén al tiempo que nutren los ovocitos en desarrollo.

es decir. el ritmo cardíaco. de natureza hormonal. regulan pero no modulan. Las neuronas neurosecretoras vierten su secrecióna la sangre. vasopresina. Todos estos son órganos neurohemales. y en algunos grupos se encuentran además células endocrinas propias. Las células productoras de hormonas se pueden encontrar reunidas formando un órgano completo o bien dispersas como glándulas endocrinas unicelulares. el desarrollo de las gónadas. Células neuroendocrinas: Además de las propias células endocrinas existen también neuronas endocrinas que vierten neurotransmisores en la sangre. El estudio de estas células es bastante reciente. La inmensa mayoría de las células endocrinas de los mamíferos no son neuronas. Sistema endocrino de invertebrados: Únicamente en algunos grupos de artrópodos encontraremos órganos endocrinos propiamente dichos. oxitocina. y en términos generales la actividad del sistema nervioso. en la corpora allata y en la glándula protorácica. La hipófisis: 35 . etc. En invertebrados todas las neuronas son endocrinas. en la corpora cardiaca. Son las únicas células endocrinas en muchos invertebrados. esta implicación es cíclica y comprende tres pasos fundamentales. Las hormonas son sustancias producidas en mínimas cantidades que se vierten a la sangre para que actúen lejos del lugar de producción. En los insectos. fibras nerviosas provenientes de los ganglios cerebroides y vasos hemolinfáticos. pero en los vertebrados. la estimulación de las neuronas. a la sangre. los procesos de la muda. Estos órganos controlan. pero pueden encontrarse algunas de estas células en el hipotálamo. en la mayoría de los invertebrados solo encontraremos células neurosecretoras. SISTEMA ENDOCRINO DE VERTEBRADOS El sistema endocrino de los animales vertebrados está constituido por un conjunto de glándulas y por el sistema endocrino difuso: • Hipófisis • Glándulas pineal. las hormonas se liberan en los ganglios cerebroides. El conjunto de estas glándulas unicelulares constituye lo que se conoce como sistema endocrino difuso. la producción de hormonas y la regulación de esta producción. aunque existen.CONCEPTOS GENERALES Las glándulas endocrinas son aquéllas que vierten su secreción. constituidos por células glandulares. están en gran parte sustituidas por las glándulas endocrinas. parapineal y parietal • Urófisis • Tiroides y paratiroides • Páncreas endocrino • Glándulas suprarrenales • Ovarios y testículos Todas estas glándulas precisan una irrigación continuada que permita su nutrición y el vertido de la producción hormonal. Las neuronas secretoras producen otras sustancias además de neutrotransmisores como dopamina. Ahora estudiaremos la hipófisis y la glándula pineal. Concepto de neurosecreción: Todas las neuronas secretoras están implicadas directa o indirectamente en el sistema endocrino del organismo.

• Células gonadotróficas: producen la hormnona folículo estimulante o FSH. Las células cromófobas son células cromófilas inactivas. conocida como hormona del crecimiento. que estimula la producción de leche en las glándulas mamarias. De hecho parte de esta glándula está constituida por la base del diencéfalo. Otros autores distinguen un lóbulo anterior en el que se incluiría el pars distalis y el pars tuberalis. Estos son los cinco tipos celulares: • Acidófilas: hay dos tipos de células acidófilas: • Células somatotróficas: producen la somatotrofina o STH. Apenas hay tejido conjuntivo. Las células gonadotróficas también producen la hormona LSH o luteinizante. 36 . Pars distalis: La pars distalis representa alrrededor del 75% de toda la hipófisis. y un lóbulo posterior que comprendería la pars intermedia y la pars nerviosa. De la otra mitad de células cromófilas la mayoría son acidófilas. En la pars distalis se identificaron cinco tipos celulares distintos. Al relizar una tinción con hematoxilina/eosina se observa que el 50% de las células de la pars intermedia son cromófobas. sinembargo aquí se producen siete hormonas. que estimula la formación de los cuerpos lúteos y la producción de andrógenos. A continuación vamos a estudiar todos estos elementos por separado. por lo que algunas de estas células deben producir más de una hormona. que estimula la formación de los folículos. • Basófilas: hay tres tipos de células basófilas: • Células tirotróficas: producen la tirotrofina o TSH. La disposición de las células en esta región es la típica de cualquier glándula endocrina. La irrigación de la pars distalis es muy profunda y se pueden encontrar numerosos capilares y sinusoides. en concreto por el complejo infundibular. pegada al hipotálamo. • Células mamotróficas: producen la prolactina.La hipófisis o glándula pituitaria está situada en la base del cerebro. La hipófisis tiene ua doble origen: la neurohipófisis es de origen ectodérmico. tanto morfológica como funcionalmente: Pars distalis Adenohipófisis Pars tuberalis (o Pars infundibularis) Pars intermedia Pars nerviosa Neurohipófisis Talo infundibular Eminencia media (sólo en mamíferos) El talo infundibular junto con la eminencia media y el pars tuberalis forman el talo pituitario. mientras que alrrededor del 10% son basófilas. se forma a partir de la bolsa de Rathke que se separa de la parte superior de la faringe. que estimula las células gonadotróficas y corticotróficas. La hipófisis está rodeada por una fina cápsula de conjuntivo que no forma trabéculas. Estructura de la hipófisis: Podemos distinguir varias regiones en la hipófisis. es decir. la adenohipófisis tiene en cambio un origen endodérmico. en cordones. la producción de estrógenos y la espermatogénesis.

y por lo tanto detendrán la producción hormonal de la hipófisis. Regulación de la producción hormonal: Los factores de regulación actúan sobre las células de la hipófisis. A la eminencia media llegan los axones de las neuronas del núcleo arcuatus. • Vasopresina: actúa sobre los tubos colectores del riñón. También estimula las células mioepiteliales de las mamas. Pars tuberalis: La pars tuberalis se localiza a continuación del talo pituitario. Irrigación de la hipófisis: La irrigación de la adenohipófisis está a cargo del sistema porta hipofisario. Aquí se pueden encontrar también células cromófobas y cromófilas. La otra rama se dirige a la pars tuberalis y forma allí un plexo capilar denominado plexo de asas o plexo primario. La −LPH no se ha descrito en el ser humano. Aquí se produce la hormona MSH o melanotrófica. Los capilares arteriales ascienden hasta la eminencia media y a continuación descienden ya como capilares venosos tras recoger la producción hormonal.• Células corticotróficas: producen la hormona ACTH o adenocorticotrófica y la −lipotrófica. Neurohipófisis: Las células de la pars nerviosa se denominan pituicitos. La producción hormonal de la hipófisis está regulada además por un proceso de retroalimentación negativa. y la mayoría son basófilas. que estimula la síntesis de melanina. Activada por los factores de liberación segregados por las células del núcleo arcuatus. que producen factores de liberación. La ACTH estimula las células de la glándula suprarrenal. A la pars nerviosa llegan los axones de las neuronas de los núcleos paraventricular y supraóptico a través del tracto hipotálamo−hipofisario. Una de estas ramas irriga directamente a la pars distalis. aunque no se ha llegado a demostrar que exista actividad secretora en esta región. Pars intermedia: En la pars intermedia hay pocas células. sinó células de la neuroglía. lo que provoca la excreción de leche. Los órganos diana responden a la hipófisis con la secreción de otras hormonas que de encontrarse en las concentraciones adecuadas inhibirán la producción de factores de liberación. bien induciendo o bien inhibiendo la producción de hormonas. haciéndolos permeables al agua para que ésta se pueda recuperar del ultrafiltrado. También podemos hallar aquí fibras nerviosas amielínicas y numerosos vasos sanguíneos. Hasta la neurohipófisis también llega una rama de la carótida interna que se junta con la vena de drenaje en la salida. Las neuronas de estos núcleos producen algunas hormonas: • Oxitocina: esta hormona es la responsable de las contracciones uterinas que tienen lugar durante el parto. la adenohipófise segrega hormonas que actuarán sobre diversos órganos diana. Estos capilares venosos forman en la adenohipófisis un plexo secunario antes de reunirse en la vena de drenaje que sale de la glándula. No son células secretoras. La vasopresina también se denomina ADH o hormona antidiurética. La sangre llega desde la arteria carótida interna que se bifurca en dos ramas. La epífisis: 37 . Los pituicitos tienen prolongaciones que forman una densa red.

pero pueden cambiar de un folículo a otro. están por debajo de la membrana basal y forman la estructura básica del folículo. La tiroglobulina se une al I. Las células parafoliculares. que son vertidas finalmente al 38 . pero indirectamente. La tiroglobulina es vertida a la luz de los folículos y se almacena ahí. de origen endodérmico. Las células foliculares captan de la sangre las sustancias que precisan para sintetizar la tiroglobulina. Las células foliculares. • Células de glía: en concreto astrocitos. Consta de dos lóbulos unidos por un estrecho puente por delante de la tráquea. y las disfunciones de esta glándula pueden producir insomnio. Fisiología de los folículos: Las células foliculares producen las hormonas T3 y T4. actuando sobre los osteoclastos. Todo el parénquima está formado por los folículos suspendidos en una red de capilares y fibras reticulares. Todas las células de un folículo tienen la misma disposición y aspecto. vertiéndolo seguidamente a la luz de los folículos. lo que puede derivar en un cambio del tamaño del folículo. En algunos peces las células C pueden formar agrupaciones denominadas órganos ultimobranquiales. En el parénquima de la epífisis se distinguen dos tipos celulares: • Pinealocitos: son células secretoras. La epífisis segrega la hormona melatonina. Los folículos carecen de conductos de secreción. En los reptiles. Los folículos de la tiroides: Los folículos de la tiroides son estructuras esféricas con una gran cavidad en su interior. que inhibe la producción de las hormonas gonadotróficas FSH y LH. En el ser humano estas células solo se encuentran en los folículos. Las células foliculares también captan yoduros de la sangre y los oxidan a I. por lo que también se denomina ojo pineal o tercer ojo. SISTEMA ENDOCRINO II LA GLÁNDULA TIROIDES La tirodes está situada debajo de la laringe. el 95% del total. La melatonina también influye en el sueño. La calcitonina reduce la concentración de Ca+2 en la sangre. La piamadre forma una envuelta alrrededor de la epífisis. Las hormonas T3 y T4 elevan el nivel del metabolismo basal del organismo. ramificándose en su interior mediante tabiques que compartimentan la glándula. células claras o células C no están en contacto con la cavidad interna y tienen un origen ectodérmico. concretamente de la cresta neural. En el entramado de tejido conjuntivo de la epífisis de mamíferos se pueden encontrar células pigmentarias. Las células son planas o prismáticas dependiendo de su actividad. que comunmente se denominan como araña cerebral. En la epífisis se hallan cristales de hidroxiapatito. La tiroides tiene una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima en lobulillos. Cuando el organismo precisa las hormonas las células foliculares recogen la tiroglobulina yodada y la hidrolizan en las hormonas T3 y T4. La función de estos cristales es aún desconocida. que a su vez envía una señal a la epífisis para inhibir su secreción. Tiene una forma semeljnte a una piña.La glándula pineal o epífisis se localiza en el epitálamo. El nervio óptico transmite los estímulos al encéfalo. Las células C producen calcitonina. Función de la epífisis: En los mamíferos la epífisis también es sensible a la luz. Como estos folículos son el resultado de la invaginación de un epitelio resulta que la membrana basal es la capa más externa. Los estímulos captados por estas células llegan al encéfalo a través del nervio pineal. peces y anfibios esta glándula desarrolla células fotosensibles.

La cortiza es de origen endodérmico. la paratiroides posee una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima. Las arterias adrenales entran por la superficie de las glándulas. Patología de la tiroides: El bocio se manifiesta como un aumento exagerado del volumen de la tiroides. Se piensa que estas últimas son células principales degeneradas. mientras que la médula se forma a partir de células emigradas de la cresta neural. tienen un REL muy desarrollado y las mitocondrias tienen crestas tubulares. se tiñen con Cr a causa de los gránulos intracitoplasmáticos que contienen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). de hecho también se han identificado células en un estado intermedio entre las principales y las oxífilas. Las células de esta zona se denominan espongiocitos. Muchas de las células de la médula son cromafinas. aunque presenta una tinción bien distinta de la de la zona reticular de la corteza. También aumenta la absorción de Ca+2 en el intestino y la reabsorción en los riñones. Estructura del parénquima: En la cortiza de las glándulas adrenales se pueden distinguir tres zonas: • Zona glomerular: aquí encontramos estructuras esferoidales.torrente sanguíneo. LA PARATIROIDES La paratiroides está constituída en realidad por cuatro órganos situados detrás de la tiroides. • Zona reticular: aquí hallamos cordones de células que forman un entramado atravesado por numerosos capilares. 39 . Las células están dispostas en cordones que transitan entre una red de fibras reticulares y una multitud de vasos sanguíneos. Las catecolaminas son captadas y vertidas a la sangre por las células ganglionares y cromafinas respectivamente. Fisiología de la paratiroides: En la paratiroides se produce la hormona paratiroidea o PTH. La PTH activa los osteclastos para que se libere el Ca+2 de los husos a la sangre. El hipertiroidismo está relacionado con una excesiva producción de las hormonas T3 y T4. En un corte de una glándula adrenal se distingue una gran corteza rodeando a una pequeña masa de médula. Es la región más externa de la cortiza. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales o adrenales están situadas sobre los riñones como una boina. En algunos vertebrados inferiores la médula forma un órgano aparte. También se pueden observar numerosas células adiposas. Tienen cápsula de conjuntivo y un hilio a través del cual sale una vena adrenal. así que los folículos aumentan de tamaño. La médula presenta una disposición reticular con cordones unicelulares. y además sambemos que es de origen ectodérmico. constituye únicamente alrrededor del 10% de toda la glándula. Hay más vénulas. Los espongiocitos segregan esteroides. Al igual que la tiroides. Esta hormona tiene un papel fundamental en la regulación del metabolismo del Ca+2. Esto se debe a que en los folículos se está almacenando una gran cantidad de precursor de las hormonas T3 y T4. • Zona fascicular: constituida por cordones dobles de células dispuestos radialmente y separados por sinusoides. La PTH está sujeta a un mecanismo de regulación por retroalimentación negativa. Entre las propias células de la paratiroides distinguimos dos tipos: las células principales y las células oxífilas.

Distribuidas por el organismo hay también células que producen y almacenan aminas biógenas. la noradrenalina aumenta la presión sanguínea. En el hipotálamo y en la hipófisis podremos encontrar células de origen no ectodérmico que también forman parte del SNED. Vamos a ver algunos de ellos: • Células claras parafoliculares • Células cromafínas • Melanocitos • Núcleos del hipotálamo: • Núcleos supraóptico y paraventricular: constituidos por células secretoras de oxitocina y vasopresina. • Glucocorticoides: cortisol. Hasta el momento presente se tienen descritos 40 tipos celulares distintos pertenecientes al SNED. En situaciones de peligro se precisan grandes cantidades de catecolaminas. Células claras del sistema urogenital 6. el aporte de estas sustancias en situaciones de stress es más rápido. Fisiología de la médula adrenal: La médula no resulta tan indispensable como la corteza. La producción de los glucocorticoides está regulada por la hormona adenocorticotrófica producida en la hipófisis. La renina y sus derivados controlan la producción de los mineralocorticoides. Estas células procedentes de la cresta neural también forman parte del SNED. Por su parte. Un individuo que carezca de médula adrenal puede vivir igualmente.Histofisilogía de las glándulas adrenales: Fisiología de la corteza: La corteza tiene un papel de importancia vital como productora de corticosteroides. Pinealocitos de la glándula pineal 7. En la zona fascicular y sobre todo en la zona reticular se producen gonadocorticoides (estrógenos e andrógenos) en pequeñas cantidades. Regulan el metabolismo de los glúcidos. Células principales de la paratiroides 8. Hay dos grupos de corticosteroides: • Mineralocorticoides: aldosterona y la desoxicorticosterona. lípidos y proteínas. cortisona y corticosterona. La adrenalina aumenta el ritmo cardíaco. el consumo de O2 y el metabolismo basal. • Células endocrinas de la adenohipófisis 5. EL SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO El sistema neuroendocrino difuso está constituido por el conjunto de células endocrinas aisladas que se encuentran en las paredes del intestino y en el páncreas endocrino (el sistema GEP). Gracias a la médula. Las células de la médula producen catecolaminas que son vertidas y almacenadas en los capilares que transitan por la médula. aunque presentaría ciertas deficiencias a la hora de responder ante situaciones de stress. y además moviliza las reservas de glucosa. Se producen en la zona glomerular e intervienen en la regulación de los nives de electrolitos. La renina se produce en el aparato juxtaglomerular del riñón. • Núcleo arcuatus: constituido por neuronas que regulan la actividad adenohipofisaria. Células endocrinas de la placenta 40 .

Las neuronas sensitivas de los vertebrados son de tipo pseudomonpolar.. por lo tanto este es captado por una ramificación dendrítica de la neurona. en los vasos sanguíneos. Receptores sensoriales de los vertebrados: Existe una gran diversisdad de receptores sensoriales. el dolor. • Células sensoriales secundarias: estas son células epiteliales modificadas y especializadas en la captación de los estímulos. y en algunos casos los homólogos de los invertebrados. En el polo opuesto se reciben las prolongaciones de una célula sensorial. que de este modo son transmitidos al SNC. • Células sensoriales primarias: estas células tienen sus cuerpos dentro del propio epitelio que recibe el estímulo. tendones y músculos. y gracias a ellos podemos saborear y oler. • Audiorreceptores: captan ondas sonoras. • Quimiorreceptores: se encuentran en el epitelio olfatorio. mientras que en los invertebrados son bipolares. o bien pueden formar arborizaciones protegidas por tejido conjuntivo. en el tubo digestivo. Las células sensoriales tienen la capacidad de cambiar su potencial de membrana como respuesta a los estímulos. El axón es el que establece contacto con el SNC. Estos son los más importantes: • Receptores de la sensibilidad somática y visceral: permiten captar la temperatura. muchos de ellos muy distintos a pesar de estar diseñados para captar los mismos estímulos. la presión. Estos receptores se localizan en la porción vestibular del oído. PROPIO Y AUDIORRECEPTORES Propiorreceptores de invertebrados: 41 . es decir. Las prolongaciones periféricas que captan los estímulos pueden ramificarse libremente entre las células del epitelio. que está en contacto con el SNC a través de su axón. muy cerca del mismo. • Propiorreceptores: informan de la posición de las distintas partes del cuerpo así como de la posición del organismo en el espacio. etc. o como mucho.. Existen receptores que permiten captar el movimiento y la sensibilidad de las vísceras. Se localizan en el epitelio y captan los estímulos por uno de sus polos. • Fotorreceptores: captan ondas de luz. en los músculos. permitiéndonos ver. Células del sistema GEP TEMA 29 − RECEPTORES SENSORIALES CONCEPTOS GENERALES El SNC va a recibir los estímulos procedentes del exterior y del interior del organismo a través de los receptores sensoriales. en las articulaciones. luego también son neuronas. la relación con el SNC y el mecanismo de recepción del estímulo: • Neuronas sensitivas: estas células tienen el pericarion muy alejado de la zona en la que se recibe el estímulo. que pueden contactar bien con otra neurona o bien directamente con el SNC. en la lengua. Estos receptores se localizan en órganos sensoriales. Presentan prolongaciones basales de tipo axónico. los sonidos. en las mucosas. Hay tres tipos de células sensoriales atendiendo a la posición del pericarion. A continuación estudiaremos todos estos tipos de receptores en los vertebrados. Los estímulos se pueden captar en la piel. una neurona.9. Estos receptores reconocen sustancias químicas.

Cuando se forma el molde del hueso para el oído quedan algunos orificios para dar salida al nervio VIII. Además. La ventana redonda está tapada por un tímpano secundario. Esta placoda se invagina y se introduce en el mesodermo formando una vesícula ótica llena de endolinfa. Estos estatolitos permanecen en el interior del estatocisto en contacto con los cilios. el componente fundamental del aparato otolítico son los estatocistos. En el tercio externo las paredes del conducto están rodeadas por cartílago. El mesodermo que rodea la vesícula ótica se transformará en hueso. Este epitelio formará más tarde el laberinto membranoso. Las neuronas sensitivas tienen el pericarion situado en un ganglio sensitivo. • Conducto auditivo externo: es un tubo. El oído de los vertebrados: El oído de los vertebrados es el lugar en el que se localizan los receptores para los sonidos y el equilibrio. En los invertebrados. en la placoda ótica. estas células segregan CaCO3 formando conglomerados gelatinosos que constituyen los estatolitos. el estribo. como su propio nombre indica. El oído medio: Justo por detrás del tímpano se abre un hueco que se comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio. Los estatocistos se forman a partir de vesículas originadas por invaginacións de la epidermis. vamos a describilas a continuación. El oído de los mamíferos: El oído de los mamíferos es eñ que presenta una estructura más compleja. El oído es un órgano bilateral que se forma a partir de una invaginación del ectodermo a nivel del rombencéfalo. En el fondo del oído medio hay dos orificios que dan paso al oído interno. el lenticular y el estribo. una secreción densa con función protectora. El oído externo: En el oído externo también se distinguen varias partes: • Pabellón auditivo: la oreja está formada por tejido cartilaginoso recubierto por lel tegumento. 42 . Estas glándulas segregan el cerumen. se distingue una mácula sensorial en la que se localizan células sensoriales. el yunque. • Membrana timpánica: el tímpano tapiza el fondo del oído externo. En el laberinto membranoso.El sistema encargado de la percepción del equilibrio se denomina aparato otolítico. Las paredes del oído medio están constituídas por varias capas: un epitelio monoestratificado plano o cilíndrico con algunas células glandulares. Los estatocistos están abiertos al medio externo a través de un poro. El laberinto óseo es un hueco en el cual se aloja el laberinto membranoso. mientras que en los 2/3 internos está rodeado por hueso. En principio se distinguen tres regiones: oído externo. son la ventana oval y la ventana redonda. Tanto el oído medio como el oído externo están llenos de aire. oído medio y oído interno. el martillo. La función del pabellón auricular es captar las ondas sonoras y enfocarlas adecuadamente hacia el conducto auditivo externo. Por debajo hay una lámina propia de conjuntivo y finalmente. La ventana oval está tapada por un pequeño hueso. Las glándulas sudoríparas de este tegumento están modificadas y abundan en determinadas zonas formando agrupaciones denominadas glándulas ceruminosas. estimulando así las células ciliadas que envían el estímulo al cerebro. La parte externa del tímpano no es más que la continuación de la epidermis del conducto auditivo. entre las células de revestimiento. Cuando el animal se mueve los estatolitos se mueven dentro de los estatocistos. que está encajado en la misma. En el oído medio se observa una cadena de pequeños huesos. El epitelio de esta vesícula es de tipo monoestratificado cúbico. del otro lado del tímpano encontramos un epitelio monoestratificado como el que tapiza el oído medio. lo que provoca la vibración de la endolinfa del oído interno. Esta membrana vibra con las ondas sonoras. Las células de estas vesículas poseen cilios sensoriales estáticos. El arco formando por estos huesos transmite las vibraciones del tímpano a la ventana oval.

En el modiolo se localiza un ganglio sensitivo constituido por los pericarions de las células sensitivas que contactan con las células sensoriales del equilibrio y la audición. relacionado con la 43 . el oído interno está lleno de líquido. Aquí se localizan los mecanorreceptores del equilibrio y la audición. es un ultrafiltrado del plasma sanguíneo sin células ni macromoléculas: • Vestíbulo: es una cavidad alargada que alberga la región del laberinto membranoso relacionada con el equilibrio. En la pared del conducto coclear o rampa media se localiza el órgano de Corti. está rodeado por la perilinfa y relleno por la endolinfa. la superior. lugar en el que se realiza el drenaje de la endolinfa. Las crestas son áreas alargadas que sobresalen en la luz del laberinto y sólo se hallan en las ampollas de los canales semicirculares. Aquí se encuentran las únicas células sensitivas bipolares de los mamíferos. Existe una comunicación entre los extremos inferior y superior del caracol denominada helicotrema. En el hueso temporal existen unas cavidades denominadas canales semicirculares óseos. el periostio y finalmente el hueso temporal. Una mácula es un área restringida circular con células más altas. La cóclea se asemeja a la concha de un caracol. • Cóclea: alberga la región del laberinto membranoso relacionada con la audición. En total hay tres de estos canales dispuestos perpendicularmente entre si. El laberinto óseo se divide en dos partes. En el comienzo de cada canal hay una ampolla ósea. Las células de sostén son las responsables de la formación de los estatolitos.la lámina propia. Las células sensoriales de las crestas detectan el movimiento de la masa de gelatina. y también hay líquido entre el laberinto membranoso y el óseo. El sáculo es más pequeño y de forma esférica. pero durante el desarrollo se diferencian morfológica y funcionalmente: • Laberinto vestibular: en el laberinto vestibular se distinguen de nuevo dos partes. comunicándose así el laberinto coclear con el vestibular por el propio sáculo. Como ya se ha señalado anteriormente. El ganglio espiral está conectado con el SNC por el nervio VIII. el utrículo y el sáculo. y la rampa timpánica. La espiral da entre 2'75 y 2'5 vueltas alrrededor de un eje óseo de forma cónica denominado modiolo o columnela. Ambas regiones tienen el mismo origen. Con estos cilios modificados las células captan los movimientos de los estatolitos. pero en las máculas y crestas sensoriales se encuentran células sensoriales. excepto en las regiones donde hay células sensoriales que son cilíndricas. EL laberinto membranoso también se divide en dos zonas: el laberinto vestibular y el laberinto coclear. el laberinto membranoso está lleno de líquido. percibíndose así los movementos. En las crestas la capa de gelatina es más alta y no hay estatolitos. La perilinfa y el líquido que se encuentra entre el laberinto óseo y el membranoso. la inferior. captando así los movimientos angulares. El oído interno: Al contrario que el oído medio y el oído externo. Al traspasar las ventanas del oído medio nos encontramos con el laberinto o aparato vestíbulo−coclear. el vestíbulo y la cóclea. por lo que también se conoce como caracol óseo. La mayoría de las células del laberinto vestibular son células de sostén convencionales. El laberinto membranoso se ubica dentro del hueco del laberinto óseo. y está conectado con el utrículo a través del conducto utrículo−sacular. Las células sensoriales son de tipo secundario y cada una posee unos 80 estereocilios y un cinetocilio más largo en el polo apical. Del utrículo parten los tres canales semicirculares membranosos. El utrículo es de mayor tamaño y tiene forma como de riñón. El conducto endolinfático finaliza en el saco endolinfático. Es un epitelio monestratificado plano. Circundando el modiolo se observa un saliente llamado lámina espiral ósea que divide la cóclea en dos partes: la rampa vestibular. se encuentran en el utrículo y en el sáculo. • Laberinto coclear: las ondas sonoras entran en el laberinto coclear por la rampa vestibular conectada a la ventana oval y son conducidas por la perilinfa hasta la ventana redonda por la rampa timpánica. El sáculo se comunca con el laberinto coclear a través del ductus reuniens. y también segregan una cubierta gelatinosa sobre las máculas y las crestas.

se estiran los haces se estiran con ellas. Las células sensoriales presentan un gran acúmulo de microfilamentos de actina justo por debajo de los estereocilios. Las células se disponen dejando huecos llenos de endolinfa entre ellas.audición. células falángicas. Las células sensoriales son de tipo secundario. Entre las fibras musculares hay pequeños haces paralelos envueltos por tejido conjuntivo en los que se hallan fibras musculares modificadas. Por debajo hay una masa de conjuntivo que empuja el epitelio. por lo que se denominú con el nombre de membrana reticular o cuticular. en ramo de flores o en ángulo espiral. y están comunicadas unas con las otras por zonas ocludens. La base del órgano de Corti está constituida por la membrana basilar. por lo que se llaman fibras de cadena nuclear. Las fibras más largas tienen los núcleos en el centro formando una bolsa nuclear. La cápsula que rodea el haz permite la entrada de fibras nerviosas sensitivas y motoras. Las fibras nerviosas del haz captan así el grado de estiramiento del músculo. Sobre esta zona las células epiteliales son columnares. y hay dos grupos distintos: las células ciliares internas forman una hilera próxima al modiolo. Sobre la membrana basilar hay un epitelio con células más altas que constituye el órgano de Corti propiamente dicho. todo el sistema está embebido en la endolinfa. El movimiento de esta membrana por las vibraciones de la endolinfa es la que estimula los cilios. Estas neuronas envían sus axones al SNC a través del nervio VIII. En el polo apical de estas células se observan numerosos estereocilios que contactan con una membrana que parte del vértice del conducto coclear. Los haces neuromusculares: Están constituidos por tejido muscular y nervioso. conexiones difusas. La parte superior está constituida por un epitelio monoestratificado plano denominado membrana vestibular o de Reissner. es decir. V o W. hay por lo tanto dos tipos de propiorreceptores. Esto nos permite saber en cada momento donde están nuestros miembros y el esforzo que debemos realizar para cada movimiento. las fibras extrafusales. mediante placas motoras. Estos órganos se encuentran en el músculo esquelético y en los tendones. etc). que se asenta sobre la lámina espiral coclear. y las células ciliares externas forman de 3 a 5 hileras. Los estereocilios están colocados en varias hileras en forma de U. el órgano de Corti presenta una sección triangular. Cuando las fibras del músculo. más cortas que las extrafusasles. Aquí se produce el vertido de la endolinfa a través de la estría vascular. La conexión entre las fibras nerviosas y las intrafusales puede realizarse de varias formas. Al lado externo está outro epitelio que limita con la pared de la cóclea. Hasta el polo basal de las células sensoriales llegan las terminaciones periféricas de las células bipolares del ganglio espiral. El órgano de Corti: Al realizar un corte de la cóclea. Se distinguen varios tipos celulares (células pilares. aparte de microfilamentos y conexiones celulares destaca del resto. Los órganos tendinosos de Golgi: 44 . Las fibras cortas tienen los núcleos formando una cadena. En cada haz hay unas seis fibras intrafusales. Propiorreceptores de vertebrados: Los propiorreceptores son órganos sensoriales que nos permiten percibir en cada momento la disposición de las extremidades respecto al resto del cuerpo. la membrana tectoria. En una preparación microscópica. formándose así un saliente denominado ligamiento espiral coclear. los haces neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi. y la altura de los cilios aumenta progresivamente desde la primeira hilera.

Las fibras musculares están conectadas en sus extremos con una envuelta colágena comunicada con el tendón. • Células de Merkel: estas células se sitúan en el epitelio. Están constituidos por una única terminación nerviosa mielínica. Los corpúsculos de Meissner se encuentran en las papilas dérmicas. las fibras de colágeno se reestructuran y se acercan. Poseen varias ramificaciones y en su polo basal presentan una entrada tipo botón para una fibra nerviosa. es decir captan un cambio de presión momentáneo. miden varios milímetros de diámetro. Los órganos tendinosos son pequeños haces formados por multitud de fibras de colágeno y rodeados por tejido conjuntivo. Vamos a estudiarlos a continuación. por lo que tienen un umbral de excitación relativamente elevado. También se denominan bulbos terminales. que la estimulación continua mientras se mantenga la presión. Los corpúsculos de Krause y Ruffini se encuentran en la piel y en la mucosa de la boca y los órganos genitales. Son fibras aferentes amielínicas de pequeño calibre. • Corpúsculos de Meissner: son semejantes a los de Krause. Si el tendón se estira mucho las fibras se someten a mucha presión y comenzamos a sentir dolor. Existe un tercer tipo de terminación encapsulada. Las terminacións libres están relacionadas con folículos pilosos y perciben los movimientos del pelo. Estos receptores captan las fuerzas mecánicas de adapatación lenta. que son practicamente idénticos a los de Krause pero más aplanados. Receptores táctiles: El sentido del tacto reside en las terminaciones de neuronas sensitivas. De esta forma. pero no son excitadas por un estímulo contínuo. los corpúsculos de Ruffini. quedando así menos espacio entre ellas. Receptores del dolor y la temperatura: El dolor y la temperatura son captadas por terminaciones nervosas libres situadas entre las células del epitelio. Por un punto determinado de la cápsula entran una o dos fibras nerviosas que se ramifican en el interior del haz entre las fibras colágenas. Estas células captan las fuerzas mecánicas de adaptación rápida. Hay varios tipos de terminaciones encapsuladas: • Corpúsculos de Krause: son de forma redondeada. La cápsula de conjuntivo es algo más gruesa. dispuestos paralelamente a las fibras colágenas del tendón. Receptores de presión: Hay dos tipos fundamentales de receptores de presión: • Corpúsculos de Vater−Pacini: son un tipo de terminación encapsulada especial. Cando el tendón se estira. es decir. Estos corpúsculos son bastante grandes. Las terminaciones nerviosas llegan hasta el corpúsculo rodeadas por conjuntivo. Se piensa que este tipo de células se diferencia a partir de células de la cresta neural. La fibra nerviosa pierde la mielina en el extremo al entrar en el tejido conjuntivo de la dermis profunda. Estas terminaciones pueden estar libres en la epidermis o bien pueden formar corpúsculos encapsulados. 45 . las fibras nerviosas quedan aprisionadas. Las fibras nerviosas se enrrollan unas en las otras antes de ramificarse. RECEPTORES DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA Y VISCERAL Receptores cutáneos: En el tegumento podemos hallar una diversidad de receptores responsables de captar estímulos tales como la temperatura o la presión.

Vamos a estudiar los botones gustativos de los mamíferos. pues de lo contrario sentiríamos dolor constantemente. QUIMIORRECEPTORES El sentido del gusto: Los quimiorreceptores que nos permiten saborear los alimentos están situados en los botones gustativos del epitelio de la cavidad bucal. El epitelio olfatorio: El epitelio olfatorio es un epitelio de tipo pseudoestratificado cilíndrico. que establecen contacto con fibras nerviosas por su polo basal. es por esto por lo que están en renovación contínua. Sobre la lámina basal del epitelio se disponen células horizontales que forman la base del botón. En el polo apical se observa una terminación dendrítica finalizada en una dilatación o bulbo terminal. Las células sensoriales son de tipo primario y tienen una prolongación axónica. la lengua y el techo de la faringe. De hecho. En el ser humano estos quimiorreceptores olfativos se localizan en la mucosa olfatoria del techo de la cavidad nasal. salado. El sentido del olfato: El olfato también se percibe mediante quimiorreceptores. los individuos que padecen fibromialgia sufren un dolor constante debido a que el umbral de sus nociceptores es anormalmente bajo. Lo más sorpendente de este fenómeno es que las conexiones con las fibras nerviosas deben regenerarse también de forma constante. El botón gustativo está constituido por tres tipos de células. Del bulbo terminal parten de 6 a 8 cilios muy largos que permanecen inmersos en el mucus. La función del mucus es proteger y mantener húmedo el epitelio olfatorio. amargo y agrio. Fisiología de los botones gustativos: Existen cuatro sabores básicos: dulce. paralelos al epitelio. En animales acuáticos se pueden encontrar receptores del sabor a lo largo de la superficie corporal. El axonema basal de estos cilios es de tipo (9x1)+2. La superficie del epitelio está cubierta por el mucus segregado por las glándulas de Bowman. En la membrana plasmática de los receptores gustativos hay receptores distintos para cada sabor. mientras que el axonema terminal es (9x2)+2. Los botones gustativos: Los botones gustativos de los mamíferos pueden tener formas variadas. Las células basales proliferan y se transforman en células de sostén. Las paredes del botón están constituidas por células alargadas en disposición vertical.Estos nociceptores suelen tener un umbral de excitación bastante alto. En los peces el mucus es producido por células caliciformes. que a su vez se transforman en células sensoriales. pero hay una estructura básica común. Los peixes tienen un sulco nasal denominado roseta. y así hay más receptores 46 . Los peces también pueden captar sabores mediante terminaciones nerviosas libres. Los botones gustativos están sometidos constantemente a rozamientos que desgastan y matan las células. Las células de este epitelio poseen microvellosidades en su polo apical. La combinación de los cuatro sabores básicos resulta en sabores más complejos. que está protegida por las microvellosidades de las células epiteliales. El botón gustativo está abierto al medio externo por un poro gustativo externo. Son células sensoriales secundarias. El cuerpo celular está en el propio epitelio olfatorio. Gracias a los cilios las células sensoriales aumentan ala superficie de la MP (membrana plasmática). Las células sensoriales también son alargadas y verticales.

es decir. Los axones de las células sensoriales se reúnen formando el nervio I que se dirige al bulbo olfatorio Algunos cuadrúpedos poseen un órgano de Jacobson o bulbo vomeronasal situado en la boca y que también puede percibir olores. El núcleo está junto al polo basal. Los ojos de los cefalópodos: El ojo de los cefalópodos presenta un nivel de complejidad bastante notable. Existen entre 60 y 80 receptores distintos. la capa de células sensoriales. Los ocelos se forman a partir de invaginaciones del ectodermo. dejando así una comunicación con el exterior. Existe una retina constituida por tres capas: una limitante interna. por lo que la variedad de olores es mucho mayor que la de sabores. La evolución hizo posible que en ojos más complejos se capte el ángulo de incidencia de la luz. que se dirije al cerebro. Los axones de las células sensoriales se reunen en el nervio ocelar. semejante al nervio óptico de los vertebrados. Existe además un cristalino que permite enfocar la imagen captada por el ojo. En las paredes del ocelo se distinguen células de sostén y células sensoriales primarias. El nervio óptico contacta con un ganglio óptico en el que se distingue una cortiza constituida por fibras nerviosas. todos los órganos fotorreceptores tienen un origen ectodérmico. que forma numerosos repliegues que se denominan en conjunto como rabdoma. que se dirige a los ganglios cerebroideos.disponibles para captar las moléculas que se disuelven en el mucus. En animales más evolucionados podemos hallar ojos de diversos tipos. Hacia el exterior encontramos un iris. Los axones de las neuronas del neuropilo se reunen en un nervio. El ojo de los cefalópodos presenta varias homologías con el ojo de los vertebrados. En calquier caso. Las neuronas de la corteza del ganglio son homólogas a las células bipolares de la capa nuclear interna de la retina de los vertebrados. encontrándose así cerca de la superficie cubiertos por las células epiteliales que les dan origen. una limitante externa y la retina propiamente dicha. Poseen dos bolsas que se abren por un par de orificios en el techo de la boca. Las células sensoriales tienen un axón en su polo basal. y un neuropilo en el que se hallan los pericarion neuronales. Las células retinales son homólogas a los conos y bastones de la retina de los vertebrados. la dirección de la que procede. Los ocelos: Los poliquetos poseen un tipo de ojo multicelular denominado ocelo. de modo que se puedan reconocer objetos y se perciban las distancias. Los ojos más simples únicamente captan la presencia de luz. En los invertebrados podemos encontrar varios tipos de ojos distintos. y además cierra la cavidad del ocular. El ocelo tiene una cavidad llena de un líquido. Las serpes recogen los olores con su lengua bífida. FOTORRECEPTORES Fotorreceptores de invertebrados: En los invertebrados encontramos los fotorreceptores más sencillos. producido por las células de sostén. el humor. Estas tres últimas capas no están completas. Los ofidios tienen muy desarrollada esta estructura. mientres que las neuronas del neuropilo son homólogas a las células ganglionares. Ojos compuestos de artrópodos: 47 . Debaijo del rabdoma se acumulan los pigmentos fotosensibles. En el polo apical se observa un gran desarrollo de la membrana plasmática. y luego introducen los extremos de la misma en los orificios del órgano de Jacobson para captar los olores. Estas células pigmentadas pueden captar la radiación lumínica y transmitir un impulso al cerebro del animal. Las manchas oculares son simples acúmulos de células pigmentadas en el epitelio del animal. en algunos aspectos son más avanzados que los ojos de los vertebrados terrestres. la córnea y el párpado.

Por debajo se encuentra una capa de células corneales responsables de la formación de la corneola. La túnica media no está completa y presenta una abertura en la región anterior. Debajo de las células corneales se localiza el cono cristalino. Debajo del cono se situan las células fotorreceptoras. a partir de la cual se formará el epitelio que tapiza el iris y los cuerpos ciliares. La denominación de este tipo de ojo no es casual. • Tunica interna o nerviosa: deriva de la copa óptica. Las paredes interna y externa de la copa óptica se fundirán más tarde para formar la retina: la pared externa formará la capa pigmentaria. de aspecto nacarado. que formará una serie de capas que rodearán el ojo. la prolongación del diencéfalo forma la copa óptica. El ojo de los vertebrados: Formación del ojo: Los ojos de los animales vertebrados se forman a partir de la base del diencéfalo. con una gran cantidad de fibras colágenas. El nervio óptico está protegido por las meninges. La túnica externa forma una esfera completa. Estructura del ojo: El ojo es una estructura esferoide constituida por varias capas o túnicas. que emite un par de prolongaciones hacia las placodas ópticas (una prolongación y una placoda por cada ojo). el ojo compuesto. La cara interna de la copa formará la capa retiniana. La córnea: 48 . A continuación vamos a comentar las diversas subcapas que constituyen cada túnica más en detalle. En la región frontal del ojo esta capa es transparente y se denomina córnea. • Túnica media o vascular: como se deduce por su nombre esta capa presenta una profunda irrigación. Cada omatidio está cubierto por una delgada cutícula transparente que recibe el nombre de corneola. Vamos a ver la estructura de un omatidio. finaliza en la denominada ora serrata. Las células sensoriales son de tipo primario.En los artrópodos podemos encontrar un tipo de ojo particular. La arteria hialoidea y la vena retiniana acompañan al nervio óptico hasta la base del diencéfalo. pues efectivamente están constituidos por numerosas subunidades idénticas llamadas omatidios. abierta únicamente en un punto para permitir el paso del nervio óptico. El resto dr la túnica externa forma la esclerótica. Comenzando desde el exterior son las siguientes: • Túnica externa o fibrosa: formada por tejido conjuntivo fibroso vascular. Las fibras procedentes de los dos ojos se cruzan en el quiasma óptico En el quiasma óptico las fibras nerviosas se cruzan. El mesodermo que rodea la copa óptica es la vesícula del cristalino. la rabdómera. En el extremo inferior del omatidio hay un iris secundario semejante al primario. El conxunto de las rabdómeras forma el rabdoma. En los mamíferos únicamente se cruzan la mitad de las fibras de cada ojo. subdividida en nueve subcapas. mientras que la capa interna formará el resto de las nueve capas retinales. sinó que se trata de un tracto que lleva las fibras nervosas desde el ojo a la base del diencéfalo. que no es otra cosa que un conxunto de microvellosidades imbricadas en las que se localiza el pigmento fotosensible. Esta irrigación se precisa para nutrir las células del ojo. En la penúltima capa de la retina se reunen los cuerpos neuronales. en cada omatidio hay siete células receptoras dispuestas en un anillo. En cuanto al nervio óptico. La cara externa de la copa forma la capa pigmentaria ciega no fotosensible. y los axones atraviesan el fondo de la capa y se reunen por debaixo para luego transitar por el nervio óptico guiados por las células de glía. rodeado por las células parietales y el iris primario. La placoda se invagina para formar una vesícula que dará lugar al cristalino. Las células sensoriales presentan una estriación transversal. La capa retiniana no llega a la región frontal del ojo. A su vez. en las aristas longitudinales. cabe decir que no es tal. y poseen sus propios axones. pasando las del ojo derecho al lado izquierdo y viceversa.

o mejor dicho la oxigenación. que le permite contraerse y reducir el diámetro de la pupila.La córnea es la región frontal de la túnica externa. En la esclerótica de los teleósteos pueden formarse una o dos placas cartilaginosas u óseas. son por lo tanto de origen mesodérmico. Se piensa que la función del pecten es la irrigación. y lo que se denomina como tapetum lucidum o capa luminosa. Está constituida por cinco capas de tejido: la capa más externa es un epitelio pluriestratificado plano que se continúa con la epidermis. El iris: El iris es otra especialización de la coroides. de las células de las capas más internas del ojo. El tejido conjuntivo que constituye la coroides es de tipo laxo. la capa más interna es un mesotelio que da paso a la cavidad anterior del ojo. El cuerpo ciliar está constituido por dos estructuras: • Procesos ciliares: son prolongaciones anulares de las que salen ligamientos circulares que sostienen el cristalino. Está así constituida por tejido conjuntivo denso poco vascularizado. La pupila de algunos animales no es redonda. El epitelio pigmentario: 49 . El iris posee un esfinter liso. La coroides: La coroides es una capa muy fina abierta en la región frontal a la altura del cristalino y en la región posterior para permitir el paso del nervio óptico. El pecten se forma por el plegamiento de la coroides. El epitelio de los cuerpos ciliares y el iris se desarrolan a partir de la capa pigmentaria de la túnica nerviosa. El cuerpo ciliar: El cuerpo ciliar es un engrosamento anular de la coroides en la región frontal del ojo. • Músculos ciliares: se disponen formando un anillo y se fijan al cristalino. La contracción de estas fibras es responsable de los cambios de forma del cristalino. de movemiento involuntario. Para agrandar la pupila existen unos músculos dilatadores en disposición radial. La coroides de aves y reptiles se continua en el interior del ojo en una estructura denominada pecten que atraviesa la retina. una lámina cribosa en realidad. La esclerótica tiene un pequeño hueco. poseen una capa de conjuntivo denso con muchas fibras colágenas que reflejan a luz. que probablmente tenga la misma función. lo que nos permite enfocar las imagenes a distintas distancias. mientras que los músculos dilatadores responden al SNp. El iris marca el límite entre las cámaras anterior y posterior del ojo. a través del cual pasa el nervio óptico. el pliegue falciforme. La coroides forma parte de la túnica media. Los félidos también tienen esta capa luminosa. El esfinter constrictor está sometido a control del SNs. En teleósteos se encuentra una estructura semejante al pecten. por debajo del epitelio hay tres capas de tejido conjuntivo. Los rumiantes por ejemplo. Está formado por un entramado de fibras conjuntivas y células pigmentarias. En algunos animales nocturnos esta capa está adaptada para reflejar la luz y mejorar así la visión en condiciones de baja luminosidad. la esclerótica forma parte de la túnica externa. La esclerótica: Al igual que la córnea. Es una estructura anular con una perforación central denominada pupila. El humor acuoso de la cavidad anterior del ojo es producido por las células de este epitelio. Están constituidas por fibras musculares lisas. con muchas células pigmentarias que absorben la luz impedindo así la reflexión de la misma dentro del ojo. o esfinter constrictor de la pupila. sobre todo cuando reduce su diámetro. y además poseen una gran cantidad de iridióforos y guanóforos. a la altura del cristalino. El humor acuoso se reabsorbe en el canal de Schelemm. Los procesos ciliares están constituidos por conjuntivo.

aisladas en los bastones e interconectadas entre sí y con la MP en los conos. Los humores: 50 . integración y transducción de las señales lumínicas. sobre todo cerca del colo. mientras que los bastones son adecuados para las condiciones de baja luminosidad. Los conos pueden captar colores. El epitelio pigmentario absorbe la luz que entra en el ojo. lo que permite aumentar en correspondencia la cantidad de fotopigmentos. Se suele hacer referencia a esta capa con el nombre de ganglio cerebral. • Zona cerebral: consta de cuatro capas. La lámina de Bruch continúa también por debajo del epitelio del iris y los cuerpos ciliares. El pigmento de los bastones es la rodopsina. la de las células ganglionares. Se trata de un cilio que carece de los dos túbulos centrales. Debido a la forma de la copa óptica las células de la capa retiniana están orientadas con su polo apical hacia el exterior del ojo. Junto al punto ciego del epitelio pigmentario se observa una depresión de la capa retiniana denominada mácula lútea. pero como no se encuentran en un epitelio externo se dice que forman un ganglio sensorial. Conos y bastones: Los conos y los bastones son las células sensoriales responsables de captar las ondas lumínicas. y gracias a estas modificaciones la superficie de MP aumenta de forma muy considerable. y el punto en el que mejor se ve. la granular externa y la plexiforme externa. así que el axón se dirige al interior del órgano. por lo tanto es un cilio estático. • Zona ganglionar periférica: se corresponde a la capa nuclear interna. También se encuentra un AG en muchos microfilamentos. • Segmento interno: aquí se hallan muchas mitocondrias. • Zona nuclear: el lugar en el que se localiza el núcleo celular. Las capas plexiformes son zonas de sinapsis. Las cisternas están llenas de iones de Ca+2. y evita su dispersión y la generación de interferencias. La capa pigmentaria se interrumpe en el punto ciego. fóvea o mancha amarilla. • Fibra externa: es un estrechamiento. Las sustancias fotosensibles se acumulan bajo la MP. En este lugar situado en el eje longitudinal del ojo únicamente hay conos. Las neuronas de esta zona tienen una disposición epitelial. Aquí tiene lugar la recepción de los estímulos. En los conos hay más mitocondrias que en los bastones y además se disponen paralelamente unas a las otras. Son neuronas muy especializadas y modificadas. lámina de Bruch. la limitante externa. mientras que en los conos encontramos fotopsina. • Fibra interna: es otro estrechamiento. Las células sensoriales tienen sus propios axones. la capa de fibras del nervio óptico y la limitante interna. La lámina basal de este epitelio es de tal calibre que tiene un nombre propio. la plexiforme interna. lugar por el que sale el nervio óptico. la capa de células pigmentarias. y se divide en varias regiones: • Segmento externo: en esta zona la membrana plasmática se evagina para formar una multitud de cisternas discoidales. El pericarion de estas células es largo y muy estrecho. intermediario entre el ganglio sensorial y el SNC. Se divide en nueve subcapas que participan en los procesos de recepción. aquí comienza el axón.Está formado por células pigmentarias que constituyen un epitelio monoestratificado cúbico. Nos referiremos a esta capa con el nombre de ganglio retiniano. La capa retiniana: Se forma a partir de la cara interna de la copa óptica. • Colo: es una zona muy estrecha situada en la base del segmento externo. Aquí encontramos células bipolares que se comportan coma las células de los ganglios periféricos. En la retina se distinguen tres niveles de organización: • Zona neuroepitelial: comprende a cuatro de las nueve capas. pero es menos gruesa. • Dilatación terminal: es el lugar en el cual se localiza la sinapsis.

El humor acuoso llena la cavidad anterior del ollo. Está compuesto en un 90% de agua. El humor vítreo llena la cavidad posterior del ojo. En el humor vítreo también se pueden encontrar algunas células dispersas como macrófagos y linfocitos. TEMA 30 − SISTEMA NERVIOSO CONCEPTOS GENERALES El sistema nervioso está constituido por un tipo de células especiales. • Capa de las fibras cristalinas: son células alargadas. Es transparente. por lo que para enfocar las imagenes deben moverlo para acercarlo o alejarlo de la retina. entramados de células nerviosas que se extienden por todo el cuerpo. las neuronas. • Epitelio subcapsular: es un epitelio monoestratificado cúbico. capaces de enviar y recibir estímulos. El humor vítreo no se renueva. SISTEMA NERVIOSO DE INVERTEBRADOS El sistema nervioso de los invertebrados más primitivos está organizado en plexos nervosos. Este líquido es producido por las células del epitelio del cuerpo ciliar y se reabsorbe en el canal de Schlemm. Organización del sistema nervioso de invertebrados bilaterales: 51 . En la estructura del cristalino se distinguen tres zonas: • Cápsula: la cápsula del cristalino está formada por una lámina basal transparente. Las fibras cristalinas carecen de núcleo y se disponen muy empaquetadas para que la luz no sufra distorsiones. pero en este caso se distribuyen por todo el cuerpo sin llegar a abandonar la disposición basiepitelial primitiva. La evolución tiende al desarrollo de dos cadenas gangliolares ventrales escaleriformes. tranparentes y de forma hexagonal. Evolución del sistema nervioso: El sistema nervioso más primitivo lo encontramos en los celentéreos. Las células captadoras de estímulos son células sensitivas. el cristalino debe ser perfectamente transparente. El cristalino: El cristalino es una lente. no están especializadas en ninguna de estas dos funcionws. Los teleósteos tienen cristalinos esféricos indeformables. mientras que las células que responden a los estímulos son células motoras. En otros grupos más avanzados las neuronas se agrupan en ganglios comunicados entre si por medio de cordones nerviosos. Este modelo primitivo pudo evolucionar de dos formas diferentes: • Las neuronas se concentraron en ganglios y forman cordones nerviosos. es decir. moluscos. • En otros grupos de invertebrados se da una tendencia a la centralización. Estas células nerviosas pueden tanto recibir como enviar estímulos. En este tema se estudia la organización del sistema nervioso de invertebrados. Estos animales poseen un plexo nervioso constituido por una red de células basiepiteliales. Este tipo de organización nerviosa se encuentra en invertebrados de simetría bilateral como anélidos. El humor acuoso es semejante al líquido cefaloraquídeo. el 10% restante es ácido hialurónico. En grupos aún más avanzados se observa una tendencia de los ganglios a agruparse en la región anterior del cuerpo para formar un cerebro. El cristalino de los vertebrados terrestres se puede deformar para permitir el enfoque de las imágenes. y artrópodos. Las neuronas se concentran también en ganglios. es producido por los hialocitos. así como el sistema nervoso periférico de los vertebrados. comunicarse. también llamada cavidad vítrea. pero más viscoso que el humor acuoso. células situadas en el epitelio de la cámara vítrea. El cristalino está suspendido del ligamiento circular o suspensor. elástica y bastante gruesa.

la epinefrina. desde donde proyectan sus axones hasta alcanzar la neurona postganglionar. Los cuerpos celulares de las neuronas pregangliolares se encuentran en una de estas dos regiones y emiten un largo axón hasta la víscera a inervar. esto son los axones con sus envueltas. • Sistema nervioso periférico (SNP): está constituido por los ganglios. Las fibras de cada vía motora visceral circulan por los nervios periféricos. El SNA controla las funciones viscerales. El SNA puede dividirse nuevamente en dos subsistemas. Loss conectivos entre estos dos pares de ganglios rodean el tubo digestivo formando un anillo periesofágico. En conjunto. Los ganglios de una misma cadena están conectados mediante cordones nerviosos denominados conectivos. SISTEMA NERVIOSO DE VERTEBRADOS El sistema nervioso de los animales vetebrados está constituido por una serie de subsistemas asociados que se diferencian bien por su ubicación. Las neuronas sensitivas son vías aferentes. • Sistema nervioso parasimpático: dentro del SNp distinguimos la división craneal y la división sacra. etc. las glándulas. mientras que el segundo par se denomina subesofágico. El axón de la neurona postganglionar es el que inverva la víscera. el sistema nervioso visceral (SNV) y el sistema nervioso somático (SNS). Así. Cada víscera del organismo está inervada por este sistema. el sistema nervioso simpático (SNs) y el sistema nervioso parasimpático (SNp). Los nervios craneales se designan 52 . Vías motoras del SNV: Cada vía motora visceral está constituída por dos neuronas. Por otra parte.Los invertebrados de simetría bilateral poseen un sistema nervioso de doble cadena ganglionar ventral escaleriforme. que se localiza en un ganglio simpático de una de las dos cadenas de ganglios paralelas a la médula. y las parejas de ganglios de las dos cadenas se comunican mediante comisuras. La sustancia blanca está constituída por un entramado de fibras nerviosas. inerva la musculatura lisa y cardíaca. según su posición distinguimos dos subsistemas: • Sistema nervioso central (SNC): constituido por el encéfalo y la médula espinal. la noradrenalina o la norepinefrina. El primer par de ganglios se localiza por encima del tubo digestivo a la altura del esófago. Las vías eferentes constituyen un subsistema por si mismas. Este primer par de ganglios se denomina supraesofágico. estos dos pares de ganglios se denominan como ganglios cerebroides. El neurotransmisor utilizadodo por las neuronas pregangliolares es la acetilcolina. reuniones de axones que circulan a través de los tejidos. Estos dos sistemas son antagónicos e inervan tódos los órganos: • Sistema nervioso simpático: las neuronas pregangliolares de las vías motoras del SNs se localizan en la médula espinal. y pueden ser activadas tanto por las vías aferentes del SNV como del SNS. ámbos constituidos por elementos tanto del SNC como del SNP. Vías motoras y sensitivas: En el sistema nervioso visceral encontramos neuronas sensitivas y motoras constituyendo los reflejos viscerales involuntarios. Funcionalmente podemos distinguir otros dos subsistemas. el sistema nervioso autónomo (SNA). y los nervios. mientras que el resto de la cadena es ventral. En el SNC podemos encontrar la llamada sustancia gris. agrupaciones de los pericarions neuronales. los cuerpos celulares de las neuronas postgangliolares se sitúan en los ganglios del SNP. o bien por su funcionalidad. mientras que las neruonas motoras son vías eferentes. lugar en el que se encuentran los pericarions de las neuronas. mientras que las neuronas postgangliolares utilizan la adrenalina. El cuerpo celular de la primera neurona o neurona preganglionar se localiza en el SNC.

La primera capa que se pierde es el epineuro. Los cuerpos de las neuronas del SNP se encuentran en los ganglios. donde se captan los estímulos. Cuando el nervo ya no precisa una cubierta especial simplemente transita por los tabiques de 53 . Rodeando cada haz concreto está el perineuro. una fina capa de tejido conjuntivo denso. Toda esta envuelta está sumamente compactada. que posee un axón muy corto. protegidos por las células de glía. Vías sensitivas del SNV: Las vías sensitivas están controladas por una única neurona localizada siempre en el SNP. Las fibras nerviosas: Denominamos fibra nerviosa al conjunto del axón más su envuelta. Los axones tienen envueltas mielínicas mayores. Según el nervio se va ramificando y reduciendo su diámetro. ya sea en un ganglio craneal o raquídeo. Las fibras nerviosas que salen de la médula por la raíz ventral son fibras motoras. En la sustancia gris se hallan los cuerpos de las neuronas cubiertos por un entramado de oligodendrocitos. donde se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas. En la víscera se localiza la neurona postgangliolar. Arco reflejo del SNS: El arco reflejo motor del SNS consta de una neurona sensitiva y una neurona motora. Nervios y tractos: Las fibras nerviosas del SNP transitan por los nervios. Los nervios espinales no tienen una desiganción propia. Cada neurona inerva una fibra muscular. Todas las neuronas que se hallan fuera del SNC se localizan en los ganglios. protegidas por las células de glía. Los pericarions de las neuronas también están protegidos por células satélites. Hay nervios que llevan al encéfalo únicamente fibras sensitivas y se denominan por lo tanto nervios sensitivos. El tejido conjuntivo forma una envuelta fibrosa alrededor de todos estos haces. Estructura de un nervio: Un nervio contiene varios haces de fibras nerviosas. o en su defecto astrocitos. Hay dos grupos de nervios según su localización: • Nervios craneales: contienen fibras que solo entran o salen del nervio. Esta vía motora es voluntaria y utilizaa como neutrotransmisor la acetilcolina. Esta envuelta recibe el nombre de epineuro. También hay nervios mixtos.mediante números romanos. mientras que por la raíz dorsal entran fibras sensitivas. Las fibras amielínicas del SNC presentan una cuberta constituída por astrocitos. Las neuronas sensitivas que activan el arco reflejo se sitúan en los ganglios espinales. Las dos neuronas de la vía motora usan acetilcolina. En el SNC podemos encontrar fibras mielínicas y amielínicas. La acción del SNs es más fuerte y prolongada que la del SNp debido fundamentalmente a la natureza de los neurotransmisores utilizados. • Nervios espinales: contienen fibras que entran y salen de la médula espinal. Existe además una prolongación central adicional que se dirige al SNC. Las vainas que envuelven los axones del SNC están formadas por las prolongaciones de los oligodendrocitos. Junto a la raíz dorsal hay un engrosamiento del nervio que constituye el ganglio espinal. Los nervios motores portan fibras motoras que salen del encéfalo. se van perdiendo estas envueltas de tejido conjuntivo. y la transmisión del impulso nervioso por estas fibras es más rápido. Las neuronas motoras se localizan en el extremo anterior de las astas ventrales de la médula espinal. Cada neurona posee una prolongación periférica que se dirige a la superficie del cuerpo. Con este sistema se controlan las funciones somatosensitivas y somatomotoras. En el SNP las células de Schwann forman envueltas amielínicas. El endoneuro de tejido conjuntivo laxo se sitúa entre las fibras nerviosas.

El tejido conjuntivo de la víscera rodea al ganglio y protege las neuronas. Finalmente. En este tipo de neuronas el pericarion tiene una función puramente trófica. En la región dorsal de un embrión que esté empezando la neurulación se puede observar un engrosamiento del ectodermo. los haces de axones se denominan en este caso tractos. En los ganglios también podemos encontrar fibras y sinapsis. • Células de glía y céulas de Schwan: que protegen los pericarion (donde se encuentran los orgánulos de la célula) de las neuronas y sus axones. En el SNC distinguimos dos sustancias. Hay un tercer tipo de ganglios de menor tamaño. Los axones de las neuronas de estos ganglios transitan por los nervios. Los ganglios encefálicos y espinales contienen neuronas sensitivas de tipo pseudomonopolar. Estos ganglios pertencen al SNA y siempre contienen neuronas motoras. las crestas neurales se unen por encima del surco neural. La formación del tubo neural hace que el mesodermo que se encontraba por debajo del ectodermo quede dividido en dos cadenas de somitas. Se estudiará el SNC del ser humano siguiendo su histogénesis y comparándolo en ocasiones con modelos de otras especies. Desde aquí emigrarán células a todo el organismo para formar diversas estructuras. Las neuronas de estos ganglios intramurales son multipolares y pueden recibir sinapsis. los ganglios autónomos. por ejemplo: • Ganglios nerviosos: ganglios raquídeos. que tiene una forma semejante a la de una mariposa. Las prolongaciones axónicas de las neuronas de los ganglios espinales se comunican con neuronas motoras del SNA o del SNS. la sustancia gris y la sustancia blanca. 54 . HISTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO El tejido nervioso es de origen ectodérmico. la placa neural. Los ganglios autónomos del SNp son los de menor tamaño. Para comenzar cabe repasar algunos conceptos básicos. En la sustancia blanca casi todas las fibras nerviosas son mielínicas. En el centro de la médula encontramos el epéndimo. lo que da lugar a la formación de un tubo neural separado de la superficie ectodérmica. En el SNC no hay nervios propiamente dichos. Los ganglios autónomos: Los ganglios autónomos son más pequeños y poseen un menor número de neuronas. Por debaixo del tubo neural se sitúa la notocorda. Los ganglios autónomos del SNs se disponen en dos cadenas paralelas a la médula espinal. Los ganglios: Un ganglio se forma por la acumulación de los cuerpos celulares de las neuronas. así como ganglios espinales relacionados con la médula y los nervios espinales. Hay ganglios encefálicos relacionados con los nervios craneales. De las crestas neurales se desprenden células que se sitúan por encima del tubo neural formando la cresta neural. Las fibras pueden ser mielínicas o amielínicas. se localizan en la propia víscera inervada y carecen de cápsula. Los ganglios encefálicos y espinales poseen una cápsula de tejido conjuntivo. son de bastante calibre y poseen una cápsula de conjuntivo. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CONCEPTOS GENERALES En esta parte del tema se introducen el estudio del sistema nervioso central de los animales vertebrados. con cubiertas formadas por astrocitos y oligodendrocitos. Las fibras amielínicas están rodeadas por astrocitos.conjuntivo del órgano a inervar. Según avanza el desarrollo embrionario la placa neural comieza a crecer y se forma un surco neural delimitado por las crestas neurales. En la sustancia gris encontramos los pericarion y los axones de las neuronas. que cumple un papel fundamental en la diferenciación del tejido nervioso. con dos astas ventrales y dos astas dorsales. En un corte de la médula espinal se pueden observar muy bien la sustancia blanca rodeando a la gris. encefálicos y autónomos.

El tubo neural se dilata en su extremo anterior para formar el encéfalo. Después del nacimiento el prosencéfalo se divide a su vez en telencéfalo y diencéfalo. En la parte superior del mesencéfalo se desarrolla el cerebelo. 55 .• Melanocitos: que migrarán colonizando diversas regiones del organismo. el metencéfalo y el mielencéfalo. El resto del tubo neural formará la médula espinal. En un momento dado estas células comienzan a proliferar. Algunas células pierden su capacidad de división y migran desde la zona ventricular a la zona intermedia. El resto del tubo apenas sufrirá modificaciones y formará la médula espinal. El rombencéfalo de los mamíferos se divide también en metencéfalo y mielencéfalo. Por regla general las neuronas no se dividen despues del nacimiento. con células indiferenciadas en disposición epitelial. únicamente se observa una cavidad angosta a continuación del epéndimo denominada acueducto de Silvio. En este lugar es donde se procesan las imágenes captadas por los ojos. que reciben la información captada por los ojos y el oído. Estas células son pequeñas neuronas de aspecto granular que se hallan en el hipocampo. la vesícula III se localiza en el diencéfalo. a una región denominada como placoda óptica. En la parte superior del mesencéfalo de vertebrados no mamíferos se forman lóbulos ópticos. Desarrollo del encéfalo: Al realizar un corte sagital del encéfalo en desarrollo podemos observar que el tejido de la parte superior evoluciona de forma distinta a la de la parte inferior. El telencéfalo está constituido en realidad por un par de vesículas comunicadas con el diencéfalo por los agujeros de Monro. Estas células segregan diversas hormonas. aunque el procesamiento de estos datos tiene lugar en la corteza cerebral. el primer indicio de la formación del encéfalo. La néurula posee inicialmente una vesícula que posteriormente se compartimenta en tres vesículas denominadas prosencéfalo. de modo que la sustancia gris se encuentra por fuera de la sustancia branca. mientras que el lugar en el que se localizan las prolongaciones recibe el nombre de zona marginal. En el encéfalo de los vertebrados superiores estas células migran a mayores distancias. Desde la base del diencéfalo surge una prolongación que se acerca al ectodermo. • Células de la médula adrenal: formarán parte de las glándulas suprarrenales. Según avanza el desarrollo el telencéfalo se divide de nuevo y aumenta de tamaño considerablemente. Diferenciación celular en el tubo neural: El tubo neural recién formado tiene una pared poco desarrollada. Diferenciación regional del tubo neural: En la región anterior del tubo neural se puede observar como se forma un engrosamiento. La región en la que permanecen los cuerpos celulares se denomina zona ventricular. tenemos un total de cuatro vesículas: las vesículas I y II corresponden al telencéfalo. en el mesencéfalo de los mamíferos no se forma una auténtica vesícula. Este complejo participará más tarde en la formación de la hipófisis. pero hay grupos de células que poseen la capacidad de neurogénesis postnatal. La vesícula IV se corresponde con el rombencéfalo. El tronco cerebral incluye el mesencéfalo. En los mamíferos se desarrollan los tubérculos cuadrigéminos. En la base del diencéfalo se observa la formación de un complejo por la expansión de la vesícula III. y emiten prolongaciones que se alejan de la luz del tubo. En los vertebrados más primitivos y en la médula espinal de los vertebrados superiores estas células se alargan sólo un poco del epéndimo. como el tegumento. Así. mesencéfalo y rombencéfalo. en la corteza cerebelar y en el bulbo olfatorio. A continuación vamos a estudiar la diferenciación celular en el tubo neural. para luego diferenciarse en neuronas y constituir así la sustancia gris. La prolongación del diencéfalo formará La vesícula óptica al juntarse con la placoda óptica. El cerebro comprende el telencéfalo y el diencéfalo. El rombencéfalo formará la médula oblonga o bulbo raquídeo. dando así lugar a la formación del ojo.

un tipo de tabique que separa los ventrículos del diencéfalo de los del telencéfalo. también está rodeado por las meninges. y la epífisis o glándula pineal. La barrera hematoencefálica: Los vasos sanguíneos de los plexos coroideos presentan una barrera hematoencefálica que limita el intercambio de sustancias protegiendo así las células nerviosas. El axón de estas células parte del extremo opuesto de la célula y se dirige a la 56 . la parepífisis o glándula parietal. La capa granular es uno de los lugares en los que hay actividad neurogénica postnatal. aracnoides y duramadre. Las estructuras así formadas reciben el nombre de telas coroideas. En reptiles. La función básica de los plexos coroideos es la formación y mantemento del líquido cefalorraquídeo. aves y reptiles poseen dos meninges. La médula se introduce en las laminillas siempre rodeada por la corteza. que presentan una superficie plegada en múltiples laminillas cerebelosas. En la corteza del cerebelo se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas. situada sobre la sustancia blanca de la médula.Las meninges: Las meninges son unas envueltas conjuntivas que protegen los elementos del SNC. aves y mamíferos es donde encontramos los cerebelos más desarrollados. Los mamíferos poseen tres meninges denominadas piamadre. por lo tanto la corteza es sustancia gris. La capa más interna de la piamadre es la membrana piaglial. Los anfibios. Estructura del cerebelo: Un corte del cerebelo nos permite apreciar una corteza y una médula bien diferenciadas como resultado de la distinta disposición de las células. El cerebelo: En la parte superior del metencéfalo se desarrolla el cerebelo. En los distintos grupos de vertebrados podemos observar diferencias considerables en el grado de desarrollo del cerebelo. que es en realidad una prolongación de la base del diencéfalo. • Capa de las células de Purkinje: en esta capa las células tienen un tamaño bastante considerable. En la sustancia gris de la corteza distinguimos tres subcapas: • Capa granular: es la capa más interna. Buena parte de la tela coroidea del diencéfalo ocupa la parte superior del mismo. Entre las células endoteliales hay contactos tipo zonula ocludens que permiten el paso de algunas sustancias. así como las raíces de los nervios craneales y espinales. dando lugar a la formación de tres salientes o protuberancias de función glandular. Los múltiples árboles dendríticos de las numerosas células se superponen entre si. Desde las telas coroideas surgen vasos sanguíneos que se introducen en los ventrículos rodeados por el epitelio del epéndimo para formar los plexos coroideos. así que será sustancia blanca. Los plexos coroideos: En la parte superior del diencéfalo el ventrículo se expande y llega hasta la piamadre. mientras que los peces tienen una. por lo que debe compartir la del diencéfalo. Debido a esta barrera. Estas células poseen un árbol dendrítico que se abre desde un tronco común como un abanico. constituida por los numerosos pies de los astrocitos que tapizan el tejido conjuntivo. Llamadas de delante hacia atrás son: la paráfisis o glándula parapineal. Para que esto se posible la tela coroidea del diencéfalo se pliega para formar el velo transverso. haciendo así que el epitelio del epéndimo se pliegue. En el telencéfalo no se forma tela coroidea. Estas membranas recubren todo el encéfalo y la médula espinal. Los capilares del SNC poseen un endotelio contínuo y están rodeados por una vaina de astrocitos. invadiendo la capa molecular. El nervio óptico. Las células en esta capa son de pequeño tamaño y muy numerosas. únicamente las sustancias que puedan atravesar los cuerpos celulares podrán alcanzar las neuronas. En la médula se encuentran fundamentalmente fibras nerviosas.

o en allocortex cuando tienen una disposición distinta. Estas células de pequeño tamaño poseen algunas ramificaciones dendríticas y un axón que se introduce en la capa molecular bifurcándose en forma de T. por lo que las células de Purkinje reciben también el nombre de células en cesta. Desde diversas regiones del encéfalo llegan fibras nerviosas aferentes que atravesando las dos primeras capas alcanzan los árboles dendríticos. es decir en capas paralelas a la superficie del telencéfalo. Vamos a ver el desarrollo del telencéfalo en tres grupos animales distintos. El telencéfalo de los mamíferos: En los mamíferos el neocortex se desarrolla mucho más y con una mayor complejidad. que llegan desde la sustancia blanca para contactar con las dendritas de las células gran. En algunos grupos la superficie del neocortex es considerablemente mayor gracias al desarrollo de fisuras y circunvoluciones. La disposición de las células puede ser en isocortex. Los dos extremos de la evolución del desarrollo del telencéfalo los encontramos en los ciclóstomos y en los mamíferos. La disposición de las células sigue siendo de tipo allocortex. Los axones de las células de Purkinje son las únicas vías eferentes. Por debajo de las células de Purkinje hay otro tipo de células. En el palio se desarrolla un neocortex entre el paleocortex y el arquicortex. el cerebelo coordina las vías sensitivas con las vías motoras. Función del cerebelo: El cerebelo es el responsable de procesar los datos que a través de las vías sensitivas llegan desde todos los puntos del organismo. Los mamíferos con este modelo de neocortex se denominan girencefálicos. Las ramificaciones rodean los pericarions abríendose como un ramillete. En el cerebelo también se procesan las vías motoras procedentes de la corteza cerebral. el desarrollo de los hemisferios telencefálicos es tal que llegan a recubrir las demás vesículas encefálicas. mientras que la base se denomina subpalio.capa granular para salir finalmente a la sustancia blanca. para contactar allí con los árboles dendríticos de las células de Purkinje. El telencéfalo de los réptiles: El palio de los réptiles se divide en dos zonas denominadas paleocortex y arquicortex. La corteza cerebral: El telencéfalo es la región más desarrollada del SNC de los animales vertebrados. • Capa molecular: las células de esta capa poseen axones que transitan paralelos a la capa granular. Gracias al cerebelo somos conscientes de nuestra situación espacial así como de la posición de las diversas partes de nuestro cuerpo. Este axón envía ramificaciones perpendiculares hacia los cuerpos celulares de las células de Purkinje. Algunos autores relacionan el desarrollo de 57 . En los mamíferos. mientras que los mamíferos con neocortex liso reciben el nombre de lisencefálicos. Así. La parte superior del telencéfalo recibe el nombre de palio. El telencéfalo de las aves: En el subpalio del telencéfalo de las aves se forma un sistema estriado que se continúa con el bulbo olfatorio conectado a las fibras nerviosas de las fosas nasales. que están reducidos a unos pequeños bulbos que formarán el lóbulo piriforme y además el hipocampo respectivamente. Estas fibras se conocen con el nombre de fibras trepadoras. Entre la capa de células de Purkinje y la capa granular transitan las fibras musgosas. Los ciclóstomos tienen un telencéfalo poco desarrollado. las células gran. La disposición de las células en estas dos regiones es de tipo allocortex. constituido por dos hemisferios laterales. estableciendo contacto fuera del cerebelo. Entre las células gran y las células de Purkinje podemos encontrar las células de Golgi. de mayor tamaño que las células gran.

el tálamo dorsal. • Capa gangliolar: cuerpos celulares de conexión. En este epitelio se localizan las células que perciben los olores. En la sustancia blanca del neocortex podemos hallar tres tipos de fibras nerviosas: • Fibras de proyección: llegan y salen de la corteza desde regiones distantes del organismo. Estas células son células sensoriales primarias. la sustancia gris se sitúa en el exterior rodeando la sustancia blanca. Cada fibra contacta con un glomérulo ramificándose como un ramillete en su interior. parietal y pineal que ya vimos anteriormente. En la primera capa se localizan las fibras nerviosas procedentes del nervio I. un glomérulo puede contactar con varias fibras distintas. Sin embargo. impar y simétrico) por la lámina cribosa. • Capa granular externa: neuronas de pequeño tamaño. En cualquier caso. • Fibras comisurales: ponen en contacto el neocortex de los dos hemisferios telencefálicos. 58 . • Capa polimorfa: neuronas de diversa morfología. sinó que son el resultado de la combinación de numerosas moléculas que son captadas por diversas neuronas. Estructura del bulbo olfatorio: Los bulbos olfatorios son vesículas del telencéfalo y por lo tanto también poseen ventrículos. Los olores raramente son captados por un único tipo de neurona. Comezando desde el exterior se distinguen seis capas con distintos tipos celulares: • Capa molecular: aquí encontramos sobre todo fibras nerviosas. que están conectadas con sus correspondientes glomérulos. • Capa granular interna: también con neuronas pequeñas. que transitan por el nervio olfatorio o nervio I hasta el encéfalo. El bulbo olfatorio: El bulbo olfatorio se localiza en el extremo anterior del SNC. En los glomérulos se establecen conexiones con los árboles dendríticos de células en penacho y células mitrales de otras capas. • Capa piramidal: neuronas de pericarion piramidal. De todos modos. son neuronas y tienen sus propios axones. dispuesta como un eje central en cada una de las circunvoluciones. aunque algunos autores únicamente distinguen cinco. Estas fibras se introducen en la segunda capa y contactan con los glomérulos. • Fibras de asociación: establecen conexiones dentro del neocortex sin cambiar de hemisferio. denominada capa de los glomérulos. las células del neocortex de los mamíferos tienen una dispoción tipo isocortex. En el epitelio olfatorio hay neuronas con receptores para cada tipo. Hay dos bulbos olfatorios que reciben las fibras nerviosas procedentes del epitelio olfatorio. el tálamo ventral y el hipotálamo. Hay más de un centenar de tipos de glomérulos. En el epitálamo se localiza la tela coroidea y las glándulas parapineal. y también con células que envían fibras de asociación a otros glomérulos. En el diencéfalo se distinguen cuatro regiones: el epitálamo. basta con saber que la más importante es la segunda capa. Debajo de estas capas se localiza la sustancia blanca. En la sustancia gris de la parte superficial de los bulbos se distinguen siete capas. El diencéfalo: Las respustas enviadas por el telencéfalo a todo el organismo pasan antes por el diencéfalo que constituye así un centro de interconexión entre las diversas regiones del encéfalo. Como en el telencéfalo. Este nervio I contacta con los bulbos olfatorios tras atravesar el etmoides (hueso de la cabeza. En el epitálamo también se encuentran las habénulas. Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se reúnen para transitar por el tracto olfatorio hasta el hipocampo.circunvoluciones y fisuras con la inteligencia de los animales. El hipocampo es el centro de procesamento de los olores.

pero existen nucleos de neuronas secretoras en el núcleo supraóptico. Estas neuronas tienen una importante función como productoras de hormonas. núcleo paraventricular y núcleo arcuatus. formado por los axones de los núcleos supraóptico y paraventricular.El hipotálamo: En el hipotálamo se localizan una serie de complejos. En la región postquiasmática se encuentra el complejo infundibular. Aquí se localiza el núcleo preóptico magnocelular. este complejo recibe el nombre de vaso vasculoso. y el tracto arcuatus−eminencia media. El quiasma óptico divide el hipotálamo en las regiones pre y postquiasmática. En la región prequiasmática se encuentra el complejo preóptico. Aquí se hallan también el quiasma óptico. En los mamíferos el complejo preóptico carece de este núcleo. que forma el infundíbulo o hipotálamo posterior. Este complejo forma parte de la hipófisis. Los axones de estas células forman dos tractos (tracto= haz de fibras nerviosas que tienen el mismo origen y la misma terminación y cumplen la misma función fisiológica) muy importantes: el tracto hipotálamo−hipofisario. es bastante más complexo y tiene una gran importancia en la fisiología del animal. bastante importante en peces y anfibios. los dous últimos en la región postquiasmática. una prolongación de la base del diencéfalo que forma el nervio óptico (que es en realidad un tracto). constituido por neuronas endocrinas. 59 . En los peces.

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