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Núcleo Maturín-Monagas
Facultad de Medicina
Tejido Nervioso
Sección 7
El sistema nervioso incluye todo el tejido nervioso del organismo y tiene por función principal la
comunicación, a su vez permite que el cuerpo responda a los cambios continuos en su
medio externo e interno. Controla e integra las actividades funcionales de los órganos y
los sistemas orgánicos.
• Sistema nervioso central (SNC), que está compuesto por el encéfalo y la médula espinal,
contenidos en la cavidad craneana y en el conducto vertebral, respectivamente.
• Sistema nervioso periferico (SNP), que está compuesto por los nervios craneales, espinales y
periféricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia él
(nervios aferentes o sensitivos); los conjuntos de somas neuronales (ganglios) ubicados
fuera del SNC, y las terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como
sensitivas).
Las interacciones entre los nervios sensitivos (aferentes) que reciben estímulos, el SNC
que los interpreta y los nervios motores (eferentes) que inician las respuestas, originan
las vías nerviosas. Estas vías median las acciones reflejas denominadas arcos reflejos.
En los seres humanos, la mayor parte de las neuronas sensitivas no entran en forma
directa en el encéfalo sino que se comunican mediante terminaciones especializadas
(sinapsis) con las neuronas motoras localizadas en la médula espinal.
• Sistema Nervioso Somatico (SNS): Consiste en las partes somáticas (gr. soma, cuerpo) del SNC y
del SNP. El SNS controla las funciones que están bajo el control voluntario consciente,
con excepción de los arcos reflejos. Proporciona inervación sensitiva y motora a todas las
partes del cuerpo, excepto las vísceras, los músculos lisos y cardíacos y las glándulas.
• Sistema Nervioso Autonomo (SNA) que está compuesto por las partes autónomas del SNC y del
SNP. El SNA provee inervación motora involuntaria eferente al músculo liso, al sistema de
conducción cardíaca y a las glándulas. También proporciona inervación sensitiva aferente
desde las vísceras (dolor y refejos autónomos). El SNA, además, se subclasifica en una
división simpática y una división parasimpática.
La Neurona
Neuronas sensitivas:
transmiten impulsos desde los receptores hacia el SNC. Las
evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fbras nerviosas aferentes
somáticas y aferentes viscerales.
Neuronas Unipolares: Solotienen una prolongación. Son escasos los ejemplos de este tipo.
Neuronas multipolares: Tienen un axón y dos o más dendritas. La dirección de los impulsos
es desde la dendrita hacia el soma y desde éste hacia el axón o desde el cuerpo
neuronal hacia el axón. Desde el punto de vista funcional, las dendritas y el soma de
las neuronas multipolares son las porciones receptoras de la célula, y su membrana
plasmática está especializada para la generación de impulsos. El axón es la porción
conductora de la célula. La porción terminal del axón, contiene diversos
neurotransmisores, moléculas cuya liberación a la altura de la sinapsis afecta otras
neuronas, células musculares y células epiteliales glandulares. Las neuronas
motoras y las interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas
multipolares del sistema nervioso.
Neuronas bipolares: Tienen un axón y una dendrita. Las neuronas bipolares no son
frecuentes. Suelen estar asociadas con los receptores de los sentidos especiales
(gusto, olfato, oído, vista y equilibrio). En general, se encuentran en la retina del ojo y
en los ganglios del nervio vestíbulococlear (nervio craneal VIII) del oído.
Neuronas seudounipolares (unipolares): Tienen una sola prolongación, el axón, se divide cerca
del soma en dos ramas axónicas largas. Una rama se extiende hacia la periferia y la
otra se extiende
hacia el SNC.
Las dos ramas axónicas son las unidades de conducción. Los impulsos son
generados en las arborizaciones (ramificaciones) periféricas de la neurona. Cada
neurona seudounipolar se desarrolla desde una neurona bipolar a medida que su axón
y su dendrita migran alrededor del soma neuronal y se fusionan en una prolongación
individual. La mayor parte de las neuronas seudounipolares son neuronas sensitivas
que se ubican cerca del SNC. Los somas de las neuronas sensitivas están situados en
los ganglios de la raíz dorsal y en los ganglios de los nervios craneales.
Soma neuronal
Las neuronas no se dividen, en algunas regiones del encéfalo, hay células madre
neurales que son capaces de diferenciarse y reemplazar las neuronas lesionadas. Si bien
las neuronas no se duplican, sus componentes subcelulares se recambian con
regularidad y tienen una vida media que se mide en horas, días y semanas. La necesidad
constante de reemplazar enzimas, sustancias neurotransmisoras, componentes de
membrana y otros complejos moleculares, se condice con los aspectos morfológicos
característicos de un alto nivel de actividad de síntesis.
Dendritas y axones
Los son
axones evaginaciones
efectoras que transmiten estímulos a otras neuronas o a células efectoras. La principal
función del axón es transmitir información desde el soma a otra neurona o a una célula
efectora, como por ejemplo una célula muscular. Cada neurona tiene un solo axón, que
puede ser muy largo. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los núcleos
motores del SNC (neuronas de Golgi tipo I) pueden extenderse más de un metro para
alcanzar sus dianas efectoras, las células del sistema osteomuscular.
En cambio, las interneuronas del SNC (neuronas de Golgi tipo II) tienen axones muy
cortos. Si bien un axón puede dar origen a una ramifcación recurrente cerca del soma
neuronal (es decir, una rama que describe un giro que la hace retornar hacia el soma) y a
otras ramifcaciones colaterales, la ramifcación del axón es más extensa en la vecindad de
sus dianas. El axón se origina desde el cono axónico. El cono axónico a menudo carece
de orgánulos citoplasmáticos grandes, como los corpúsculos de Nissl y las cisternas de
Golgi. El segmento inicial es el sitio en el cual se genera un potencial de acción en el
axón.
Sinapsis
Las sinapsis son uniones especializadas entre las neuronas que facilitan la transmisión de
impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). Las sinapsis
también ocurren entre los axones y las células efectoras (dianas), como las células
musculares y las células glandulares.
Axodendríticas:
Estas sinapsis ocurren entre los axones y las dendritas. En el SNC,
algunas sinapsis axodendríticas poseen espinas dendríticas (fg. 12-5), una proyección
dinámica que contiene flamentos de actina. Su función está asociada con la memoria
a largo plazo y el aprendizaje.
Axoaxónicas:
Estas sinapsis ocurren entre los axones y otros axones (v. fg. 12-5). Las
sinapsis no pueden resolverse en los preparados de rutina teñidas con hematoxilina y
eosina (H&E). Sin embargo, los métodos de tinción por precipitación argéntica (p.
ej., método de Golgi) no sólo permiten ver la forma general de algunas neuronas sino
también las sinapsis como corpúsculos ovales sobre la superficie de la neurona
receptora. Normalmente, un axón presináptico realiza varios de estos contactos en
forma de botones con la porción receptora de la neurona postsináptica. Con
frecuencia, el axón de la neurona presináptica transcurre a lo largo de la superficie de
la neurona postsináptica y establece varios contactos sinápticos denominados
boutons en passant
(botones de paso). El
axón entonces continúa
su camino hasta que
al final se ramifica en una estructura con un extremo dilatado, el bouton terminal o
bulbo terminal.
Sinapsis eléctrica.
Estas sinapsis, que son comunes en los invertebrados, contienen uniones
de hendidura que permiten el movimiento de iones entre las células y, en
consecuencia, permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula
a otra. Estas sinapsis no necesitan neurotransmisores para cumplir su función. Los
equivalentes mamíferos de las sinapsis eléctricas incluyen uniones de hendidura en el
músculo liso y en las células musculares cardíacas.
Transporte anterogrado,
que lleva material desde el soma neuronal hacia la periferia. La
cinesina, una proteína motora asociada con microtúbulos que utiliza ATP, participa en
este mecanismo.
Transporte retrogrado,
que lleva material desde la terminal axonal y las dendritas hacia el
soma neuronal. Este transporte es mediado por otra proteína motora asociada con los
microtúbulos, la dineína.
La glía periférica comprende las células de Schwann, las células satélite y una gran
variedad de otras células asociadas con órganos o tejidos específicos. Los ejemplos de
estos últimos son la glía terminal (teloglia) asociada con la placa terminal motora, la glía
entérica asociada con los ganglios ubicados en la pared del tubo digestivo y las células de
Müller en la retina.
Células de Schwann y vaina de mielina:
Células Satélite:
Las neuronas y sus evaginaciones ubicadas dentro de los ganglios de la división entérica
del sistema nervioso autónomo, están asociadas con las células gliales entéricas. Estas
células son morfológica y funcionalmente similares a los astrocitos en el sistema nervioso
central. Las células gliales entéricas comparten funciones comunes con los astrocitos,
como sostén estructural y metabólico y protección de las neuronas. Sin embargo, estudios
recientes indican que las células gliales entéricas también podrían participar en la
neurotransmisión entérica y contribuir a coordinar las actividades de los sistemas nervioso
e inmunitario del intestino.
Glía Central:
• Microglía, células inconspicuas con núcleos pequeños, oscuros y alargados que poseen
propiedades fagocíticas.
• Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto
central de la médula espinal.
En los preparados histológicos de rutina del SNC, sólo se observan los núcleos de las
células gliales. Para demostrar la forma de la célula glíal completa se deben utilizar
métodos de inmunocitoquímica o técnicas de impregnación con metales pesados.
Si bien durante mucho tiempo las células de la glía se han considerado células de sostén
del tejido nervioso en un sentido puramente físico, los conceptos actuales enfatizan la
interdependencia funcional entre las células gliales y las neuronas.
Los astrocitos son las células gliales más grandes. Forman una red de células dentro del
SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus
actividades. Algunos astrocitos se extienden a través de todo el espesor del encéfalo, con
lo que proporcionan un andamiaje para las neuronas migrantes durante el desarrollo del
encéfalo. Otros astrocitos extienden sus evaginaciones desde los vasos sanguíneos hacia
las neuronas. Los extremos de la prolongación se expanden para formar el pie terminal
que cubre grandes áreas de la superficie externa del vaso o axolema.
• Astrocitos fibrosos, que son más comunes en el núcleo interno del encéfalo, llamado
sustancia blanca. Estos astrocitos tienen menos evaginaciones y son relativamente
rectas.
Ambos tipos de astrocitos contienen haces de filamentos intermedios prominentes
compuestos por la proteína ácida fibrilar glíal (GFAP). No obstante, los filamentos son
mucho más abundantes en los astrocitos fibrosos, de ahí su nombre.
Además, los astrocitos proporcionan una cubierta para las “regiones desnudas” de los
axones mielínicos, por ejemplo, a nivel de los nódulos de Ranvier y de las sinapsis. Estas
células pueden confinar los neurotransmisores en la hendidura sináptica y eliminar su
exceso por pinocitosis. Los astrocitos protoplasmáticos en las superficies del encéfalo y
de la médula espinal extienden sus evaginaciones (pies subpiales) hacia la lámina basal
de la piamadre para formar la membrana limitante glíal, una barrera relativamente
impermeable que rodea el SNC.
Los astrocitos modulan las actividades neuronales por la amortiguación de la concentración de K+ en el espacio extracelular del
encéfalo.
La microglía son células fagocíticas. En el SNC del adulto normalmente constituyen cerca
del 5% de todas las células de la glía, pero proliferan y se tornan activamente fagocíticas
(microglía reactiva) en las regiones lesionadas o enfermas.
Las células microgliales son consideradas parte del sistema fagocítico mononuclear y se
originan a partir de las células progenitoras de granulocitos/ monocitos (GMP). Las células
precursoras de la microglía entran en el parénquima del SNC desde el sistema vascular.
Datos recientes indican que la microglía cumple una función decisiva en la defensa contra
los microorganismos invasores y las células neoplásicas. Eliminan las bacterias, las
células lesionadas y los detritos de las células que sufren apoptosis. También median las
reacciones neuroinmunitarias, como aquellas que ocurren en los trastornos de dolor
crónico.
La microglía son las células neuroglilaes más pequeñas y tienen núcleos alargados y
relativamente pequeños. Cuando se somete a impregnación con metales pesados, la
microglía exhibe evaginaciones retorcidas cortas. Tanto las evaginaciones como el soma
celular están cubiertos con numerosas púas.
Conducción del Impulso:
Un impulso nervioso se conduce a lo largo de un axón de modo similar a como una llama
avanza sobre la mecha de un petardo. Estos procesos electroquímicos implican la
generación de un potencial de acción, una onda de despolarización de membrana que
comienza en el segmento inicial del cono axónico. Su membrana contiene una gran
cantidad de conductos de Na+ y K+ activados por voltaje. En respuesta a un estímulo, se
abren los conductos de Na+ activados por voltaje en el segmento inicial de la membrana
del axón, lo que provoca la entrada de Na+ en el axoplasma. Este ingreso de Na+ invierte
(despolariza) brevemente el potencial de membrana negativo de la membrana en reposo
(-70mV) a uno positivo (+30mV). Después de la despolarización, los conductos de Na+
activados por voltaje se cierran y los conductos de K+ activados por voltaje se abren. El K+
abandona rápidamente el axón y devuelve la membrana a su potencial de reposo. La
despolarización de una parte de la membrana envía corriente eléctrica a las porciones
vecinas de la membrana no estimulada, que siguen con carga positiva. Esta corriente
local estimula las porciones adyacentes de la membrana del axón y repite la
despolarización a lo largo de la membrana. Todo el proceso tarda menos de una milésima
de segundo. Después de un período muy breve (refractario), la neurona puede repetir el
proceso de generación de un potencial de acción una vez más.
La conducción rápida del potencial de acción se atribuye a los nódulos de Ranvier.
Los axones mielínicos conducen impulsos con más rapidez que los axones amielínicos.
Los fisiólogos describen el impulso nervioso como un “salto” de nódulo a nódulo a lo largo
del axón mielínico. Este proceso se denomina conducción saltatoria o discontinua. En los
nervios mielínicos, la vaina de mielina alrededor del nervio no conduce la corriente
eléctrica y forma una cubierta aislante alrededor del axón. Por ello, la inversión del voltaje
puede ocurrir sólo en los nódulos de Ranvier, donde el axolema carece de vaina de
mielina. Aquí, el axolema está expuesto a líquidos extracelulares y posee una gran
concentración de conductos de Na+ y K+ activados por voltaje. Por este motivo, la
inversión del voltaje (y por lo tanto, del impulso) salta a medida que la corriente fluye de
un nódulo de Ranvier al siguiente. La velocidad de la conducción saltatoria no sólo está
relacionada con el espesor de la mielina sino también con el diámetro del axón. La
conducción es más rápida a lo largo de los axones de mayor diámetro.
Las neuronas, los oligodendrocitos, los astrocitos y las células ependimarias derivan
de células del tubo neural.
Los precursores de los oligodendrocitos son células muy migratorias. Estas células
parecen compartir un linaje evolutivo con las neuronas motoras, que migran desde su sitio
de origen hacia las evaginaciones axónicas en desarrollo (tractos) en la sustancia blanca
del encéfalo o la médula espinal. Los precursores, entonces, proliferan en respuesta a la
expresión local de señales mitogénicas. El apareamiento de los oligodendrocitos con los
axones se logra a través de una combinación de regulación local de la proliferación, la
diferenciación y la apoptosis celular.
Los astrocitos también derivan de las células del tubo neural. Durante las etapas
embrionarias y postnatal temprana, los astrocitos inmaduros migran hacia la corteza,
donde se diferencian y se convierten en astrocitos maduros. Las células ependimarias
derivan de la proliferación de células neuroepiteliales que rodean en forma inmediata el
conducto del tubo neural en desarrollo.
Las células de Schwann también derivan de células migrantes de la cresta neural que se
asocian con los axones de los nervios embrionarios iniciales. Varios genes se han
asociado en el desarrollo de células de Schwann. Para la generación de todos los
miembros de la glía periférica a partir de células de la cresta neural es necesaria la región
determinante sexual del cromosoma Y (SRY), de su caja 10 (Sox10).
El sistema nervioso periférico está compuesto por nervios periféricos con terminaciones
nerviosas especializadas y ganglios que contienen somas neuronales que se encuentran
fuera del sistema nervioso central.
Nervios Perifericos
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se mantienen juntas por tejido
conjuntivo.
Los nervios del SNP están compuestos por muchas fibras nerviosas que transportan
información sensitiva y motora (efectora) entre los órganos y los tejidos del cuerpo y el
encéfalo y la médula espinal. El término ¨fibra nerviosa¨ puede referirse al axón con todas
sus cubiertas (mielina y células de Schwann) o puede hacer alusión al axón solo. También
se utiliza para designar cualquier prolongación de una neurona, ya sea dendrita o axón,
en especial si la información disponible es insuficiente para identificar la prolongación
como una u otro.
Los somas de los nervios periféricos pueden ubicarse dentro del SNC o fuera de él en los
ganglios periféricos. Los ganglios contienen cúmulos de somas neuronales y de fibras
nerviosas entrantes o salientes. Los somas en los ganglios de la raíz dorsal así como los
ganglios de los nervios craneales pertenecen a las neuronas sensitivas (aferentes
somáticas y aferentes viscerales del sistema autónomo) cuya distribución se restringe a
ubicaciones específicas. Los somas en los ganglios paravertebrales, prevertebrales y
terminales pertenecen a las neuronas “motoras” postsinápticas (eferentes viscerales) del
sistema nervioso autónomo.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el sistema músculo esquelético
(eferentes somáticas) se ubican en el encéfalo, en el tronco encefálico y en la médula
espinal. Los axones abandonan el SNC y transcurren en los nervios periféricos hacia el
sistema músculo esquelético que inervan. Una sola neurona transmite impulsos desde el
SNC hacia el órgano efector.
Los somas de las neuronas sensitivas estan ubicados en los ganglios que están fuera del SNC pero cerca de el.
La mayor parte de un nervio periférico está compuesta por fibras nerviosas y sus células
de sostén, las células de Schwann. Estas se mantienen juntas por el tejido conjuntivo
organizado en tres componentes distintos.
Endoneuro: comprende el tejido conectivo laxo alrededor de cada fibra nerviosa individual.
Además de los fibroblastos ocasionales, las únicas otras células de tejido conjuntivo que
aparecen normalmente dentro del endoneuro son los mastocitos y los macrófagos. En
general, la mayoría de los núcleos (90 %) encontrados en los cortes transversales de los
nervios periféricos pertenecen a las células de Schwann. El restante 10 % se distribuye
equitativamente entre fibroblastos ocasionales y otras células como las células
endoteliales de los capilares, los macrófagos y los mastocitos.
El perineuro puede tener el espesor de una sola capa celular o más, según el diámetro del
nervio. Las células que componen esta capa son escamosas. Cada capa exhibe una
lámina externa (basal) en ambas superficies. Las células son contráctiles y contienen una
cantidad apreciable de filamentos de actina. Cuando hay dos capas celulares perineurales
o más entre las capas celulares se hallan fibrillas de colágeno, pero los fibroblastos están
ausentes.
Las uniones estrechas proporcionan la base para la barrera hematoneural y están
presentes en las células ubicadas dentro de la misma capa del perineuro. Estas
características lo asemejan al tejido epitelial. Por otro lado, su naturaleza contráctil y su
aparente capacidad para producir fibrillas de colágeno también las asemeja a las células
del músculo liso y a los fibroblastos.
La cantidad limitada de tipos celulares conjuntivos dentro del endoneuro, sin duda es un
reflejo del papel protector que cumple el perineuro. Sólo los fibroblastos, una cantidad
reducida de macrófagos residentes y los mastocitos ocasionales se hallan presente dentro
del compartimento nervioso.
Epineuro:
es el tejido conjuntivo denso irregular que rodea todo un nervio periférico y
llena los espacios entre los fascículos nerviosos.
El epineuro forma el tejido más externo del nervio periférico. Es un tejido conjuntivo denso
típico que rodea los fascículos formados por el perineuro.
Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios transcurren en el epineuro y sus
ramificaciones penetran el nervio y corren dentro del perineuro. El tejido a la altura del
endoneuro está muy poco vascularizado; el intercambio metabólico de sustratos y
desechos en este tejido depende de la difusión desde los vasos sanguíneos y hacia ellos
a través de la vaina perineural.
Se clasifican en:
• Exterorreceptores: se reaccionan ante estímulos del medio externo; por ejemplo, térmicos,
olfatorios, táctiles, auditivos y visuales.
• Intrarreceptores, que reaccionan ante estímulos provenientes del interior del organismo; por
ejemplo, el grado de llenado o de distensión del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los
vasos sanguíneos.
El sistema nervioso autónomo es la parte del sistema nervioso periférico que envía
impulsos involuntarios hacia el músculo liso, el músculo cardíaco y el epitelio
glandular. Las divisiones simpática y parasimpática del SNA con frecuencia inervan
los mismos órganos. En estos casos, las acciones de ambas divisiones suelen ser
antagónicas.
Las neuronas presinápticas envían axones desde la medula espinal torácica y lumbar
hacia los ganglios vertebrales y prevertebrales.
Los ganglios en el tronco simpático contienen los SOMAS de las neuronas efectoras
postsinapticas de esta división.
La estimulación simpática incrementa la frecuencia de contracción del musculo cardiaco.
Se entiende por las relaciones evolutivas entre ambas (medula suprarrenal y neuronas
simpáticas pos-sinápticas)
Esta división consiste en los ganglios y sus evaginaciones que inervan el tubo digestivo.
El sistema nervioso entérico puede funcionar en forma independiente del sistema nervioso
central y se considera “cerebro del intestino” pero la digestión requiere la comunicación
entre las neuronas entéricas y el SNC, la que está dada por las fibras nerviosas
parasimpáticas y simpáticas.
Funciones
Las eferencias presinápticas simpáticas de los órganos del tórax provienen de los
segmentos torácicos superiores de la médula espinal. La mayoría de las neuronas
postsinápticas simpáticas para el corazón están, sobre todo, en los ganglios cervicales.
Sus axones forman los nervios cardíacos. Las neuronas postsinápticas para las otras
vísceras torácicas están en los ganglios de la porción torácica del tronco simpático. Los
axones viajan a través de los pequeños nervios esplácnicos desde el tronco simpático
hasta los órganos dentro del tórax y forman los plexos pulmonar y esofágico.
Abdomen y pelvis:
Las eferencias presinápticas parasimpáticas de las vísceras abdominales provienen
de los nervios vago (X) y esplácnico. Las neuronas postsinápticas del sistema
parasimpático para los órganos abdominopelvianos están en los ganglios terminales que,
en su mayor parte, se ubican en las paredes de los mismos órganos, como los ganglios
del plexo submucoso (de Meissner) y del plexo mientérico (de Auerbach) en el tubo
digestivo. Estos ganglios son parte de la división entérica del SNA.
Las neuronas postsinápticas tienen la mayor parte de sus somas en los ganglios
prevertebrales.
Solo las fibras sinápticas que terminan en las células en la médula de la glándula
suprarrenal (adrenal) tienen su origen en los ganglios paravertebrales del tronco
simpático.
Las células medulares suprarrenales funcionan como un tipo especial de neurona
postsináptica que libera neurotransmisores directamente hacia el torrente sanguíneo
en lugar de hacerlo hacia la hendidura sináptica.
Cada nervio espinal contiene fibras simpáticas postsinápticas, o sea eferentes viscerales
amielínicos, de las neuronas cuyos SOMAS se encuentran en los ganglios
paravertebrales del tronco simpático.
El SNC está protegido por el cráneo y las vértebras y está rodeado por tres membranas
de tejido conjuntivo denominadas meninges. El encéfalo y la médula espinal flotan
esencialmente en el líquido cefalorraquídeo que ocupa el espacio entre las dos capas
meníngeas internas. El encéfalo, además, se subdivide en cerebro, cerebelo y tronco
encefálico, que se continúa con la médula espinal.
En el cerebro, la sustancia gris forma una cubierta externa o corteza mientras que la
sustancia blanca forma un centro interno o médula. La corteza cerebral que forma la
capa más externa del encéfalo, contiene somas neuronales, axones, dendritas y células
de la glía central y es el sitio donde se producen las sinapsis. En un cerebro disecado en
fresco, la corteza cerebral tiene un color gris, que recibe el nombre de sustancia gris.
Además de hallarse en la corteza, la sustancia gris también se encuentra en forma de
islotes, denominados núcleos, en la profundidad del cerebro y del cerebelo. La sustancia
blanca contiene sólo axones de neuronas, además de las células gliales y los vasos
sanguíneos asociados (los axones en preparados frescos tienen un aspecto blanquecino).
La sustancia gris contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones y células
de la glía central Los grupos de somas neuronales en la sustancia gris que están
relacionados funcionalmente, se denominan núcleos. En este contexto, el término
núcleo significa un cúmulo o grupo de somas neuronales además de fibras y glía. Los
núcleos del SNC son equivalentes morfológicos y funcionales de los ganglios en el
Los tipos de somas encontrados en la sustancia gris varían según la parte del encéfalo o
de la médula espinal que se examine.
La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que esta en continuidad directa
con el tronco encefálico. Esta dividida en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5
lumbares, 5 sacros, y 1 coccigeo), y cada segmento esta conectado aun par de nervios
espinales. Cada nervio espinal se une a un segmento correspondiente de la medula
espinal por varias raicillas agrupadas cono
raíces dorsales (posteriores) o ventrales
(anteriores).
En un corte transversal, la médula espinal exhibe una distancia interna en forma de
mariposa pardo grisácea, la distancia gris, que rodea el conducto central, y una distancia
periférica blanquecina, la sustancia blanca. La distancia blanca contiene solo rastros de
axones mielinicos y amielinicos que transcurren desde y hacia otras partes de la médula
espinal y desde hacia el encéfalo.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado se ubican en
el asta ventral (anterior) de la sustancia gris.
Las neuronas motoras ventrales, también llamadas células de las astas anteriores, son
grandes células basófilas de fácil identificación en los preparados histológicos de rutina.
Dado que la neurona motora conduce impulsos hacia afuera del SNC, es una neurona
eferente. El axón de una neurona motora abandona la médula espinal, atraviesa la raíz
ventral (anterior), se convierte en un componente del nervio espinal de ese segmento y,
como tal, se dirige hacia el músculo. Cerca de la célula muscular, el axón se divide en
muchas ramas terminales que forman las uniones neuromusculares.
Los somas de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios ubicados en la raíz
dorsal del nervio espinal. Las neuronas sensitivas en los ganglios de la raíz dorsal son
seudounipolares. Tienen una sola prolongación que se bifurca en un segmento periférico
que trae información desde la periferia hacia el soma neuronal y en un segmento central
que lleva información desde el soma neuronal hacia la sustancia gris de la médula
espinal. Dado que la neurona sensitiva conduce impulsos hacia el SNC, es una neurona
aferente. Los impulsos se generan en las arborizaciones receptoras terminales del
segmento periférico.
En la cavidad craneal, la capa gruesa de tejido conjuntivo que forma la dura mater (lat. dura
madre) es continua en su superficie externa con el periostio del cráneo. Dentro de la
duramadre hay espacios revestidos por el endotelio (y reforzados por el periostio y la
duramadre) que actúan como conductos principales para la sangre que regresa del
encéfalo. Estos senos venosos (dúrales) reciben sangre de las principales venas
cerebrales y la transportan hacia las venas yugulares internas.
La piamadre (lat. pia mater = tierna madre) también es una delicada capa de tejido
conjuntivo. Está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la médula espinal y
es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos
encefálicos y medulares. Ambas superficies de la aracnoides, la superficie interna de la
piamadre y los cordones, están tapizadas con una fina capa epitelial escamosa.
Tanto la aracnoides como la piamadre se fusionan alrededor de los orificios de salida para
los nervios craneales y espinales en la duramadre.
La barrera
hematoencefálica
protege al SNC de las
concentraciones fluctuantes de electrolitos,
hormonas y metabolitos celulares que circulan
en los vasos sanguíneos. La barrera es creada
en gran parte por las intrincadas uniones
estrechas entre las células endoteliales que
forman capilares de tipo continuo.
Los estudios realizados con el MET en los que
se utilizaron trazadores opacos a los
electrones, muestran que hay uniones
estrechas complejas entre las células
endoteliales. Desde el punto de vitas
morfológico, estas uniones se parecen más a las uniones estrechas epiteliales que a las
uniones estrechas presentes entre otras células endoteliales. Además, los estudios con el
MET demuestran una estrecha asociación de los astrocitos y sus evaginaciones de pies
perivasculares con la lámina basal endotelial.
Las uniones estrechas eliminan las brechas entre las células endoteliales y evitan la
difusión simple de los solutos y el líquido hacia el tejido nervioso. Los indicios indican que
la integridad de las uniones estrechas de la barrera hematoencefálica depende del
funcionamiento normal de los astrocitos asociados.
La barrera hematoencefálica restringe el pasaje de ciertos iones y sustancias desde el torrente sanguíneo hacia los tejidos del SNC.
La presencia de sólo unas pocas vesículas pequeñas indica que la pinocitosis a través de
las células endoteliales del encéfalo está muy restringida. Las sustancias con un peso
molecular superior a 500Da, en general, no pueden atravesar la barrera
hematoencefálica.
Las sustancias que logran atravesar la pared capilar son transportadas en forma activa
por endocitosis mediada por receptores específcos. Por ejemplo, glucosa (de la cual
depende la neurona casi en forma exclusiva para la obtención de energía), aminoácidos,
nucleósidos y vitaminas son transportadas en forma activa por proteínas transportadoras
transmembrana específcas. La permeabilidad de la barrera hematoencefálica a estas
macromoléculas se atribuye al nivel de expresión de las proteínas transportadoras
específcas en la superfcie de la célula endotelial.
Degeneración:
Las células más importantes en la eliminación de los detritos de mielina del sitio de
la lesión nerviosa son los macrófagos derivados de monocitos.
En el SNP, aún antes del arribo de las células fagocíticas al sitio de la lesión nerviosa, las
células de Schwann inician la eliminación de los detritos mielínicos
Estudios recientes confirman que los macrófagos residentes normalmente presentes en
pequeñas cantidades en los nervios periféricos) se activan después de una
lesión nerviosa.
Regeneración:
Las técnicas microquirúrgicas que restablecen con rapidez la aposición estrecha entre los
extremos de corte de nervio y vasos sanguíneos han convertido la reimplantación de
miembros y dedos cortados, con el consiguiente restablecimiento de la función, en un
procedimiento relativamente común. Si los brotes axónicos no restablecen contacto con
las células de Schwann adecuadas, entonces los brotes crecen de forma desorganizada,
lo que produce una masa de evaginaciones axónicas enmarañadas conocidas como
neuroma traumático o neuroma de amputación.
BIBLIOGRAFIA
Young. B & Heath J.W (4 Ed). Wheaters Histologia Funcional. Texto y Atlas en color.
Madrid, España: Editorial Harcourt