Allosaurus

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Allosaurus
Rango temporal: 161,2 Ma-145 Ma
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Jurásico Superior

Reconstrucción de un esqueleto de Allosaurus en el Museo de Historia Natural de San Diego

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Carnosauria
(sin rango): Tetanurae
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Allosauridae
Género: Allosaurus
Marsh, 1877
Especie tipo
Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
Otras Especies

• Allosaurus europaeus Mateus, Walen & Antunes, 2006

• Allosaurus jimmadseni Chure et al, 2006
• Allosaurus lucasi Dalman, 2014
Sinonimia

• Antrodemus Leidy, 1870

• Creosaurus Marsh, 1878
• Labrosaurus Marsh, 1879
• Epanterias? Cope, 1878
• Poicilopleuron Leidy, 1870
• Saurophaganax? Ray, 1941

Notas rápidas página 1

 • Saurophaganax? Ray, 1941
[editar datos en Wikidata]
Allosaurus (gr. "lagarto extraño") es un género extinto con cuatro especies válidas y varias otras
posibles de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace
aproximadamente 161,2 y 145 millones de años, entre el Oxfordiense y el Titoniense, en lo que
hoy es Norteamérica y Europa.1 Se han descrito varias especies, el número de especies válidas es
dudoso y depende del autor. La más conocida y la especie tipo es Allosaurus fragilis de Estados
Unidos descrita en el siglo XIX, luego de esta gran cantidad de especies e incluso géneros, que
fueron propuestos por todo el globo sin que ninguna termine siendo totalmente aceptada. En
2006 en Portugal se describió Allosaurus europaeus, aunque solo fue separada tentativamente
dada la localización geográfica y Allosaurus jimmadseni de EEUU y la tercera especie de este
último país, Allosaurus lucasi, en 2014. Sin embargo, todas ellas han sido disputadas.2
Los fósiles tipo fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh. Su
naturaleza pobre llevó a que en la primera monografía detallada sobre un espécimen
relativamente completo de Allosaurus USNM 4734, este se describiera como Antrodemus valens 3
, hoy considerada inválida por el principio de prioridad de ICZN 4 Esto ha llevado a peticiones para
un nuevo ejemplar tipo que sustituya al original, como UUVP 6000 (=DINO 2560) o el
paratipo USNM 4734. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído
mucho la atención fuera de los círculos paleontológicos. De hecho, ha sido representado en
varias películas y documentales sobre la vida prehistórica.
A diferencia de otros terópodos anteriores, los Alosáuridos eran comparativamente más grandes,
con fémures de más de 90 centímetros de largo para A.fragilis 4, y hasta 113.5 cm para Allosaurus
maximus , que sugieren longitudes máximas entre 8,5 y 10,5 metros.5 Sin embargo comparten
rasgos anatómicos con otros terópodos más basales. Era
un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo
provisto de dientes aserrados poseía además unas crestas bajas irregulares, sobre y delante de
los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, siendo
comparable en masa a un moderno rinoceronte indio. Se lo conoció por más de la mitad del siglo
XX como Antrodemus, pero el estudio de los abundantes restos de la cantera dinosaurio
Cleveland-Lloyd llevó al nombre "Allosaurus" a volver a ser mayoritariamente usado, y se
estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.
Compartió el hábitat con varios saurópodos gigantescos tales
como Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus y Haplo
canthosaurus así como con otros herbívoros tales
como Stegosaurus, Dryosaurus y Camptosaurus, los cuales debieron haber sido presa potenciales.
Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por
ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de
60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número
de Allosaurus encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.
Índice
• 1Descripción
• 1.1Cráneo
• 1.2Esqueleto postcraneal
• 2Historia
• 2.1Primeros descubrimientos
• 2.2Significado del nombre
• 2.3Descubrimientos de Cleveland-Lloyd
• 2.4Descubrimiento de 1980 hasta el presente
• 2.5"Big Al" y "Big Al 2"
• 3Clasificación
• 3.1Sistemática
• 3.2Especies de Allosaurus
• 3.2.1Especies válidas de Allosaurus
• 3.2.2Posibles especies de Allosaurus
• 3.2.3Especies inválidas de Allosaurus
• 4Paleobiología
• 4.1Postura
• 4.2Alimentación
• 4.3Reproducción y crecimiento
• 4.4Comportamiento social
• 4.5Órganos sensoriales
• 4.6Paleopatología
• 5Paleoecología
• 6En la cultura popular

Notas rápidas página 2

• 6En la cultura popular
• 7Referencias
• 8Véase también
• 9Enlaces externos
Descripción[editar]

Recreación de cómo sería en vida un Allosaurus fragilis.

Comparación de tamaño entre varios especímenes de Allosaurus, un Epanterias (la silueta mayor) y un ser humano.
Allosaurus es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y
miembros superiores reducidos. Allosaurus fragilis, la especie mejor conocida, presenta un
individuo adulto muy bien preservado, USNM 4734, con las escápulas firmemente fusionadas con
sus coracoides, y todas las vértebras sacras fusionadas, ambos signos de adultez en dinosaurios.
La longitud de este espécimen se calcula en unos 7.4 metros de longitud, con un fémur de 85
centímetros de largo 3 6. Otro espécimen famoso, MOR 693, conocido como "Big Al", tiene
longitud de 7.57 metros, medida a partir del esqueleto montado escaneado.7 Un esqueleto
exquisitamente preservado, SMA 005, llamado "Big Al" 2, presenta todos los huesos presentes
excepto unos pocos huesos pequeños, midiendo 7,6 metros de largo con un cráneo de 79
centímetros. 8El espécimen relativamente completo más grande descubierto en Cleveland
LLoyd, UUVP 6000, tiene un cráneo de 845 milímetros de largo, un fémur de 88 centímetros y
una longitud estimada desde 7,9 hasta 8,5 metros de longitud ,495 a pesar de que la cola nunca
fue encontrada, salvo la primera caudal. Este espécimen ha sido estimado con un peso de una a
1.7 toneladas5 El ejemplar con el mayor fémur conocido de 973 milímetros de largo y 381
milímetros circunferencia, AMNH 680 podría haber superado una masa de 2.65 t10 y haber
alcanzado una longitud superior a 9 metros, hasta 9,7 metros11. El rango de peso propuesto para
el género ha variado entre 1000 a 4000 kilogramos, teniendo en cuenta todos los especímenes,
tanto Allosurus fragilis como la posible segunda especie Allosaurus (=Saurophaganax?)
maximus y métodos tanto alométricos como volumétricos.105 1213A partir del espécimen apodado
"Big Al", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de
1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de
aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.14
En su monografía de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un tamaño máximo, según
algunos huesos, de entre 12 a 13 metros.4 Esto se debe a que varios especímenes gigantes han
sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El
cercano Saurophaganax, OMNH 1708, habría alcanzado quizás los 10,9 metros de largo,11 siendo
este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes
estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados.15 Existe otro potencial Allosaurus gigante,
asignado al género Epanterias, AMNH 5767, que fue originalmente descrito como saurópodo por
Cope, y asignado a los alosauroideos por Osborn y Mook. La vértebra dorsal 2 mide 115 mm de
largo,16 comparada con la vértebra dorsal de USNM 4734, de 88 mm de largo17 y 7.4 m de largo
total 18, sugiere un individuo de 9,8 m de largo.11 El descubrimiento más reciente es un esqueleto
parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero este alosauroide
grande puede ser otro individuo de Saurophaganx,19 de aprox. 9,9 metros de longitud.11
Cráneo[editar]

Réplica del cráneo y las vértebras del cuello de un espécimen de Allosaurus fragilis de Utah (Estados Unidos), en
exposición en la Galería del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en París.

Notas rápidas página 3

exposición en la Galería del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en París.

Cráneo de Allosaurus en el Museo de Historia Natural de San Diego.

El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían un tamaño modesto si lo comparamos con otros
terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su
constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la
forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de
mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S.
Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de 7,9 metros de
largo.18Cada premaxilar, los huesos que forman la punta del hocico, tenían cinco dientes con una
sección al corte con forma de D y cada maxilar, los principales huesos con dientes en la
mandíbula superior tenían entre 14 y 17 dientes, el número de dientes no se corresponde
exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario, el hueso que soporta los dientes de la
mandíbula inferior tenían entre 14 y 17 dientes, con un promedio de 16. Los dientes se volvieron
más cortos, estrechos y curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenía
bordes aserrados. Estos se perdían con facilidad, y fueron reemplazados continuamente, por lo
que son los fósiles más comunes.4A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par
de abultamientos, similares a "cuernos" embotados, formados por extensiones del Hueso
Lacriamal4 y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope
de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños.4 Estas
ornamentaciones probablemente estuvieran cubiertas de queratina lo que habría aumentado su
tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que
funcionaban para proteger del sol los ojos,4 para exhibiciones, y para combates entre individuos
de la misma especies2018 aunque eran muy frágiles.4 El cráneo también poseía un largo hocico y
amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura
de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con
forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña.
El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de
inserción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.18
Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depresiones para contener una glándula, similar a
la glándula de sal.21 Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales
como Ceratosaurus y Marshosaurus, probablemente estaban relacionados con el sentido del
olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás
para mejorar la termorregulación del cerebro.4 En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad
trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y
aumentando la apertura de la boca.22 El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo
de unión.4
Esqueleto postcraneal[editar]

Réplica del esqueleto de un alosaurio expuesto en el Museo de Historia Natural de San Diego.

Notas rápidas página 4

Mano y garras de A. fragilis.
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda, y cinco en el sacro donde apoya
la cadera.23 El número de vértebras de la cola es desconocido y varía con el tamaño individual.
James Madsen estima alrededor de 50,4 mientras que Gregory S. Paul considera que este número
es demasiado alto y sugirió 45 o menos.18 En las vértebras del cuello y la porción anterior de la
espalda había espacios huecos.4 Estos espacios, que se encuentran también en los terópodos
modernos, es decir, las aves, son interpretados como ocupados por los sacos aéreos que se usan
en la respiración.24
La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los
menos derivados terópodos como Ceratosaurus.25 El Allosaurus tenía gastralias (costillas
abdominales), pero no son comunes de encontrar,4 debido a que se fosilizaban muy
pobremente.18 En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida.26
La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996, en algunos casos se la había
confundido con gastralias.2726 El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y
el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y
como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor de la mitad de los
individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independientemente del tamaño, tenían
pubis que no se había fusionado al otro en los extremos de la saliente. Se ha sugerido que esto es
una característica sexual, donde las hembra carecieron de la fusión para poder poner los huevos
más fácilmente.4 Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico.

Garra de A. fragilis.
A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros,
estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada
"mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo
correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio,
como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta2829 y vértebras huecas
del cuello con sacos aéreos, que usaba en la respiración.24 Los brazos de los alosaurios eran
cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar
adulto.30 Teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y
curvadas.4 Sus miembros superiores eran poderosos,18 con el antebrazo más corto que el brazo
(una relación 1:1.2; entre húmero y ulna).31 Este tenía una versión del hueso semilunar en
el carpo32 cosa encontrada en los terópodos más derivados como en los maniraptores. Uno de
esos dedos, el del medio, era más largo,18 y se separaba de los otros.31 Las patas no eran tan
largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de
los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos más
antiguos.18 Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que
Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en los jóvenes.4 También se ha
interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsal, que serviría como palanca
entre el tendón de Aquiles y el pie.33
Historia[editar]
Primeros descubrimientos[editar]

Notas rápidas página 5

Primeros descubrimientos[editar]

Esqueleto de un Allosaurus en el museo de la Universidad de Michigan.

El estudio del descubrimiento y los primeras descripciones de Allosaurus se complica por la
multiplicidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos de finales del siglo XIX.
En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron
una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden,
quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870,
el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al
género Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens, pero al notar la diferencia que esta
vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a
un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus,34 sin embargo no fue un género formalmente
descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre
formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo,35 basado en un material mucho
mejor, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de Canyon City,
Colorado. Marsh y Edward Drinker Cope, en su competencia científica, acuñaron varios géneros
distintos basados en escaso material similar que posteriormente fueron colocados dentro de la
taxonomía de Allosaurus. Estos incluyen los Creosaurus36 y Labrosaurus37 ambos por O. C. Marsh
y Epanterias de E. D. Cope.38 Allosaurus está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña
colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del
pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho.3940Con ansias de
encontrar muchos fósiles y mantener los lugares de descubrimiento en secreto, Cope y Marsh no
presentaban trabajos de sus descubrimientos, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio
de sus subordinados. Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen
tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming;, cuando
reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo
de Allosaurus más varios esqueletos parciales.21 Además de esto, uno de los recolectores de
Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero
aparentemente no lo mencionó por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en
1903, varios años después de la muerte de Cope, encontrándose uno de los esqueletos más
completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue
expuesto al público.41 Este es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial
de Apatosaurus como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer
montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca
fuese descrito científicamente.42

AMNH 5753 en la interpretación de la restauración de Charles R. Knight .

La multiplicidad de nombres tempranos ha complicado estudios posteriores, con la situación aún
más complicada por las descripciones concisas que proporcionaron Marsh y Cope. Durante
mucho tiempo autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que existían muchos nombres
para el mismo animal.43 Por ejemplo, Williston apunta que en 1901 que Marsh nunca distiguió
adecuadamente Allosaurus de Creosaurus.44 La tentativa temprana más influyente de arreglar la
situación fue producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra
de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y

Notas rápidas página 6

de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y
así Antrodemus debe ser el nombre preferido porque como el más viejo nombre tenía
prioridad.31 Antrodemus se convirtió el nombre aceptado para este género por más de cincuenta
años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó
que Allosaurus se debe utilizar ya que Antrodemus fue basado en el material con pobres
características de diagnóstico y la pobre información del lugar de procedencia,(por
ejemplo, formación geológica de Antrodemus es desconocida).4 "Antrodemus" se ha utilizado
informalmente para al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto
restaurado por Madsen. 45
Significado del nombre[editar]
Allosaurus recibió su nombre en 1877 por Othniel Charles Marsh. El nombre del género está
compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, "extraño") y σαυρος (sauros, "lagarto"),46 en
referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a
su naturaleza reptiliana.3940 El epíteto de la especie fragilis proviene del término en latín para
"frágil", refiriéndose a la ligera constitución de la vértebra.

Esqueleto de AMNH 5753 montado, alimentándose de la cola de un Apatosaurus.

Descubrimientos de Cleveland-Lloyd[editar]
Una famosa "cama fósil" puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en
Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10.000 huesos, sobre todo de Allosaurus, entrelezados
con restos de otros dinosaurios, como el Stegosaurus y Ceratosaurus. Es aún un misterio como los
fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales
carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos
pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy difícil de probar. Algo
verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una "trampa de
depredadores" (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un
gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en
un sedimento ineludible.Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah - The Predator Trap - American
West Travelogue
Aunque aparecía de forma esporádica en trabajos desde 1927 la Mina de Dinosaurio de
Cleveland-Lloyd en Condado de Emery, Utah y el lugar en sí mismo fue estudiado por William J.
Stokes en 1945,47 las mayores operaciones no comenzaron hasta 1960. En un esfuerzo
cooperativo de unas 40 instituciones, cientos de huesos fueron recobrados entre 1960 y 1965.4 La
mina es notable para el predominio de Allosaurus, con una excelente condición de los
especímenes, y la carencia una explicación científica totalmente aceptada de cómo sucedió esta
acumulación. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (por lo menos 46 A.
fragilis, en un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles se encontraron desarticulados y mezclados.
Casi una docena de trabajos científicos se han escrito en tafonomía del sitio, presentando
numerosas explicaciones contradictorias de su formación. Las sugerencias van desde que los
animales habrían quedado atrapados en un pantano, en una trampa de fango, víctimas de
una sequía muriendo alrededor de una charca que filtraba.48 Sin importar la causa real, la gran
cantidad de bien preservados Allosaurus han permitido que este género sea conocido
detalladamente, haciéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la
mina pertenecen a los individuos de casi todas las edades y tamaños, de 3 metros de largo 49 a 12
metros y lo disarticulado es una ventaja para describir huesos, generalmente encontrados
fundidos.4
Descubrimiento de 1980 hasta el presente[editar]
El periodo desde el trabajo de Madsen ha sido marcado por la gran cantidad de trabajo que
hicieron foco en la vida del Allosaurus (sobre la paleobiolgía y paleoecología). Tales estudios han
cubierto asuntos incluyendo la variación esquelética ,50 desarrollo,5152 conformación del cráneo,53
métodos de caza,54 el cerebro,55 y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los
padres.56 El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes),18
57 nuevos descubrimientos en Portugal,58varios nuevos ejemplares completos encontrados592660

cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.

"Big Al" y "Big Al 2"[editar]
Uno de los más significativos hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento
de "Big Al", MOR 693,61 un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió

Notas rápidas página 7

de "Big Al", MOR 693,61 un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió
alrededor de 7.57 metros de largo 62. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual
probablemente contribuyó a su muerte. 63 MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por
una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming.64 Este esqueleto fue
descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo
espécimen deAllosaurus, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta
la fecha, y pertenece a un adulto60 65
Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el "Big Al", su
nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis64 y era
un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto.66 El espécimen lo describió
Breithaupt en 1996.59 Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos
de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos
incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados
mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era
infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también
haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.66 También se describen
múltiples lesiones en "Big Al 2".67
Clasificación[editar]

Esqueleto de Allosaurus (espécimen SMA 0005).

Allosaurus es un miembro de la familia Allosauridae de grandes terópodos dentro del gran
grupo Carnosauria. El nombre de la familia fue creado a partir de este género en 1878 por Othniel
Charles Marsh,36 pero el término cayó en desuso hasta los años de 1970 en favor
de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría en un taxón cajón de
sastre. Esto junto con el uso de Antrodemus por Allosaurus durante el mismo periodo, es un
punto que es necesario recordar al revisar la información sobre Allosaurus en publicaciones
anteriores al trabajo de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones que usaron el
nombre de Megalosauridae en vez de Allosauridae incluye trabajos de Gilmore, 1920,31 von
Huene, 1926,68 Romer, 1956 y 1966,6970 Steel, 1970,71 y Walker, 1964.72
Luego del influyente trabajo de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida para
clasificarlo, pero esta no se encontraba fuertemente definida. Durante ese periodo se usó una
gran variedad de grandes terópodos para definir Allosauridae, usualmente los más grandes y
mejor conocidos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos con los que se relacionó
a Allosaurus incluyen
a Indosaurus (un abelisáurido), Piatnitzkysaurus (un tetanuro basal), Piveteausaurus (un megalosá
urido), Yangchuanosaurus (un metriacantosáurido),73
Acrocanthosaurus (un carcarodontosáurido), Chilantaisaurus (un espinosáurido), Compsosuchus (
un abelisáurido), Stokesosaurus (un tiranosauroide basal), y Szechuanosaurus (un
metriacantosáurido).74 Con el moderno conocimiento de la diversidad de los terópodos y las
ventajas de la cladística aplicada en el estudio de las relaciones entre las especies, ninguno de
esos terópodos está considerado como un alosáurido, aunque varios de estos
como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias cercanas.24

Notas rápidas página 8

Esqueleto del Allosaurus en el museo de Canterbury, Christchurch, Nueva Zelanda.
Allosaurus es el género tipo de la familia Allosauridae, la cual fue también nombrada por Marsh
en 1878. En la taxonomía filogenética, el grupo Allosauridae es usualmente definido como "todos
los carnosaurios más cercanamente relacionados con Allosaurus que con
el Sinraptor o Carcharodontosaurus". Cuatro géneros han sido formalmente descritos los cuales
son el Allosaurus y sus parientes más cercanos, otros dos géneros, "Madsenius"75 y
"Wyomingraptor",76 no han sido nombrados formalmente y tampoco se conocen por muchos
restos.
Allosauridae fue una de las cuatro familias de Carnosauria, las otras tres
son Carcharodontosauridae, Metriacanthosauridae24 y Neovenatoridae.77 Allosauridae fue en un
tiempo propuesto como ancestro de la familia Tyrannosauridae, lo cual los haría parafiléticos,
con un ejemplo reciente en Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,78 pero esto ha
sido rechazado ya que los tiranosauroideos han sido identificados como miembros
de Coelurosauria, un grupo totalmente separado de terópodos.79 Allosauridae fue la más
pequeña familia dentro de Carnosauria, solo con Saurophaganax y un alosauroide francés sin
describir aceptados como géneros válidos aparte de Allosaurus en las revisiones más recientes.24
El otro género, Epanterias, es potencialmente válido, el cual junto con Saurophaganax es
considerado a veces como ejemplares gigantes de Allosaurus.18 Las últimas revisiones aceptan
mantener a Saurophaganax como válido e incluyen a Epanterias en Allosaurus.8024
A la fecha abril de 2018, Carnosaurina no se considera válida, y Allosaurus forma parte de la
superfamilia allosauroidea, que contiene a su vez a Metriacanthosauridae y
Carcharodontosauridae.81
Sistemática[editar]
Cladograma de Allosauridea según Benson et al. (2010).82

Allosaurus

Neovenator

Fukuiraptor

Megaraptor

Eocarcharia

Acrocanthosaurus

Shaochilong

Notas rápidas página 9

 Tyrannotitan

Carcharodontosaurus

Giganotosaurus

Mapusaurus

Especies de Allosaurus[editar]
Todavía no está claro el número de especies conocidas de Allosaurus. Al menos ocho especies
han sido consideradas potenciales válidas desde 1988 (A. amplexus,18 A. atrox,18 A. europaeus,83
la especie tipo A. fragilis,24 la todavía no descrita formalmente "A. jimmadseni",15A. lucasi84 A.
maximus,50 y A. tendagurensis24), aunque generalmente solamente una fracción de estas sea
considera válida en un momento dado. Además, hay por lo menos diez especies dudosas o sin
describir que se han asignado a Allosaurus, junto con la especie que pertenece a los géneros hoy
inválidos de Allosaurus. En la revisión más reciente de tetanuros basales, solamente A. fragilis ('
incluyendo; ' A. amplexus' ' y ' ' A. atrox' ' como sinónimos), A "Jimmadseni".; (como especie sin
nombre), y A. tendagurensis fueron aceptados como especies potencialmente válidas, con A.
europaeus no todavía propuesta y A. maximus asignado a Saurophaganax.24. al igual que
A.jimmanedseni, al que consideró "nomen nudum", y por tanto, sinónima de fragilis.
Allosaurus se usó como sinónimo probable de los
géneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus. La mayor parte de las especies que
se ven como sinónimos de A. fragilis, o han sido apartados del género, debido a que están
basadas en materiales y escaso. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por
Marsh para una mandíbula inferior parcial de formada extraña, con un boquete prominente en la
fila del diente en el extremo, y una sección posterior ampliada y girada grandemente abajo.85
Investigaciones posteriores sugirieron que es una patología del hueso, una lesión que sufrió el
animal en vida, y esa forma inusual de la parte posterior del hueso era debido a la reconstrucción
del yeso.86 Hoy en día se considera un ejemplar de A. fragilis.24

Cráneo de la especie sin nombre de Allosaurus procedente de la Formación de Morrison.

Se han identificado varias especies de Allosaurus a lo largo de la historia, sin embargo muchas de
ellas han resultado ser sinónimos de la especie tipo Allosaurus fragilis o trasladadas a otros
géneros, con la posible excepción del espécimen de Epanterias amplexusO el género
cercanamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) , que es a veces incluido en el
género Allosaurus como A. maximus, pero recientes estudios apoyan la idea de que pertenece a
un género separado.87 Otras especies que se creyeron pertenecer al género Allosaurus también
fueron desplazadas a otros géneros.

Notas rápidas página 10

 Un Allosaurus alimentándose.
La especie más extendida fue A. fragilis que habitó en EE.UU. y en Portugal había una especie
muy relacionada, A. europeus, ya que en aquel entonces estaban conectados.88. Sin embargo,
esta especie fue sugerida mera y tentatv por las distintas localizaciones geográficas, y los autores
reconocen que ML415 es indistinguible de cranéos de Allosaurus fragilis de Norteamérica.
Carrano 2012 y Malafaia et al 2013 y 2014 consideró A.europaeous sinónimo de A.fragilis, basado
en que es virtualmente indistinguible de esta especie usando tanto caracteres craniales como
postcraniales.89 90
A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. lucasi, "A. jimmadseni" y A. maximus son todas conocidas del
intervalo Kimmeridgiense–Titoniense en el Jurásico superior de la Formación Morrison de
los Estados Unidos, apareciendo a través de los estados de Colorado, Montana, Nuevo
México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es sin duda la más común, con
alrededor de sesenta especímenes conocidos.24 La discusión ocurre desde los años 80 con
respecto a la posibilidad que haya dos especies comunes en la Formación Morrison de Allosaurus,
con la segunda conocida como ' ' A. atrox' ';1891 Un trabajo reciente ha seguido una interpretación
de "un especie",24 con las diferencias vistas en el material de la Formación Morrison atribuido a la
variación individual.9293 En 2014 una nueva especie, A. lucasi fue descrita a partir de YPM VP
57589, estos fósiles fueron recogidos por Joseph T. Gregory y David Techter en 1953 en el
yacimiento Cañón de McElmo, en el Condado de Montezuma, Colorado, Estados Unidos y se
conservan en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale.84
Se ha hallado a A. europaeus en sedimentos del Kimeridgiano del Miembro Porto Novo de
la Formación Lourinhã,83 pero podría ser un A. fragilis.94 A. tendagurensis fue encontrado en
rocas del Kimeridgiano de Tendaguru, en Mtwara, Tanzania.95 Aunque la revisión más reciente lo
aceptara tentativo como especie válida de Allosaurus, puede ser un tetanuro más básico,96 o un
simple terópodo dudóso.97 Aunque sea oscuro, fue un terópodo grande, posiblemente alrededor
de 10 metros de largo y 2,5 toneladas de peso,11 del cual solo se ha encontrado
una tibia parcial.98 También se incluye al "A. robustus" de Australia,99100 el cual actualmente se
concluyó que era un carnosaurio basal por su astrágalo (hueso del tobillo) muy similar al
del fukuirráptor. Este pudo haber pertenecido a una especie similar a Australovenator si es que
no era el mismo,101 o también podría representar a un abelisaurio.102 Una vértebra caudal
fragmentaria de otra posible especie ha sido hallada en la provincia de Shanxi, China,103 y seis
dientes que datan del Jurásico medio y superior han sido recobrados de la Formación de
Djaskoian, Rusia.,104105 y en Suiza,97
Especies válidas de Allosaurus[editar]
• A. fragilis — oeste de Estados Unidos
Posibles especies de Allosaurus[editar]
• A. europaeus - Portugal
• A. lucasi - oeste de Estados Unidos84
• A. tendagurensis - Tanzania
• A. atrox- Estados Unidos
• A. sp. indet.? — noreste central de China
• A. sp. indet.? — Rusia (noreste de Siberia)
• A. trihedrodon? — oeste de Estados Unidos
• A. maximus — trasladado a Saurophaganax maximus
• A. amplexus — trasladado dudosamente a E. amplexus, últimos estudios aportan a la idea de que
es el sinónimo de A. fragilis.
Especies inválidas de Allosaurus[editar]
• A. lucaris — sinónimo de A. fragilis
• A. jimmadseni— oeste de Estados Unidos106
• A. ferox — sinónimo de A. fragilis
• "A. whitei" — sinónimo de A. fragilis
• "A. carnegeii" — sinónimo de A. fragilis
• "A. meriani" — sinónimo de Ceratosaurus meriani
• "A. robustus" — ahora considerado sinónimo de Australovenator
• "A. medius" — ahora considerado neoterópodo basal

Notas rápidas página 11

• "A. medius" — ahora considerado neoterópodo basal
• A. sibiricus — trasladado a Chilantaisaurus sibiricus107
• A. stechowi — trasladado a C. stechowi108
• A. valens — trasladado a Antrodemus valens
Paleobiología[editar]
Postura[editar]
Al igual que otros grandes carnívoros, el allosaurio era representado con una postura incorrecta,
apoyando la cola al suelo permaneciendo como "trípode" al caminar, parecido a un canguro.
Pinturas como las de Charles R. Knight y películas como El mundo perdido de Arthur Conan
Doyle lo recrearon de esa manera. Aunque ya por 1970, científicos comprobaron que esta
posición era errónea y si el animal vivo la hubiera adoptado resultaría en dislocación o
debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo la cadera y la unión entre la cabeza y
la columna espinal.109
Alimentación[editar]

Esqueletos de Allosaurus y Stegosaurus, Museo de Ciencia y Naturaleza de Denver, exhibidos de tal forma que
recrean un ataque por parte del Allosaurus.
Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia
gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas,
como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurio o auténticos pesos pesados como
el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario
se encontraba en desventaja, por lo que es probable que solo atacara a los individuos más débiles
de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en
pequeños grupos, en cuyo caso solo los saurópodos más grandes y fuertes, como
los diplodoco, apatosaurio y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de
hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de
alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña.110111Existe dramática evidencia de
que los alosaurios atacaban a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un
alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la
cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en
forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio.112
Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les
presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento
de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios,
en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los
cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno
tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran
desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.
En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada.113 Aunque podían
alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que
preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras
prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus
potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por
asfixia.
El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece
registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución.
Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño
y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque
escaso torvosaurio.
Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese

Notas rápidas página 12

Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese
un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía
un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño
por los saurópodos contemporáneos.18 Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de
adultos completamente crecidos.91114 Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras
soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando Allosaurus con los Tigre diente
de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los
músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las
fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que
habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se
convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la
que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la
carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más
grande, con la meta de debilitar a la víctima.54

Ataque de un Allosaurus, basado en las teorías de Bakker (1998) y Rayfield et al. (2001).
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo
de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que
el cocodrilo moderno. Como en los cocodriloideos, pudo haber sido lo bastante bueno como para
evaluar adecuadamente la distancia y tiempo de ataque a la presa.115 Los brazos, comparados
con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta,32 y la
articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas. 31
Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros por segundo,
alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora.116
Conclusiones similares fueron encontradas por otro estudio utilizando el análisis de elementos
finitos en un cráneo Allosaurus. De acuerdo con su análisis biomecánico, el cráneo era muy
fuerte, pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Mediante el uso de los
músculos de la mandíbula solamente, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2148 N,
inferior a los valores de caimanes, 13000 N, leones, 4167 N y leopardos, 2268 N, pero el cráneo
podría soportar casi 55.500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. Los autores sugirieron
que Allosaurus utilizó su cráneo como un hacha de guerra contra su presa, atacando con la boca
abierta, cortando carne con sus dientes, no entrando muy profundo para no astillar el hueso, a
diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que han sido capaces de romper los huesos. También
sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias
en contra de presas diferentes, el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir los
ataques a ornitópodos pequeños y más ágiles, y lo suficientemente fuerte como para soportar el
alto impacto en emboscadas contra presas más grandes como estegosauridos y saurópodos.53
Sus interpretaciones fueron criticadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos
modernos a un ataque de hacha y consideraron más probable que el cráneo era fuerte para
compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de luchar con la presa.117 Los
autores del primer estudio hicieron notar que Allosaurus en sí no tiene equivalente moderno y
que la hilera de dientes que se adapta bien a este tipo de ataque, y que las articulaciones del
cráneo citadas por sus detractores como un problema realmente ayudan a proteger la boca y
reducir la tensión.118 Otro posibilidad para el manejo de grandes presas es que los terópodos
como el Allosaurus eran "herbívoros de carne" que podría tomar bocados de carne de
saurópodos vivos que eran suficientes para sostener el depredador, por lo que no habría sido
necesario hacer el esfuerzo para matar a la presa por completo. Esta estrategia potencialmente
también habría permitido a la presa recuperarse y ser alimentado de manera similar más
adelante.24 Se observa como sugerencia adicional que los ornitópodos eran las más comunes
dinosaurios presas disponibles, y que los alosaurios los dominaban mediante el uso de un ataque
similar a la de los grandes felinos modernos: agarrar la presa con sus patas delanteras, y luego
hacer las mordidas múltiples en la garganta para aplastar la tráquea,114 Esto es compatible con
otras pruebas de que las patas delanteras son fuertes y capaces de contener presa.32
Reproducción y crecimiento[editar]

Notas rápidas página 13

Reproducción y crecimiento[editar]
El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de
ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinhã, donde se han encontrado
fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en
su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales.
Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los
de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían
pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer
realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen
tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre
los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente como las aves y al contrario que
los cocodrilos, hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos entre los 6 y 8 años.

Allosaurus fragilis en el Museo Cívico de Historia Natural de Milán.

La abundancia de fósiles de Allosaurus, de individuos de casi todas las edades, permite que los
científicos estudien cómo el animal creció y cuánto tiempo pudo haber vivido. Los restos pueden
ser rastreados a las más tempranas etapas de la vida, incluyendo huevos, cáscaras de huevos
machacados de Colorado que se han encontrado pertenecientes a Allosaurus.97 Basado en
técnicas de análisis histológico de los huesos del miembro, el límite de edad superior para ' '
Allosaurus' ' se estima en 22 a 28 años, que es comparable a el de otros terópodos grandes
como Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo aparece haber sucedido a la
edad de 15 años, con un índice de crecimiento estimado alrededor de 150 kilogramos por año.51
El tejido medular del hueso, que también encontró en dinosaurios tan diversos
como Tyrannosaurus y Tenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos un
espécimen Allosaurus, una hueso de espinilla de la mina de Cleveland-Lloyd. Hoy, este tejido óseo
se forma solamente en hembras de aves que están poniendo los huevos y se utilizan para
proveer calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y
demuestra que ella habría alcanzado edad reproductiva. Contando líneas del crecimiento, fue
demostrado que tenía 10 años a su muerte, estableciendo que la madurez sexual
en Allosaurus fue lograda mucho antes de finalizar el crecimiento y alcanzar el tamaño
máximos.119
El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa demuestra que
estas eran relativamente más largas en jóvenes, y los segmentos más bajos de la pierna, espinilla
y pie. eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que
un Allosaurus joven era más rápido y tenía diferentes estrategias de la caza que los adultos,
quizás persiguiendo la pequeña presa como jóvenes, después se convertían en cazadores de
emboscada a la edad adulta.52 El fémur se volvió más denso y más ancho durante el crecimiento,
y de la sección transversal menos circular, con cambios en los puntos e inserción muscular, los
músculos se acortaron, y el crecimiento de la pierna se hizo más lento. Estos cambios implican
que las piernas juveniles tienen tensiones menos fiables comparadas con los adultos, que se
habrían movido con una progresión delantera más regular.120
Comportamiento social[editar]
Se ha especulado desde 1970 que Allosaurus se alimentaban de saurópodos y otros dinosaurios
grandes que los cazaba en grupos.121 Se lo ha mostrado en la literatura semitécnica y popular
como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos.732191 Robert T. Bakker
ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del
alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los
alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que
estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento.56 Sin embargo, hay
realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos,24 y las interacciones
sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se
muestra por lesiones de las gastralia26 y heridas de mordedura en los cráneos, la quijada inferior
patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo. El morder la cabeza pudo haber
sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos
territoriales.122

Notas rápidas página 14

territoriales.122

Fotografía moderna del ejemplar AMNH 5753 de Allosaurus fragilis.

Aunque Allosaurus puede haber cazado en manadas,123 la investigación reciente sugiere
que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento
agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un
estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual,
como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y
generalmente los modernos diapsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy
raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diapsidos son
territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo
mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en
los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se
ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y
fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de
alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de
alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no
adultos muertos es mayor. La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker.124 Hay una cierta
evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios
encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, 125 y huesos
canibalizados recuperados en el sitio de Bakker.126
Órganos sensoriales[editar]
El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde
endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La
estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrolló casi horizontal, en
comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído
interno era como la de un cocodriloideo, y por lo que Allosaurus habría probablemente podido
oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo
olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área
para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.55
Paleopatología[editar]
En 2001, Bruce Rothschild et al, publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por
estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las consecuencias en su
comportamiento. Dado que las fracturas de estrés son causadas por un trauma repetidos en lugar
de un acontecimientos singular, son más probable que sean causadas por el comportamiento del
animal que otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y avulsiones de tendones que se
producen en los miembros anteriores tienen un significado especial en el comportamiento
mientras que las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, la resistencia de
las presas son la fuente más probable de las lesiones de la mano. Allosaurus fue uno de los dos
únicos terópodos examinados en el estudio en exhibir una avulsión de tendón, y en ambos casos
la avulsión se produjo en la extremidad anterior. Cuando los investigadores analizaron las
fracturas de estrés, se encontraron con que Allosaurus tenía un número significativamente mayor
de fracturas por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus. De los 47
huesos de la mano que se estudiaron, 3 fueron encontrados con fracturas por estrés. De los pies,
los huesos que se estudiaron fueron 281 y en 17 se encontró fracturas por estrés. Las fracturas
por estrés en los huesos del pie "fueron distribuidas en las falanges proximales" y se produjeron

Notas rápidas página 15

por estrés en los huesos del pie "fueron distribuidas en las falanges proximales" y se produjeron
en los tres dedos del pie que soportan peso siendo "estadísticamente indistinguibles" entre ellos.
Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría hecho contacto con el suelo primero
mientras que el animal corría, se llevaba la mayor parte de la tensión. Si las fracturas por estrés
en los alosaurios fueron causadas por la acumulación de daño al caminar o correr este hueso
debería tener más fracturas por estrés que los otros. La falta de tal sesgo en los fósiles estudiados
de Allosaurus indica un origen para las fracturas de tensión tienen una fuente distinta que al
correr. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la
presa, como un alosaurio tratando de sostener la presa que lucha con sus pies. La abundancia de
las fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporcionan evidencia de "muy
activa predación" en vez de carroñero.127

Esqueleto de A. fragilis montado (USNM4734), que presenta gran cantidad de lesiones sanadas
La escápula izquierda y el peroné de un espécimen de A. fragilis catalogado como USNM 4734
son patológicos, ambas probablemente debido a las fracturas curadas. El ejemplar USNM 8367
conserva varios gastralias patológicas que conservan evidencias de fracturas curadas cerca de su
centro. Algunas de las fracturas estaban mal sanadas y se había formado una "pseudoartrosis".
Un ejemplar con una costilla fracturada fue recuperado de la cantera de Cleveland-Lloyd. Otro
espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Un
aparente macho subadulto de A. fragilis se informó a tener patologías extensas, con un total de
catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 tenían patologías en cinco costillas, en la sexta
vértebra del cuello , la tercera octava y decimotercera vértebras de la espalda, la segunda
vértebra de su cola y su cheuron, una gastralia, escápula derecha, falange manual del dedo 1,
ilion izquierdo, metatarsianos III y V, la primera falange del tercer dedo del pie y la tercera
falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero causado por un golpe desde arriba". El
extremo próximo de la primera falange del tercer dedo fue afectado por hueso neoformado. 128
Otras patologías reportados en Allosaurus incluyen, fracturas en rama verde en dos costillas.
Fracturas consolidadas en el húmero y el radio. La distorsión de las superficies articulares del pie,
posiblemente debido a problemas de artrosis o de desarrollo. Las distorsiones de las superficies
articulares de las vértebras cola posiblemente debido a osteoartritis o problemas de desarrollo.
Una gran anquilosis neoplasica de caudales, posiblemente debido a un traumatismo físico, así
como la fusión de cheurones al centro. Osificación de centros vertebrales cerca del final de la
cola. Amputación de un hueso cheuron y el pie, tanto posiblemente como consecuencia de
mordeduras. Exostosis extensiva en la primera falange del tercer dedo. Lesiones similares a las
provocadas por osteomielitis en dos escápulas. Espolones óseos en un premaxilar, ungueal y dos
metacarpianos. Exostosis en una falange pedal posiblemente atribuible a una enfermedad
infecciosa. Un metacarpiano con una fractura por compresión.128
Paleoecología[editar]

Lugares donde Allosaurus ha sido hallado en la Formación Morrison (en amarillo).

El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste
Americano conocida como la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los

Notas rápidas página 16

Americano conocida como la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los
especímenes hallados en dicha formación,114 y por mucho es la cúspide de la pirámide alimenticia
de dicha formación.129 Otros restos han sido recolectados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur,
Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. También ha habido hallazgos
en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente semiárido con temporada
húmeda con llanuras inundables.130 La vegetación variaba de bosques de coníferas a los lados de
los ríos, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles
similares a Araucarias del género Brachyphyllum.131La Formación Morrison es un área muy rica en
fósiles, en ella se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos,
y varias familias de coníferas. Otros fósiles
incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagarto
s, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de
dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes,
y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes,
y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y
los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison.106 Las
formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente son similares a la
de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la
Formación de Morrison están presentes, como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus,
y Apatosaurus, o tienen una cercana contraparte
como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx.132

Localidades en que se han recolectado fósiles de Allosaurus.

Allosaurus coexistió con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en
Portugal y en Estados Unidos,132 Los tres parecieron tener distintos nichos ecológicos, basado en
la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden haber preferido
ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les
habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más
compactos, con piernas más largas, más rápidos y maniobrables, y parecen haber preferido las
llanuras inundadas.126 Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba
perceptiblemente de Allosaurus en su anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más
estrecho con dientes grandes y amplios.45 Se sabe que pedúnculo púbico de
un Allosaurus muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus.
La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir
la acción de carroñeros.133
En la cultura popular[editar]

Modelo de Allosaurus en Polonia.

Junto con Tyrannosaurus, Allosaurus es el terópodo grande más representado en la cultura
popular. Es un dinosaurio común en los museos, en particular después de las excavaciones de la
mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultado de un esfuerzo conjunto, 38
museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copias de estos.4
Allosaurus es el dinosaurio oficial del estado de Utah.134
Allosaurus ha aparecido en los medios de comunicación desde principios del siglo XX. Es el
principal predador en la novela de 1912 de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, y en la
adaptación cinematográfica de 1925, el primer largometraje con dinosaurios y las versiones de
1960, 1992 y 1998 con una secuela del film de 1992 y miniserie por la cadena de tv BBC
llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur

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llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur
Conan Doyle's The Lost World.135 Más tarde aparece en el film de 1956 La bestia de la Montaña
Hollow,136 y en el film de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del género de terror con
el western. En El valle de Gwangi, Gwangi es creado como Allosaurus, aunque Ray
Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura Charles R. Knight' pintura de
un Tyrannosaurus. Harryhausen confunde a veces a los dos, indicando en una entrevista de DVD
«Ambos son comedores de la carne, ambos son tiranos… uno era apenas un poco más grande
que el otro».137 Tiene varias apariciones en la película El sonido del trueno.
En apariciones documentales, Allosaurus aparece en el segundo y el quinto episodio de la serie
de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, y en el especial de Walking with Dinosaurs "La
Balada del Gran Al" mostrando la crónica de la vida del espécimen de Allosaurus llamado "Big Al".
También aparece en dos episodios de Jurassic Fight Club.138 Allosaurus también hace su aparición
en la serie de Discovery Channel, Dinosaur Revolution. Su representación en esta serie se basó en
una muestra con una mandíbula rota inferior que fue descubierta por el paleontólogo Thomas
Holtz.139
En la serie animada Dinosaucers, de la productora DiC, Allosaurus figura entre las especies
representadas por los personajes. El mismo está representado por el líder de los
Dinosaucers Allo, quien junto a su equipo debe detener la amenaza del grupo de los Tyrannos,
liderados por Genghis Rex (representativo del Tyrannosaurus rex).
También aparece en Jurassic World: El reino caído como uno de los dinosaurios supervivientes en
la Isla Nublar.

Desde <https://es.wikipedia.org/wiki/Allosaurus>

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