Camarasaurus

 
Camarasaurus

Rango temporal: 155 Ma - 145 Ma

PreЄ

Pg

Jurásico Superior

Taxonomía

Reino: Animalia
Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden: Saurischia

Suborden: Sauropodomorpha

Infraorden: Sauropoda

(sin rango): Macronaria

Familia: Camarasauridae

Subfamilia: Camarasaurinae

Género: Camarasaurus
COPE, 1877

Especie tipo

Camarasaurus supremus
COPE, 1877A

Otras Especies

 Camarasaurus grandis (Marsh, 1877)

 Camarasaurus lentus (Marsh, 1889)
 Camarasaurus agilis (Steel, 1970)

Sinonimia

 Caulodon Cope, 1877c
 Morosaurus Marsh, 1878
 Uintasaurus Holland, 1924

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 Camarasaurus (gr. "lagarto de cámaras") es un género con
cuatro especies conocidas de dinosaurios saurópodos camarasáuridos que
vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 y 144
millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy
es Norteamérica. Su nombre se refiere a los huecos en las vértebras y proviene
del griego καμαρα/kamara que significa "cámara", o cualquier cosa con una
cubierta arqueada, y σαυρος/sauros que significa "lagarto". Era
un dinosaurio cuadrúpedo y herbívoro, el más común de
los saurópodos gigantes encontrado en la Formación Morrison. Esta formación,
a lo largo del flanco este de las Montañas Rocallosas, es un sitio rico en fósiles
de las últimas etapas Jurásicas. Una gran cantidad de especies de dinosaurios
se pueden encontrar allí, incluyendo los parientes
del Camarasaurus como Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus. Sin
embargo, los Camarasaurus son los más abundantes de todos los dinosaurios
en la formación. Ha habido un gran número de esqueletos completos
recuperados en Colorado, Nuevo México, Utah y Wyoming. Las cuatro
especies consideradas válidas son Camarasaurus supremus, Camarasaurus
grandis, Camarasaurus agilis y Camarasaurus lentus.

Índice

 1Descripción
 2Descubrimiento e investigación
 3Clasificación
o 3.1Especies de  Camarasaurus
 3.1.1Especies válidas
 3.1.2Especies invalidas
 4Paleobiología
o 4.1Paleopatología
 5Paleoecología
 6Referencias
 7Véase también
 8Enlaces externos

Descripción[editar]
Los huesos de este gran herbívoro eran mucho más gruesos que los
del Diplodocus, por lo que era más pesado a pesar de tener cámaras que
reducían el peso de la columna vertebral. Camarasaurus probablemente no
podía pararse en sus patas traseras ya que los huesos más gruesos y las
grandes extremidades delanteras indicaban que la parte frontal del cuerpo era
demasiado pesada para poder levantarla del suelo. Camarasaurus se
encuentra entre los dinosaurios saurópodos más comunes y frecuentemente
bien conservados. El tamaño máximo de la especie más común, C. lentus, era
de unos 15 metros de longitud. La especie más grande, C. supremus, alcanzó
una longitud máxima de 23 metros y un peso máximo estimado de 47
toneladas.12
El cráneo arqueado de Camarasaurus era notablemente cuadrado y el hocico
embotado tenía muchas fenestras, aunque era robusto y es recuperado con
frecuencia en buenas condiciones por los paleontólogos. Los dientes de
19 centímetros de largo tenían forma de cinceles y estaban colocados
uniformemente a lo largo de la quijada. La fuerza de los dientes indica
que Camarasaurus comió probablemente un material vegetal más duro que
los diplodócidos de dientes delgados. Vivía en bosques de coníferas abiertos
donde se encontraban por doquier plantas alimenticias duras. Anteriormente,
los científicos han sugerido que Camarasaurus y otros saurópodos pueden
haber tragado gastrolitos, piedras, para ayudar a triturar los alimentos en el
estómago, regurgitándolos cuando se volvían demasiado lisos. Un análisis más
reciente, sin embargo, de la evidencia de las piedras del estómago sugiere que
este no fue el caso. Los dientes fuertes y robustos de Camarasaurus estaban
más desarrollados que los de la mayoría de los saurópodos y eran
reemplazados en promedio cada 62 días,3 lo que indica
que Camarasaurus pudo masticar los alimentos en su boca hasta cierto grado
antes de tragar.4 Otros hallazgos indican que Camarasaurus prefería
vegetación diferente de la de otros saurópodos, Permitiéndoles compartir el
mismo hábitat sin competir.5 Un espécimen de Camarasaurus llamado SMA
0002, que también ha sido asignado a Cathetosaurus de la cantera Howe-
Stephens de Wyoming, conocida como "ET", muestra evidencia de tejido
blando. A lo largo de la línea de la mandíbula, los restos osificados de lo que
parecen haber sido las encías del animal se han recuperado, lo que indica
que Camarasaurus tenía dientes profundos cubiertos por las encías, con sólo
las puntas de las coronas sobresaliendo. Los dientes al momento de la muerte,
eran empujados hacia afuera de sus alveolos mientras que las encias se
retrajeron al secarse. Los exámenes de la muestra también indican que los
dientes estaban cubiertos por duras escamas externas y posiblemente un pico
de algún tipo, aunque esto no se sabe con certeza.6

E.S. Christman's dibujo en lápiz de un esqueleto de Camarasaurus, 1921

Los pies del Camarasaurus tenían cinco dedos cada uno, con el dedo del pie

interno con una garra afilada grande para la autodefensa. Como la mayoría de
los saurópodos, las patas delanteras eran más cortas que las traseras, pero la
alta posición de los hombros hacia que la espalda fuera relativamente plana.
Como un elefante moderno, Camarasaurus parece haber tenido una cuña de
tejido esponjoso en la base del talón, para apoyar el peso de una criatura tan
grande. C. lewisi y C. grandis tenían radios más robustos que Venenosaurus.7
Representaciones de la cabeza de un Camarasaurus.

Las vértebras fueron especializadas, respondiendo al propósito del ahorro de

peso, según lo visto en muchos saurópodos posteriores, algunas de las
vértebras eran ahuecadas, sirviendo para ahorrar peso, como se ve en otros
saurópodos, muchas de las vértebras fueron ahuecadas o neumáticas. Es
decir, las vértebras estaban plagadas de pasajes y cavidades para un
intrincado sistema de sacos de aire conectados a los pulmones. Esta
característica fue poco entendida en el momento de que Camarasaurus fuera
descubierto, pero su estructura fue la inspiración para el nombre de la criatura,
que significa "lagarto de cámara". En algunos saurópodos, había proyecciones
ascendentes largas en cada vértebra pero la ausencia de tales estructuras de
la espina dorsal de Camarasaurus sugiere que no pudiera levantarse en sus
patas traseras. El cuello y la cola eran más cortos que lo que generalmente se
ve en saurópodos de este tamaño. Camarasaurus, como otros saurópodos,
tenía un abultamiento de la médula espinal cerca de las caderas. Los
paleontólogos creyeron originalmente esto era un segundo cerebro, quizás
necesario para coordinar a una criatura tan enorme. La opinión moderna afirma
que, mientras que pudo haber sido un área de actividad refleja nerviosa
grande, no un cerebro. Sin embargo, esta ampliación era realmente más
grande que el cerebro notable pequeño contenido en el cráneo en forma de
cajón.

Descubrimiento e investigación[editar]
Ilustración de 1925 del primer esqueleto completo descubierto de un Camarasaurus.

Los primeros fósiles de Camarasaurus fueron hallados en Colorado, Estados

Unidos, unas pocas vértebras dispersas fueron localizadas en Colorado , por
Oramel W. Lucas. Fue nombrado por Edward Drinker Cope rápidamente
en 1877.8 Más adelante durante la Guerra de los Huesos, Othniel Charles
Marsh nombró al Morosaurus grandis,[1] pero, la mayoría de los paleontólogos
lo consideran actualmente un sinónimo de Camarasaurus.9 Tales conflictos de
nombres eran comunes entre los dos cazadores de dinosaurios rivales.
Como "Morosaurus" Marsh propuso dos especies en 1889 “M. lentus” y “M.
agilis”. “M. lentus” fue reasignada a C. lentus en 1914 por Mook10 “M.agilis” fue
asignada por Johnson en 1931 a “Camarosaurus agilis”11 y a C agilis por Steel
en 1970.12 No fue hasta 1925, el año en que Charles Gilmore encontró el
primer esqueleto completo del Camarasaurus en Norteamérica. Sin embargo,
era el esqueleto de un Camarasaurus joven, por lo que en muchas ilustraciones
de ese tiempo se lo suele representar mucho más pequeño de lo que era
realmente.13
La especie tipo de Camarasaurus es la especie original de Cope, C. supremus,
que significa "el lagarto de cámara más grande", nombrada en 1877. Otras
especies descubiertas incluyen C. grandis, que significa gran lagarto de
cámara, de 1877, C. lentus en 1889 y C. lewisi, originalmente descrito como un
nuevo género Cathetosaurus, en 1988. C. supremo, como su nombre indica, es
la especie más grande conocida de Camarasaurus y uno de los saurópodos
más masivos conocidos de la Formación Morrison del jurásico tardío. Excepto
por su enorme tamaño, era casi indistinguible de C. lentus. C. supremo no era
el típico del género en su conjunto, y sólo se conoce a partir de las partes
últimas y más altas de la formación. Ambos C. grandis y C. lentus eran más
pequeños así como presentes en las etapas más tempranas de Morrison.
La evidencia estratigráfica sugiere que la secuencia cronológica se alineó con
las diferencias físicas entre las tres especies y describe una progresión
evolutiva dentro de la Formación Morrison. C. grandis es la especie más
antigua y se produjo en las capas de roca más bajas de la Formación
Morrison. C. lentus apareció más tarde, coexistiendo con C. grandis durante
varios millones de años, posiblemente debido a diferentes nichos
ecológicos como lo sugieren las diferencias en la anatomía espinal de las dos
especies. En una etapa posterior, C. grandis desapareció del registro de las
rocas, dejando solamente C. lentus. Posteriormente C. lentus también
desapareció, al mismo tiempo C. supremus apareció en las capas superiores.
Esta sucesión inmediata de especies, así como la similitud muy estrecha entre
las dos, sugiere que C. supremus puede haber evolucionado directamente
de C. lentus, representando una población de animales más grandes, que
sobrevivió más tarde.14 La especie Camarasaurus lewisi fue originalmente
nombrada como Cathetosaurus lewisi15 y más tarde sinonimizado
con Camarasaurus, un análisis de 2013 dividió a los dos géneros
nuevamente.16

Clasificación[editar]
La clasificación científica de Camarasaurus, usando el sistema clasificación
de linneano, se lo coloca dentro de la familia Camarasauridae, pero entre los
paleontólogos, este método de clasificación taxonómica de dinosaurios está
siendo suplantado por la cladística una taxonomía inspirada en la filogenética.
Una versión simplificada de un árbol evolutivo de ramificación posible,
demostrando la relación entre Camarasaurus y los otros grupos principales de
sauropodos, se encuentra debajo. En él se considera a Camarasaurus como un
miembro basal de Macronaria, más estrechamente vinculado al antepasado
común de todos los macronarios que a las más formas derivadas
como Brachiosaurus. Cladograma simplificado de 2012 de Macronaria según
D'Emic:3
Macronaria   
Camarasaurus
   

   
Tehuelchesaurus
   

Titanosauriformes   
Brachiosauridae
   

Somphospondyli   
Euhelopodidae
   

 
Chubutisaurus
 

 
Titanosauria
 

Especies de Camarasaurus[editar]
Especies válidas[editar]

 C. supremus (Cope, 1877)8
 C. grandis (Marsh, 1877 (originalmente Apatosaurus))17
 C. lentus (Marsh, 1889 (originally Morosaurus))18
 C. agilis (Marsh, 1889 (originalmente Morosaurus))18
Especies invalidas[editar]

 C. alenquerensis (Lapparent & Zybszewski,

1957(originalmente Apatosaurus))=Lourinhasaurus alenquerensis1920
 C. annae (N.D.) (Ellinger, 1950)=C. supremus21
 C. diversidens (N.D.) (Cope, 1877c (originalmente Caulodon))=C. supremus22
 C. douglassi (Holland, 1919 (originalmente Uintasaurus))=C. supremus23
 C. impar (Marsh, 1878 (originalmente Morosaurus))=C. grandis24
 C. latus (Cope, 1877 (originalmente Amphicoelias))=C. supremus22
 C. leptodirus (Cope, 1879)=C. supremus25
 C. leptoganus (N.D.) (Cope, 1878 (originalmente Caulodon))=C. supremus26
 C. lewisi (Jensen, 1988) = Cathetosaurus1516
 C. montanus (Marsh, 1896 (originalmente Pleurocoelus))=C. grandis27
 C. robustus (Marsh, 1878 (originalmente Morosaurus))=C. grandis28

Paleobiología[editar]

Recreación de una manada de Camarasaurus

Hay un registro fósil de dos adultos y de un joven de 12,2 metros de largo que

murieron juntos en Wyoming, excavados por la división de paleontología
vertebrada del Museo Historia Natural de la Universidad de Kansas y del
Centro de la Biodiversidad, durante las expediciones de campo en 1997 y
1998. Se asume que sus cuerpos fueron arrastrados a su lugar de reposo final,
por fango aluvial de una crecida en un río. Esto sugiere
que Camarasaurus viajara en manadas o, por lo menos, en grupos familiares.
También, los huevos recuperados del Camarasaurus se han encontrado en
líneas, en vez de en grupos cuidadosamente dispuestos como con algunos
otros dinosaurios, que aparece sugerir que, como la mayoría de los
saurópodos, Camarasaurus no cuidaba a sus jóvenes. La histología de huesos
largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo
específico. Un estudio de Griebeler et al. de 2013 examinó los datos
histológicos de huesos largos y concluyó que el Camarasaurus sp. CM
36664 pesó 14,247 kilogramos, alcanzó la madurez sexual a los 20 años y
murió a la edad de 26 años.29 Eagle et al. Realizó
una termometría de isótopo agrupado sobre el esmalte que cubre los dientes
de varios saurópodos jurásicos, incluyendo Camarasaurus. Se obtuvieron
temperaturas de entre 32,4 a 36,9 °C, que es comparable a la de los mamíferos
modernos.30
Paleopatología[editar]
Una pelvis de Camarasaurus recuperada del Monumento nacional
Dinosaurio en Utah muestra marcas atribuidas a Allosaurus. En 1992, un
esqueleto parcial de Camarasaurus grandis que fue descubierto en la mina
pequeña de Stegosaurus de Bryan de la formación Morrison cerca de la ciudad
de Cannon, Colorado. Este espécimen conservó un húmero parcial derecho
catalogado como DMNH 2908, así como vértebras asociadas de la parte
posterior y la cola.En 2001, Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter y Bruce
Rothschild publicaron una descripción de una patología observada en el
húmero. Se observó una lesión juxtacortical 25 por 18 cm de ancho hecha de
hueso que se asemejaba a fibras tejidas. Aunque el hueso tejido forma en
hueso dental accesorio, En otros lugares es un signo de lesión o enfermedad.
Se observaron los "haces fibrosos ondulados" del tejido óseo orientados en la
dirección del Músculo braquial.La fusión de la lesión y la falta de porosidad en
sus extremos cercanos y lejanos indican que la periostitis estaba inactiva o
curada. McWhinney et al. sostuvieron que esta herida habría sido una fuente
continua de dificultad para el animal. Habría ejercido presión sobre los
músculos. Esta presión habría comprimido los vasos sanguíneos de los
músculos y los nervios, reduciendo el rango de movimiento de los músculos
flexores y extensores de ambos miembros. Este efecto habría impedido el M.
braquial , M. músculo braquiorradial , y en menor grado las M. bíceps braquial a
la posición de la lesión en el húmero.Los investigadores inferieron que
la inflamación de los músculos y periostio habría causado complicaciones
adicionales en la región inferior del miembro anterior también. La lesión
también habría causado fasciitis a largo plazo y miositis. El efecto acumulativo
de estos procesos patológicos tendría efectos moderados a severos en la
capacidad de movimiento de la extremidad y "haría que las actividades
cotidianas como el forrajeo de alimentos y la escasez de depredadores fueran
más difíciles de lograr".31
Para ayudar a determinar la causa de la patología, McWhinney et al. realizaron
una tomografía computarizada en incrementos de 3 mm. La tomografía
computarizada encontró que la masa tenía una radiodensidad consistente y se
separó de la corteza del hueso por una línea radioeléctrica. No hay evidencia
de fractura por estrés o procesos infecciosos
como osteomielitis o periostitis infecciosa. También descartaron
el osteocondroma porque el eje del espolón es de 25 grados con relación al eje
vertical del húmero, mientras que un osteocondroma se habría formado a 90
grados del eje del húmero. Otros candidatos para el origen de la lesión son
una osteoartropatía hipertrófica, a pesar de que esto fue descartado por la
presencia de un proceso como espolón, un osteoma osteoidal que no explicaría
la reacción espuela u osteoblástica, un síndrome de estrés tibial un posible
origen, ya que muchos síntomas serían comunes, pero no explicaría el
estímulo, miositis osificante traumática circumscripta, unauente posible, pero
poco probable o una lesión por avulsión, McWhinney et al. consideraron que
una lesión por avulsión causada por "esfuerzo excesivo repetitivo de los
músculos" es la fuente más probable para la lesión en el húmero. Los
investigadores creyeron que la lesión se originó con la avulsión del M. braquial
que causaba la formación de "una masa elíptica inclinada descendente". El
proceso óseo fue causado por una respuesta osteoblástica después de un
rasgón en la base del músculo braquioradial causado por su movimiento del
flexor.31

Paleoecología[editar]
La formación Morrison, situada a lo largo del flanco del este de las montañas
rocosas , es casera a un fósil rico estiramiento de la roca jurásica posterior. Un
gran número de especies de dinosaurios se pueden encontrar aquí, incluyendo
parientes de Camarasaurus como Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus.
Pero los Camarasaurus son los más abundantes de los dinosaurios en la
formación.2 Ha habido un número de esqueletos completos recuperados de
Colorado, Nuevo México , Utah y Wyoming , encontrados generalmente en
zonas estratigráficas 2-6.2 De acuerdo con la datación radiométrica, las capas
sedimentarias de Morrison oscilan entre los 156,3 millones de años de
antigüedad en la base, hasta 146,8 millones de años en la parte superior, lo
que la sitúa en las últimas etapas de Oxfordiano , Kimmeridgiano y Titoniano
temprano del período Jurásico Superior.3233 Su medio ambiente se interpreta
como semiárido con distintas estaciones húmedas y secas .
Dinosaurios y trazas de fósiles se encuentran particularmente en la cuenca de
Morrison, que se extiende desde Nuevo México a Alberta y Saskatchewan y se
formó cuando los precursores de la gama delantera de las Montañas Rocosas
comenzaron a empujar hacia el oeste. El material erosionado de sus cuencas
de drenaje orientadas hacia el este fue transportado por arroyos y ríos y
depositado en tierras pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras
inundables.34 La formación es similar en edad a la formación de la piedra caliza
de Solnhofen en Alemania ya la formación Tendaguru en Tanzania. En 1877 se
convirtió en el centro de las guerras de los hueso.
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por
gigantescos dinosaurios saurópodos
como Barosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Brontosaurus y Brachiosaurus.
Los dinosaurios que vivían junto a Camarasaurus incluían
los ornitisquios herbívoros Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus, Steg
osaurus y Othnielosaurus. Los depredadores de este paleoambiente incluyeron
los terópodos Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Sto
kesosaurus, Ornitholestes y Allosaurus, que representó hasta el 75% de los
especímenes terópodos, y estaba en el nivel trófico superior de la red de
alimentos de Morrison.353637 Camarasaurus se encuentra comúnmente en los
mismos sitios como Allosaurus, Apatosaurus, Stegosaurus, y Diplodocus.38
Otros organismos en esta región
incluyeron bivalvos, caracoles, peces, ranas, salamandras, tortugas, esfenodon
tos, lagartos, cocodrilos terrestres y acuáticos y varias especies
de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus. Los mamíferos
tempranos presentes eran docodontos,
como Docodon, multituberculados , simetrodontes, y triconodontos. La flora de
la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos, musgos, colas
de caballo, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación varió
de los bosques de helechos arborescentes y helechos tipo bosques de galería,
a las sabanas del helecho con árboles ocasionales tales como la conífera
parecida a la araucaria Brachyphyllum.