Ceratosaurus

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Ceratosaurus
Rango temporal: 153 Ma-148 Ma
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓

Jurásico Superior

Impresión artística de C. nasicornis

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsidai
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorph
a
(sin rango): Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Neotheropoda
Superfamilia: Ceratosauria
Familia: Ceratosauridae
Género: Ceratosaurus
Marsh, 1884
Especie tipo
Ceratosaurus nasicornis
Marsh, 1884
Otras Especies

• ?Ceratosaurus roechlingi Janensch, 1925

• ?Ceratosaurus meriani Greppin, 1870 (originalmente "Megalosaurus"
meriani)
[editar datos en Wikidata]
Ceratosaurus (gr. "reptil con cuerno") es un género extinto con

Notas rápidas página 1

 Ceratosaurus (gr. "reptil con cuerno") es un género extinto con
tres especies de dinosaurio terópodo ceratosáurido, que vivió a finales
del período Jurásico, hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en
el Kimmeridgiense y el Titoniense,a en lo que hoy
es Norteamérica, África y Europa. La especie tipo, Ceratosaurus nasicornis es
conocida principalmente por cinco esqueletos fragmentarios incluidos los cráneos
los cuales han sido hallados en la Formación Morrison, en el oeste de los Estados
Unidos. Ceratosaurus fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos y el cuarto
terópodo en descubrirse, por lo cual fue algo difícil su clasificación, por esto fue el
miembro tipo del infraorden Ceratosauria el cual lleva su nombre. También se han
hallado fósiles asignados a la especie Ceratosaurus nasicornis, en la Formación
Lourinhã en Portugal1 y posiblemente en la Formación Tendaguru en Tanzania.2b
Dos especies, de las muchas que alguna vez se han nombrado, todavía son
consideradas dudosas, Ceratosaurus roechlingi de Tanzania y Ceratosaurus
meriani de Suiza
Índice
• 1Descripción
• 1.1Tamaño
• 1.2Cráneo
• 1.3Brazos
• 1.4Esqueleto Axial
• 2Historia
• 2.1Descubrimientos en Norteamérica
• 2.2Descubrimientos fuera de Norteamérica
• 2.3Etimología
• 3Clasificación
• 3.1Filogenia
• 3.2Rasgos anatómicos distintivos
• 3.3Especies
• 3.3.1Especies válidas
• 3.3.2Especies dudosas
• 3.3.3Especies reasignadas
• 4Paleoecología
• 4.1Fauna y hábitat en Norteamérica
• 4.2Fauna y hábitat en Europa
• 4.3Fauna y hábitat en África
• 5Paleobiología
• 5.1Ontogenia
• 5.2Nichos Ecológicos
• 5.3Cuerno nasal
• 5.4Paleopatología
• 6En la cultura popular
• 7Notas
• 8Referencias
• 9Bibliografía
• 9.1En español
• 9.2En inglés
• 10Véase también
• 11Enlaces externos
Descripción[editar]

Comparación de tamaños de un humano con un Ceratosaurus.

Ceratosaurus siguió el plan corporal típico de los grandes dinosaurios terópodos.3

Notas rápidas página 2

Ceratosaurus siguió el plan corporal típico de los grandes dinosaurios terópodos.3
Fue bípedo y se movió sobre poderosas patas traseras, mientras que sus brazos se
redujeron en tamaño. Ceratosaurus se caracteriza por tener en su cráneo una
estructura semejante a un cuerno en la parte dorsal de la cabeza, colocado atrás
de las fosas nasales.4 Ceratosaurus poseía el hueso sacro fusionado con el
hueso sinsacro, mientras que los huesos de la pelvis se mantenían unidos.3 Único
entre la mayoría de los terópodos, Ceratosaurus poseía una armadura dérmica,
con pequeños osteodermos que se situaban en medio de la espalda.5 Su cola
medía alrededor de la mitad de la longitud total del cuerpo, y era delgada y
flexible, con altas espinas vertebrales, que se presentaban en el medio de su
dorso.6 En el premaxilarc Ceratosaurus poseía tres dientes con pequeñas
endentaduras mesiales. En el pubis Ceratosaurus tenía una muesca grande,
redondeada por debajo el agujero obturador.45
Tamaño[editar]
El espécimen holotipo de Ceratosaurus corresponde a un individuo de unos 5,3
metros de largo y 2 metros de alto, no está claro si este Ceratosaurus se había
desarrollado completamente.67 David B. Norman en 1985 estimó que la longitud
máxima de Ceratosaurus era de 6,1 metros de longitud, aunque en una evaluación
hecha en el espécimen UMNH 5728 se pudo establecer que este era
particularmente grande, pudiendo medir hasta 6,7 metros de largo asumiendo
proporciones similares a las del holotipo, pudiendo haber pesado
aproximadamente entre 418,4 y 670 kilogramos.d5
Marsh en 1884, sugirió que Ceratosaurus pesaba la mitad de un Allosaurus, el cual
estimaba que pesaba 2 toneladas.5 Gregory S. Paul en Predatory Dinosaurs of the
World, publicado en 1988, estima que el espécimen holotipo de C.
nasicornis provenía de un animal que pesaba aproximadamente 524 kilogramos,
mientras que otro material de la Cantera Cleveland-Lloyd era de un individuo
mucho más grande y más pesado, que pesaba alrededor de 980 kilogramos.8
Dos esqueletos, asignados a las nueva especies C. magnicornis y C.
dentisulcatus por James H. Madsen y Samuel P. Welles en un trabajo de 2000, eran
muchos más grandes que el holotipo.79 El más grande de estos, C. dentisuclatus,
fue estimado informalmente por Madsen en alrededor de 8,8 metros de largo.10
Gregory S. Paul , en 1988, estimó el espécimen de C. dentisulcatus en 980
kilogramos.8 Una cifra considerablemente menor, 275 kilogramos para C.
magnicornis y 452 kilogramos para C. dentisulcatus, fue propuesta por John Foster
en 2007.11
Cráneo[editar]

Dibujo del cráneo de Ceratosaurus.

El Ceratosaurus, a primera vista parecía un terópodo bastante típico,3 sin embargo,
su cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo y poseía un
cuerno nasal muy grande,5 formado a partir de las protuberancias de los huesos
nasales.12 Además del gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas pequeñas en
forma de cuernos, delante de cada ojo, similares a las crestas de Allosaurus, las
cuales se formaron por la ampliación hacia arriba de los huesos lagrimales.11
El cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo, midiendo
62.5 centímetros de longitud en el holotipo.5138 Su característica más distintiva era
un cuerno prominente, que estaba situado en la línea media del cráneo detrás de
las fosas nasales. Solo el núcleo del cuerno óseo es conocido por los fósiles, en el
animal viviente, este núcleo habría soportado una envoltura queratinosa. En el
holotipo, el núcleo del cuerno mide 13 centímetros de largo y 2 centímetros de

Notas rápidas página 3

holotipo, el núcleo del cuerno mide 13 centímetros de largo y 2 centímetros de
ancho en su base, pero se reduce rápidamente a solo 1,2 centímetros más arriba,
tiene 7 centímetros de altura. El núcleo del cuerno se formó a partir de
protuberancias co-osificadas de los huesos nasales emparejados izquierdo y
derecho.14 En los juveniles, las mitades del núcleo del cuerno aún no estaban co-
osificadas.15 Además del cuerno nasal grande, Ceratosaurus poseía crestas de
cuerno más pequeñas delante de cada ojo, similar a las de Allosaurus, estas crestas
estaban formadas por los huesos lagrimales.11 Los tres cuernos eran más grandes
en adultos que en juveniles.15

Recreación de la cabeza de un espécimen juvenil.

Las mandíbulas superiores estaban forradas con entre 12 y 15 dientes similares a
cuchillas en cada lado. El hueso premaxilar, que formaba la punta del hocico,
contenía solamente tres dientes en cada mitad, menos que en la mayoría de los
demás terópodos.7 Cada mitad de la mandíbula inferior estaba equipada con 11 a
15 dientes que eran ligeramente más rectos y menos resistentes que los de la
mandíbula superior.9 Las coronas dentales de la mandíbula superior fueron
excepcionalmente largas, midiendo hasta 9.3 centímetros de longitud en la
muestra más grande, que es igual a la altura mínima de la mandíbula inferior. En la
muestra holotipo más pequeña, la longitud de las coronas dentales superiores 7
centímetros incluso supera la altura mínima de la mandíbula inferior de 6,3
centímetros . En otros terópodos, esta característica solo se conoce por
los Geniodectes posiblemente estrechamente relacionados.16 Por el contrario,
varios miembros de Abelisauridae con los que se encuentra relacionados
presentan coronas dentales muy bajas.7
Brazos[editar]

Réplica de una mano de Ceratosaurus nasicornis (espécimen AMNH 27631) en el Museo

Americano de Historia Natural.
Los brazos de Ceratosaurus eran relativamente cortos, al igual que en otros
representantes basales de Ceratosauria. Ceratosaurus poseía cuatro dedos en la
mano, una característica muy antigua en los terópodos. Se conocen varios
especímenes, incluidos el brazo fragmentario del espécimen AMNH 27631 en el
Museo Americano de Historia Natural (véase la imagen), con esto se pude saber el
número exacto de las falanges. También se puede observar que el primero y
cuarto metacarpiano son muy cortos, mientras que el segundo metacarpiano era
un poco más largo que el tercero.67
Esqueleto Axial[editar]
Se desconoce el número exacto de vértebras debido a varias brechas en la espina
del holotipo. El sacro consistió en 6 vértebras sacras fusionadas. Al menos 20
vértebras presacras formaron la columna vertebral del cuello, espalda y abdomen.
50 vértebras conforman la cola. Esta última comprendía aproximadamente la

Notas rápidas página 4

50 vértebras conforman la cola. Esta última comprendía aproximadamente la
mitad de la longitud total del cuerpo.5 Como en otros dinosaurios, contrarrestó el
cuerpo y contenía el masivo músculo caudofemoral, que era responsable del
impulso hacia adelante durante la locomoción, tirando de la torsión superior hacia
atrás cuando se contraía . La cola de Ceratosaurus se caracterizó por espinas
neurales comparativamente altas, procesos óseos dirigidos hacia arriba de las
vértebras caudales y por cheurones alargados, huesos ubicados debajo de las
vértebras de la cola, dando a la cola un perfil profundo en la vista lateral.7 A
diferencia de la mayoría delos otros terópodos, Ceratosaurus poseía una fila
de osteodermos pequeños, alargados y deforma irregular que corren por la mitad
de su cuello, espalda y la mayor parte de su cola. Además de la línea media del
cuerpo, la piel contenía osteodermos adicionales, como lo indica una placa grande
de 6 × 7 centímetros encontrada junto con la muestra del holotipo, la posición de
esta placa en el cuerpo es desconocida.14
Historia[editar]
Los restos fósiles de Ceratosaurus han sido encontrados en la Mina del Dinosaurio
de Cleveland Lloyd en Utah central y en la Mina de Mesa Seca en Colorado.
La especie tipo, descrita por Othniel Charles Marsh en 18845 y redescrita
por Gilmore en 1920,14 es Ceratosaurus nasicornis. Dos nuevas especies distintas
fueron descritas en el año 2000 por Madsen & Welles,17 son C. magnicornis y C.
dentisulcatus. Ambas basadas en ejemplares más grandes, aunque actualmente se
las considera sinónimos de C. nasicornis. Más especies adicionales han sido
nombradas alrededor del mundo, incluyendo C. roechlingi, C. ingens, C.
stechowi y C. meriani, en Portugal han sido descritas de material menos completo
porlogeneral referido a C. nasicornis. Si C. ingens es válido, por lo menos una
especie de Ceratosaurus era tan grande como Torvosaurus y Epanterias que
vivieron junto a este. Pero ahora cree que posiblemente C. ingens es
un carcarodontosáurido, y que C. stechowi es un ceratosauriano o
un espinosáurido.18 Ceratosaurus está presente en las zonas estratigráficas 2 y 4.6
de la Formación Morrison.19
Descubrimientos en Norteamérica[editar]

Esqueleto del Holotipo de Ceratosaurus nasicornis

El primer espécimen, el holotipo, USNM 4737 consiste en un esqueleto
relativamente completo incluido el cráneo, que fue descubierto en 1883 por
Marshall P. Felch, en la Mina 1, una de las canteras más ricas de fósiles de
la Formación Morrison, en el Garden Park, en la zona norte de Cañon
City en Colorado. El hallazgo fue descubierto a partir de la arenisca dura de la
cantera, el cráneo y la columna vertebral se encuentran fuertemente aplastados.
De la misma cantera además de Ceratosaurus se han descubierto muchos otros
fósiles de dinosaurios incluido el espécimen holotipo de Allosaurus. Othniel
Charles Marsh en 1884 describió sobre la base de este esqueleto encontrado por
Marshall P. Felch, un nuevo género y especie, Ceratosaurus nasicornis, aunque al
principio lo asignó a Megalosaurus. Gracias a los restos relativamente completos
de Ceratosaurus en este momento es uno de los terópodos del Jurásico más
conocidos de América.20212223

Notas rápidas página 5

Restauración del esqueleto por OC Marsh de Ceratosaurus nasicornis de 1896, en la cual se
muestra en una posición vertical errónea.
La primera reconstrucción esquelética fue hecha por Marsh que fue publicada en
1892.3 Charles W. Gilmore señaló en 1920, que la columna vertebral dorsal de esta
reconstrucción muestra al menos seis vértebras de más, dando como resultado
que el cuerpo era significativamente largo.14 Este error se ha adoptado en diversas
ilustraciones posteriores, como en la primera reconstrucción, hecha por Frank
Bond en 1899 bajo la dirección de Charles R. Knight, sin embargo, esta imagen se
publicó hasta 1920. Una reconstrucción más correcta fue hecha por J.M. Gleeson,
también bajo la dirección de Charles R. Knight, y fue publicada en 1901. El
esqueleto holotipo se montó por primera vez en 1910 por Gilmore y ha estado
expuesto en el Museo Nacional de Historia Natural. Puesto que el esqueleto al
momento de haberse encontrado estaba aplastado lateralmente, Gilmore monto
el esqueleto como un bajorrelieve.24 La mayoría de las reconstrucciones
tempranas muestran a Ceratosaurus en una postura erguida, con la cola arrastrada
por el suelo típica para los terópodos en esa época.14 La montura de Gilmore, por
el contrario, estaba adelantada a su tiempo.24 Inspirada en los huesos superiores
del muslo, que se encontraron en ángulo contra la pierna, describió la montura
como un animal corriendo con una postura horizontal en lugar de vertical. una
cola que no hizo contacto con el suelo.14

Montaje de un Ceratosaurus de la cantera Cleveland Lloyd, en exhibición en el Museo de Historia

Natural de Utah.
Tras el descubrimiento del espécimen holotipo, inicialmente solo se descubrieron
restos muy fragmentarios de Ceratosaurus. Solo a principios de 1960, se halló un
esqueleto parcial con el cráneo, que fue descubierto por James Madsen en la
Cantera Cleveland-Lloyd, de Utah, el espécimen UMNH VP 5278, que se trata de
uno de los especímenes más grandes de Ceratosaurus conocidos.9 Con este
esqueleto se ha comprobado que no se pudo haber estado articulado en una
postura muy erecta, al esqueleto lo montaron en su posición anatómica original.
Otro, espécimen articulado con el cráneo fue descubierto por Thor Erikson, el hijo
del paleontólogo Lance Erikson, en 1976 cerca de la ciudad de Fruita, Colorado.10
Este espécimen es relativamente el más completo de todos los encontrados del
género Ceratosaurus, aunque hay importantes elementos esqueléticos, que faltan,
incluyendo la mandíbula inferior, los antebrazos y las gastralia.25 Fue un gran
espécimen de Ceratosaurus que no se había desarrollado completamente como
indican las suturas abiertas del cráneo. Madsen y Welles en el 2000 en su revisión
del género, usaron al espécimen de Utah para referido a la nueva
especie Ceratosaurus dentisulcatus y el espécimen de Colorado a la nueva
especie Ceratosaurus magnicornis.9 Sin embargo, la validez de C. magnicornis y C.
dentisulcatus ha sido discutida por varios paleontólogos argumentando que las
diferencias con C. nasicornis se deben a una variación individual u ontogenética,

Notas rápidas página 6

diferencias con C. nasicornis se deben a una variación individual u ontogenética,
relacionada con la edad, por lo tanto, serían sinónimos menores de la especie
tipo.202627 En 1992, fue descubierto otro esqueleto fragmentario, en la Cuenca de
la Cantera Ágata en Utah. Actualmente se está preparando la descripción de este
espécimen BYUVP 12893. Este fósil uno de los más grandes conocidos incluye un
cráneo completo, siete vértebras fragmentarias y un hueso pélvico fragmentario.
Es uno de los más grandes esqueletos conocidos de Ceratosaurus. En 1999, Brooks
Britt informó sobre el descubrimiento de la que hasta ahora es el único espécimen
juvenil de Ceratosaurus. Este esqueleto fue hallado en la Cabaña Cantera ósea
en Wyoming. Este Ceratosaurus era un 34% más pequeño que el holotipo y
consiste en un cráneo completo así como en un 30% del resto del esqueleto
incluyendo una pelvis completa. .15
Descubrimientos fuera de Norteamérica[editar]

Ubicación de la Formación Tendaguru (Señalada con un punto rojo) en Tanzania.

En los años 1909-1913 varias expediciones trajeron al Museo de Historia Natural
de Berlín, la diversidad de la fauna de dinosaurios de la formación Tendaguru en la
actual Tanzania, a la luz. La formación Tendaguru es considerada hoy en día como
el lugar más importante de fósiles de dinosaurios en África, aunque los grandes
terópodos son muy escasos y los hallazgos son muy fragmentarios. En
1920 Werner Janensch escribió que algunas de las vértebras encontradas en la
cantera Mw de la formación Tendaguru, pertenecían al género Ceratosaurus, sin
asignarlo a una especie específica, es decir Ceratosaurus sp. En 1925 Janensch
describió una nueva especie de Ceratosaurus, a la cual nombró Ceratosaurus
roechlingi basada en restos fragmentarios de la cantera Mw, de la formación
Tendaguru, los cuales eran restos fragmentarios de la pierna, los cuales consistían
en un peroné y restos de vértebras caudales y otros fragmentos de huesos, pero
ahora se considera que tal vez pertenece a algún ceratosaurio, tal vez un
ceratosáurido, pero no tiene rasgos diagnósticos y se lo considera como nombre
dudoso.18 Madsen y Welles en el año 2000 confirmaron la asociación de los dos
hallazgos de Janensch a Ceratosaurus y mencionaron que algunos dientes que
había hallado Janensch en 1920, en realidad pertenecían a Labrosaurus stechowi,
actualmente considerado Allosaurus, pero que algunos dientes también
pertenecían a Ceratosaurus. Sin embargo otros autores, no están de acuerdo con
esto y afirman que ninguno de los de hallazgos de Tendaguru posee las
características derivadas de Ceratosaurus ni de Allosaurus. Y dijeron que se debía
hacer un diagnóstico para justificar que en realidad pertenecían a Ceratosaurus y
a Allosaurus. Rowe y Gauthier en 1990 mencionaron que descubrieron una
segunda especie de Ceratosaurus en la Formación Tendaguru, y lo
nombraron Ceratosaurus ingens, que fuera descrito supuestamente por Janensch
en 1920 y se basa en 25 restos fragmentarios, con dientes que medían hasta 15
centímetros de longitud. Sin embargo Janensch mencionó que esta nueva especie
en realidad pertenecía al género Megalosaurus, aunque actualmente se cree que
es un carcarodontosáurido.
Octavio Mateus y sus colegas en el 2000 y 2006 reportaron que descubrieron un
espécimen de Ceratosaurus, que consta de un fémur y una tibia, así como diversos
dientes. Esto fue el resultado de una expedición en la Formación

Notas rápidas página 7

dientes. Esto fue el resultado de una expedición en la Formación
Lourinhã en Portugal. Estos investigadores llegan a la conclusión de que
los terópodos que vivieron en la Formación Morrison, de Norteamérica también
vivieron en Portugal. Por tanto es posible que terópodos
como Allosaurus y Torvosaurus, así como Ceratosaurus hayan emigrado siguiendo
a sus presas. En ese momento del Jurásico Superior Europa estaba dividida por el
joven y estrecho océano Atlántico, en ese momento la península ibérica estaba
separada de otras partes de Europa. La similitud de los terópodos de Portugal y
América del Norte es mucha, lo que implica que existieron de manera temporal
puentes terrestres entre las tierras cercanas de América con Europa, lo que
permitió un intercambio faunístico. Octavio Mateus nombró a la
especie Ceratosaurus dentisulcatus.282930 Mientras Carrano y Sampson en el 2008
confirman la asignación de estos fósiles a Ceratosaurus, sin embargo llegaron a la
conclusión de que pudo ser un espécimen adulto de Ceratosaurus nasicornis.2731
También de Europa se conoce C. meriani, otra especie dudosa basada en un diente
premaxilar, MH 350, encontrado en la formación Reuchenette de Suiza.
Originalmente denominado Megalosaurus meriani se describió como que incluía
más dientes, dos caudales, MH 276, 280, un fémur, MH 372 y un osteodermo,
aunque los elementos postcraneales se eliminó más tarde como el holotipo
de Ornithopsis greppini una vez que Janensch se dio cuenta de que era un
saurópodo.323334 Olshevsky en 1978 lo refiere a Ceratosaurus basado en semejanza
con "Labrosaurus" sulcatus". El diente es casi idéntico al primer diente premaxilar
de Ceratosaurus dentisulcatus.35 En 2008 un diente encontrado en la formación
Tacuarembo de Uruguay en Sudamérica fue asignado al género tentativamente.36
Etimología[editar]
El nombre Ceratosaurus que en griego significa "lagarto de cuerno" proviene de los
términos κερας/κερατος, keras/keratos que significa "cuerno"
y σαυρος/sauros "lagarto". Su nombre hace referencia al cuerno que tiene por
encima de la nariz.5
Clasificación[editar]

Antigua representación de Ceratosaurus.

Una comparación de los tamaños de dos grandes terópodos de Morrison. C.

nasicornis promediaba cerca de 6 metros (Norman 1985, Foster 2007), mientras que el más
grande y más común Allosaurus fragilis era generalmente alrededor de 8,5 metros (Glut 1997,
Foster 2007). Para ambos géneros se conocen ejemplares de mayor tamaño, pero estos son
probablemente los valores típicos.
Ceratosaurus está emparentado
con Genyodectes, Elaphrosaurus, Fosterovenator y los abelisáuridos.
La clasificación de Ceratosaurus y sus parientes inmediatos ha estado
recientemente bajo un intenso debate. Los ceratosáurifos son únicos en sus
características. Son muy avanzados y parecidos a un tetanuro basal para ser un

Notas rápidas página 8

características. Son muy avanzados y parecidos a un tetanuro basal para ser un
gran celofisoide tardío y muy primitivos en muchas maneras para ser un
verdadero carnosaurio.e Sus parientes más cercanos parecen ser
los abelisáuridos del Cretácico, pero de nuevo, los ceratosaurios son un enigma, al
no haber enlace alguno del Cretácico inferior que los conectara.17
El grupo Ceratosauria que incluye el grupo Abelisauroidea, que a su vez incluye a
todos los representantes más derivados, (avanzados) de Ceratosaurus,
como Carnotaurus y Noasaurus, además de una serie de miembros basales ,
incluyendo al propio Ceratosaurus, también incluyéndose a otros miembros
basales de Ceratosauria como Elaphrosaurus, Spinostropheus y Deltadromeus. La
mayoría de estudios sobre Ceratosaurus los emparentan con estos géneros basales
y como un taxón hermano de Abelisauroidea. Oliver Rauhut en 2004 sugirió que la
mandíbula conocida de Genyodectes sería el género hermano de Ceratosaurus,
dado su gran parecido él los situó juntos en la familia Ceratosauridae. El
grupo Ceratosauridae fue creado en 1884 por Othniel Charles Marsh.165
En el pasado, los ceratosáuridos, los abelisáuridos del Cretácico,1819 y los
celofisoides primitivos fueron todos agrupados en el infraorden Ceratosauria, el
cual se definía como "todos los terópodos más relacionados con los ceratosaurios
que con las aves". Evidencia posterior demostró grandes distinciones entre los
últimos. A pesar de que son considerados distantes de las aves entre los
terópodos, los ceratosáuridos y su parientes siguen siendo muy parecidos a las
aves, e incluso tienen tarsos más avianos que Allosaurus. Como con todos los
dinosaurios, a medida que más fósiles se hallen de estos animales, su evolución y
relaciones pueden ser entendidas mejor.202122
Filogenia[editar]
El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Diego
Pol y Oliver WM Rauhut en 2012,37 que muestra la posición sistemática
de Ceratosaurus:
Ceratosauria Berberosaurus

Deltadromeus

Spinostropheus

Limusaurus

Elaphrosaurus

Ceratosauridae Ceratosaurus
Neoceratosauria
Genyodectes

Noasauridae
Abelisauroidea

Abelisauridae

Notas rápidas página 9

 Rasgos anatómicos distintivos[editar]
El diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un
organismo (o grupo) que colectivamente lo distinguen de todos los demás
organismos. Algunas, pero no todas de las características en un diagnóstico
también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica
distintiva que es única para un organismo o grupo dado. Según Rauhut en el 2000,
mencionó que Ceratosaurus, puede distinguirse sobre la base de las siguientes
características:38
• Un estrecho núcleo óseo de un cuerno redondeado situado centralmente en el
cráneo cerca de las fosas nasales.
• Una ranura ovalada mediana en las fosas nasales detrás del núcleo del cuerno.
• Un premaxilar con tres dientes.
• Dientes premaxilares con reducción de la extensión de las estrías mesiales.
• Un pubis con una gran muesca redondeada por debajo del foramen obturador.
• Pequeños osteodermos epiaxiales.
Especies[editar]

Esqueleto parcial de un Ceratosaurus nasicornis

La especie tipo y en la actualidad la única especie ampliamente reconocida
es Ceratosaurus nasicornis. Madsen y Welles en el año 2000 presentaron dos
nuevas especies, Ceratosaurus magnicornis de Colorado y Ceratosaurus
dentisulcatus de Utah. Ceratosaurus magnicornis tiene el cuerno un poco más
redondo que el de Ceratosaurus nasicornis. Ambas especies fueron
significativamente mayores en tamaño que Ceratosaurus nasicornis. La validez
de C. magnicornis y C. dentisulcatus, es controversial, Britt y sus colegas en el 2000
sugieren que es el espécimen holotipo de Ceratosaurus nasicornis es en realidad
un espécimen juvenil, y que las dos especies más grandes, eran en realidad adultos
de Ceratosaurus nasicornis. Rauhut en el 2003 y Carrano y Sampson en el 2008
sostienen que las dos nuevas especies son idénticas a Ceratosaurus nasicornis e
indican que es probable que en las diferencias descritas por Madsen y Welles son
ontogenéticas, teniendo variaciones de desarrollo específico o individual.202627 A
continuación se representa una tabla en la que están la especie válida, las especies
dudosas y las especies reasignadas del género:
Especies válidas[editar]
• C. nasicornis (Marsh, 1884) especie tipo, encontrado en la Cuenca Brushy de
la Formación Morrison, Colorado, EE. UU..39
Especies dudosas[editar]
• C. meriani (N.D.) (Greppin, 1870 (originalmente "Megalosaurus" meriani),
encontrado en Suiza, Europa.40
• "C." roechlingi (N.D.) (Janensch, 1925)>Ceratosauria incertae sedis, encontrado en
Cama superior de Saurios de la Formación Tendaguru, Tanzania.41
Especies reasignadas[editar]
• C. dentisulcatus? (Madsen & Welles, 2000), encontrado en la Cuenca Brushy Basin
de la Formación Morrison, Utah, EE. UU.42 y Praia da Amoreira en la Formación
Lourinha, Portugal.2 Posible sinónimo menor de Ceratosaurus nasicornis
• C. magnicornis? (Madsen & Welles, 2000), encontrado en la Cuenca Brushy Basin
de la Formación Morrison, Colorado, EE. UU.42 Posible sinónimo menor
de Ceratosaurus nasicornis
• C. ingens (N.D.) (Janensch, 1920 (originalmente "Megalosaurus" ingens)),
encontrado en Cama superior de Saurios de la Formación Tendaguru, Tanzania,
posiblemente un carcarodontosáurido.43

Notas rápidas página 10

 posiblemente un carcarodontosáurido.43
• C. stechowi (N.D.) (Janensch, 1920 (originalmente "Labrosaurus" stechowi)),
encontrado en Cama superior de Saurios de la Formación Tendaguru, Tanzania,
posiblemente Ostafrikasaurus.43
• "C. willisobrienorum" (N.N.) (Welles, Powell, & Pickering vide Pickering, 1995)=C.
nasicornis?44
Paleoecología[editar]
Fauna y hábitat en Norteamérica[editar]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco
profundos que, según la datación radiométrica, oscila entre 156,3 millones de
añosen su base,45 y 146,8 millones de años en la parte superior,46 lo que la sitúa en
las etapas finales del Oxfordiense, Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del
Período Jurásico Superior. Esta formación se interpreta como un entorno
semiárido con distintas estaciones húmedas y secas. La cuenca de Morrison donde
vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y
Saskatchewan y se formó cuando los precursores de La Cordillera Frontal de las
Montañas Rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus
cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y
depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras
aluviales.47 Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal
y la Formación Tendaguru en Tanzania.48 En 1877, esta formación se convirtió en el
centro de las Guerras de los huesos, una rivalidad de recolección de fósiles entre
los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope.49

Un Allosaurus arriba, en combate con un Ceratosaurus abajo.

El paleoambiente de la Formación de Morrison incluían ríos que fluían desde el
oeste en una cuenca que contenía un gigantesco lago salino-alcalino, en la que
había extensas zonas húmedas. La cantera de dinosaurios de Dry Mesa en el oeste
de Colorado alberga a uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico superior
más diversos del mundo.50 La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo
dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos.51 En la cantera de Dry Mesa
Quarry se han
encontrado saurópodos Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Super
saurus, Brachiosaurus y Camarasaurus, al iguanodontiano Camptosaurus, y a
los terópodos Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus, Torvosaurus y Or
nitholestes y también con su primo más cercano Fosterovenator,5253 así como
a Dryosaurus y Stegosaurus.52 Diplodocus se encuentra comúnmente en los
mismos sitios que Apatosaurus, Allosaurus, Camarasaurus y Stegosaurus.54
Allosaurus representa del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se
encontraba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison.55 Muchos de
los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los que se ven
en las rocas portuguesas de la Formación Lourinha,
principalmente Allosaurus Ceratosaurus, Torvosaurus y Stegosaurus o tienen una
contraparte cercana
como Brachiosaurus y Lusotitan o Camptosaurus y Draconyx.48

Tamaños comparados de un humano y dos Ceratosaurus (en rojo y rosa) con otros terópodos de
la Formación Morrison.
La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas

Notas rápidas página 11

La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas
verdes, hongos, musgos, equisetos, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias
de coníferas. La vegetación variaba desde los bosques de helechos arborescentes y
helechos como bosques de galería hasta las sabanas de helechos con árboles
ocasionales, como la conífera Brachyphyllum de tipo Araucaria.56 Los fósiles de
animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces
óseos, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos acuá
ticos y terrestres, cotilosaurios, varias especies de pterosaurios,
y mamíferos primitivos, tales
como multituberculados, simetrodontes y triconodontes.52
Fauna y hábitat en Europa[editar]

Stegosaurus defendiéndose de un Ceratosaurus.

La formación de Lourinhã también data del Kimmeridgiano-Titoniano. El ambiente
era costero, y por lo tanto tenía una fuerte influencia marina. Su flora y fauna eran
muy parecidas a las de Morrison. Vivió junto a las especies europeas
de Allosaurus (A. europaeus) y Torvosaurus (Torvosaurus gurneyi), El
terópodo Lourinhanosaurus también vivía en el área. Lusotitan era el mayor
saurópodo en la región, junto a los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus.
Tanto con los estegosauridos Dacentrurus como Miragaia, y con
el anquilosaurio Dracopelta. Draconyx era un iguanodontiano emparentado
con Camptosaurus. Debido a la influencia marina de la Formación Lourinhã,
también se han hallado tiburones, tortugas plesioquelídidas y
crocodiliformes teleosáuridos.57
Fauna y hábitat en África[editar]
El ecosistema de la Formación Tendaguru consistía principalmente de tres tipos de
medio ambiente, ambientes marinos-laguna, planicies de marea y ambientes
costeros. Los ambientes costeros consistieron en salobres costeras, lagos y
estanques. Estos ambientes tenían poca vegetación y donde probablemente era
visitado por dinosaurios herbívoros sobre todo durante las sequías. Las zonas
interiores tenían bastante vegetación, dominados por las coníferas. En general,
durante el Jurásico tardío en Tendaguru el clima era subtropical y tropical con
lluvias estacionales con períodos secos. La fauna y el clima de Tendaguru son
similares a las de Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones
marinas.
Ceratosaurus convivió con otros terópodos como Allosaurus
tendagurensis, Megalosaurus
roechlingi, Elaphrosaurus, Veterupristisaurus y Ostafrikasaurus; y con los
ornitisquios Dysalotosaurus y Kentrosaurus; los
saurópodos Giraffatitan, Dicraeosaurus, Barosaurus, Janenschia, Tendaguria y Tor
nieria; y el pterosaurio Tendaguripterus. Otros organismos que habitaron en
Tendaguru son corales, equinodermos, cefalópodos,
bivalvos, gasterópodos, decápodos, tiburones, peces neopterigios, crocodilios y
pequeños mamíferos como Brancatherulum.58
Paleobiología[editar]

Recreación de un Ceratosaurus nasicornis devorando a un Mymoorapelta.

Notas rápidas página 12

Recreación de un Ceratosaurus nasicornis devorando a un Mymoorapelta.
Ceratosaurus tuvo un cuerpo largo y flexible, con una cola que recuerda a la de
un cocodrilo.6 Esto sugiere que pudo haber sido un buen nadador.
Todos los fósiles encontrados en América del Norte de Ceratosaurus provienen
del Kimmeridgiense y el Titoniense de la Formación Morrison, una de las
principales capas de fósiles del jurásico de dinosaurios. Ceratosaurus pudo haber
compartido el hábitat con otros terópodos,
como Torvosaurus y Allosaurus. Ceratosaurus, ha sido encontrado en el sitio
arqueológico Garden Park en Colorado, junto a los restos de Allosaurus. También
ha sido hallado en la Cantera The Cleveland-Lloyd en Utah, en la Mesa Cantera en
Colorado y en el Monumento nacional Dinosaurio en la frontera de Colorado y
Utah cada una tenía los restos de al menos tres
terópodos: Ceratosaurus, Allosaurus y Torvosaurus. También se han encontrado
restos en Como Bluff y localidades cercanas. En Wyoming se recuperaron los
restos de Ceratosaurus, y Allosaurus lo cual indica que vivieron juntos.

Montaje en posición de depredación de Ceratosaurus y Dryosaurus.

Varios estudios intentan clarificar qué mecanismos podrían haber limitado la
competencia directa de estas tres especies. Henderson en 1998 examinó a un
espécimen de Ceratosaurus y dos morfotipos de Allosaurus las cuales pertenecen a
una especie sin nombrar con un hocico acortado, en cambio el espécimen
de Ceratosaurus tenía un cráneo alto, ancho y corto, con dientes con forma
curvada, con un hocico largo y los dientes inferiores verticales más largos. La
competencia entre estas dos especies es mayor cuanto más similares las especies
en su morfología, fisiología y comportamiento, más confusa era la identificación
entre sus congéneres.
Ontogenia[editar]

Un espécimen juvenil de Ceratosaurus nasicornis en el Dinosaur Discovery Museum.

Gracias al registro fósil se han hallado varios especímenes de Ceratosaurus tanto
adultos como juveniles, cuando el Ceratosaurus estaba en su etapa juvenil llegaba
a medir entre 4,5 y 5,4 metros de longitud, las
diferencias ontogenéticas de Ceratosaurus son que, los especímenes juveniles
tenían un cuerno pequeño, con un cráneo aplastado.59
Nichos Ecológicos[editar]

Montaje de un Ceratosaurus juvenil devorando a un saurópodo junto a un Ceratosaurus adulto.

Henderson interpretó la evolución de los dientes maxilares de Ceratosaurus como

Notas rápidas página 13

Henderson interpretó la evolución de los dientes maxilares de Ceratosaurus como
un resultado directo de la competencia de con el hocico alargado de Allosaurus.
Además Ceratosaurus pudo tener otras presas preferidas; Ceratosaurus también
pudo haber sido carroñero, o podría haber comido animales ya muertos en otras
partes, como en los canales de agua, de la Formación Morrison. Los dientes
maxilares alargados de Ceratosaurus y el cuerno nasal, podrían haber servido
como una señal visual para el reconocimiento de sus congéneres o poseído otras
funciones sociales, ya que a primera vista, por las crestas y el
tamaño, Ceratosaurus pudo haber parecido a un Allosaurus.
Un estudio realizado por Robert Bakker60 demostró que
el Ceratosaurus generalmente cazaba presas acuáticas, como peces y reptiles,
aunque también tuvo potencial para alimentarse de grandes dinosaurios. El
estudio además indica que a veces los adultos y los juveniles comían juntos. Esta
evidencia es, por supuesto, muy debatible. Las marcas de dientes
de Ceratosaurus son muy comunes en fósiles de grandes presas de dinosaurios.
Otra teoría común es que el Ceratosaurus haya depredado primariamente a
dinosaurios como Dryosaurus, Camptosaurus, y otros ornitópodos, ya que parece
un cazador solitario incapaz de derribar a un gigantesco saurópodo adulto.
Cuerno nasal[editar]

Cráneo de un Ceratosaurus con el cuerno nasal muy extendido.

Marsh en un estudio en el año de 1884 consideró que el cuerno nasal
de Ceratosaurus pudo ser un "arma poderosa" a las reacciones tanto ofensivas
como defensivas, y Gilmore en 1920 está de acuerdo con este análisis.510 Sin
embargo, esta interpretación es considerada generalmente poco probable.10
Norman en 1985 creyó que el cuerno era "probablemente no para la protección
contra otros depredadores", pero podría en cambio haberse utilizado para el
combate intraespecífico, pero mencionó que es más posible que los machos hayan
luchado con este cuerno, por los derechos de apareamiento. Paul en el año de
1988 sugirió que el cuerno nasal de Ceratosaurus tenía otra función, ilustrado a
dos Ceratosaurus participando en un duelo de cabezazos, no letal. Rowe y
Gauthier en 1990 fueron más allá, sugiriendo que el cuerno nasal
de Ceratosaurus fue "probablemente utilizado para fines de visualización
solamente" y no desempeñaron ningún papel en confrontaciones físicas.12 Si el
cuerno nasal de Ceratosaurus se utilizaba para la visualización, es probable que el
cuerno habría sido de colores brillantes.61
Paleopatología[editar]

Espécimen holotipo de Ceratosaurus nasicornis, USMN 4735 en el Museo Smithsoniano.

En el 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un examen de la evidencia del
estudio de las fracturas por estrés en dinosaurios terópodos.62 Ellos examinaron
un solo hueso del pie del Holotipo de Ceratosaurus nasicornis y encontraron que
tenía una fractura por estrés. En el espécimen Holotipo de Ceratosaurus
nasicornis, USMN 4735, se encontró que sus metatarsianos 2 a 4 izquierdos
estaban fusionados. Si esta fusión era patológica o natural del espécimen holotipo,

Notas rápidas página 14

estaban fusionados. Si esta fusión era patológica o natural del espécimen holotipo,
se convirtió en polémica cuando Baur en 1890 especuló que la fusión fue el
resultado del sanado de la fractura. Un análisis por Tanke y Rothschild sugiere que
esta fusión era en efecto patológico.63
Una especie no nombrada de Ceratosaurus conserva un diente roto que muestra
señales de desgaste recibido después de haber comido.63
En la cultura popular[editar]

Recreación de un Ceratosaurus de Charles R. Knight.

Ceratosaurus ha aparecido en varias películas, y aparece frecuentemente en la
literatura y en la mercadotecnia, incluyendo la primera película de acción de
dinosaurios, DW Griffith 's Brute Force (1914).64 En la consagración de la primavera
segmento de Fantasia (1940), un Ceratosaurus se muestra como un depredador
oportunista. En el que se ve a un Ceratosaurus listo para atacar a un Stegosaurus y
otros saurópodos atrapados en el barro. En el mundo animal
(1956) un Ceratosaurus mata a un Stegosaurus, pero pronto es atacado por
otro Ceratosaurus tratando de robarle la presa.

Modelo de un Ceratosaurus en la plaza Poznań Polonia.

Un Ceratosaurus se enfrenta a una Triceratops en el documental One Million Years
B.C.. Ceratosaurus también se ve en La tierra olvidada por el tiempo (1975), donde
lucha contra un Triceratops, y su secuela El pueblo olvidado por el tiempo (1977) el
personaje Patrick Wayne rescata una cavegirl de dos Ceratosaurus. Más
recientemente, un Ceratosaurus hizo una breve aparición en la película Parque
Jurásico III en el que los personajes principales evitaron el ataque de
un Ceratosaurus, porque habían estado sumergidos en un gran montículo de
excremento de Spinosaurus. Un Ceratosaurus también aparece en el documental
de la televisión En el tiempo de los dinosaurios, en el que un Ceratosaurus hace
algunas apariciones como un depredador, matando a unos Dryosaurus, pero más
tarde es atacado y comido por un Allosaurus. En Jurassic Fight Club,
un Ceratosaurus devora viva a una cría de Stegosaurus, pero el Ceratosaurus es
interrumpido por una manada de Allosaurus, en otro episodio de la misma serie,
dos Ceratosaurus pelean con un Allosaurus, pero los dos Ceratosaurus son
muertos por el Allosaurus.

Desde <https://es.wikipedia.org/wiki/Ceratosaurus>

Notas rápidas página 15