Revisión de la biología y control del barrenador del café, Hypothenemus hampei (Coleoptera:

Scolytidae

Abstracto

El barrenador de la baya del café, Hypothenemus hampei Ferrari, es un problema grave para la
mayoría de los cafeteros del mundo y ha demostrado ser una de las plagas más intratables de la
actualidad. A pesar de una gran cantidad de investigación, el control todavía depende en gran
medida de la aplicación del insecticida organoclorado endosulfán, que es perjudicial para el medio
ambiente, o de una serie de métodos de control cultural y biológico que dan resultados variables e
impredecibles. Esta revisión resume los aspectos más importantes de la biología y la ecología de H.
hampei y su control e identifica puntos débiles en el conocimiento sobre esta plaga. Se hace
hincapié en un análisis de los métodos de control no químicos disponibles y se ofrecen sugerencias
sobre nuevos factores ecológicos y ambientales que merecen una mayor investigación, en la
búsqueda de métodos de control viables y sostenibles.

Introducción

El barrenador del café, Hypothenemus hampei Ferrari (Coleoptera: Scolytidae) es la plaga más
grave de café comercial en prácticamente todos los países productores del mundo (Le Pelley,
1968; Baker, 1984; Waterhouse & Norris, 1989; Murphy & Moore, 1990; Barrera, 1994). Costa
Rica, Cuba y Panamá actualmente permanecen libres de la plaga y para ellos la cuarentena es de
vital importancia (Baker, 1999a). Hypothenemus hampei se registró por primera vez en semillas de
café de origen desconocido que se comercializaban en Francia en 1867 (Waterhouse y Norris,
1989) y los primeros informes de la plaga en África fueron de Gabón en 1901 (Le Pelley, 1968) y
Zaire en 1903 (Murphy y Moore, 1990). Sin embargo, el verdadero origen de esta plaga sigue sin
estar claro. La producción de café comenzó con café arábica, Coffea arabica L. (Rubiaceae) y se
extendió muy rápidamente a muchas partes del mundo durante los siglos 16 y 17, con un
intercambio complejo de material genético, originario de Etiopía, que luego se propagó en

Arabia Saudita, Amsterdam y París, desde donde se distribuyó ampliamente por las áreas de
cultivo adecuadas del mundo, particularmente dentro de las colonias europeas (Purseglove, 1968).
Es probable que parte de este material esté contaminado con H. hampei. La situación con respecto
a la domesticación del café robusta, Coffea canephora Pierre ex Fröhner (Rubiaceae), de África
occidental y central, y el papel que desempeñó como anfitrión y en la difusión de la plaga es aún
menos clara, debido a la taxonomía confusa. de esta especie, que se cultivó en África antes de la
llegada de los europeos (Purseglove, 1968). La evidencia es que H. hampei no se encuentra por
encima de 1500 m, que es la altitud preferida del café arábica, que se origina en Etiopía. El café
Robusta, de África occidental y central, que se encuentra en altitudes más bajas, es por lo tanto
más probable que sea el anfitrión original de la plaga (Baker, 1984). Sin embargo, se han
presentado diferentes opiniones sobre el origen geográfico de la plaga, como Corbett (1933) que
sugirió que H. hampei se originó en Angola, en el suroeste de África y Murphy y Moore (1990) que
propusieron dos escenarios; que H. hampei se originó en el noreste de África, el hogar original del
café arábica, o que el café arábica estaba contaminado en Etiopía o Arabia Saudita (donde se
importó por primera vez para el cultivo en una fecha desconocida antes del siglo XV) por el paso
de bayas infestadas de café robusta de África occidental a través del área. La sugerencia de que el
anfitrión original de H. hampei era C. canephora fue inicialmente fortalecida por el informe de
Davidson (1967), quien concluyó que la plaga estaba ausente en Etiopía, el hogar del café arábica.
Además de algunos informes de bayas característicamente dañadas del suroeste del país, no se
mencionó más a H. hampei en Etiopía hasta que Abebe (1998) informó que la plaga estaba
presente en todos los sitios estudiados excepto uno. El barrenador se encontró en todas las
altitudes desde menos de 1000 ma más de 1900 m, en las principales zonas cafeteras del sur y
suroeste del país, con una infestación relativamente más alta en altitudes más bajas. Esta situación
podría indicar una introducción reciente de la plaga o un control muy efectivo del barrenador por
parte de enemigos naturales o resistencia de las plantas, lo que sugeriría que H. hampei ha
coexistido con el café arábica durante mucho tiempo en Etiopía. posiblemente originario de allí.

Daño causado por H. hampei

Hypothenemus hampei es una plaga de bayas de café inmaduras y maduras, que no daña las
hojas, las ramas o el tallo. Las hembras adultas H. hampei perforaron galerías en el endospermo
de la semilla del café, causando tres tipos de pérdidas económicas: (i) las actividades de
aburrimiento y alimentación de los adultos y la progenie causan una reducción en el rendimiento y
la calidad del producto final (Moore y Prior, 1988 ); (ii) debido al daño físico, las bayas maduras
atacadas se vuelven vulnerables a la infección y a nuevos ataques de plagas (Leefmans, 1923;
Penatos y Ochoa, 1979, citados por Waterhouse y Norris, 1989); y (iii) cuando las bayas maduras
insuficientes están disponibles, es decir, al comienzo de la temporada o donde se practica la
cosecha frecuente, las bayas verdes duras son atacadas. Aunque no es adecuado para la
reproducción, el escarabajo hembra a menudo hace intentos abortivos de perforar estas bayas
causando caídas prematuras, desarrollo detenido o descomposición (Schmitzet & Crisinel, citado
por Le Pelley, 1968; De Kraker, 1988; OrtizPersichino, 1991). Las lesiones causadas por la actividad
del escólido crean un sitio de entrada para la infección secundaria por bacterias y hongos. Dos
especies de bacterias, Erwinia stewartii (Smith) y E. salicis (Day) Chester (Enterobacteriaceae), han
sido implicadas como los agentes responsables de la pudrición húmeda en el mesocarpio de bayas
inmaduras dañadas superficialmente por H. hampei (que luego rechazó y dejó las bayas)
(Sponagel, 1994). Erwinia stewartii también se ha aislado del exoesqueleto del escolido, lo que
implica que puede ser importante en la propagación de agentes infecciosos secundarios y las
pérdidas posteriores resultantes de sus propias actividades abortivas aburridas en bayas
inmaduras. En el mismo estudio, varios organismos patógenos y saprófitos, incluidos Acremonium
sp., Bacillus sp., Erwinia herbicola (Löhnis) Dye y Fusarium solani (Mart.) Sacc. (Moniliales:
Tuberculariaceae) se aislaron de bayas y semillas frescas infestadas por H. hampei, mientras que
de frijoles infestados y procesados, Aspergillus niger Tiegh. (Hyphomycetes: Hyphales), Fusarium
sp., Penicillium sp., Rhizopus sp. y Verticillium sp. fueron aislados
 Biología y ecología de H. hampei Características generales de los Scolytidae

La familia Scolytidae se puede dividir en dos subdivisiones principales; los alimentadores

subcorticales o escarabajos de la corteza y los leñadores o escarabajos ambrosía, que incluye el
género Hypothenemus. Los escarabajos ambrosía viven en asociación simbiótica con hongos que
se alimentan de madera y luego son alimentados a su vez por el escarabajo que nunca puede
alimentarse directamente de la madera misma. Las galerías excavadas por los escolitidos (incluidos
los de H. hampei en las bayas de café) a menudo se tiñen de azul por la presencia de levaduras y
otros hongos, que pueden servir para atraer a otros escarabajos y / o aumentar la calidad de los
alimentos cuando se digieren junto con el floema (Rudinsky, 1962; Mitton y Sturgeon, 1982).
Sponagel (1994) observó que, en las perforaciones recientes en las bayas de café, se podía
distinguir la típica mancha verde azulada de los hongos ambrosía, pero que la presencia del hongo
no era obligatoria para el desarrollo óptimo de las larvas.

Biología y ciclo de vida de H. hampei Leefmans (1923), Toledo-Piza-Junior (1928), Bergamin (1943),
Schmitzet & Crisinel (1957), Ticheler (1) describen detalladamente la morfología y el ciclo de vida
de H. hampei. 1961), Urbina (1987), Waterhouse y Norris (1989), Hill y Waller (1990), Baker et al.
(1992a, b), Barrera (1994), Borbón-Martinez (1994) y Sponagel (1994). Brevemente, según Barrera
(1994), la hembra sinovogénica pone entre 31 y 119 huevos en una sola baya de café de madurez
adecuada y las etapas de vida consisten en el huevo, la larva, la pupa (con una breve etapa pre-
pupal) y la adulta. Las etapas juveniles duran un promedio de 4 (huevo), 15 (larva) y 7 (pupa) días,
respectivamente, a 27 ° C. El ciclo de vida completo puede tomar de 28 a 34 días. Los informes
sobre la esperanza de vida de los adultos son variados; los machos pueden vivir de 20 a 87 días y
las hembras un promedio de 157 días (Barrera, 1994). Cuando el café está presente durante todo
el año, como ocurre en Uganda, H. hampeimay supera las ocho generaciones al año (Hargreaves,
1926). Se informan nueve generaciones por año de H. hampei en Costa de Marfil, con un ciclo de
vida completo cada 30 días. En Colombia, a pesar de un período de cultivo prolongado, Montoya y
Cárdenas (1994) sugirieron que solo había entre dos y tres generaciones por año, confirmado por
Baker (1998), quien afirmó que H. hampei no es una plaga explosiva, ya que tiene una tasa
relativamente baja valor. Según Ticheler (1961), los músculos de las alas de la hembra se
degeneran cuando comienza la puesta de huevos, evitando la colonización de más de una baya.
Waterhouse y Norris (1989), sin embargo, sugirieron que la hembra puede abandonar la baya
cuando todo el tejido de semillas se consume o deteriora de alguna manera para continuar
poniendo huevos en otra baya, o cuando su progenie comienza a emerger. Debido al prolongado
período de oviposición de la hembra, todas las etapas de la vida de H. hampei se pueden
encontrar en la baya al mismo tiempo. Hypothenemus hampei se alimenta y reproduce en el
endospermo de la semilla de la baya del café, excavando a través del exocarpio, el mesocarpio y el
endocarpio para alcanzarlo, lo que puede llevar, en condiciones óptimas, hasta 8 h (Sponagel,
1994). La infestación ocurre primero en bayas unidas a los arbustos, pero la reproducción continúa
en bayas que posteriormente caen al suelo y en bayas procesadas, siempre que la humedad no
caiga por debajo del 12.5% (C.
Control del barrenador del café

canephora) o 13.5% (C. arabica) (Hargreaves 1935, citado por Waterhouse & Norris, 1989). Las
infestaciones de Hypothenemus hampei tienden a acumularse en agregaciones o focos dentro de
los árboles y desde allí pueden extenderse a varios cafetos muy juntos (Baker et al., 1984). Moore
y col. (1990) consideraron que el comportamiento de agregación de los escarabajos de la corteza
es una respuesta a las defensas del huésped, mediada por feromonas, es decir, la necesidad de un
ataque masivo para superar las defensas de una planta huésped vigorosa, como lo describe
Rudinsky (1962). Sin embargo, en los escólidos como H. hampei que atacan a las frutas, este tipo
de ataque no ocurre, pero la tendencia a agregarse continúa con la formación de focos de
infestación. Ochoa y Decazy (1987), trabajando en Guatemala, mencionaron que, a niveles de
infestación más altos (superiores al 10%), la distribución del escolítido cambió de agregación a una
distribución más uniforme. Sin embargo, el diez por ciento no es un nivel particularmente alto de
infestación y el autor ha observado que la tendencia a agregarse continúa en todos los niveles de
infestación. La penetración de las bayas verdes puede ser un disuasivo temporal para actividades
aburridas adicionales en la vecindad y, por lo tanto, actuar contra la tendencia a agregarse (De
Kraker, 1988). Esta tendencia a agregarse es un aspecto muy importante pero poco entendido de
la biología de esta plaga. El ciclo anual de la infestación de H. hampei está muy relacionado con el
del cultivo de café y más aún cuando la producción de café es de una naturaleza marcadamente
estacional en lugar de continua (Sponagel, 1994). En la temporada de cosecha o seca, las hembras
H. hampei permanecen semi-inactivas en bayas viejas esperando las primeras lluvias que
estimulan a las hembras a emerger y buscar nuevas bayas para comenzar el próximo ciclo (Baker y
Barrera, 1993). La lluvia en sí misma no es el detonante, las bayas del café simplemente se
inundan y se vuelven inhabitables (De Kraker, 1988). Una estación seca prolongada puede reducir
las infestaciones de H. hampei debido a la sensibilidad del escolitido a los niveles de humedad
(Baker et al., 1994). Hubo una sugerencia de que los barrenadores agrupados en grandes
cantidades durante el período entre cosechas resistieron la desecación, pero el documento
también menciona la posibilidad de algún tipo de higiene de cría en humedades más altas, con el
exceso de individuos infectados con patógenos y / o expulsados. la baya La supervivencia y el
arrastre de la población se ve reforzada por la reproducción en las bayas tardías y la capacidad de
alimentarse de las bayas inmaduras tempranas del nuevo cultivo (Clausen, 1978; Baker et al.,
1994). Se pueden encontrar hasta 150 adultos en una sola baya durante el período entre cosechas,
ya que la reproducción continúa hasta que los recursos se agoten por completo (Brocarta No. 3,
1993). Lavabre (1990) declaró que en febrero, en Costa de Marfil, todos los H. hampei son adultos
(Lavabre, 1990). Sin embargo, en un estudio reciente, se encontraron cantidades significativas de
larvas y pupas en bayas de café disecadas recolectadas en Costa de Marfil en este momento
(Damon, 1999). Estas marcadas diferencias en la literatura sugieren debilidades en la metodología,
cambios inducidos por factores climáticos o de manejo o la divergencia de H. hampei en las razas,
con diferentes características en diferentes áreas. Corbett (1933, citado por Waterhouse y Norris,
1989) declaró que una hembra de H. hampei puede vivir durante 81 días sin comida. La plaga se
vuelve inactiva por debajo de 15 ° C, muy cerca del extremo inferior del rango de temperatura de
la planta de café a 16 ° C (Sponagel, 1994). Las bayas caídas al suelo sufren descomposición por
bacterias, hongos y nematodos que pueden provocar la muerte de los ocupantes o promover la
migración. La destrucción de los caídos Las bayas de café producidas por bacterias y hongos
contribuyen de forma importante a la reducción de los alimentos disponibles para la reproducción
de la plaga (Schmitzet y Crisinel, 1957; KleinKoch et al., 1988). Waterhouse y Norris (1989)
mencionan que las larvas de la primera etapa pueden comenzar a alimentarse de la hierba; Esta
puede ser una forma de adquirir los hongos simbióticos a menudo asociados con los escarabajos
escolíticos. La situación con respecto a H. hampei y simbiontes fúngicos no está clara, pero los
frijoles atacados siempre tienen un color azul verdoso distintivo. Recientemente, se descubrió que
H. hampei portaba Fusarium solani (Mort.) Sacc. (Moniliales: Tuberculariaceae) en pelos
cuticulares, lo que sugiere una estrecha asociación entre el hongo y el escolítico (Rojas et al.,
1999). Este hongo es común y generalizado y se ha descrito que se asocia simbióticamente con
otros Scolytidae como Xyleborus ferrugineus (Fabricius) (Baker & Norris, 1968). Las hembras H.
hampei se aparean unas horas después de la emergencia con los machos hermanos, que tienen
alas reducidas y degeneradas y no abandonan la baya. Doce días después de la eclosión, el
fototropismo de la hembra se invierte y la hembra emerge de la baya durante las horas de máxima
luz solar (Giordanengo, 1992). López y Frérot (1993) encontraron en Colombia que solo el 62% de
las hembras de H. hampei que dejan bayas son fertilizadas, lo que sugiere que, en contraste con
otros estudios (por ejemplo, Giordanengo, 1992; Baker, 1984), una proporción significativa de H.
hampei se aparean fuera de la baya en la que se desarrollan. Decazy (1989) afirmó que la mayoría
de los individuos H. se desplazan muy poco, pero una pequeña proporción puede viajar largas
distancias en busca de nuevas bayas, a menudo ayudadas por las corrientes de aire. El vuelo puede
ser inducido por varios factores: las primeras lluvias después del período entre cosechas, el
agotamiento o el deterioro de los recursos alimenticios dentro de la baya (hacinamiento,
anegamiento, podredumbre, etc.), o la búsqueda de una pareja o baya adecuada para la
oviposición (De Oliveira Filho, 1927). Aunque la lluvia es uno de los factores que induce a las
hembras a volar, no se ha observado que las hembras H. hampei vuelen cuando realmente está
lloviendo (Hernández-Paz y Sánchez de León, 1972) y generalmente se informa que vuelan de
mediados a fines. tarde (Corbett, 1933; Morallo-Rejesus y Baldos, 1980). La diseminación de la
plaga generalmente se considera por vuelo de larga y corta distancia, transporte pasivo (animales,
vehículos, humanos, viento, etc.) y el comercio del café (Sponagel, 1994). En Ecuador, se observó
que H. hampei se propagó a una velocidad de 30 a 60 km por año (Sponagel, 1994).

Atracción de H. hampei a las bayas de café El análisis del estímulo que atrae a las bayas de café de
H. hampeito ha producido resultados contradictorios. Los experimentos de Prates (1969)
demostraron que el escoltido no se sentía atraído hacia extractos de hojas o flores. Los
experimentos de Igboekwe (1984) y más recientemente, P. Baker (1999, comunicación personal)
sugieren que la hembra adulta H. hampei mostró una preferencia significativa por las bayas rojas
sobre las verdes, mientras que Sponagel (1994) concluyó que el color no jugó ningún papel en la
selección de las bayas. por el scolytid como resultado de la experimentación con trampas de color
no orgánicas. De Kraker (1988) encontró que el H. hampei emergente no mostró una preferencia
convincente por las bayas verdes con un endospermo adecuado para la oviposición, es decir, con
más del 20% de peso seco. López (1993) concluyó que las hembras de H. hampei se sentían
igualmente atraídas por las bayas verdes y rojas y el aroma de las bayas de café maduras
infestadas y no infestadas provocó una respuesta en solo el 20% de

A. Damon

juicios. En estos experimentos, la cafeína a 450 ppm fue repelente y dio respuesta cero a
concentraciones de 250 y 100 ppm. Giordanengo y col. (1993) mostraron que, en las pruebas de
elección de la placa de Petri y los olfatómetros de tubo en Y, muy pocas hembras de H. hampei
podían discriminar entre bayas en diferentes etapas de maduración y que uno de los factores
detrás de esta discriminación era uno o más de los químicos que podrían ser extraído de las bayas
por acetona. Un trabajo más reciente realizado por Gutiérrez-Martínez y Ondarza (1996) sugirió
que la cafeína puede desempeñar un papel importante en la atracción de H. hampei a su planta
huésped, pero los resultados no fueron concluyentes y es probable que los solventes a base de
etanol y metanol fueron los componentes importantes de la atracción, ya que la cafeína no es una
sustancia volátil. En la actualidad, la información es confusa y conflictiva y no se puede usar para
diseñar técnicas de monitoreo y control, como trampas de color o kairomonas.

Hospedadores alternativos En la tabla 1 se presenta un resumen de los hospedadores alternativos

informados para H. hampei. La mayoría de los informes se refieren únicamente a la alimentación,
pero es útil observar que H. hampei no es específico del café; Las plantas de varias familias pueden
proporcionar condiciones apropiadas para la reproducción de la plaga. Esto podría ser un factor
importante en las áreas productoras de café donde la producción es estacional; La eliminación de
estos hospedadores alternativos, que pueden apoyar el arrastre de las poblaciones de la plaga
entre la cosecha de café y la nueva cosecha, podría contribuir a una reducción de la infestación
por H. hampei. Hasta el momento no se ha trabajado en el potencial de las plantas hospedantes
alternativas (que podrían destruirse y replantarse regularmente) para atraer a H. hampei lejos del
cultivo de café. Hay muchos informes de alimentación, con reproducción ocasional, en plantas de
la familia Fabaceae. Algunas de estas plantas pueden fijar nitrógeno y cumplir el doble propósito
de mejorar la fertilidad del suelo y actuar como un señuelo para H. hampei.

Factores ecológicos, de gestión y económicos clave Méndez y Velasco (1987) y Sponagel (1994)
concluyeron que la floración temprana, estimulada por la lluvia temprana, ofreció un período
prolongado de bayas de café maduras disponibles para H. hampei y, por lo tanto, fue el factor
ambiental más importante responsable del daño económico causado por esta plaga. El café
Robusta, C. canephora, sufre más daños debido a su producción continua de flores y, por lo tanto,
a la disponibilidad constante de bayas en varias etapas de desarrollo durante todo el año. Las
bayas tardan más en madurar que las de C. arabica, tienden a estar infestadas en una etapa
temprana de desarrollo y son más fáciles de penetrar, ya que tienen un exo y endocarpo más
delgado y más blando. Las temperaturas y la humedad más altas de las altitudes más bajas donde
se cultiva café robusta también favorecen a la plaga (Klein-Koch et al., 1988). El café Arábica,
cultivado en elevaciones más bajas, es muy atractivo para H. hampei, posiblemente debido al
debilitamiento de la planta que crece mejor en altitudes superiores a 1220 m (Friederichs, 1924).
El prolongado período de floración resultante del cultivo de una mezcla de café robusta y arábica
también es propicio para la plaga (Ortiz-Perschino, 1991). El precio del café juega un papel
importante en la dinámica de las infestaciones de H. hampei. Cuando el precio es bueno, la
recolección tiende a ser casi completa, lo que resulta en poco o ningún traspaso de la plaga entre
temporadas Se ha observado que Hypothenemus hampei ataca preferentemente bayas más
pequeñas (Friederichs, 1924; también señalado por el autor) y las que no tienen un disco o cicatriz
de cáliz prominente son menos susceptibles al ataque (Ticheler, 1961). La humedad se menciona
con frecuencia como un factor clave que determina los niveles de infestación y es una opinión
generalizada que H. hampei sobrevive por más tiempo y se reproduce mejor en condiciones
húmedas y sombreadas. Sin embargo, Decazy (1992), Baker et al. (1989) y Sponagel (1994) no
encontraron relación entre los niveles de sombra e infestación. En Honduras, Muñoz et al. (1987)
encontraron niveles más altos de infestación de H. hampei en sombra media que a pleno sol o
sombra intensa y que la plaga atacó por igual a las plantaciones sombreadas y a pleno sol. La plaga
y su cría están protegidas de las fluctuaciones de humedad dentro de la baya madura, pero la
humedad ambiental puede volverse crítica durante el período entre cosechas cuando las bayas de
café se vuelven negras y secas. Por el contrario, la humedad excesiva durante el período posterior
a la cosecha puede causar la pudrición acelerada de las bayas de café en el suelo, reduciendo el
suministro de alimentos (Ticheler, 1961). Se han producido modelos para tratar de mejorar las
recomendaciones económicas y ecológicas para el control de la plaga, incluidos estos y otros
factores biológicos, agrícolas, sociales y económicos (Leach, 1998). El cálculo de los umbrales de
daño económico para H. hampei ha sido estudiado por varias personas (por ejemplo, Decazy,
1990; Ortiz-Persichino, 1991; CIES, 1993) y el trabajo continúa desarrollando métodos de
muestreo para mejorar la eficiencia y reducir el daño ambiental de la aplicación de control químico
y hacia técnicas mejoradas de control integrado. Sin embargo, Baker (1999b) comentó que la
complejidad de la relación H. hampei-café-clima realmente impide el desarrollo de un método de
muestreo simple y confiable para predecir los niveles de infestación y proporcionar indicadores de
umbral económico adecuados para la aplicación de insecticidas. En un resumen reciente de la
investigación de H. hampei en Colombia, Baker (1999a, b) descartó el muestreo basado en
agricultores como una herramienta viable para predecir los niveles de infestación de la plaga y la
implementación del manejo integrado de plagas. Los resultados dieron poca más información que
la obtenida por la simple observación y los agricultores tuvieron problemas con los cálculos, no les
gustó el proceso y muchos mostraron desinterés en la adopción del paquete completo y
recomendado de control de plagas para el cual el muestreo es solo el punto de partida.

Métodos de control para el barrenador de la baya del café Los pros y los contras del control
químico de H. hampei El barrenador de la baya del café es notoriamente difícil de controlar,
pasando todo el ciclo de vida oculto dentro de la semilla de la baya del café. Los huevos se
depositan dentro de la baya y es solo cuando la hembra adulta deja la baya, generalmente al final
del período entre cosechas para encontrar y colonizar una baya fresca, que el insecto está
expuesto al control químico de contacto. Sin embargo, los venenos de contacto tienden a no
penetrar en el caparazón pesado y los venenos estomacales, que podrían haberse considerado
para su uso cuando las hembras recién ingresan a las bayas al comienzo de la temporada, son
inútiles, porque la hembra se niega a comer la piel de la baya que se elimina durante el
aburrimiento. El desarrollo del
organoclorado relativamente menos
tóxico, el endosulfán, como
alternativa a los insecticidas como el
gamma HCH y la dieldrina, causó
una revolución y su uso.

continúa hasta nuestros días como el tratamiento químico más común para H. hampei
(Waterhouse y Norris, 1989; Sponagel, 1994). Sin embargo, se informó resistencia en Nueva
Caledonia en 1987 (Brun y Ruiz, 1987) y la investigación posterior mostró que la hembra resistente
H. hampei de Nueva Caledonia también tendía a ser resistente a otros químicos, especialmente a
otros organoclorados, por el proceso de resistencia cruzada. (Brun et al., 1994). La resistencia
metabólica no estuvo implicada; la insensibilidad o unión al sitio objetivo se consideró más
probable. No se informó resistencia cruzada a carbaryl o

organofosforados Se pensaba que la tendencia hacia la endogamia de H. hampei contribuía a la

resistencia a los insecticidas (Giordanengo, 1992). Las comparaciones entre la acción del pirimifos-
metilo y el endosulfán en Togo revelaron que ninguno de los insecticidas tuvo ningún efecto sobre
H. hampei escondido en bayas de café demasiado maduras (negras). En una nota positiva, en esas
pruebas el pirimifos-metilo y el endosulfán no afectaron a ninguno de los tres parásitos más
comunes, Cephalonomia stephanoderis Betrem, Prorops nasuta Waterston (Hymenoptera:
Bethylidae) y Phymastichus coffea La Salle (Hymenoptera: Eulophidae) (Decazy, 1991). Sin
embargo, un estudio colombiano demostró que los parasitoides fueron eliminados por
aplicaciones de endosulfán (Guzmán, 1996). Sponagel (1994) demostró hasta un 79% de eficiencia
de control después de seis aplicaciones de Thiodan 350 g l-1 EC (endosulfán) a 1,5 kg ha-1 con 325
l de agua. El insecticida también mostró un marcado y prolongado período de protección por
repelencia, durante el cual la hembra H. hampei solo hizo breves intentos de perforar bayas y
luego se fue; la pulpa solo sufrió daños leves y las perforaciones no alcanzaron la semilla. El
endosulfán mata por acción fumigante a altas temperaturas, pero, utilizando material
fluorescente, se demostró que el líquido también llegó a las galerías y que probablemente actuaría
como un contacto o veneno alimentario. El efecto residual duró 7,5 meses, lo que sugiere una
posible contaminación del producto cosechado.

Control manual y cultural La discusión de las técnicas culturales se puede encontrar en Solís Morán
(1986), Decazy (1989), Waterhouse & Norris (1989), Baker, (1999b), Damon (1999) y varias
publicaciones de Cenicafé, el instituto de investigación del café colombiano. (por ejemplo,
'Brocarta'). La versión moderna, 'repase' (pasando de nuevo) de la técnica 'rampassen',
presentada originalmente por Friederichs (1922), implica la recolección de todas las bayas de café
de todas las etapas posibles de los arbustos y el suelo, una vez, inmediatamente después la
cosecha (Waterhouse y Norris, 1989). Hargreaves (1926) afirmó que este proceso es
contraproducente, ya que la práctica de eliminar las bayas maduras y demasiado maduras tiene un
costo desproporcionado en las poblaciones de parásitos. Revertió la recomendación, sugiriendo
que las bayas maduras se dejen en el suelo para garantizar la supervivencia y la multiplicación de
los parasitoides. Sin embargo, el autor considera que no tendría sentido arriesgarse a dejar una
creciente población de H. hampei en bayas sin cosechar para mantener una población parasitoide
que solo muy dudosamente controlaría el 50%, y mucho menos el 100% de la plaga y donde sea
regular ¡y las prácticas de cosecha limpias harían en cualquier caso que los parásitos fueran
totalmente innecesarios! ISMAM (Indígenas de la Sierra Madre, Motozintla, Chiapas, México)
(1990) aconseja a los productores que recolecten y destruyan todas las bayas de café resultantes
de las floraciones prematuras y 'locas', para evitar que H. hampei se afiance en estas primeras
bayas. . Enseñar a los productores a registrar la fecha principal de florecimiento les permite
calcular la fecha en la que es probable que se produzcan los primeros ataques del escolítico. A
partir de eso, se pueden tomar medidas de control eficientes y oportunas (Decazy, 1996). Sin
embargo, los comentarios de Baker (1999a, b) sugieren que la respuesta de H. hampei a los
tiempos de floración no fue uniforme y que, por lo tanto, no fue una herramienta de gestión
adecuada. Sponagel (1994) evaluó la eficiencia de la recolección frecuente (cada una o dos
semanas durante los períodos pico y cada dos semanas al comienzo y al final del período de
cosecha) y la recolección limpia para el control de H. hampei y los resultados mostraron muy poca
diferencia entre las parcelas experimentales y las parcelas de productores no controlados donde la
cosecha era irregular e incompleta. Tampoco encontró diferencias significativas entre los niveles
de infestación en plantaciones con baja densidad de siembra y poca sombra y aquellas con alta
densidad y mucha sombra.
La poda moderada de árboles de sombra y arbustos de café puede ser importante ya que se ha
informado que la sombra es desfavorable para los enemigos naturales y los arbustos de café
también son más fáciles de cosechar (Hargreaves, 1926; Kenya Coffee, 1992). Aunque el control
cultural es actualmente el método de control más barato y accesible para H. hampei, incluso estos
métodos, que requieren mucha mano de obra, no siempre son prácticos o factibles y pueden no
ser rentables. El éxito, en cualquier caso, también depende de la aceptación por parte del
agricultor de las técnicas propuestas (Baker, 1999b; Jiménez, 1999), la habilidad y la dedicación del
agricultor y exige que los brotes de H. hampei se controlen en las plantaciones vecinas en el
mismo tiempo (Baker, 1984).

Biotecnología Se han realizado algunos trabajos sobre genes de resistencia en plantas que
codifican inhibidores de proteasas, como las enzimas tripsina y quimiotripsina. Estas enzimas
degradan las proteínas en el tracto digestivo de los insectos. La presencia de tales inhibidores en la
dieta de plagas como H. hampei puede retrasar el crecimiento y el desarrollo y finalmente causar
la muerte. El trabajo de Valencia et al. (1994) mostraron actividad de tripsina y quimotripsina en
larvas de H. hampei pero se detectó poca o ninguna actividad en la etapa adulta. Los ensayos con
inhibidores de estas dos enzimas mostraron un efecto significativo durante un período prolongado
de tiempo, lo que es prometedor para el empleo de este tipo de resistencia en el café (Valence et
al., 1994).

Productos alternativos En la guía ISMAM (1990) para la producción de café orgánico, se

recomiendan varios brebajes herbales para el control de H. hampei, incluidos el tabaco, las hojas y
los zarcillos de tomate, los dientes de ajo y el chile; estos se hierven en agua, se dejan fermentar
durante unas horas y luego se rocían sobre el cultivo de café con jabón simple como agente
humectante. También afirman que el polvo de cal reduce la infestación pero no mata la plaga. No
hay datos con los que evaluar estas sugerencias. La semilla del árbol de neem, Azadirachta indica
A. Juss. (Meliaceae), tiene fuertes propiedades insecticidas y se utiliza a nivel comercial en algunos
cultivos. Schmutterer (1990) describió el neem, en el que el ingrediente activo principal es la
azadiractina, como un insecticida de espectro medio a amplio, con un efecto repelente contra los
insectos fitófagos de la mayoría, si no todos, los pedidos de insectos. Las aplicaciones de una
solución al 2.5% de aceite puro de neem (azadiractina al 0.04%) en agua a 8.1 l ha-1 lograron una
mortalidad del 26% contra H. hampei después de tres aplicaciones. En este caso, no se observó
ninguna indicación de repelencia. Con aceite de neem enriquecido con azadiractina al 0.2%, se
observó una mortalidad del 65% después de tres aplicaciones y se observó un efecto repelente,
con hasta el 80% de las bayas mostrando signos de haber sido raspadas solo de manera superficial.
Se obtuvieron resultados similares utilizando aceite de palma africana (en lugar de aceite de
neem) enriquecido con azadiractina. Ambas sustancias fueron comparables en efecto con el
endosulfán, pero con el efecto repelente de 40 a 50% de duración más corta, por lo que requieren
el doble de aplicaciones. No obstante, el neem es significativamente más caro que el endosulfán
(si no se incluyen los costos ambientales) a menos que el cultivo y la extracción se realicen en el
sitio. El principal problema mencionado fue la rápida biodegradación de azadiractina en el campo,
dando una persistencia de solo unos pocos días. Además, el efecto se retrasa, lo que resulta en un
período de alimentación continua (aunque reducida) después de la aplicación (Schmutterer, 1990).

Control biológico Varios enemigos naturales, entomopatógenos, parasitoides y nematodos que se

han registrado de H. hampei, se enumeran en la tabla 2. No se encontró que los escolitidos
forestales contengan virus en una revisión de Mills (1983). Como especie críptica, H. hampei está
bien protegido de la depredación y el parasitismo y está incluido en la categoría de insectos con el
complejo más pequeño de parásitos y depredadores (Hawkins et al., 1993).

Los entomopatógenos Beauveria bassiana (Vuillemin) (Deuteromycetes) están presentes en todo

el mundo en diversas zonas climáticas y se ha descubierto que ataca a 200 o más especies de
insectos con predominio de Coleoptera, Lepidoptera, Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha y
Heteroptera (Sponagel, 1994). Beauveria bassiana ataca exclusivamente al adulto H. hampei y la
infección puede detectarse por una gota de micelio blanco, similar al algodón, que crece lejos del
cuerpo del insecto, que aparece en la entrada del túnel (perforación) perforado en la baya de café.
Las infestaciones naturales son comunes y pueden ocurrir epizootias, especialmente en el suelo en
condiciones frescas con alta humedad relativa y mucha sombra. Beauveria bassiana se puede
aplicar de manera más efectiva cuando las hembras H. hampei recién comienzan a penetrar las
bayas a principios de año, lo que generalmente coincide con el comienzo de la temporada de
lluvias y más tarde durante la cosecha, cuando la plaga puede verse obligada a migrar a bayas
nuevas (Brocarta No. 18, 1993). Las aplicaciones se realizan temprano en la mañana para
garantizar al menos 6 h de exposición antes de la lluvia (De la Rosa-Reyes y Barrera, 1997). La baja
humedad atmosférica característica del período entre cosechas impide el uso de B. bassiana para
el control de la población residual de plagas, presente en las bayas no cosechadas. Los
experimentos con una cepa de B. bassiana en Ecuador revelaron una notable virulencia en
condiciones controladas, pero no hubo diferencias entre las parcelas de control y experimentales
en el campo (Sponagel, 1994). Baker (1999a, b) concluyó que las aplicaciones de B. bassiana no
eran económicas y no deberían recomendarse hasta que se hubieran resuelto los problemas de
formulación.

Insectos enemigos naturales de H. hampei Varios insectos, nativos de áreas donde el café es un
cultivo exótico, como Colombia, han extendido su rango dietético para incluir el barrenador del
café en su dieta (tabla 2). En Soconusco, Chiapas, México, Cephalonomia sp. cerca de waterstoni
(Hymenoptera: Bethylidae), aparentemente nativo de la zona, se ha encontrado parasitando al
barrenador del café (PérezLachaud, 1998). Dos parasitoides no identificados pertenecientes a las
familias Braconidae y Encyrtidae fueron encontrados parasitando las larvas de H. hampei en
Filipinas (Morallo-Rejesus y Baldos, 1980; Waterhouse y Norris, 1989). En Uganda, se informó que
H. hampei fue controlado durante abril por Prorops nasuta Waterston (Hymenoptera: Bethylidae),
ovipositando sobre las larvas adultas, seguido, en julio, de un parasitoide no identificado que
aparentemente logró un control aún mayor (Hargreaves , 1924)

El parasitoide sin nombre probablemente fue Heterospilus coffeicola Schmeid (Hymenoptera:

Braconidae), ya que no se ha encontrado ningún otro parasitoide en el área. Actualmente se está
trabajando en este insecto que fue recolectado durante exploraciones recientes en Uganda
(USDA / EBCL, comunicación personal). Durante estas exploraciones recientes en África oriental y
occidental, ha quedado claro que en algunas partes de Etiopía, H. hampei no es un problema
posiblemente debido a un complejo parasitoide y / o depredador eficiente, cepas resistentes de
café o la cosecha excepcionalmente limpia, reducción de la transferencia de plagas durante el
período entre cosechas (Damon, 1999). Muy recientemente, se encontró H. hampei en el sur y
sureste de Etiopía asociado con tres parasitoides no identificados, dos atacando la etapa larval y
uno en la etapa adulta (Abebe, 1998). Se informó que no había enemigos naturales efectivos e
indígenas del barrenador del café en Kenia (Kenya Coffee, 1992). Tres parasitoides se encuentran
juntos en África occidental, Cephalonomia stephanoderis Betrem (Hymenoptera: Bethylidae), P.
nasuta y Phymastichus coffea LaSalle (Hymenoptera: Eulophidae). Ticheler (1961), Idown (1980),
Klein-Koch et al. (1988) y Lavabre (1990), consideraban a C. stephanoderis como el parasitoide
más importante de H. hampei en África occidental, actuando principalmente sobre las poblaciones
del escolítico en las bayas negras (sobremadurez) que quedaron después de la cosecha. Ticheler
(1961), Ingram (citado por Le Pelley (1968)), Koch (1973) y Klein-Koch et al. (1988), sin embargo,
concluyeron que, aunque la mortalidad inducida por parasitoides puede ser considerable durante
el período posterior a la cosecha (bayas negras y maduras), el efecto neto sobre H. hampei fue
leve. Recientemente, como resultado del uso de un modelo de simulación que incluye plagas,
plantas hospedadoras y parasitoides, Gutiérrez et al. (1998) como el único de los tres parasitoides
que sería capaz de reducir las poblaciones de H. hampei en el campo. En los numerosos informes
sobre el rendimiento de C. stephanoderis y P. nasuta (resumidos por Damon, 1999), los métodos
para estimar la "eficiencia" y el porcentaje de parasitismo diferían considerablemente. Incluso no
se podría suponer una supervivencia básica, los parasitoides de muchas liberaciones simplemente
se extinguieron, ya sea inmediatamente o dentro de los primeros dos o tres meses. Se realizaron
muchas liberaciones durante la estación seca, con la intención de reducir las poblaciones
residuales de H. hampei que sobreviven en las pocas bayas sin cosechar que cuelgan de los árboles
o en el suelo. Estos parasitoides se extinguieron durante el inicio de la temporada de lluvias o
debido a la falta de H. hampei (Carrillo y Campos, 1991; Vega et al., 1991; Sponagel, 1994; Damon,
1999). Muchos autores informaron que, aunque las estimaciones de parasitismo (hasta el 80%,
Barrera, 1989), la mortalidad (hasta el 95%, todas las etapas de la vida, Benavides et al., 1994) y la
"eficiencia" fueron relativamente altas, en general, las tramas no mostró diferencias estadísticas
en los niveles de infestación antes y después de la liberación de parasitoides y poca o ninguna
diferencia entre las parcelas cercanas donde no se habían realizado liberaciones, por ejemplo
Barrera (1989), Benavides et al. (1994) y Dufour et al. (1995) Para 1995, se habían liberado 227
millones de parasitoides en cafetales colombianos (Orozco, 1995), pero la conclusión general de
CENICAFÉ es que, aunque C. stephanoderis contribuye al control de H. hampei, y puede, bajo
ciertas circunstancias, demostrar ser tan eficiente como B. bassiana y endosulfan (Aristizábal,
1995) no podría considerarse actualmente como una opción eficiente y económicamente viable
(Baker, 1999a, b).
Damon (1999) demostró que, aunque las liberaciones de C. stephanoderis en forma de bayas
parasitadas fueron hasta cinco veces más eficientes que las técnicas tradicionales de liberación de
adultos emergidos y recolectados, el impacto de C. stephanoderis en el barrenador de la baya de
café en el el campo y las jaulas entomológicas permanecieron bajas. Los resultados demostraron
que el problema clave con el uso de este betilid para controlar H. hampei era que la gran mayoría
(63-96%) de los parasitoides liberados nunca "encontraron" una baya infestada de plagas. Para
compensar la gran proporción de parasitoides ineficaces, habría que liberar un gran número de
insectos para registrar un efecto sobre la población de plagas. Klein-Koch (1989) citó la
investigación de Patiño en la que una cepa de P. nasuta de Togo demostró ser más eficiente que
los insectos recolectados en Kenia. Moore y col. (1990) sugirieron extender la base genética de los
betilidos potencialmente altamente endogámicos. En general, en el caso de los parasitoides, se ha
prestado muy poca atención a la recopilación de datos ecológicos; Se han documentado varias
fallas del control biológico clásico en las cuales el cumplimiento inadecuado de los requisitos
ecológicos fue el factor clave. Se ha demostrado que ciertos parasitoides y depredadores de
escolitidos han evolucionado para responder a las mismas feromonas de agregación que su
huésped. Mitton y Sturgeon (1982) dan ejemplos de himenópteros de las familias Braconidae,
Eulophidae y Pteromalidae que responden a tales feromonas, tanto naturales como sintéticas. El
inconveniente de usar trampas de feromonas para la plaga es que los enemigos naturales también
pueden ser asesinados. Se informan marcadas similitudes entre los complejos de los enemigos
naturales asociados con los escarabajos de la corteza en diferentes partes del mundo. Como se
comenta en la literatura (por ejemplo, Hawkins, 1994), los escarabajos de la corteza y otros
insectos con hábitos crípticos tienen muchos menos enemigos naturales que los defoliadores y
otros alimentadores externos. Los parasitoides de los escarabajos de la corteza parecen sentirse
atraídos por el huésped olores de plantas en lugar de olores que emanan del escarabajo en sí y,
por lo tanto, es más probable que parasiten varias especies de escarabajos en una especie de
árbol huésped que seguir un solo escarabajo en toda su gama de plantas huésped. Los parasitoides
en este ambiente protegido tienden a ser ectoparásitos. El parasitismo se informa como bajo, a
menudo sin respuesta a la densidad del huésped y es poco probable que tenga un impacto en la
población del huésped.

Conclusiones
 El análisis del historial del caso del barrenador de la baya del café destaca la falta de coordinación
entre las partes interesadas en las áreas productoras de café y la falta de una estrategia global que
incluiría procedimientos mejorados de cuarentena, una ampliación de la actividad de investigación
para incluir uno o más de los aspectos novedosos mencionados en esta revisión y transferencia de
tecnología adecuada. Todas las estrategias de control y los paquetes de control integrados deben
estar orientados a las condiciones económicas y ecológicas de las diferentes áreas cafeteras. El
control biológico utilizando parasitoides y entomopatógenos ha dado hasta ahora resultados
decepcionantes y H. hampei no tiene en ningún caso una amplia selección de enemigos naturales.
Las esperanzas descansan con Phymasticus coffea y Heterospilus coffeicola o algún nuevo enemigo
natural, como Cathartus quadricollis (Guérin-Menéville) (Coleoptera: Cucujidae) que se observó
alimentándose de las larvas de H. hampei en Togo (G. Mercadier, comunicación personal; Damon,
1999) como los únicos enemigos naturales conocidos que aún no se han evaluado por completo. El
control cultural es todavía el método de control más seguro, simple y accesible, especialmente
para los miles de pequeños productores. Sin embargo, requiere mucha mano de obra y depende
de mano de obra familiar barata o gratuita para ser rentable. Su aplicación y eficiencia dependen
mucho de la transferencia de tecnología adecuada y la dedicación y habilidad del productor y
puede verse obstaculizada por un mantenimiento deficiente y las pendientes pronunciadas, que
con frecuencia son las únicas parcelas disponibles para los agricultores marginados. En base a los
datos presentados aquí, se recomiendan los siguientes aspectos para futuras investigaciones. Las
sugerencias se presentan en orden de prioridad, en función de la simplicidad y el bajo costo del
trabajo involucrado y la probabilidad de un resultado favorable. El autor considera que las
sugerencias 1 y 2 presentan la ruta más rápida hacia el desarrollo de un método de control seguro,
fácil de usar, respetuoso con el medio ambiente, amigable con los agricultores y ampliamente
aplicable para H. hampei. 1. Investigación detallada sobre los compuestos químicos producidos
por el café (bayas y / o arbustos), que atraen a H. hampei y el desarrollo de una trampa específica
para especies, utilizando estas sustancias. 2. Investigación detallada de las feromonas o
kairomonas involucradas en el comportamiento de agregación de H. hampei y el desarrollo de
trampas con estas sustancias. 3. Investigación sobre la aplicación de microorganismos saprofíticos
o patógenos para degradar las bayas de café en el suelo, que albergan H. hampei durante el
período entre cosechas. (Un producto basado en tales microorganismos podría tener un efecto
negativo sobre la microfauna del suelo). 4. Investigación detallada sobre la posible relación
simbiótica entre el barrenador del café y los hongos. Si se descubre un nivel de dependencia, la
interrupción de esta relación podría ser una herramienta útil para el control de la plaga. 5. El uso
de plantas huésped alternativas (tabla 1) como cultivos trampa. El éxito de tal método, si se
desarrollara, dependería de la capacidad del agricultor para eliminar y destruir el cultivo trampa
en el momento apropiado, para evitar la recontaminación del cultivo de café. 6. Un análisis claro
de los factores ambientales y de gestión que influyen en los niveles de infestación de H. hampei en
diferentes partes del mundo. La incorporación de aspectos útiles en estrategias integradas de
manejo de plagas orientadas a las condiciones regionales. 7. Modelado, utilizando estos factores
ambientales, como una herramienta para la toma de decisiones (Leach, 1998; Baker, 1999a, b)
para un uso más seguro del control químico y para el desarrollo de estrategias de MIP. 8. La
posibilidad del uso de agua para estimular la emergencia prematura, que sería seguida por la
muerte del barrenador del café durante el período entre cosechas. Obviamente, esto solo sería
factible y económicamente viable en ciertas áreas. 9. La selección de características morfológicas
de la baya de café (por ejemplo, disco de cáliz menos prominente) que disuade las actividades
aburridas de la hembra de H. hampei, sin destruir el aroma y el sabor del producto comercializado.