Sin embargo, en algunos países, debido a sus características depuradoras y facilidad de proliferación, la Eichhornia

crassipes ha sido aprovechada para utilizarla como fitorremediador: La planta obtiene del agua todos los nutrientes
que requiere para su metabolismo, siendo el nitrógeno y el fósforo, junto a los iones de potasio, calcio, magnesio,
hierro, amonio, nitrito, sulfato, cloro, fosfato y carbonato, los más importantes. Posee un sistema de raíces, que
pueden tener microorganismos asociados a ellas que favorece la acción depuradora de la planta y son capaces de
retener en sus tejidos una gran variedad de metales pesados (como cadmio, mercurio y arsénico específicamente). El
mecanismo para lograr esto es por medio de formaciones de complejos entre el metal pesado con los aminoácidos
presentes dentro de la célula, previa absorción de estos metales a través de las raíces.3
Los guaraníes, que la llaman "aguape", la usaban como medicina para la fiebre, el dolor de cabeza y las diarreas.
También se ha encontrado que es útil la diabetes, contusiones e, incluso, como afrodisíaco. También se usa para la
fabricación de compost, papel y fibras textiles.5

Composición química del buchón

Pero al evaluar la planta Buchón de Agua o Eichhornia Crassipes como alternativa para reemplazar el uso de gallinaza en el
proceso de compostaje de la materia orgánica, se identifica que se encuentra compuesta químicamente por sustancias
orgánicas e inorgánicas, las cuales obtiene principalmente del medio acuático donde se reproducen [7] [9]. Está constituida
básicamente de agua, ya que se determinó el porcentaje de humedad contenido, donde se obtuvo un resultado de un
90,4%, quedando sólo un 9,6% de materia seca [8] [9]

Tabla 2. Concentraciones de macro y micronutrientes identificados en el Buchón de Agua.

[9]. López, D. 2012. Aprovechamiento del lechuguin (Eichhornia crassipes) para la generación de abono orgánico mediante
la utilización de tres diseños diferentes de biodigestores-Universidad Politecnica Salesiana-Cuenca Ecuador. p 43, 44, 46, 47.
durante los meses de verano, especies flotantes no son capaces de remover cantidades significativas de f´osforo, mientras
que en los meses de invierno, debido a la disminuci´on de la biomasa, la capacidad de acumulaci´on decrece. Durante el
verano sacan unas flores de color morado que recuerdan a los jacintos, y de ahí su nombre.

Macrófitas flotantes libres presentan formas muy diversas desde plantas de gran tamaño con roseta de hojas aéreas y/o
flotantes y con raíces sumergidas bien desarrolladas a pequeñas plantas que flotan en la superficie, con muy pocas raíces o
ninguna. Los órganos reproductores son flotantes o aéreos pero muy raramente están sumergidos.

Los inconvenientes relacionados con la presencia de macrófitas son:

 Pueden actuar como fuente de vectores propagadores de enfermedades y plagas.

 Favorecen la ausencia de oxígeno en el cuerpo de agua (en grandes coberturas de macrófitas flotantes).
 Producen sombra a plantas sumergidas y algas que liberan oxígeno por fotosíntesis.
 Grandes masa de macrófitas en descomposición acumulan materia orgánica en general en el sedimento, volviéndolo
anóxico (es decir, sin oxígeno).
 Taponamiento de canales de riego y de navegación.
 Problemas en represas, en puentes y obras de ingeniería en general por acumulación de macrófitas flotantes que se
embalsan, ejercen presión sobre estas obras pudiendo peligrar su infraestructura.
 Problemas en lugares de recreación debido por ej. a que al encontrarse en grandes cantidades, hay gran cantidad
de materia en descomposición y produce mal olor.

Los beneficios que aportan las macrófitas son:

 Pueden utilizarse para alimentación humana, del ganado, de peces y otros animales acuáticos.
 Pueden ser utilizadas como fertilizantes.
 Pueden usarse para purificación del agua (Prepantanos; ver Eutrofización).
 Para uso medicinal y en cosmetología.
 Para producción de celulosa.
 Como fuente de producción de bio-gas.

La planta obtiene del agua todos los nutrientes que requiere para su metabolismo, siendo el nitrógeno y el fósforo,
junto a los iones de potasio, calcio, magnesio, hierro, amonio, nitrito, sulfato, cloro, fosfato y carbonato, los más
importantes. Posee un sistema de raíces, que pueden tener microorganismos asociados a ellas que favorece la acción
depuradora de la planta y son capaces de retener en sus tejidos una gran variedad de metales pesados
(como cadmio, mercurio y arsénico específicamente). El mecanismo para lograr esto es por medio de formaciones de
complejos entre el metal pesado con los aminoácidos presentes dentro de la célula, previa absorción de estos metales
a través de las raíces.3

Que funcion cumple el buchon de agua?

Su función es absorber por medio de las raíces aquellos contaminantes que sean peligrosos y el proceso que realiza
es el siguiente:

Las raíces absorben los metales de la planta esto lo hace por un proceso llamado Difusión y por intercambio de
cargas,las raíces del buchon son negativas mientras que los metales tienen carga positiva lo que facilita la entrada
de la célula a la planta.Los metales serán transportados por dos vías apoplastica y simplastica.

Difusión.
Bibliografia:
http://medioambiente2012.webnode.es/biologia/buchon-de-agua-/

Latencia de las Semillas: La latencia puede ser clasificada de acuerdo a su

procedencia en: Latencia de la Cubierta Exterior, la cual puede ocurrir a través
de: a) Una restricción mecánica (Absorción de agua y O2), donde la dureza de la
cubierta impide que el embrión y órganos de crecimiento se desarrollen. Ej:
(Mimosa tenuiflora), (Paspalum notatum), etc. b)Impermeabilidad de la semilla
al agua, mediante un recubrimiento de cera, suberina, etc. Ej El Bejuquillo
(Centrosema pubescens), etc. c) Impermeabilidad al oxígeno. Latencia por el
Embrión: a) Inmadurez fisiológica, donde las semillas no llegan a tener embriones
completamente maduros. Ej: La Pira (Amaranthus spp.), etc. b) Carencia de
hormonas y enzimas durante el período de latencia. Latencia por
Inhibidores: Los más comunes son los compuestos orgánicos aromáticos pero
también actúan algunos ácidos grasos o iones metálicos. Los compuestos
aromáticos incluyen: fenoles, ácidos cinámicos (ácido cafeíco y ácido cumárico) y
la lactona. Ej: Guayacán (Andropogon gayanus), el Gamelote (Panicum
maximun), etc (Flores, 1999).
La actividad de la superóxido dismutasa en las hojas de jacinto de agua no fue sensible a pequeños
cambios en el pH ambiental, pero disminuyó notablemente con mayores cambios en el pH. KCN
inhibió la actividad de la superóxido dismutasa, lo que sugiere que la enzima estaba compuesta
principalmente por la forma Cu-Zn. El tratamiento a baja temperatura (2 ° C) causó una
disminución en la actividad de la superóxido dismutasa. Este efecto se hizo más pronunciado a
medida que se prolongaba el tiempo de tratamiento. Además, la disminución fue mucho más
significativa que las reducciones de la actividad de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa o la
respiración en condiciones comparables. Con el aumento de la edad fisiológica, la actividad de la
superóxido dismutasa disminuyó y fue significativamente menor en las hojas viejas que en las
jóvenes. Por lo tanto, la actividad de la superóxido dismutasa podría emplearse como uno de los
parámetros fisiológicos en el estudio de la senescencia de la hoja.

En la fotos´ıntesis, las macr´ofitas flotantes emplean el ox´ıgeno y di´oxido de carbono disponible

en la atm´osfera. Los nutrientes son tomados de la columna de agua a trav´es de las ra´ıces, las
cuales constituyen tambi´en un excelente medio para la filtraci´on/adsorci´on de solidos
suspendidos [14] (Figura 1). El desarrollo de ra´ıces es funci´on de la disponibilidad de nutrientes
en el agua y de la demanda de nutrientes por parte de la planta. Por consiguiente, la densidad y
profundidad del medio filtrante (ra´ıces), depende en gran medida de factores como la calidad del
agua, temperatura, r´egimen de cosecha, etc´etera [14]. Los sistemas acu´aticos con macr´ofitas
flotantes, reducen significativamente el paso de la luz solar y restringen la transferencia de gases
entre la atm´osfera y el agua. Como consecuencia estos sistemas tienden a permanecer libres de
algas y en condiciones anaer´obicas, en la medida dada por algunos par´ametros de dise˜no como
la carga org´anica, el tiempo de retenci´on, el tipo de especies seleccionadas y la densidad de las
mismas en el agua [14]. Pero as´ı mismo, esta condici´on puede resultar en bajos niveles de
ox´ıgeno disuelto en el agua, que eventualmente ser´ıa ´util para sustancias que lo demandan [17];
la eliminaci´on microbiana de algunos compuestos tiene lugar gracias al ox´ıgeno que las plantas
transportan desde la atm´osfera hasta el sistema radicular [18]. Conforme a lo anterior, [19]
se˜nalan que la eficiencia en remoci´on de contaminantes aumenta significativamente en sistemas
con aireaci´on y circulaci´on, es decir, en sistemas que operan bajo condiciones aerobias. Por otra
parte, la estacionalidad ha demostrado tener una importante incidencia en los desempe˜nos de las
macr´ofitas flotantes para remoci´on de contaminantes [20, 21, 22]; seg´un la investigaci´on
adelantada por Hadad y Maine [23], en una planicie de inundaci´on de la cuenca media del rio
Paran´a (Argentina), durante los meses de verano, especies flotantes de peque˜no tama˜no son
capaces de remover cantidades significativas de f´osforo, mientras que en |226 Ingenier´ıa y
Ciencia, ing. cienc. ISSN 1794–9165 Jorge Martelo, Jaime A. Lara–Borrero los meses de invierno,
debido a la disminuci´on de la biomasa, la capacidad de acumulaci´on decrece. La principal
ventaja que ofrecen estos sistemas es la gran superficie de contacto que tienen sus ra´ıces con el
agua residual, ya que ´esta les ba˜na por completo, lo que permite una gran actividad depuradora
de la materia org´anica por medio de los microorganismos adheridos a dicha superficie o por las
propias ra´ıces directamente [24]. No obstante, la acumulaci´on de bacterias en las ra´ıces de las
macr´ofitas, puede convertir la biomasa en una fuente de contaminaci´on, en cuyo caso se requiere
un manejo cuidadoso de la cosecha

La principal característica del buchón de agua (Eichhornia Crassipes) es que tiene la capacidad de
purificar el agua contaminada, para hacer este proceso utiliza métodos de fitorremediación entre
estos procesos se encuentra la fitoestimulación, la fitovolatización, la fitoestabilizacion, y la
rizofiltración (González Gómez, 2015)

El crecimiento de E. crassipes se ve favorecido por aguas ricas en nutrientes, especialmente por

nitrógeno, fósforo y potasio. Además se nutre de calcio, magnesio, azufre, hierro, manganeso,
aluminio, boro, cobre, molibdeno y cinc. Como se mencionó, su capacidad reproductiva es alta, la
biomasa de E. crassipes es capaz de duplicarse en un mes a través de reproducción vegetativa, lo
que provoca la formación de densas colonias flotadoras, con el consecuente descenso del flujo de
agua en los embalses, y reducción en la cantidad de luz. Existe una relación negativa entre la
abundancia de E. crassipes y las concentraciones de oxígeno disuelto (D.O.), es así que el
contenido del oxígeno es menor debajo del manto de E. crassipes y puede descender a cero,
causando efectos catastróficos sobre peces y otros animales (Labrada et al., 1996). En los hábitats
de aguas poco profundas, diferentes especies vasculares acuáticas invasoras son ingenieras del
ecosistema con una amplia gama de efectos que incluyen reducciones en la abundancia y
diversidad de las plantas nativas, así como también modificaciones de hábitats y disminución de
disponibilidad de presas para los peces propios del ecosistema invadido (Greco y Freitas, 2002;
Greenfield et al., 2007). Así, cuando una especie invasiva ha estado en un ecosistema lo suficiente
como para convertirse en dominante, pueden alterar el funcionamiento del mismo. En efecto, esta
degradación del funcionamiento de los ecosistemas es cada vez más común para los ecosistemas
acuáticos, especialmente en aguas poco profundas, lagunas y lagos tropicales (Khanna et al.,
2012). E. crassipes también suprime el crecimiento del fitoplancton y otras plantas sumergidas en
los ecosistemas acuáticos (Lung’Ayia et al., 2000; Gopalakrishnan et al., 2011).

Las evaluaciones bioquímicas fueron azúcares totales y reductores, aminoácidos totales y

actividad de las enzimas antioxidantes (glutatión S-transferasa y superóxido dismutasa). El
extracto de enzima se obtuvo a partir de materia fresca de la parte aérea de las plantas. Se usó
material seco de la raíz y la hoja para determinar los azúcares totales y reductores, y los
aminoácidos. La suplementación con nitrógeno causó niveles incrementados de azúcares en las
hojas y de aminoácidos en las raíces.
Flotantes
Esta categoría de plantas reagrupa todas las especies no arraigadas y que navegan libremente sobre el
agua. El papel principal de estas plantas es de cubrir un poco la superficie del estanque con el fin de
evitar la proliferación de algas. También cumplen un papel de filtración y clarificación del agua
FACTORES QUE INFLUYEN AL MEDIO ACUÁTICO

-Temperatura
Es tal vez el factor que más influencia tiene en los lagos, pues determina la densidad, viscosidad y movimiento
del agua. La temperatura juega un papel importante en la distribución, periodicidad y reproducción de los
organismos. Esto se debe a que el agua presenta ciertas propiedades térmicas que son:
• Calor específico : La capacidad calórica del agua a 15º C representa la unidad y, por tanto, el calor específico
de otras sustancias se expresa como referencia al del agua.
• Calor latente de fusión
• Conductividad térmica : La conductividad térmica del agua es muy baja, por tanto su calentamiento por
conducción es muy lento.

-Densidad del agua

El agua al solidificarse aumenta de volumen, por tanto el hielo flota sobre las aguas. Esta propiedad evita que los
lagos se solidifiquen totalmente, cuando las aguas se congelan en la superficie.

-Iluminación
La radiación solar penetra en las aguas, hasta determinadas profundidades, dependiendo de los materiales que
se encuentran en suspensión y del ángulo de incidencia del rayo luminosos. La luz es indispensable para la
fotosíntesis que realizan las plantas acuáticas, especialmente el fitoplancton. Parte de la luz que penetra en el
agua es absorbida selectivamente, es decir, determinadas longitudes de onda penetran más profundamente que
otras. Una parte de la luz es desviada o sufre fenómenos de reflexión. Por tanto, las condiciones ópticas de las
aguas son de importancia primordial para la productividad biológica y para el mantenimiento de la vida.

Existen otros factores que determinan la penetración de la luz además de la transparencia de las aguas. Estos
factores son: la intensidad luminosa, el porcentaje de nubosidad, el ángulo de incidencia de la luz en la
superficie del agua y el grado de agitación del agua.

3. Gases disueltos. El oxígeno y el anhídrido carbónico disueltos en el agua son los dos gases de
mayor importancia. Tanto la concentración de oxígeno como la del anhídrido carbónico constituyen con
frecuencia factores limitantes.
El oxígeno disuelto en el agua proviene de la fotosíntesis que realizan los vegetales con clorofila
situados en las zonas superficiales.
El anhídrido carbónico es un gas que se combina con el agua para formar ácido carbónico. Proviene de
la atmósfera y de la actividad respiratoria de los organismos. Su concentración en el agua es variable.

4. Sales minerales. En las aguas dulces las sales minerales más abundantes son los carbonatos, los
sulfatos y los cloruros. Los cationes de mayor importancia son el calcio (64%), el magnesio (17%), el
sodio (16%) y el potasio (3%).
El calcio juega un papel fundamental, ya que determina dos diferentes tipos de agua:
· Aguas duras, cuando la concentración de calcio es inferior a 25 mg por litro.
· Aguas blandas, cuando la concentración de calcio es inferior a 9 mg por litro.
La concentración de sales minerales en las aguas dulces, tienen relación con los procesos de
osmorregulación de los seres vivos. Estos, presentan en muchos casos mecanismos de regulación de
la presión osmótica, lo cual les permite subsistir en medio de diferente concentración a la del medio
interno.

PRINCIPALES ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS Y MORFOLÓGICAS DE VEGETALES AL MEDIO

ACUÁTICO

1- Epidermis muy delgada y permeable. Precisan una epidermis delgada para absorber el oxígeno y
eliminar el dióxido de carbono al agua a través del proceso de Respiración. Absorben dióxido de
carbono para eliminar el oxígeno mediante la Fotosíntesis. Además de esto, su poco grosor superficial
se debe a que carecen de cutícula protectora, al estar en el agua no la necesitan porque no sufren el
riesgo de desecación o de deshidratación. La cutícula empieza a aparecer en las hojas aéreas de las
plantas acuáticas. La epidermis es muy permeable porque no tiene problemas para dejar entrar y salir
sustancias.

2- Abundante cantidad de clorofila. Este tipo de plantas necesitan mucha cantidad de Clorofila,
especialmente las plantas que se localizan en zonas oceánicas profundas, ya que al no tener contacto
directo con el Sol, que les suministra energía luminosa para realizar la Fotosíntesis, tienen más
dificultad para obtener esta energía, compensan este factor en contra con la abundancia de sustancia
clorofílica. Debido a esto, se puede observar que las plantas acuáticas tienen un color más verdoso que
el de las plantas terrestres.

3- Falta de estomas. Los Estomas son pequeños orificios que existen en la Epidermis de todas las
plantas terrestres que sirven para efectuar el intercambio gaseoso de la respiración y la fotosíntesis. En
las plantas acuáticas sumergidas no existen. Son muy escasos en las plantas flotantes y abundantes en
las plantas aéreas.

4- Ausencia o escasez de raíz. En este tipo de plantas la raíz es totalmente innecesaria, ya que su
función la cumple la epidermis (Absorber). En las plantas Flotantes la Raíz es muy reducida y en las
plantas anfibias, la raíz es similar a las plantas terrestres, ya que fijan a la planta.

5- Falta de vasos de conducción. Son finos conductos que cumplen la función de transportar el agua
desde la raíz hasta las hojas de las plantas terrestres. Los vasos de conducción faltan por completo en
las plantas acuáticas inferiores (algas) y tienen muy escaso desarrollo en las plantas acuáticas
superiores.

6- Falta de tejidos de sostén. Estas plantas carecen de tejidos de sostén (Colénquima y

Esclerénquima), ya que son innecesarios. La función de estos tejidos es brindar apoyo y sostener a la
planta. Su ausencia trae como consecuencia la fragilidad de las plantas acuáticas.

7- Carencia de flores. Las flores son prácticamente innecesarias debido a que aseguran su
reproducción mediante multiplicación vegetativa.

8- Cámaras de aire o aerénquimas. Las plantas flotantes presentan cámaras de aire o aerénquimas en
sus tallos, presentan espacios huecos llenos de aire que los utilizan para poder estar suspendidas en el
agua.

9- Hojas finalmente divididas. Pueden presentan diferentes tipos de hojas en una misma planta. Suelen
presentar 3 tipos de hojas:

a) Las hojas sumergidas tienen forma de largas cintas y están rodeadas de agua.
b) Las hojas flotantes tienen forma circular, donde les llega mayor cantidad de luz solar.
c) Las hojas aéreas tienen forma de punta de flecha en donde les llega mayor cantidad de luz solar y no
son tan verdes como las sumergidas.
10- Multiplicación o reproducción vegetativa. Están adaptadas para poder reproducirse asexualmente.
Al estar en contacto directo y continuo con el agua, las plantas sumergidas son batidas constantemente
por el agua, lo que produce la fragmentación de un trozo de planta. Ese pedazo que se desprende y
cae al fondo del lugar, no muere, sino que se reproduce en forma vegetativa naciendo una nueva
planta.

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis, definida en forma sencilla es la transformación del CO 2 de la atmósfera en compuestos

orgánicos (sacarosa, almidón, celulosa), gracias a la energía lumínica. Los procesos primarios de la
fotosíntesis ocurren en el cloroplasto, donde se distinguen tres pasos (Taiz & Zeiger 2009):

1. Absorción de fotones por pigmentos, principalmente clorofilas;

2. Transporte de electrones derivados del rompimiento de una molécula de agua, con la producción
simultánea de oxígeno, a lo largo de la cadena transportadora de electrones, lo que produce moléculas
donadoras de electrones: NADPH y ATP;

3. Ciclo de Calvin: uso de las moléculas de NADPH y ATP en la reacción de reducción de CO 2, lo

que lleva a la síntesis de compuestos de tres carbonos, triosas fosfato (Lambers et al. 2008), que se
intercambian entre el cloroplasto y el citosol por Pi (fósforo inorgánico) y dan lugar por diferentes
rutas metabólicas a la producción de polisacáridos como almidón o celulosa, así como de esqueletos
de carbono para otras reacciones de biosíntesis. La reducción del CO2 junto con una molécula del
trisacárido RuBP (ribulosa bifosfato) es catalizada por la enzima Rubisco (Ribulosa1,5-bifosfato
carboxilasa-oxigenasa), siendo esta proteína una de las moléculas más estudiadas y un indicador del
desempeño fotosintético de la planta.

Las tasas de asimilación de fotosíntesis disminuyen cuando la demanda de carbohidratos en la planta

se reduce -como en la pérdida de órganos vertedero-. En su mayoría, la distribución de los productos
de la fotosíntesis se hace por medio de la exportación de triosas fosfato desde el cloroplasto
intercambiando Pi, para sintetizar sacarosa en el citoplasma de las hojas fuente y exportarla para los
órganos dreno. La concentración de Pi es la que controla la distribución de estos productos: si la
concentración de Pi es alta, se intercambia por triosa fosfato y se produce sacarosa para exportar; si la
concentración de Pi disminuye, se aumentan las triosas fosfato en el cloroplasto para producir
almidón.

El crecimiento en las plantas está íntimamente ligado con el balance en las rutas metabólicas que
controlan, por ejemplo, la producción de sacarosa (transporte para crecimiento) o la producción de
almidón (reserva), sincronizadas entre sí y con su ritmo circadiano. Así, alteraciones en las
condiciones ambientales suelen producir cambios en los modelos de crecimiento de las plantas.

La bioquímica de la hoja tiene una influencia importante en la tasa de fi jación de CO2, así como la
concentración de O2, debido a la doble función de la rubisco: carboxigenación y oxigenación. Estos
procesos intentan ser explicados por modelos bioquímicos de la fotosíntesis, cuyas descripciones están
vinculadas a ecuaciones de tasas de carboxilación u oxidación de la rubisco y permiten un
conocimiento del estado interno de la planta (Farquhar et al. 1980, Farquhar & Von Caemmerer
1982).
TEMPERATURA

La temperatura es uno de los principales controladores de la distribución y productividad de las

plantas, con efectos importantes en la actividad fisiológica en todas las escalas temporales y espaciales
(Budowski 1965, Sage & Kubien 2007). El calor es necesario para la vida; cada proceso vital y cada
nivel de desarrollo están limitados a un rango de temperatura. Las plantas terrestres están adaptadas a
temperaturas entre 5° C y 40° C, dentro de las cuales ocurre producción de masa seca y crecimiento.
En el caso particular de las especies tropicales y subtropicales, las temperaturas óptimas están entre
15° C y 35° C, encontrándose, obviamente, una variación de temperaturas y su adaptación a ellas
debida a la altitud.

Las temperaturas diurnas pueden tener efectos lesivos, relacionados con el calentamiento del tejido, o
efectos indirectos asociados a déficits hídricos de la planta, que pueden aumentar la demanda de
evaporación. Las plantas pueden adquirir termotolerancia, si son sometidas a un aumento de
temperatura no letal por algunas horas antes de encontrarse en condiciones de choque térmico. Una
planta aclimatada puede sobrevivir ante exposiciones a temperaturas que podrían, en caso contrario,
ser letales. El proceso de aclimatación tiene que involucrar la síntesis de nuevas proteínas en respuesta
a la temperatura alta, que confieren termotolerancia al organismo (Hall 2001). Las plantas que son
expuestas al exceso de calor muestran características metabólicas y celulares particulares. Cuando las
plantas son sometidas a temperaturas, por lo menos 5° C arriba de su temperatura óptima de
crecimiento, una señal de estrés por calor es activada, lo que disminuye la síntesis de proteínas
normales y acelera la trascripción de las proteínas de choque térmico (heat shock proteins, HSP). Los
niveles de estas proteínas pueden aumentar en circunstancias temporales y de desarrollo, con
resultados como el cese de crecimiento, daño de órganos y hasta la muerte. Aun, en el campo, en
condiciones naturales de alta irradiación y en plántulas germinadas en suelo caliente, la transcripción
de HSP puede aumentar en hojas, con lo cual se disminuye la transpiración y la se produce cierre
estomático (Hall 2001, Buchanan et al. 1998).

Durante el estado vegetativo, las temperaturas altas pueden dañar los componentes fotosintéticos de la
hoja y reducen las tasas de asimilación de dióxido de carbono, en comparación con los ambientes que
tienen temperaturas óptimas. La sensibilidad de la fotosíntesis al calor, se debe principalmente al daño
de los componentes del fotosistema II (membranas de tilacoides del cloroplasto) y a la alteración en
las propiedades de la membrana (Berry & Björkman, 1980, Al-Khatib & Paulsen, 1999). Estudios
comparativos de respuestas al calor indican que el fotosistema II de especies de regiones estacionales
es más sensible al calor que especies de climas tropicales, adaptadas a temperaturas más altas (Al-
Khatib & Paulsen 1999, Yordanov et al. 1986, Hikosaka et al. 2006).

La mayoría de las especies se puede aclimatar a la temperatura modificando su aparato fotosintético,

de manera que mejore el desempeño en el nuevo ambiente de crecimiento (Law & Crafts-Brandner
1999, Crafts-Brandner et al. 1997, Crafts-Brandner & Salvucci 2000, Salvucci & Crafts-Brandner
2004).

Plantas de especies vegetales con fotosíntesis C3 experimentan la competencia de la carboxilación y

oxidación de la rubisco: la temperatura óptima para la fotosíntesis deriva de la diferencia entre la
temperatura de disolución del oxígeno y del gas carbónico en el mesófilo, ya que al aumentar la
temperatura disminuye la solubilidad del CO2, lo que aumenta la actividad oxigenasa de la rubisco, es
decir, las altas temperaturas inhiben la fotosíntesis (Lea & Leegood 1999). Por su parte, Haldimann &
Feller (2004) encontraron que la fotosíntesis de Quercus pubescens puede, de hecho, ser afectada
temporalmente por una reducción del estado de activación de la rubisco. Esto puede mostrar que el
aparato fotosintético en su conjunto probablemente fue afectado negativamente por la onda de calor
del 2003, en ausencia de mecanismos de adaptación o aclimatación a eventos fuera de temporada,
como pérdida de hojas, diferenciación histológica o estructural (Rennenberg et al. 2006). En este
periodo, cuando subió la temperatura hasta 5° C, no como un evento episódico y sí a lo largo de los
meses de verano, los bosques de Europa central mostraron una rápida adaptación a las altas
temperaturas. En mediciones hechas por Rennenberg et al. (2006), se evaluó la conductancia de
CO2 en cuatro especies de árboles, antes, durante y después de este evento. Estas mediciones
confirmaron una disminución sustancial de la conductancia del mesófilo y del estoma, lo que redujo la
concentración de CO2 en el cloroplasto. Por tanto, la desactivación de la rubisco puede, de hecho, ser
originada por la poca cantidad de CO2 disponible en los cloroplastos. No es posible determinar si la
reducción de la difusión en la conductancia es causada por el estrés a causa del calor, por estrés
hídrico o a causa de una combinación de ambos (Rennenberg et al. 2006). Gunderson et al. (2000)
observaron que la fotosíntesis y la respiración de Acer sacchrum presentó una adaptación rápida a 4°
C de diferencia en la temperatura, de 27° C a 31° C.

Loreto et al. (2006) observaron la emisión de compuestos orgánicos volátiles (COV) en algunas
especies de plantas estresadas por alta temperatura, pero la biosíntesis y el control ambiental sobre la
emisión todavía no están claros. COV como isopreno, (E)-2-hexanal -producto de desnaturalización
de membranas lipídicas-, fueron liberadas en hojas de Phragmites australis expuestas a altas
temperaturas (45° C) y a alta intensidad de luz.

Por su parte, Sage & Kubien (2007) describieron la respuesta de A a la temperatura y encontraron que
en niveles altos de CO2 y temperaturas menores a la óptima, el factor limitante es la regeneración de
Pi, mientras que en temperaturas superiores a la óptima, los limitantes eran el transporte de electrones
y la propia actividad de la rubisco-activasa.

En los ecosistemas, el calentamiento puede alterar casi todas sus propiedades: composición vegetal,
tasas de crecimiento, estructura y arquitectura del dosel, ensombramiento y profundidad de las raíces.
Estos efectos serán más complejos, en el tiempo y en el espacio que solo la respuesta a alto
CO2 (Loreto & Centritto 2008). Se espera que las altas temperaturas exacerben la influencia negativa
de los diferentes estreses ambientales.

Metabolismo de carbono

El carbono que entra en las plantas, después del proceso de fotosíntesis, puede ser transformado en
carbohidratos estructurales y en carbohidratos no estructurales. Con respecto a carbohidratos
estructurales, se ha observado aumento en celulosa en metáfilos y tallo de Hymenaeae courbaril, de
plantas que crecieron en atmósfera enriquecida con CO2. Este aumento en celulosa se ha
correlacionado con una disminución en el contenido de lignina en Fagus y Quercus litter (Körner
2005).

El efecto más destacado de las altas concentraciones de CO2 con respecto a los metabolitos es un
incremento en las concentraciones de carbohidratos no estructurales como almidón, sacarosa, glucosa
y fructosa (Poorter et al. 1997). La relación entre las concentraciones (pool) de metabolitos en las
hojas y el crecimiento de las hojas es complejo, pero al final determina el área foliar y el crecimiento
vegetal. Los carbohidratos son utilizados como sustratos para procesos de crecimiento tales como
extensión de la pared celular y para la respiración que proporciona energía para procesos metabólicos
involucrados en el crecimiento. La glucosa es la llave metabólica porque es la unidad estructural de la
celulosa, del almidón y es el sustrato de la respiración. Las concentraciones de glucosa, de fructosa y
de sacarosa están intercomunicadas, ya que representan la forma de transporte central entre fuente y
vertedero (Walter et al. 2005): la disminución de la concentración de glucosa puede afectar los
procesos celulares y de expansión.

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:

 Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía

de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la
segunda etapa.
 Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los productos de la
primera etapa mas CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las
reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de
energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la
enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así
el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la
oscura en el estroma de los cloroplastos.

6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Etapa clara

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En
una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones )
en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario
de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los
tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse
en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar
la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en la
evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el fotosistema II más el
fotosistema I.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de
clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis
debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.
 Modificado de la página de la University of Minnesota:
http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un

enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados
por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de
electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del
Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego
cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere
un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan
para formar O2 que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a
un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al
Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP + e
H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado
para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce
NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay
NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estroma del
cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones
establecido en la membrana tilacoidea.
 Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se conoce que
dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP
(similar al de la mitocondria)
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son

aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura,
conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el
pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana
se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un gradiente de
protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene
la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.

Reacciones independientes de la luz

Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones
"independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y autótrofos acuáticos sin
necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han
desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las
hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y
modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de
los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se
conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis.
Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de
una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego
liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin Calvin y sus
colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas
de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía "mapearon" completamente el ciclo del
Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo
del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos (¿donde ocurrirá
en los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La
RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de
Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos.
Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan
12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa
(la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de
las membranas tilacoideas.

La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos
(fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.
 Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov

Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en
glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP
(5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reacción es
catalizada por una enzima específica. http://www.biologia.edu.ar/animaciones/index.htm

Ver la fotosíntesis completa mediante una animación

Fotorrespiración.

La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la
formación de azúcar como de combinarse con el Oxígeno y dar glicolato---> y luego glicina, que termina
---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH
pero libera CO2 en lugar de fijarlo.

Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiración, donde la fijación del
CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que se convierte en oxalacético
de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo esto
ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células
de la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el
ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa formada puede ser
transportada rápidamente al resto de la planta.

Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.

La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene
mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP carboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido
carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este producto se metaboliza en los peroxisomas (en
presencia de luz y oxígeno) y este proceso se conoce como fotorrespiración. No produce ATP ni
NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la
captura de anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la
disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentración de
anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir la fotorrespiración.

Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y maíz) evolucionaron
en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxalacetato y el málico tienen
funciones en otros procesos, por lo tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo a los
científicos hipotizar que la vía de los cuatro carbonos evolucionóindependientemente muchas veces, en
un mecanismo denominado evolución convergente.
Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.

El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A pleno sol, especialmente
a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de la que pueden usar. Si no encuentra una
forma de dispersar la energía de una manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexitado, desde el
cual su energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado "oxígeno singulet", un potente
oxidante, que puede causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los
mecanismos antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:

 los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxígeno singulet" capturando su
energía y disipándola en forma de calor.
 atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene una proteína que se
encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.

EL CICLO DEL CARBONO

Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en

compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las Plantas también producen
anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la
utilización de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.

En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la producción del
mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de carbonatos en los océanos, que
remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervienen en el equilibrio del
anhídrido carbónico).

Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la madera generan anhídrido
carbónico al ser utilizados. La actividad humana incrementa en grandes proporciones la concentración
de anhídrido carbónico en el aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera
absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado
llamarse "efecto invernadero".
La clorofila es uno de los principales indicadores de la capacidad fotosintética en plantas y la
cuantificación de los pigmentos fotosintéticos contribuye a determinar el comportamiento de las plantas
durante su ciclo de desarrollo en presencia de contaminantes (CRUZ et al., 2009), así, la clorofila a es
el pigmento principal en la fotosíntesis, considerado como un pigmento activo cuya función es
transformar la energía lumínica en energía química, para que sea utilizada en el crecimiento de las
plantas; por su parte, la clorofila b es un pigmento accesorio, que absorbe la luz en longitudes de onda
diferentes a la clorofila a (longitud de onda clorofila a= 664, longitud de onda clorofila b= 647); en tanto,
la luz se transfiere después a la clorofila a que la transforma en energía; por lo anterior, se considera a
la clorofila b como parte de las antenas colectoras (CAMBRÓN et al., 2011). En este sentido, se
considera la clorofila como una medida indirecta del estado nutricional de la planta (GOEL et al., 2004).
La reducción de la clorofila perjudica el proceso fotosintético conduciendo a una reducción en la fijación
de carbono, de ahí la importancia de determinar el contenido en clorofilas de las plantas cuando las
condiciones medioambientales no son óptimas (GONZÁLEZ, 2009). La concentración de clorofila en
una planta es una de las variables que se deben tomar en consideración para determinar su estatus
fisiológico (CALLEJAS et al., 2013), de allí que las plantas pueden responder a diferentes fenómenos
como el estrés hídrico y lumínico, exceso de salinidad, daños por ozono o por insectos, entre otros;
modificando su concentración interna como respuesta a cualquier condición medioambiental a la que
sea sometida. Por su parte, los carotenoides tienen una función antioxidante y además actúan como
pigmentos accesorios de la fotosíntesis cuando las plantas se someten a condiciones de estrés, bajo
estas condiciones se aumenta la relación carotenos/clorofila total, como reflejo de una mayor síntesis
de carotenos que de clorofilas, con el propósito de proteger los tejidos contra el estrés (ÁVILA et al.,
2012)

gracias a su capacidad de adaptación y su alta tasa fotosintética. Posee un rizoma corto, peciolos
turgentes, hojas dispuestas en roseta y una densa masa radicular con numerosas raíces plumosas

En la fotos´ıntesis, las macr´ofitas flotantes emplean el ox´ıgeno y di´oxido de carbono disponible en la

atm´osfera. Los nutrientes son tomados de la columna de agua a trav´es de las ra´ıces, las cuales
constituyen tambi´en un excelente medio para la filtraci´on/adsorci´on de solidos suspendidos [14]
(Figura 1). El desarrollo de ra´ıces es funci´on de la disponibilidad de nutrientes en el agua y de la
demanda de nutrientes por parte de la planta. Por consiguiente, la densidad y profundidad del medio
filtrante (ra´ıces), depende en gran medida de factores como la calidad del agua, temperatura, r´egimen
de cosecha, etc´etera [14].

, durante los meses de verano, especies flotantes de peque˜no tama˜no son capaces de remover
cantidades significativas de f´osforo, mientras que en |226 Ingenier´ıa y Ciencia, ing. cienc. ISSN 1794–
9165 Jorge Martelo, Jaime A. Lara–Borrero los meses de invierno, debido a la disminuci´on de la
biomasa, la capacidad de acumulaci´on decrece.
 DIÓXIDO DE CARBONO Y OXÍGENO

FOTOSÍNTESIS DE LA PLANTAS ACUÁTICAS

Las plantas acuáticas tienen raíces especializadas capaces de tomar oxígeno.Las plantas
acuáticas tienen una epidermis muy delgada.

Para absorber el O2 y eliminar el CO2 al agua, a través del proceso de respiración y absorber
CO2 para eliminar el O2 por el proceso de fotosíntesis.

Las plantas toman el carbono del CO2 del agua (plantas acuáticas), del aire o del suelo (plantas
terrestres) y con la energía de la luz del sol producen alimentos (glucosa, sacarosa, almidón,
celulosa, etc.), y liberan oxígeno (O2 ) al aire, al agua o al suelo. Este proceso químico se
denomina fotosíntesis.