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El documento describe los mecanismos fisiológicos de la fatiga neuromuscular. La fatiga se origina por vías periféricas y centrales y depende de factores relacionados al ejercicio y al individuo. A nivel periférico, la fatiga ocurre en las fibras musculares y se debe a alteraciones bioquímicas como acumulación de lactato e iones de hidrógeno, así como depleción de glucógeno. A nivel central, la fatiga involucra una disminución en la frecuencia de descarga de las unidades
El documento describe los mecanismos fisiológicos de la fatiga neuromuscular. La fatiga se origina por vías periféricas y centrales y depende de factores relacionados al ejercicio y al individuo. A nivel periférico, la fatiga ocurre en las fibras musculares y se debe a alteraciones bioquímicas como acumulación de lactato e iones de hidrógeno, así como depleción de glucógeno. A nivel central, la fatiga involucra una disminución en la frecuencia de descarga de las unidades
El documento describe los mecanismos fisiológicos de la fatiga neuromuscular. La fatiga se origina por vías periféricas y centrales y depende de factores relacionados al ejercicio y al individuo. A nivel periférico, la fatiga ocurre en las fibras musculares y se debe a alteraciones bioquímicas como acumulación de lactato e iones de hidrógeno, así como depleción de glucógeno. A nivel central, la fatiga involucra una disminución en la frecuencia de descarga de las unidades
emotional state, stress maximal and submaximal muscular contraction, action The term fatigue is commonly levels). Evidence indicates, 1 potential, sarcoplasma, motor used to describe a reversible when exercise is maximal or unit, motorneuron. decreased performance or an sub maximal, that fatigue increase in the real or perceived comes from a neuromuscular GENERALIDADES difficulty to accomplish decrease in force production DE MÚSCULO a physical activity. Often after different physiological ESQUELÉTICO understood as the inability to phenomena.3 To understand maintain a required level of fatigue it is necessary to be El músculo esquelético es el muscular force, fatigue leads clear about the physiology of responsable de movimientos to stop the effort and depends skeletal muscle contraction. voluntarios, participa también on several variables.3 Fatigue There are several mechanisms en el control de la respiración is a complex and multifactorial described explaining fatigue mediante la contracción del phenomenon whose and its adaptive and protective diafragma, y participa en el mechanisms are based on factors properties. Fatigue is originated retorno venoso hacia cavidades related to the exercise (exercise from peripheral and central cardiacas ejerciendo como bomba type, speed, duration of muscle pathways.2 muscular, todo en respuesta contraction etc) and factors related to the individual during the exercise (energy reserves, * Médico General 462 REVISTA MEDICA DE COSTA RICA Y CENTROAMERICA
a estímulos fisiológicos2. El denomina el acople excitación/ acumula amoniaco y calor con
músculo esquelético está bajo contracción2. pérdida hídrica, que puede ser control de motoneuronas del más o menos importante según sistema nervioso somático cuyos MECANISMOS el ejercicio realizado3. Dentro somas se encuentran en el asta FISIOLÓGICOS DE LA de las modificaciones a nivel de ventral de la medula espinal. Se FATIGA PERIFÉRICA la fibra muscular propiamente conoce como unidad motora al que disminuyen la producción conjunto de cada motoneurona La fatiga periférica, es donde la de fuerza sobre todo a nivel de que puede inervar varias fibras disminución de la fuerza ocurre miofibrillas, la más importante musculares lo que lleva a la a nivel de las fibras musculares según estudios en fisiología contracción. La región del principalmente o el medio en del ejercicio, es el aumento del sarcolema en contacto con la el cual se encuentran2. Puede fosfato inorgánico (Pi) en el terminal nerviosa pre sináptica, interferir con el acople excitación sarcoplasma proveniente de: la recibe el nombre de placa motora2. contracción, la disponibilidad de hidrólisis de la fosfocreatina en La excitación fisiológica se da sustratos metabólicos, el medio creatina y Pi durante el ejercicio mediante la activación química intracelular, el flujo sanguíneo y de la hidrolisis de ATP4. Se de la acetilcolina, proveniente muscular y las propiedades disminuye la fuerza contráctil por de la terminal nerviosa, sobre los intrínsecas del aparato contráctil3. una inhibición de las interacciones receptores nicotínicos en la fibra Los mecanismos agrupan de los puentes cruzados, la caída muscular. Si al ocurrir esto se alteraciones que ocurren durante en la liberación de calcio desde el sobrepasa el umbral de activación la propagación del potencial de RS, la precipitación del Ca2+ con de la fibra se produce un potencial acción a lo largo del sarcolema, el Pi así como la fosforilación de de acción que se propaga por la con disminución en la sensibilidad canales de Ca2+y disminución de membrana celular o sarcolema. de receptores post sinápticos la sensibilidad al calcio por parte Esto genera que la fibra muscular a la acetilcolina, y al calcio en del medio intracelular8. A su vez, con sus sarcómeros compuestos sarcolema y RS3. El desbalance la acumulación intracelular de de filamentos gruesos y bioquímico al que la fibra H+ en relación con la hidrolisis finos (de actina y miosina) muscular se expone resulta tanto de ATP y la producción de ácido interdigitándose entre sí se pueda en la disminución de la velocidad láctico, interfiere con el ciclo contraer2,11. El potencial de acción de conducción de los potenciales de puentes cruzados y con la generado que se propaga por el de acción a lo largo del sarcolema, recaptura de calcio del RS10. sarcolema, genera un aumento así como en malfuncionamiento Este mecanismo fue considerado de calcio (Ca2+) citoplasmático de la capacidad contráctil propia como una causa importante proveniente desde el líquido de la fibra muscular6. Dentro de de la disminución de la fuerza extracelular o desde el retículo las modificaciones del medio muscular con estudios realizados sarcoplásmico (RS). Este proceso interno en el cual se encuentran a temperaturas inferiores a las que inicia de manera eléctrica y las fibras musculares tenemos fisiológicas. Sin embargo, según que culmina con un aumento de inicialmente la acumulación de estudios realizados a temperaturas Ca2+, y permite que ocurra el lactato e hidrogeniones (H+), lo fisiológicas este tiene un efecto ciclo de puentes cruzados entre que genera una variación en el muy limitado en la caída de la los filamentos del sarcómero se cociente respiratorio. A su vez se fuerza. Esto sugiere que existen ARCE: MECANISMOS FISIOLÓGICOS DE LA FATIGA NEUROMUSCULAR 463
otros mecanismos más influyentes activación de la fibra muscular7. de otros neurotransmisores,
o algo que contrarreste a este8,10. Sin embargo la importancia de este la inhibición de la fuerza por Otras modificaciones del medio factor sigue siendo indeterminada parte de una disminución en la celular que no se pueden dejar al día de hoy3. Paralelamente el excitabilidad cortical y factores de lado son: la acumulación de comando motor neuronal, puede psicológicos aún no están iones de magnesio que limitan la verse influenciado por actividades vastamente descritos en cuanto al liberación de Ca2+ desde el RS reflejas de las aferencias impacto sobre la fatiga central2,3. y la depleción de las reservas de musculares y verse compensado glucógeno en la fibra muscular3. por reflejos provenientes de ADAPTACIONES Finalmente el aumento de la mecano receptores (husos CELULARES A LA salida de iones de potasio desde musculares y órganos tendinosos FATIGA las fibras musculares podría a de Golgi)3. A su vez la su vez limitar el disparo de los estimulación de nervios de tipo III La fatiga neuromuscular (central o potenciales de acción, al cambiar y IV (provenientes de aferencias periférica) provoca adaptaciones el potencial de membrana celular nociceptivas y quimioceptivas) del sistema neuromuscular en y a nivel de túbulos transversos indirectamente conlleva a la aras de mantener la producción interferir con las vías que permiten disminución en la frecuencia de de la fuerza3. Existe el concepto el adecuado acople excitación descarga de motoneuronas y a de modulación de la actividad contracción3. una inhibición del comando de de las UM así como el de corteza motora7. De la misma potencialización. Estos se basan en MECANISMOS manera se han descrito los aumentar el reclutamiento de UM FISIOLÓGICOS DE importantes efectos sinápticos a la hora de un esfuerzo máximo LA FATIGA CENTRAL de las neuronas serotoninérgicas o submáximo de corta duración y de otros neurotransmisores y la variación en la frecuencia de La fatiga central, se manifiesta cerebrales, que inducen una descarga de las UM según el tipo por una disminución en la elevación en la sensación de de ejercicio a realizar. Esto para frecuencia de descargas de las fatiga a nivel supraespinal, la cual lograr sostener una actividad y un unidades motoras reclutadas es importante en fatiga central. rendimiento muscular adecuado. inicialmente para la realización La liberación de citoquinas como Sin embargo los estudios no son de una fuerza2. Esta fatiga central la interleukina 6 parece tener un concluyentes según el tipo de puede ocurrir a nivel de corteza papel importante también. Este ejercicio y el músculo en estudio3. motora, motoneuronas, vías tipo de fatiga podría observarse La fatiga neuromuscular puede piramidales, metaborreceptores sobre todo en tareas con esfuerzos entenderse como un proceso etc. Dentro de los mecanismos sub máximos y en sujetos no adaptativo y protector que limita que ocurren al llegar la fatiga, entrenados ni adaptados a la fatiga. la actividad muscular que pueda se tiene principalmente descrito Un estudio electromiográfico ser deletérea para el organismo el bloqueo de la conducción de con alteraciones en la actividad y genere un cambio irreversible potenciales de acción axonales eléctrica integrada a nivel a este nivel5. Este fenómeno a nivel de los sitios de unión muscular sería sugestivo de este donde disminuye la frecuencia previamente dichos, lo que tipo de fatiga3. Otros factores de descarga de la UM y que se conlleva a una pérdida de la como: la hipertermia, el efecto asocia a un enlentecimiento de la 464 REVISTA MEDICA DE COSTA RICA Y CENTROAMERICA
velocidad de contracción de las fatiga central se da principalmente 389-422.
fibras musculares, podría ser el en contracciones submáximas 2. Boron W, Boulpaep E. Cellular physiology of skeletal, cardiac, and primer paso para la recuperación de poca intensidad en personas smooth muscle. Medical physiology de la fatiga. Sin embargo existe no entrenadas. Ocurre 2011 pags 237-264). philadelphia debate sobre el mecanismo principalmente por una inhibición USA: Saunders Elsevier. de defensa de la fatiga y sus a nivel de corteza motora o 3. Boyas S, Guevel A. Neuromuscular diferentes hipótesis, ya que este disminución de la actividad de fatigue in healthy muscle: Underlying factors and adaptation mechanisms. modelo de adaptación celular no la motoneurona por medio de Annals of physical and rehabilitation puede ser aplicado a todos los neurotransmisores cerebrales y medicine. 2011 vol 54, pags 88 -108. grupos musculares ni a todo tipo aferencias periféricas indirectas. 4. Dahlstedt AJ, Katz A, Westerblad de actividad de la misma manera. La fibra muscular puede tener H. Role of myoplasmic phosphate Se debe hacer énfasis también en mecanismos de adaptación a la in Contractile function of skeletal muscle: studies on creatine kinase- el hecho de que el rendimiento fatiga, con el fin de mantener deficient mice. J Physiol 2001; Vol muscular no está simplemente un rendimiento adecuado con 533 pag:379–388. limitado por el reclutamiento de ejercicio constante mediante 5. Garland SJ, Gossen ER. The muscular unidades motoras sino que por modulación de la actividad de wisdom hypothesis in human muscle muchos mecanismos previamente las UM y la potencialización. fatigue. Exerc Sport Sci Rev 2002; Vol descritos5. La fatiga puede considerarse 30 pag:45–49. 6. Håkan Westerblad, Joseph D. Bruton, como un mecanismo de defensa Abram Katz. (March 2010). skeletal RESUMEN que limita los efectos deletéreos muscle: energy metabolism, fiber irreversibles de una actividad types, fatigue and adaptability. La fatiga neuromuscular es la física nociva para un grupo Experimental cell research, 2010. Vol disminución de la capacidad del muscular. Finalmente la fatiga 316, pags 3093 - 3099. 7. Kayser B. Exercise starts and ends in músculo de poder desarrollar una neuromuscular está asociada a the brain. Eur J Appl Physiol2003; Vol fuerza inducida por el ejercicio, y distintos mecanismos, centrales 90: pag411–419. se caracteriza por ser reversible. o periféricos, que interactúan 8. McLester JR. Muscle contraction La fatiga periférica la cual está de forma dinámica entre sí, y and fatigue: the role of adenosine 5’- mejor estudiada, explica las generan una serie de eventos diphosphate and inorganic phosphate. Sports Med 1997; Vol 23: pags 287– anomalías en la transmisión que lleva a una disminución 305. neuromuscular o de propagación probablemente protectora en la 9. Millar NC, Homsher E. The effect of de potencial de acción por el capacidad de producción de una phosphate and calcium on force sarcolema o a nivel del acople fuerza de manera reversible. 10. generation in glycerinated rabbit excitación contracción3. El Pi Palabras clave: fibra muscular, skeletal muscle fibers. A steady-state contracción muscular máxima y and transient kinetic study. J Biol limita la liberación, la actividad submáxima, potencial de acción, Chem 1990;265:20234–40. y, la sensibilidad al Ca2+ y sarcoplasma, unidad motora, 11. Westerblad H, Allen DG, Lannergren constituye el principal mecanismo motoneurona. J. Muscle fatigue: lactic acid or de la fatiga periférica junto con inorganic phosphate the major cause? la caída de las reservas de ATP. News Physiol Sci 2002;17: 17–21. BIBLIOGRAFÍA 12. WilmoreJ . Costill D2004. Basic La acidez del medio no parece energetic systems. Physiology of limitar la producción de fuerza 1. Ament W, Verkerke GJ. Exercise and sports and exercise. Pags 114-145 a temperaturas fisiológicas. La fatigue. Sports Med 2009; vol 39: pag USA, Human kinetics.