AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 42 (2): 407-418.

Buenos Aires, 30-06-2005 ISSN 0002-7014

Análisis de los anillos de crecimiento del bosque fósil de

Víctor Szlápelis, Terciario inferior del Chubut, Argentina

Mariana BREA1, Sergio MATHEOS2, Alba ZAMUNER3 y Daniel GANUZA3

Abstract. GROWTH RINGS ANALYSIS OF THE VÍCTOR SZLÁPELIS FOSSIL FOREST, LOWER TERTIARY OF CHUBUT,
ARGENTINA. Growth rings are described in gymnosperm woods of the Victor Szlápelis Forest, Salamanca
Formation, Lower Paleocene of the Chubut province, Argentina. This forest is composed by a large num-
ber of petrified trunks of parautocthonous provenance. The presence of trees with more than 1 m in dia-
meter suggests an exuberant growth and good environmental conditions for tree development.
Associated sediments suggests that fossil trees were developed in a stable environment related with flu-
vial to deltaic characteristics. Tree-ring methods are used to study the growth characteristics of these gym-
nosperms. Wood anatomy and characters associated to the growth records indicate that climate was
warm-temperate and humid, with a dry summer and a wet spring.

Resumen. Se describen los anillos de crecimiento en maderas de gimnospermas pertenecientes al bosque

fósil Víctor Szlápelis de la Formación Salamanca, Paleoceno inferior de la provincia del Chubut,
Argentina. Este bosque está compuesto por un gran número de troncos petrificados de origen parautóc-
tono. La presencia de árboles con más de 1 m de diámetro de tronco sugiere un crecimiento exuberante y
buenas condiciones ambientales para su desarrollo. Las características sedimentológicas asociadas al bos-
que sugieren que los árboles fósiles se desarrollaron en un ambiente estable con características fluvio-del-
taicas. Se utilizaron métodos de análisis de anillos de crecimiento para estudiar las características del cre-
cimiento de estas gimnospermas. Los caracteres estructurales de las maderas y las características asocia-
das a los registros de crecimiento indican que el clima era templado-cálido y húmedo, con veranos secos
y primaveras lluviosas.

Key words. Argentina. Chubut. Salamanca Formation. Lower Paleocene. Gymnosperms. Wood. Growth rings.
Paleoclimatology.
Palabras clave. Argentina. Chubut. Formación Salamanca. Paleoceno inferior. Gimnospermas. Maderas. Anillos de
crecimiento. Paleoclimatología.

Introducción anillos anuales no hayan sido alteradas durante el

En esta contribución se da a conocer el análisis de
los anillos de crecimiento en maderas gimnospérmi-
cas del bosque fósil de Víctor Szlápelis (45° 57’ 31’’ S
y 69° 18’ 49’’ O) ubicado en la región austral de los
lagos Musters y Colhué Huapi al sudeste de la Sierra
de San Bernardo, aproximadamente a 50 km de la lo-
calidad de Sarmiento (figura 1).
El estudio de los anillos de crecimiento en made-
ras fósiles permite reconocer cambios climáticos del
pasado, siempre y cuando las características de los
1Laboratorio
de Paleobotánica. Centro de Investigaciones Cien-
tíficas, Diamante, Dr. Materi y España s/n, 3105 Diamante,
Argentina. cidmbrea@infoaire.com.ar
2Centro de Investigaciones Geológicas, calle 1 N° 644, 1900 La
Plata, Argentina. smatheos@cig.museo.unlp.edu.ar
3Departamento de Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales
y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque
s/n, 1900 La Plata, Argentina. abzamu@netverk.com.ar
©Asociación Paleontológica Argentina
proceso de fosilización (Schweingruber, 1988). La
aplicación de métodos de análisis de anillos de creci-
miento tiene como principal objetivo inferir condi-
ciones climáticas del pasado geológico (Creber, 1972,
1977; Creber y Chaloner, 1984a, 1984b, 1985).
La totalidad de los leños fósiles analizados pro-
viene de los depósitos fluvio-deltaicos de la Forma-
ción Salamanca (Matheos et al., 2001). Los estudios
paleontológicos y geológicos realizados sobre las se-
dimentitas de la mencionada unidad coinciden en
asignarlas al Paleoceno inferior (Daniano) (Feruglio,
1949; Bertels, 1964, 1973; Mendez, 1966; Camacho,
1967; Petriella, 1972; Archangelsky, 1973, 1976; Che-
bli y Serraiotto, 1974; Andreis, 1977; Archangelsky y
Zamaloa, 1982; Legarreta y Uliana, 1994).
Desde el punto de vista paleobotánico la Forma-
ción Salamanca (figura 1) es conocida por el registro
de impresiones foliares (Berry, 1937; Dibbern, co-
mun. pers.; Martínez, 1992), cutículas (Anzótegui y
Romero, 1994), esporas y polen fósil (Archangelsky,
AMGHB2-0002-7014/05$00.00+.50
408 M. Brea, S. Matheos, A. Zamuner y D. Ganuza
Figura 1. Mapa de ubicación. A, Bosque petrificado “Víctor Szlápelis” / location map. A. Fossil forests “Víctor Szlápelis”.
1973, 1976; Archangelsky y Romero, 1973; Archan-
gelsky y Zamaloa, 1982; Bellosi et al., 2000) y por la
abundancia de restos de leños permineralizados
(Romero, 1968; Ragonese, 1980; Somoza et al., 1995).
El bosque fósil de Víctor Szlápelis está integrado
por numerosos ejemplares permineralizados de gim-
nospermas y angiospermas dicotiledóneas (Zamuner
et al., 2000), de importantes dimensiones, donde la
gran mayoría supera los 100 cm de diámetro de tron-
co y los 9 m de longitud expuesta; mayormente están
comprimidos y por lo general huecos en su zona cen-
tral; presentan en ocasiones signos de actividad bio-
lógica, probablemente insectos y algunos conservan
sus raigones (Brea et al., 2000; Zamuner et al., 2000;
Matheos et al., 2001).
Materiales y métodos
El material analizado proviene de la localidad fo-
silífera Bosque de Víctor Szlápelis, ubicado estrati-
gráficamente en los niveles conglomerádicos poli-
mícticos situados en el tope del perfil de la Forma-
ción Salamanca (véase fig. 2 en Matheos et al., 2001).
Los numerosos troncos petrificados tienen una orien-
tación preferencial de 45° y 55° al sudoeste y son de
origen parautóctono. La procedencia parautóctona
de la asociación fósil se apoya sobre la base de la pre-
sencia de ejemplares de grandes dimensiones, donde
sólo algunos tienen diámetros menores a los 50 cm,
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
numerosos raigones de hasta 1,5 m de diámetro y
uniformidad taxonómica, siendo un único taxón
gimnospérmico dominante, asignado a Dadoxylon
(Araucaria) pseudoparenchymatosum Gothan (Zamuner
et al., 2000). Estas evidencias permiten sugerir una so-
la comunidad de origen.
La Formación Salamanca en la localidad estudia-
da, está integrada por arcilitas, arcilitas tobáceas, li-
molitas y areniscas finas hasta sabulíticas, con inter-
calaciones de bancos conglomerádicos en el tope del
perfil (véase fig. 2 en Matheos et al., 2001); en estos úl-
timos, fueron hallados los abundantes restos fósiles
de leños petrificados (figura 2). En la región, la pre-
sente unidad presenta base no expuesta sobre las se-
dimentitas del Grupo Chubut (Cretácico superior) y
se le sobrepone la sedimentación continental de la
Formación Río Chico (Paleoceno superior).
Para el estudio sistemático-anátomico de los tron-
cos fósiles se realizaron cortes de secciones delgadas
en sus tres planos característicos (transversal, longi-
tudinal radial y longitudinal tangencial) (Zamuner et
al., 2000). Se pulieron rodajas transversales para ser
utilizadas en el conteo y medición de los anillos de
crecimiento.
Se realizó el análisis de los anillos de crecimiento
siguiendo los criterios de Fritts (1976), Creber (1977),
Creber y Chaloner (1984 a y b) y Schweingruber
(1988).
A fin de obtener las medidas de los espesores de
los anillos de crecimiento, expresados en milímetros,
 Anillos de crecimiento en maderas del Terciario inferior del Chubut 409

se empleó un calibre digital electrónico ESSEX con

una precisión de 0,01 mm. Para determinar los pará-
metros estadísticos, tales como la media del espesor
de los anillos, el anillo más delgado, el anillo más an-
cho, la sensibilidad media (SM), la sensibilidad anual
(SA) y los gráficos de los tipos de anillos sensu Creber
y Chaloner (1984 b) se utilizaron programas estadís-
ticos.
El material estudiado se encuentra depositado en
la Colección Paleobotánica del Museo Egidio Feru-
glio, Trelew, Chubut, Argentina (MEF), bajo la sigla
MPEF-Pb-Cz y los números: 1055, 1056, 1057, 1060,
1062, 1063, 1065, 1066, 1067 (a, b1, b2, c), 1069, 1070,
1071, 1072, 1074, 1076.

Consideraciones generales sobre los anillos

de crecimiento

Las reconstrucciones paleoambientales pueden

ser analizadas desde dos enfoques diferentes. El pri-
mero denominado método del análogo moderno o
pariente actual más cercano (NLR), donde se identi-
fica a los fósiles por comparación con especies mo-
dernas que tienen semejanzas morfológicas y estruc-
turales (Jordan, 1997; Graham, 1999). En el segundo,
las reconstrucciones paleoclimáticas se realizan a tra-
vés de diversos métodos, entre ellos, el método fi-
siognómico-foliar, el análisis estomático, el estudio
de la historia de vegetación reciente a través de ma-
crorestos preservados en deyecciones depositadas en
cuevas de roedores y mediante análisis de las varia-
ciones del espesor de los anillos de crecimiento a lo
largo de una serie (Graham, 1999).
La variabilidad en el espesor de los anillos de cre-
cimiento es el producto combinado de la influencia del
clima, las condiciones del sitio y el genotipo
(Schweingruber, 1988). Sin embargo, gran parte de la
variabilidad de los anillos de crecimiento se debe a os-
cilaciones climáticas y es por ello que, a partir de su
análisis, se pueden reconstruir las características del
clima pasado. Durante el proceso de fosilización, si el
espesor de los anillos de crecimiento no resulta altera-
do, es posible utilizar los análisis de los anillos de cre-
cimiento para inferir las variaciones paleoclimáticas y
sus correspondientes causas (Schweingruber, 1988).
Para obtener los parámetros estadísticos de las se-
ries de anillos de crecimiento de las maderas fósiles
se siguieron los criterios de Creber (1972, 1977);
Creber y Chaloner (1984 a y b, 1985), siendo los más
relevantes la media del espesor de los anillos, el ani-
llo más delgado, el anillo más ancho, el número de
anillos falsos y/o falsos múltiples, los anillos criogé-
nicos, los espesores y la proporción entre el leño tem-
prano y tardío, la sensibilidad media (SM) y la sensi-
bilidad anual (SA).
Figura 2. Aspecto de los troncos en el campo / general view of
trunks in the field.
Los métodos de análisis de los anillos de creci-
miento se aplican a las maderas fósiles sobre sus sec-
ciones transversales y los parámetros se obtienen a
partir de las series de anillos de crecimiento. Este ti-
po de análisis es utilizado en el presente trabajo co-
mo indicador paleoecológico, debido a que los ani-
llos de crecimiento poseen caracteres anatómicos con
sensibilidad climática.
La presencia o ausencia de anillos de crecimiento
anual indicarían climas estacionales o no estacionales
respectivamente (Creber y Chaloner, 1984a; Francis
et al., 1994). A su vez, el espesor de los anillos anua-
les es utilizado como indicador de crecimiento (Fritts,
1976) y la variación del espesor de un anillo respecto
al adyacente refleja la variabilidad climática. De esta
manera, las diferencias anuales en el ancho de los
anillos están dadas por la intensidad de las condicio-
nes climáticas durante el tiempo en el que se forma el
anillo, mientras que la amplitud de la estación de cre-
cimiento no siempre tiene relación con el ancho del
anillo.
El parámetro estadístico que mide las diferencias
relativas en el espesor entre anillos adyacentes se de-
nomina sensibilidad media (SM) (Fritts, 1976); los va-
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
410 M. Brea, S. Matheos, A. Zamuner y D. Ganuza
Cuadro 1. Resultados del análisis de los anillos de crecimiento en los leños de gimnospermas de la Formación Salamanca en la localidad
fosilífera de Víctor Szlápelis / results of growth-ring analysis of gymnosperm woods from Salamanca Formation in Víctor Szlápelis fossiliferous
locality. A. ausentes / absent. FA. Falsos anillos / false rings. FAM. Falsos anillos múltiples / multiple false rings.

Ejemplar N°de anillos Media del Anillo más Anillo más SA

MPEF-Pb-Cz por serie ancho de delgado ancho SM Anillos falsos
anillos (mm) (mm) (mm) Valor mínimo Valor máximo
1055 7 2,36 0,52 5,16 0,655 0,205 0,819 A
1056 8 2,66 0,60 5,91 0,629 0,239 1,463 A
1057 18 2,70 0,23 5,98 1,424 0,179 1,795 A
1060 11 2,51 0,84 5,62 0,581 0,145 1,058 A
1062 6 3,25 1,31 5,45 0,539 0,062 0,981 A
1063 11 3,66 2,24 6,76 0,390 0,009 0,932 A
1065 13 1,96 0,26 6,25 0,756 0,109 1,671 FA
1066 13 2,71 0,49 6,69 0,900 0,100 1,671 A
1067 a 25 1,18 0,17 4,74 0,649 0,139 1,164 FAM
1067 b1 24 1,35 0,33 2,77 0,713 0,005 1,378 FAM
1067 b2 17 1,31 0,22 2,49 0,831 0,090 1,645 FAM
1067 c 21 1,79 0,35 4,88 0,543 0,006 1,320 FAM
1069 10 3,42 1,06 6,73 0,652 0,121 1,456 A
1070 15 3,01 0,96 7,93 0,685 0,024 1,568 A
1071 10 2,36 0,71 6,10 0,700 0,070 1,329 A
1072 13 2,55 0,74 6,12 0,568 0,029 1,446 FA
1074 8 6,03 2,33 11,30 0,483 0,001 0,872 A
1076 6 3,05 1,39 4,68 0,630 0,207 1,084 A
Sumatoria 236 2,66 0,17 11,30 0,685 0,097 1,311

lores de este índice están condicionados por el nivel
anual de variabilidad del ancho de los anillos.
Se definen como árboles “complacientes” a aque-
llos que presentan una SM menor a 0,3; estos valores
indican que los organismos crecieron bajo condiciones
climáticas constantes y regulares a lo largo de los años
medidos resultando en anillos con pocas variaciones
interanuales en el valor del ancho de sus anillos. Por
otra parte, los árboles “sensibles” son aquéllos que tie-
nen valores de SM mayor a 0,3 indicando de esta for-
ma que los organismos respondieron a fuertes varia-
ciones interanuales del clima (Fritts, 1976).
La sensibilidad anual (SA) representa las diferen-
cias del espesor de los anillos de crecimiento para ca-
da individuo y permite identificar la variabilidad cli-
mática a lo largo de una secuencia de años (Creber,
1977; Parrish y Spicer, 1988). La SA es calculada para
cada ejemplar y se representa en histogramas donde

Figura 3. Anillos de crecimiento / growth-rings.

AMEGHINIANA 42 (2), 2005

 Anillos de crecimiento en maderas del Terciario inferior del Chubut 411

Figura 4. Serie de anillos de crecimiento del Bosque de Víctor Szlápelis mostrando la variación anual de los espesores de los anillos /
growth ring sequences of Víctor Szlápelis Forest showing annual variation.

se grafica la variabilidad del espesor de los anillos de
crecimiento. Creber (1977) sugiere que este paráme-
tro puede aplicarse a estudios estratigráficos ya que
dos localidades muy cercanas, portadoras de leños
fósiles, no pueden ser determinadas como coetáneas,
si los datos de sus anillos son diferentes.
Creber y Chaloner (1984 b) propusieron un es-
quema de clasificación de los anillos de crecimiento
que tiene en cuenta las variaciones de los diámetros
radiales de las traqueidas a través del anillo anual de
crecimiento. Las curvas muestran las variaciones de
las dimensiones celulares a través del leño temprano
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
412 M. Brea, S. Matheos, A. Zamuner y D. Ganuza

Figura 5. Histogramas de sensibilidad anual / annual sensitivity histograms.

y tardío; se establecen así las curvas de las sumas
acumulativas de las desviaciones respecto de la me-
dia del diámetro radial. Así, se determinan seis tipos
de anillos que responden a diferentes condiciones
ambientales.
Los anillos ausentes representan una cesación del
crecimiento o un lento crecimiento durante la esta-
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
ción favorable de crecimiento, conformando así, ani-
llos incompletos e irregulares alrededor de la circun-
ferencia del tronco. Estos tipos de anillos común-
mente se observan en árboles que viven bajo condi-
ciones de crecimiento inestable, produciéndose en
períodos con bajas temperaturas, congelamiento, se-
quías o por severos ataques de insectos, también su
 Anillos de crecimiento en maderas del Terciario inferior del Chubut
Figura 6. Curva de las variaciones de los diámetros radiales de las
traqueidas a lo largo de un anillo anual de crecimiento. La línea
vertical separa el leño temprano del leño tardío / variation of radial
cell diameters along selected growth rings. Vertical line separates early-
wood from latewood. A, (línea punteada / dotted line) = diámetro de
las traqueidas en µm / radial cell diameter in µm. B, (línea entera /
solid line) = suma acumulativa de las desviaciones con respecto a
la media del diámetro radial en µm / cumulative sum of desviations
from mean radial diameter in µm. Lte = leño temprano / earlywood.
Lta = leño tardío / latewood.
mayor o menor presencia tiene vinculación genética
(Fritts, 1976; Parrish y Spicer, 1988).
Los anillos criogénicos o de congelamiento son
provocados por la acción de un frío suficientemente
intenso, luego de la iniciación del ciclo anual de cre-
cimiento (Villalba y Roig Juñent, 1986). Se caracteri-
zan por la presencia de una zona interna de células
muertas y una zona externa de células xilemáticas
anormales, principalmente de parénquima axial, pro-
ducidas después del brusco enfriamiento (Glerum y
Farrar, 1966). Los anillos criogénicos o “frost rings”
suministran un registro de fuertes descensos de la
temperatura para un sitio y tiempo determinados
(Villalba y Roig Juñent, 1986).
Resultados obtenidos
Los métodos de análisis de los anillos de crecimien-
to fueron empleados en este trabajo sobre las secciones
transversales de los leños fósiles con el objeto de inferir
el paleoclima durante el Terciario inferior del Chubut
en la región SE de los lagos Musters y Colhué Huapi.
Los parámetros se obtuvieron sobre la base de 18 series
de anillos de crecimiento que corresponden a 15 ejem-
plares de leños fósiles. El total de anillos medidos es de
236 y las series varían entre 6 a 25 años (cuadro 1).
Los anillos anuales están bien delimitados anató-
micamente con leños tardíos muy estrechos, confor-
mados por 2-5 células comprimidas radialmente, y
leños tempranos muy bien desarrollados. La clara
demarcación de los anillos de crecimiento anual evi-
dencia que el clima tenía estacionalidad bien defini-
da (figura 3).
Los anillos de crecimiento anual tienen medias re-
lativas al espesor de 2,66 mm, en un rango de 1,31 -
6,03 mm; en cuanto a valores extremos los anillos va-
rían considerablemente (anillo más ancho: 11,30 mm
y más delgado: 0,17 mm). Las series de anillos pre-
sentan altos valores de sensibilidad media (SM) (me-
413
dia: 0,685; rango: 0,390-1,424) (figura 4) e histogramas
de sensibilidad anual (SA) cuyos gráficos indican
grandes cambios en el espesor de anillos sucesivos
(figura 5). En algunos ejemplares se observan anillos
falsos y anillos falsos múltiples y no se observan ani-
llos con registro de congelamiento o criogénicos (cua-
dro 1, figura 3). Los falsos anillos se reconocen como
bandas delgadas de traqueidas con un tamaño menor
al normal incompletas alrededor del eje del tronco.
Los anillos de crecimiento son de tipo C sensu
Creber y Chaloner (1984 b) (figura 6). Este tipo de
anillos sugiere que probablemente estos árboles estu-
vieron expuestos a diversos cambios graduales du-
rante la estación favorable de crecimiento (cuadro 1).
Discusión
Interpretación de los anillos de crecimiento
Los árboles del Paleoceno inferior del SE del Chu-
but muestran anillos de crecimiento con leños tem-
pranos muy bien desarrollados que indican buenas
condiciones de crecimiento y podrían estar correla-
cionados a primaveras muy lluviosas. A su vez, los
valores del espesor reflejan un rápido crecimiento
y/o una estación de crecimiento larga. La presencia
de anillos bien demarcados indica que estos leños es-
tuvieron expuestos a un clima con estacionalidad
bien definida.
La producción de leño tardío está controlada por
diversos factores, ya sea los vinculados a la influen-
cia climática, las condiciones del sitio y/o al control
genético. La existencia de leños tardíos muy delga-
dos o estrechos en estas maderas, conformados por 2-
5 células comprimidas radialmente, probablemente
refleje un rápido advenimiento de las condiciones
desfavorables al crecimiento y/o el resultado de un
déficit de agua durante el verano, aunque no se des-
carta que podría estar asociada a la carga génica de la
especie (Creber y Chaloner, 1984b).
La presencia de anillos falsos y anillos falsos múl-
tiples en los leños del Paleoceno inferior es interpre-
tada como el producto del ataque de insectos y/o a
las características genéticas de estas especies fósiles,
descartándose la presencia de bajas temperaturas,
congelamiento o extrema sequía a partir de las evi-
dencias aportadas por el análisis sedimentológico
(Matheos et al., 2001) (figura 3).
La ausencia de anillos criogénicos o de congela-
miento indicaría que el clima durante el Paleoceno
inferior en esta región fue templado-cálido y es muy
probable que la temperatura no haya sido inferior al
punto de congelamiento. Otra evidencia que apoya
esta hipótesis es el buen desarrollo del espesor de los
anillos.
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
414 M. Brea, S. Matheos, A. Zamuner y D. Ganuza
Los anillos de tipo C (Creber y Chaloner, 1984 b)
registrados en esta localidad fosilífera, indican que
hubo cambios graduales durante la estación de creci-
miento (figura 6).
Las altas medias relativas al espesor de los anillos
(2,66 mm) indican buenas condiciones de crecimien-
to. El rango de variabilidad del espesor resulta ser
muy amplio (0,17 mm a 11,30 mm), reflejando de es-
ta manera variaciones en las condiciones ambientales
entre períodos consecutivos de crecimiento. Los his-
togramas de sensibilidad anual (SA) reflejan grandes
cambios en el espesor de anillos sucesivos (figura 5,
cuadro 1).
Los altos valores de sensibilidad media (0,685) re-
gistrados en este sitio indican que en esta región había
marcadas variaciones en las condiciones de crecimien-
to de un año al otro, es decir, indicarían eventos climá-
ticos extremos representados, entre otros, por sequías
durante veranos severos o rigurosos (Creber, 1977).
Las características de los anillos de crecimiento
del bosque fósil de Víctor Szlápelis indicarían que es-
tos árboles habrían crecido en los bordes de los bos-
ques y cerca de los límites climatológicamente deter-
minados para su distribución, en donde ciertos facto-
res actúan como limitantes (altas temperaturas en al-
tas latitudes o bajas precipitaciones en los bordes in-
feriores del bosque) produciendo grandes efectos so-
bre el crecimiento. En estos árboles se registran altos
valores de sensibilidad media, presencia de anillos
falsos y anillos incompletos (Francis, 1986).
Bosques multiestratificados, mixtos, cerrados, de
tipo húmedo semi-siempreverde, tropicales, con una
estacionalidad seca y períodos estacionales muy llu-
viosos, se desarrollaron en grandes extensiones du-
rante el Paleoceno en el SO de América del Norte
(Graham, 1999). El clima cálido durante este período
tuvo consecuencias globales, no sólo la temperatura
media registrada era más elevada que en la actuali-
dad, sino que también se producían elevados valores
de precipitación. También se debe destacar que no se
registraron hielos en los polos y que las floras cálidas
habitaron en altas latitudes; las consecuencias climá-
ticas afectaron no sólo a las biotas cálidas y secas, si-
no también a las floras polares húmedas y frías
(Graham, 1999; Scotese, 2001).
Para el Paleoceno en la región del Golfo San Jorge
de la patagonia argentina (Formaciones Salamanca y
Bororó), Romero (1986) postuló la existencia de una
vegetación similar a la que actualmente se halla en el
sur de Brasil (20° al norte), con la presencia de comu-
nidades de manglares, bosques de pantano, bosques
de altura esclerófilos y sabanas; mientras que el clima
durante este período debe haber sido subtropical hú-
medo. Estos hallazgos coinciden con el registro de
cocodrilos, lo que indicaría que en julio la isoterma
era de 10° C (Volkheimer, 1971).
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
La interpretación sobre el análisis de los anillos de
crecimiento del bosque Víctor Szlápelis corrobora las
otras evidencias paleontológicas y sedimentológicas
no sólo a nivel global o macroregional (Graham,
1999; Scotese, 2001), sino también a escala regional o
local, puntualmente a la cuenca del Golfo San Jorge
(Romero, 1986).
Comparación con bosques actuales
Los bosques fósiles paleocenos hallados en Pata-
gonia tienen grandes afinidades estructurales y taxo-
nómicas con los bosques que en la actualidad se en-
cuentran en Australia, SE Indo-Asiático, SE de Brasil
y Andes patagónicos del sur de Argentina y Chile
(Petriella, 1972; Petriella y Archangelsky, 1975;
Matheos et al., 2001). Los tres primeros se desarrollan
en climas templado-cálidos con altos valores de pre-
cipitación anual, una estación seca poco pronuncia-
da, inviernos benignos y con ausencia de una verda-
dera estación fría (Whitmore, 1993). A diferencia de
aquéllos, los bosques Andino-Patagónicos se desa-
rrollan bajo condiciones climáticas templado-húme-
das en los distritos septentrionales; a fríos y húmedos
en los australes. Las precipitaciones aumentan de es-
te a oeste y de sur a norte. Las temperaturas medias
oscilan entre 5,4 °C (Ushuaia) al sur y 9,5 °C (El
Bolsón) al norte, con lluvias que varían entre los 800
mm y los 1200 mm anuales llegando a una precipita-
ción anual superior a los 4000 mm/año en los bos-
ques valdivianos del sur de Chile (Cabrera y Willink,
1980).
Las cronologías realizadas en los bosques patagó-
nicos de Argentina y Chile reflejan valores de espe-
sores de anillos y sensibilidad media (0,09-0,23) rela-
tivamente bajas (Hughes et al., 1982).
Los bosques de Pilgerodendron uviferum (D. Don.)
Florin (40°-43° S) se caracterizan por presentar anillos
de crecimiento claramente demarcados, medias de
espesores de anillos y sensibilidad media bajas, y
donde los anillos falsos y los anillos con señales de
congelamiento son frecuentes (Roig Juñent, 1991).
Los bosques de Fitzroya cupressoides (Mol.) I. M.
Johnst. (39° y 43° S) crecen bajo condiciones climáti-
cas muy húmedas y sobre terrenos pantanosos. Dan
valores medios de SM de 0,27 con un rango de 0,16-
0,53 (Boninsegna y Holmes, 1985). Araucana araucana
(Mol.) C. Koch. y Austrocedrus chilensis (D. Don)
Florin y Boutelje, dos especies que crecen en los
Andes Centrales (32°-33° S), dan valores de SM entre
0,13-0,21 para la primera y 0,17-0,23 para la segunda
(Boninsegna y Holmes, 1978). En los bosques de
Tierra del Fuego (53°-55° S) las cronologías realiza-
das con Nothofagus ssp. dieron valores de SM entre
0,18-0,27 (Boninsegna et al., 1990).
 Anillos de crecimiento en maderas del Terciario inferior del Chubut 415
Cuadro 2. Cuadro comparativo con otras localidades fosilíferas / Comparative chart with other fossiliferous localities.

Spicer y
Jefferson Francis Francis Parrish y Taylor et al.
Autor Parrish Brea 1993 Kumagai et Brea 1998 Este trabajo
1982 1986 1986 Spicer 1988 1990 al. 1995
1990

Lugar Antártida Antártida Antártida Alaska Alaska Australia Argentina Canadá Antártida Argentina
Sobral,
Varias for- Cross Grupo Prince Mt.
Formación Fossil Bluff ——— Río Turbio La Meseta Salamanca
maciones Valley y Nanushuk Creek Lawson
La Meseta
Cretácico Terciario Cretácico Cretácico Paleoceno Eo- Paleoceno
Edad Cretácico Eoceno Paleoceno
inferior inferior medio tardío tardío Oligoceno inferior
Tipo de G GyA GyA G G GyA A G G G
leño
N° de 1324 484 104 ? 356 1682 158 1612 145 236
anillos
Media del
espesor de
1,397 2,35 2,25 2,18 1,76 0,97 1,58 0,75 0,725 2,66
anillos
(mm)
Rango del
espesor de 0,40 - 3,58 0,61 - 7,50 0,52 - 5,70 1,10 - 4,90 0,39 - 3,67 0,96 - 1,31 0,45 - 3,53 0,36 - 1,34 0,45 - 0,95 1,31 - 6,03
anillos
(mm)
Anillo más
delgado ——— 0,10 0,40 0,40 0,14 0,01 0,34 0,06 0,07 0,17
(mm)
Anillos
más ancho 7,78 (9,55) 9,10 8,40 12,90 5,88 5,75 3,53 2,59 2,60 11,30
(mm)
0,184 0,206 0,284 0,252
0,420 0,440 0,400 0,315 0,390 0,685
SM (media) compla- compla- compla- compla-
sensitivos sensitivos sensitivos sensitivos sensitivos sensitivos
cientes cientes cientes cientes
0,029 - 0,123 - 0,139 - 0,280 - 0,100 - 0,278 - 0,222 - 0,14 - 0,37 0,301 - 0,390 -
SM (rango)
0,739 0,357 0,371 0,760 0,770 0,300 0,282 0,626 1,424
Abundan
Abundan
Raros, uno tes, múlti-
Anillos tes, múlti-
Presentes Ausentes Ausentes por anillo ples por Ausentes Ausentes Presentes Ausentes
falsos ples por
anual anillo
anillo anual
anual
Tipo de
——— DyE DyE ——— ——— D ——— ——— D, E y C C
anillos

Valor 0,000 0,000 0,000 ——— ——— 0,000 ——— ——— 0,097 0,000
mínimo
SA
Valor 1,600 0,099 0,099 ——— ——— 0,300 ——— ——— 1,314 1,706
máximo
Estrechos
N° de célu-
(4 - 15) (de difícil
las de leño 3-5 Estrechos Estrechos 1-5 Estrechos ——— 3-7 2-5
1 - 30 delimita-
tardío
ción)
R Lt/Lt ——— ——— ——— 0,30 0,83 ——— ——— 0,16 ——— ———

Las araucarias que hoy crecen en latitudes entre
37°-43° S sobre el lado argentino registran medias del
espesor de anillos en un rango de 0,38-3,33 mm y va-
lores de SM muy bajos (0,12-0,23) que indican creci-
miento muy uniforme de un año al otro. En el sector
chileno se han registrado medias del espesor de ani-
llos entre 0,40-1,75 mm (La Marche et al., 1979).
Las cronologías realizadas en bosques australia-
nos (25°-43° S) con Phyllocladus sp. muestran espeso-
res de anillos que oscilan entre 0,31-1,22 mm y sensi-
bilidades medias altas (0,12-0,47) (La Marche et al.,
1979). Callitris (17° S) muestra espesores de anillos re-
lativamente anchos (3-5 mm) con una media de 2,5
mm. El clima donde se desarrolla actualmente este
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
416 M. Brea, S. Matheos, A. Zamuner y D. Ganuza
género es cálido, tropical y con precipitaciones muy
altas (1700-2700 mm/año), una estación seca bien
distribuida, siendo la causal de la formación de espe-
sores uniformes de los anillos a lo largo de los regis-
tros de crecimiento (Francis, 1986).
En Nueva Zelanda Podocarpus hallii Kirk., Discaria
toumatou y Phyllocladus glaucus Hort, ex Carrière pre-
sentan valores de SM altos (0,52, 0,49 y 0,44 respecti-
vamente) (Hughes, et al., 1982).
Los leños fósiles analizados muestran sus mayo-
res similitudes con las cronologías realizadas en
Australasia y Nueva Zelanda, donde los valores de
sensibilidad anual son muy altos, siendo 0,13-0,29 y
0,10-0,52 respectivamente y en algunos casos presen-
tan valores del espesor de los anillos relativamente
altos (Hughes, et al., 1982). También muestran seme-
janzas con las cronologías obtenidas para Fitzroya de
los bosques patagónicos que dieron valores de sensi-
bilidad media entre 0,16-0,53, bosques que están ex-
puestos a condiciones climáticas muy húmedas (Bo-
ninsegna y Holmes, 1985).
Comparación con bosques fósiles
Los bosques paleocenos fueron comparados con
los estudios paleoclimatológicos realizados sobre
bosques cretácicos y terciarios en el resto del mundo
y en especial con los registros patagónicos, antárticos
y australianos (cuadro 2). Con todo, y teniendo en
cuenta el análisis comparativo realizado, podemos
inferir que las mayores semejanzas fueron encontra-
das con los bosques fósiles del Cretácico inferior de la
Formación Fossil Bluff (Antártida) descriptos por
Jefferson (1982) y los bosques fósiles del Cretácico
medio del Grupo Nanushuk y del Cretácico tardío de
la Formación Prince Creek, Alaska (Parrish y Spicer,
1988; Spicer y Parrish, 1990).
Los leños de los bosques fósiles de coníferas del
SE de la Isla Alexander (65°-75° S), Antártida dieron
valores medios del espesor de los anillos de 1,32 mm
entre un rango de 0,40-3,58; siendo el anillo más an-
cho de 9,55 mm. Los valores de sensibilidad media
obtenidos para estos sitios varían entre 0,029-0,739,
con un valor medio de SM de 0,42. Estos bosques die-
ron altos valores de SM para algunos de los árboles
medidos, medias del espesor de anillos relativamen-
te altas y valores muy altos de espesores de los ani-
llos más anchos. El análisis de los anillos de creci-
miento de estos bosques del Cretácico temprano in-
dica un rápido crecimiento en la estación favorable,
estacionalidad marcada y variaciones interanuales
del clima en los años medidos. Estas características
están correlacionadas con árboles que crecen bajo
condiciones de clima templado-cálido con una esta-
ción de crecimiento larga (cuadro 2) (Jefferson, 1982).
AMEGHINIANA 42 (2), 2005
Los bosques de coníferas del Cretácico medio del
Grupo Nanushuk de Alaska (75°-85° N) dieron valo-
res del espesor de los anillos entre 1,10-4,90 mm (me-
dia: 2,18 mm); siendo el anillo más delgado de 0,40
mm y el anillo más ancho de 12,90 mm. La SM obte-
nida para estas series fue de 0,44, con un rango entre
0,28-0,76. El análisis de los anillos muestra que los ár-
boles crecieron rápidamente y de forma constante
durante la estación de crecimiento dando como re-
sultado anillos anuales anchos y pocos anillos falsos.
Los leños tardíos estrechos demarcan la abrupta ce-
sación del crecimiento y los valores del ancho de los
anillos indican variaciones interanuales en las series
estudiadas. Las características de los anillos del
Cretácico medio de Alaska se correlacionan con una
buena provisión de agua, causada probablemente
por las fluctuaciones hídricas del suelo o a la tempe-
ratura media del verano. El crecimiento estacional en
estas altas latitudes estuvo probablemente controla-
do por la luz (cuadro 2) (Parrish y Spicer, 1988).
En los bosques fósiles del Cretácico tardío de la
Formación Prince Creek de Alaska (77°-85° N) los es-
pesores de los anillos medidos dieron valores entre
0,39-3,67 mm y una media de 1,76 mm. La media de
la SM dio un valor de 0,40 entre 0,10-0,77. Los delga-
dos espesores de los anillos, la presencia de abun-
dantes anillos falsos y falsos múltiples y las altas pro-
porciones entre el leño temprano y tardío sugieren
que los veranos eran fríos y que estuvieron expuestos
a variaciones interanuales del clima durante las se-
ries medidas (cuadro 2) (Spicer y Parrish, 1990).
Conclusiones
Las características de los anillos del bosque de
Víctor Szlápelis permiten inferir que durante el Pa-
leoceno inferior, las condiciones climáticas eran va-
riables a lo largo de los años medidos. Los valores ob-
tenidos de los espesores de los anillos correspondían
a buenas condiciones de crecimiento. Los anillos de
crecimiento muy bien definidos están correlaciona-
dos con una estacionalidad climática demarcada.
La presencia de anillos con leños tempranos muy
bien desarrollados indica buenas condiciones de cre-
cimiento y/o crecimiento rápido durante la estación
favorable, que podría correlacionarse con primaveras
muy lluviosas.
Los leños tardíos muy estrechos reflejan un rápi-
do advenimiento de las condiciones desfavorables al
crecimiento y/o el resultado de un déficit de agua
durante el verano; también podrían estar asociados a
la carga génica de la especie.
No existen evidencias de temperaturas extrema-
damente bajas, mientras que los anillos de crecimien-
to tipo C sensu Creber y Chaloner registrados en esta
 Anillos de crecimiento en maderas del Terciario inferior del Chubut
localidad fosilífera marcan la existencia de cambios
graduales durante la estación de crecimiento. Los ele-
vados valores de la SM indican variaciones climáti-
cas estacionales probablemente por sequía durante
veranos severos.
La presencia de anillos falsos y anillos falsos múl-
tiples fue interpretada como el producto de ataque
de insectos y/o a las características propias de las
maderas fósiles estudiadas.
En conclusión, el paleoclima al sur de los lagos
Musters y Colhué Huapi, durante el Paleoceno infe-
rior ha sido templado-cálido, vinculado a un am-
biente fluvial hasta deltaico (Matheos et al., 2001), con
períodos estivales secos y primaverales lluviosos,
donde la precipitación no parece haber actuado como
un factor limitante al crecimiento. La temperatura
probablemente no haya sido inferior al punto de con-
gelamiento debido a la ausencia de anillos con seña-
les criogénicas.
Agradecimientos
Los autores agradecen a las autoridades de la Subsecretaria de
Cultura del Chubut y a la Municipalidad de Sarmiento. Este tra-
bajo se enmarca en las investigaciones del Proyecto PIP-CONICET
1050/98 y PICT N° 07-08671. Al Comité Editor de la revista y a los
revisores, por las sugerencias que mejoraron este trabajo.
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