CONTENIDO

INTRODUCCIÓN: .......................................................................................................................... 1
MATERIALES Y METODOS ........................................................................................................ 2
MATERIALES: ........................................................................................................................... 2
METODO: ................................................................................................................................... 2
MARCO TEORICO: ....................................................................................................................... 3
SISTEMAS INDUCIBLES Y SISTEMAS REPRESIBLES ..................................................... 3
CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO .................................................................. 3
ELEMENTOS DEL OPERÓN ................................................................................................... 3
EL OPERÓN TRIPTÓFANO...................................................................................................... 4
LA TRADUCCIÓN SE PUEDE REGULAR .................................................................................. 7
REGULACIÓN POR SUBUNIDADES s ALTERNATIVAS ..................................................... 7
REGULACIÓN DEL INICIO DE TRANSCRIPCIÓN POR PROTEÍNAS REGULADORAS 8
REGULACION POR ATENUACION DE LA TRANSCRIPCION ....................................... 10
CONCLUSIONES: ........................................................................................................................ 13
BIBLIOGRAFIA: .......................................................................................................................... 13
INTRODUCCION:

En nuestro recorrido por la Genética hemos averiguado que son los genes, cómo se replican y có
mo se transmiten. También hemos visto que la información contenida en los genes se
transcribe a ARN y que el ARN mensajero se traduce a proteínas. De manera que la
información contenida en los genes se convierte en proteínas. Sin embargo, aún no hemos
visto de qué manera la célula regula su funcionamiento, es decir, ¿Cómo decide la célula que
proteínas necesita producir en cada momento y qué cantidad de proteína es necesario
sintetizar?.

En los organismos pluricelulares con diferentes órganos y tejidos está claro que existe un
reparto de las funciones, de manera que las células de diferentes tejidos llevan a cabo distintas
misiones y para ello necesitan sintetizar diferentes tipos de proteínas. De forma que un
hepatocito (célula del hígado) produce una colección de proteínas diferentes a las de un
reticulocito. Por consiguiente, en los diferentes tejidos de un individuo pluricelular adulto,
se están expresando distintas baterías de genes.

MATERIALES Y METODOS

MATERIALES:

 Computadora
 Libros
 Cuaderno de apuntes
 Lapiceros
 web grafía

METODO:

 Leer libros resaltando partes importantes referentes al tema del operon trp es un operon
reprimible con tres unidades de transcripción y la traducción se puede regular

 Buscar información en el internet para tener más información sobre el tema

MARCO TEORICO:

SISTEMAS INDUCIBLES Y SISTEMAS REPRESIBLES

Sistemas inducibles: cuando el sustrato sobre el que va actuar la enzima provoca la síntesis del
enzima. Al efecto del sustrato se le denomina inducción positiva. Por ejemplo, en E. coli en
ausencia de galactósido (sustrato) hay de una diez unidades de galactosidasa (enzima) por
miligramo de materia seca, mientras que en presencia de galactósido se detectan hasta 10.000
unidades de galactosidasa por miligramo de materia seca. Al compuesto que desencadena la
síntesis del enzima se le denomina Inductor.

Sistemas represibles: cuando el producto final de la reacción que cataliza el enzima impide la
síntesis de la misma. Este fenómeno recibe el nombre de inducción negativa. Al compuesto que
impide la síntesis del enzima se le denomina correpresor.

Los sistemas inducibles se corresponden a procesos catabólicos de degradación, por ejemplo, el

operón lactosa, el operón arabinosa, el operón maltosa. Se trata de sistemas enzimáticos
encargados de degradar la lactosa, arabinosa, maltosa, etc.

Los sistemas represibles se corresponden con procesos síntesis o Anabolismo, por ejemplo el
operón triptófano y el operón histina. Se trata de las rutas metabólicas que conducen a la
síntesis de triptófano y síntesis de histidina.

CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO

Control positivo: Se dice que un sistema está bajo control positivo cuando el producto del gen
regulador activa la expresión de los genes, actúa como un activador.

Control negativo: se dice que un sistema está bajo control negativo cuando el producto del gen
regulador reprime o impide la expresión de los genes, actúa como un represor.

ELEMENTOS DEL OPERÓN

Jacob, Monod y colaboradores analizaron el sistema de la lactosa en E. coli, de manera que los
resultados de sus estudios permitieron establecer el modelo genético del Operón que permite
comprender como tiene lugar la regulación de la expresión génica en bacterias. Jacob y Monod
recibieron en 1965 el Premio Nobel pos estas investigaciones.

Un Operón es grupo de genes estructurales cuya expresión está regulada por los mismos
elementos de control (promotor y operador) y genes reguladores.

Los principales elementos que constituyen un operón son los siguientes:

Los genes estructurales: llevan información para polipéptidos. Se trata de los

genes cuya expresión está regulada. Los operones bacterianos suelen contener
varios genes estructurales, son poligénicos o policistrónicos. Hay algunos operones
 bacterianos que tienen un solo gene estructural. Los operones eucarióticos suelen
contener un sólo gen estructural siendo monocistrónicos.

El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una región del ADN con una
secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripción. Se
encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le
designa por la letra P.

El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una región del ADN con
una secuencia que es reconocida por la proteína reguladora. El operador se sitúa
entre la región promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por
la letra O.

El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la proteína reguladora
que reconoce la secuencia de la región del operador. El gen regulador está cerca de los
genes estructurales del operón pero no está inmediatamente al lado.
Abreviadamente se le denomina gen i.

Proteína reguladora: proteína codificada por el gen regulador. Está proteína se une a
la región del operador.

Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los genes.

EL OPERÓN TRIPTÓFANO

El operón triptófano (operón trp) es un sistema de tipo represible, ya que el aminoácido

triptófano (Correpresor) impide la expresión de los genes necesarios para su propia síntesis
cuando hay niveles elevados de triptófano. Sin embargo, en ausencia de triptófano o a niveles muy
bajos se transcriben los genes del operón trp. Los elementos del operón trp son en esencia
semejantes a los del operón lactosa:

Genes estructurales: existen cinco genes estructurales en el siguiente orden trpE-trpD-

trpC-trpB-trpA.

Elementos de control: promotor (P) y operador (O). El promotor y el operador están al

lado de los genes estructurales y en el siguiente orden: P O trpE-trpD-trpC-trpB-
trpA. Curiosamente, las enzimas codificadas por estos cinco genes estructurales actúan en
la ruta metabólica de síntesis del triptófano en el mismo orden en el que se encuentran los
genes en el cromosoma.
Gen regulador (trpR): codifica para la proteína reguladora. Este gen se encuentra en otra
región del cromosoma bacteriano aunque no muy lejos del operón.

Correpresor: triptófano.

En el siguiente esquema se indican los elementos del Operón Triptófano:

Los genes estructurales del operón triptófano se encuentran en el mismo orden que actúan las
productos codificados por ellos en la ruta biosintética del triptófano (ver el siguiente esquema).

En ausencia de triptófano, o cuando hay muy poco, la proteína reguladora producto del gen
trpR no es capaz de unirse al operador de forma que la ARN-polimerasa puede unirse a la
región promtora y se transcriben los genes del operón triptófano.
Por tanto, la diferencia esencial entre el operón lac (inducible) y el operón trp (represible), es que
en este último el represor del triptófano solamente es capaz de unirse al operador cuando
previamente está unido al trp.
 LA TRADUCCIÓN SE PUEDE REGULAR

REGULACIÓN POR SUBUNIDADES s ALTERNATIVAS

Se trata de una estrategia muy directa y sencilla, en la que la subunidad s estándar de la célula
vegetativa normal se ve desplazada y sustituida por otro(s) tipo(s) de s diferentes (codificadas por
genes distintos). La holoenzima de la ARN polimerasa con la nueva s reconoce ahora e inicia la
transcripción a partir de un tipo distinto de promotor. Esto hace que se transcriban operones que
hasta entonces permanecían “silenciosos” (sin expresión).
Veamos algunos ejemplos
Uno de los casos mejor estudiados se da en las especies del gén. Bacillus, durante el proceso
de la esporulación: Durante el crecimiento vegetativo, B. subtilis posee una holoenzima
típica a2bb'+ s43 (= sA), que reconoce los promotores “estándar” de los operones
vegetativos. Al iniciarse la esporulación, se sintetiza en la preespora una nueva s, llamada sF,
que desplaza parcialmente a la sA (vegetativa). Ahora, la holoenzima reconoce los
promotores de algunos operones spo (que estaban inactivos durante el crecimiento
vegetativo), que codifican funciones requeridas durante las primeras fases de la esporulación

Uno de los genes que ahora se expresa corresponden a otra subunidades s (sG) distinta de las
dos citadas, y que permite a la polimerasa transcribir en la preespora una nueva oleada de
operones spo, más tardíos. En una fase más avanzada de la esporulación, se expresan en la
célula madre otros genes spo debido a la activación de una nueva s (sK). Cada nueva
holoenzima reconoce un tipo distinto y característico de promotor (con secuencias de
nucleótidos peculiares), que no puede ser reconocido por las otras versiones de la ARN
polimerasa dotadas de subunidades s diferentes.

En Escherichia coli existe una subunidad s “estándar”, que es la s70, implicada en el inicio
de la transcripción de la mayoría de los genes relacionados con el crecimiento en condiciones
normales. Sin embargo, para ciertas condiciones y procesos especiales, la expresión de
ciertos genes requiere el uso de subunidades s especiales:

La respuesta al choque por calor (“heat-shock”): si E. coli se somete a una agresión de

altas temperaturas, se produce la inducción de más de 30 genes (genes de la respuesta
al calor, o de respuesta al estrés), cuyos productos tienden a evitar ciertos daños
ocasionados por este agente. Esta respuesta está mediada por una nueva
subunidad s(llamada sH o s32) que desplaza a la s70 de la célula normal. La nueva
holoenzima reconoce los genes de la respuesta al calor, todos los cuales poseen un
promotor con una región -10 totalmente diferente a la estándar.

Cuando las enterobacterias sufren hambre de N (por ejemplo, no existe amonio), una
nueva subunidad s (llamada s54 o sN) desplaza a la s70, y entonces la holoenzima
reconoce promotores distintos, correspondientes a operones cuyos productos permiten
utilizar otras fuentes de N más raras.
 El factor s38 se usa cuando la bacteria está en la fase estacionaria, así como cuando
tiene que hacer frente a estrés oxidativo u osmótico.

Muchos genes implicados en la síntesis del flagelo bacteriano y de la quimiotaxis (ver

tema 8) se transcriben con un ARN-polimerasa que emplea una subunidad s especial
(sFo s28).

REGULACIÓN DEL INICIO DE TRANSCRIPCIÓN POR PROTEÍNAS

REGULADORAS

Como ya apuntamos, podemos encontrar dos tipos de fenómenos:

 inducción: el desencadenante del ajuste se denomina inductor;
 represión: el desencadenante del ajuste se denomina correpresor.

En general, los desencadenantes de la respuesta se llaman efectores, y suelen ser moléculas de

pequeño tamaño. Si estamos tratando con respuestas adaptativas metabólicas, podemos hacer la
siguiente generalización;

El inductor suele ser el sustrato de una ruta catabólica, o una molécula muy semejante al
sustrato natural.

El correpresor suele ser el producto de una ruta biosintética, o una molécula parecida.

El funcionamiento de estas moléculas en su papel de efectores no depende de su interacción

metabólica en la ruta correspondiente. Lo que hacen los efectores es interactuar con proteínas
reguladoras específicas para cada sistema (de cada operón o de cada grupo de operones). Y, a su
vez, las proteínas reguladoras interactúan con una zona del operón cercana al promotor. Es
frecuente que muchas proteínas reguladoras bacterianas compartan un dominio tridimensional
característico denominado hélice-giro-hélice, que las capacita para reconocer determinadas
secuencias del ADN al comienzo del operón, cerca del promotor (o incluso superspuesto al
promotor).
Tanto la inducción como la represión génica de funciones pueden deberse a su vez a:
controles positivos;

controles negativos.
Así pues, en la regulación del sistema tenemos varios tipos de elementos:

a) efectores: pequeñas moléculas que informan del ambiente exterior;

b) un elemento regulatorio que actúa en trans (a distancia): un gen regulador que codifica
una proteína cuya única función consiste en controlar la expresión (a nivel de inicio de
transcripción) de un operón de genes estructurales.
c) genes estructurales (normalmente agrupados en operones, donde los genes se co-
transcriben en forma de ARNm policistrónico). Estos genes pueden codificar proteínas
estructurales, o proteínas enzimáticas o simplemente transcribirse a ARNr o ARNt.

La función controladora de la proteína reguladora se ejerce por su interacción con secuencias

específicas al comienzo del operón, cerca del promotor. Estas secuencias son, pues, elementos que
actúan en cis dentro del circuito regulatorio: esto significa que su efecto depende de que estén
ligadas genéticamente con los genes estructurales que van a ser sometidos a control genético. Son
secuencias que no codifican productos difusibles que pudieran actuar a distancia.
Comparemos ahora las regulaciones genéticas de tipo positivo y negativo:
1) Control negativo: el sistema se expresa a menos que sea desconectado por la acción de una
proteína reguladora, a la que se denomina represor. Dentro de este control podemos distinguir, a
su vez:
a) Control negativo con efectos inductores (ej: en el operón lac): el represor, per se es
activo, pero se inactiva en presencia del inductor.
b) Control negativo con efectos represores (ej: en el operón trp): el represor, per se es
inactivo (aporrepresor), pero en presencia del correpresor se activa (adquiere su capacidad
funcional), y es entonces cuando reprime al operón estructural.

2) Control positivo: los genes estructurales no se transcriben (o en todo caso lo hacen a un nivel
basal bajo) a no ser que exista una proteína reguladora activa llamada apoinductor o activador.
También aquí puede haber dos categorías:
a) Control positivo por inducción: la proteína activadora, por sí misma es inactiva, pero
queda activada cuando se le une el inductor.
b) Control positivo por represión: la proteína activadora, per se, es activa, pero se inactiva
cuando se le une el correpresor.
 Control negativo con inducción Control negativo con represión

REGULACION POR ATENUACION DE LA TRANSCRIPCION

La atenuación es un mecanismo de control que se da en ciertos operones de rutas biosintéticas

(sobre todo de aminoácidos), por el cual una onda de transcripción recién iniciada puede terminar
prematuramente en una zona denominada atenuador, antes de alcanzar al primer gen estructural de
ese operón. A nivel de ADN, el atenuador está situado entre el promotor y el inicio del primer gen
estructural, dentro de la porción que a nivel de ARN representa al “líder”. A diferencia de los
mecanismos de regulación que hemos visto en la sección anterior, la atenuación no depende de
proteínas reguladoras.
La atenuación se produce por un control ejercido por la traducción, que a su vez responde al nivel
intracelular del ARNt cargado con el aminoácido de la ruta biosintética en cuestión:

si existe suficiente nivel de ese aa-ARNt, habrá atenuación de la transcripción;

si no existe suficiente de ese aa-ARNt, no habrá atenuación, y por lo tanto la transcripción

continuará hasta el final.

La presencia o ausencia del aa-ARNt concreto determina si el ribosoma puede traducir, o no, una
zona temprana del ARNm (dentro de la porción del líder): si el ribosoma puede traducir esa zona
(porque existe nivel de ese aa-ARNt), el avance del ribosoma detrás de la ARN polimerasa impide
ciertos emparejamientos intracatenarios dentro del ARNm naciente, pero permite otros
emparejamientos alternativos de modo que se forma una estructura secundaria de tipo terminador
simple (independiente de r). Por lo tanto la ARN- polimerasa se atranca en esta horquilla y
finalmente se separa, deteniéndose así la transcripción antes de que la onda de transcripción haya
alcanzado al primer gen estructural.

o bien se empareja la 2:3, quedando la 1 y la 4 sin emparejar.

 Si existe suficiente triptófano en el medio: la
bacteria capta triptófano, y sintetiza el
triptofanil-ARNt (ARNttrp); habrá reserva
suficiente de este ARNttrpcomo para poder ser
usado normalmente en la síntesis de proteínas.
La ARN polimerasa va transcribiendo el
operón trp, y detrás de ella los ribosomas
comienzan a cubrir la zona del péptido dentro
de líder del ARNm. Tras traducir la porción 1
del líder, el ribosoma cubre enseguida y traduce
la porción 2. Mientras tanto, la ARN-
polimerasa acaba de transcribir las porciones 3
y 4. La porción 3 se empareja espontáneamente
con la 4. (Observa que a la porción 3 no le
queda más remedio, ya que la porción 2, con la
que teóricamente también puede emparejarse
no está disponible, ya que está “oculta” -
cubierta- por el ribosoma). Consecuencia: al
formarse la horquilla 3:4, seguida por la ristra
de uracilos (U), se constituye un típico
terminador de transcripción independiente de r:
se termina prematuramente la transcripción
(antes de que la onda de transcripción haya
alcanzado al primer gen estructural, trpE): este
es precisamente el fenómeno de atenuación.

Si el triptófano es limitante en el medio: la

bacteria dispondrá de pocos ARNt cargados on
el aminoácido triptófano (o sea, el “pool”
intracelular de ARNttrp estará a bajos niveles).
El ribosoma, al llegar a los codones de
triptófano dentro de la porción codificadora del
líder, se quedará “atrancado”, debido a que no
encuentra el ARNttrp que introduzca el
triptófano frente a dos codones seguidos para
ese aminoácido. El ribosoma se queda, pues,
detenido en la porción 1. Mientras tanto, la
ARN polimerasa “le va sacando ventaja” al
ribosoma, de modo que transcribe la porción 2,
luego la porción 3... pero antes de terminar con
la porción 4, la 2 y la 3 se emparejan entre sí
(de modo que es ahora la 4 la que se queda sin
emparejarse). Esto implica que ya no se puede
formar la estructura secundaria 3:4 seguida de
varios U: por lo tanto, no hay terminación de la
transcripción, sino que ésta continúa y abarca a
todo el operón trp, y finalmente se sintetizan las
enzimas biosintéticas que conducirán a la
síntesis del aminoácido triptófano.
Otros casos de atenuación:
La atenuación es un sistema de control genético de una amplia variedad de operones biosintéticos,
especialmente de aminoácidos. Otros ejemplos descubiertos después del sistema trp:
operón his: síntesis de histidina

operón phe: síntesis de fenilalanina;

operón leu: síntesis de leucina;

operón thr: síntesis de treonina;

operón ilv: síntesis de isoleucina y de valina.

Algunos de estos operones (como el his) sólo poseen atenuación como mecanismo de control,
mientras que otros gozan, además de regulación por represión.
Los ARNm de cada uno de estos operones posee en su inicio una porción líder más o menos larga,
pero con las características que ya hemos visto:

El líder del ARNm puede formar estructuras secundarias alternativas, incluyendo un

atenuador (es decir, una estructura en horquilla seguida de ristra de uracilos, que actúa como
un poderoso terminador prematuro de la transcripción).
En resumen: La atenuación es un mecanismo que permite detectar los bajos niveles intracelulares
del aminoácido en cuestión (bajo la forma de aminoacil-ARNt), los cuales dependen a su vez de
bajos niveles del aminoácido en el medio, de modo que la bacteria responde a las necesidades
inmediatas de ese aminoácido (que se requiere para la síntesis proteica). El mecanismo estriba en la
capacidad o incapacidad del ribosoma para atravesar la región líder, lo que a su vez determina la
formación de estructuras secundarias alternativas en el líder. Como se puede constatar, la atenuación
es un mecanismo que depende totalmente del estrecho acoplamiento que existe en bacterias entre
transcripción y traducción.

CONCLUSIONES:
El modelo de peron es necesario para la regulación de la expresión genética en procariotas
Regulación genética, que estuvo centrado alrededor de las variaciones bacterianas. Entendemos por
tales los cambios moleculares y eventualmente fenotípicos que se producen en las bacterias por
causas genéticas.

BIBLIOGRAFIA:

COOPER, G. y HAUSMAN, R. 2006. La célula: un enfoque molecular. 3ra edición. Edit. Boston
University. EEUU. pp. 118.
MURRAY, R.; GRANNER, D.; RODWELL, V. 2007. Harper. Bioquímica Ilustrada. 17va edi-
ción. Edit. El manual moderno. México. pp. 673.

CONSULTA DE INTERNET:
 https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation/gene-regulation-in-eukaryo-
tes/a/overview-of-eukaryotic-gene-regulation
 https://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15regulacion.htm#_Toc62377247