Bloque 4: Membranas Biológicas y Transporte

Lección 20. Lípidos de membrana

Objetivos:
1. Describir la estructura general de las membranas biológicas:
MODELO DE MOSAICO FLUIDO
2. Describir la relación entre las propiedades fisicoquímicas de los lípidos
de membrana y la función de la membrana
ESTRUCTURA  FUNCIÓN
3. Describir la organización molecular de las bicapas lipídicas y sus
propiedades fisicoquímicas:
BARRERA DE PERMEABILIDAD PARA SOLUTOS POLARES

Bibliografía: Lehninger 5ª ed. Cp 11, Stryer 6ª ed. Cp 12 y Devlin 5ª

ed. Cp. 12
Membranas biológicas. Propiedades físicas
Las membranas biológicas, tanto de células eucarióticas como de las procarióticas
poseen una serie de propiedades físicas notables:

1. Son estructuras laminares, de 6 a 10 nm de espesor, muy

extensas: se pueden considerar bidimensionales.
2. Están compuestas por sólo dos capas de moléculas:
bicapa (hoja citosólica, hoja externa)
3. Son flexibles: permiten cambios de forma, crecimiento y
movimiento celulares.
4. Separan la célula del medio extracelular (membrana
plasmática), forman compartimentos cerrados, diferencian
espacios.
5. Son autosellantes: permiten la fusión entre membranas
(endocitosis, exocitosis, división celular)
6. Son selectivamente permeables a los solutos polares:
retienen ciertos compuestos o iones dentro de las células
y excluyen otros
7. No son barreras pasivas: promueven y catalizan procesos celulares como transporte
específico de solutos, rutas metabólicas, transducción de señales exteriores a la célula, etc.
8. La mayoría de las membranas están polarizadas eléctricamente (potencial transmembrana)
9. Son estructuras fluidas: modelo de mosaico fluido
Composición molecular de las membranas biológicas
Las membranas biológicas se componen de lípidos, proteínas y glúcidos:

Los lípidos de membrana son moléculas anfipáticas.

Forman bicapas lipídicas que son barreras de permeabilidad
para solutos polares y permeables a solutos apolares.

Las proteínas de membrana promueven y catalizan procesos celulares como:

flujo selectivo de solutos (sistemas de transporte de solutos), transducción de
señales, reconocimiento intercelular (receptores de información extracelular),
organización de rutas metábolicas (enzimas y factores de regulación)

Los glúcidos se encuentran unidos a los lípidos

(glucolípidos) o a las proteínas (glucoproteínas)

Cada tipo de membrana presenta una composición de lípidos y proteínas

característica.
Las células cuentan con mecanismos de control de las clases y cantidades de
lípidos y proteínas de membrana que sintetizan y los dirigen a orgánulos
concretos.
La composición proteica varía más ampliamente que la composición lipídica.
 Membranas celulares: modelo de mosaico fluido
Singer y Nicolson (1972): Las membranas están constituidas por una bicapa
lipídica de 6 a 10 nm de espesor, compuesta por:
fosfolípidos, glucolípidos y esteroles,
que actúa como una barrera de permeabilidad, en la cual se insertan a
intervalos irregulares proteínas globulares
que se mantienen unidas a la bicapa por interacciones hidrofóbicas entre los
lípidos y los dominios hidrofóbicos de las proteínas  Las moléculas pueden
desplazarse libremente en
Capa el plano de la membrana:
externa
MOSAICO FLUIDO

La membrana presenta asimetría:

 Diferencias en la composición
lipídica de c. externa/c. interna
 Las proteínas son asimétricas
y están orientadas
 Las porciones glucídicas
Capa
Tomado de Lehninger 3ª ed
interna
Clasificación de los lípidos Ácidos grasos
(sillares)

LÍPIDOS

Almacenamiento
Función Estructurales Actividad
Energético y
Biológica (Membranas) Biológica
Protección

Fosfoglicéridos Esteroides
Tipo de Acilgliceroles Esfingolípidos Icosanoides
Lípido Ceras Esteroles Terpenos

Moléculas Moléculas
Propiedades
neutras anfipáticas

Los lípidos son poco o nada solubles en agua y solubles en solventes orgánicos
Geometría de la cadena de los ácidos grasos
Grupo carboxilo:
se pierde en la
esterificación
del AG con los
alcoholes en las
moléculas de lípidos
Cadena APOLAR

Cadena saturada
(lineal)

Cadena insaturada
cis (acodadura)

cis

Cadena insaturada
trans trans (lineal)
Lípidos estructurales

Los lípidos estructurales son:

• Soporte molecular de las membranas celulares y de las
lipoproteínas
• Precursores de mensajeros intracelulares

Se clasifican en :
1. Fosfoglicéridos
2. Esfingolípidos
3. Esteroles

Son moléculas anfipáticas:

tienen ambas polaridades lipofílica e hidrofílica
1. Fosfoglicéridos

Ácido fosfatídico (-2)

Cabeza polar

Ácido fosfatídico Familias de

fosfoglicéridos
Cadenas apolares en función del alcohol
 2. Esfingolípidos

Esfingosina
Esfingosina

Ácido graso

x H
Ceramida
Cabeza polar
Cadenas apolares Ceramida

Según la composición de la cabeza polar se diferencian tres clases de

esfingolípidos:
1. Esfingomielinas: Cabeza polar fosforilada. Junto con los fosfoglicéridos
constituyen los fosfolípidos
2. Glucolípidos neutros
Cabeza polar glicosilada: Glucolípidos
3. Gangliósidos
2.3. Gangliósidos
Los gangliósidos están formados por una ceramida unida a un oligosacárido
complejo que contiene una o más moléculas de ácidos siálicos (N-acetil
neuramínico es el más frecuente)
Son glucolípidos ácidos: tienen carga (-) a pH 7
Los gangliósidos y en general todos los glucolípidos se
ubican en la cara externa de la membrana plasmática y
en la cara interna de la membrana del retículo
endoplásmico, nunca hacia el citosol.
Las glucoproteínas de la membrana también se unen a
complejos oligosacáridos que se orientan hacia el
exterior celular, nunca hacia el citosol.
En general, los glúcidos complejos tanto de
glucolípidos como de glucoproteínas son sitios de
reconocimiento biológico (Lehninger, Cp 11)
Ejemplos:
• los grupos sanguíneos
• sitio de unión de la toxina colérica
3. Esteroles
Químicamente todos los esteroles tienen en común el núcleo
esteroide. Ej. colesterol
Están presentes en la mayoría de las células eucarióticas

Núcleo
esteroide

Cabeza Apolar
polar
 Comportamiento de los lípidos estructurales en medio acuoso

H
H
H
O H
O
O
O H H
H H H
H H
H
O
O
O
O
H H
H H
H H
O O H H
H H O
H
O
H
H H
H O O H
O H O
H H
H H
H O H
H O O
O H
H H
H O O H H O O
O O H O H
O H H H H H H
H H H H
O O O H
H O
H H H H H
H H H

ΔG = ΔH – T (S2 – S1) = ΔH – T ΔS La agrupación de las zonas hidrofóbicas reduce al

mínimo la superficie de contacto con el H2O 
S1 > S2  ΔS (-)  La presencia reduce al mínimo el descenso de entropía 
de la molécula de lípido ΔG el ↑ de ΔG es el mínimo posible
 Cuando los lípidos anfipáticos se
mezclan con agua, se forman
espontáneamente agregados
lipídicos microscópicos.
Las interacciones hidrofóbicas
entre las moléculas de lípido
proporcionan la fuerza
termodinámica para crear y
mantener estos agregados
Estos agregados son estructuras
cooperativas no covalentes
Agregados lipídicos en medio acuoso
Según sea la naturaleza (geometría) de las moléculas lipídicas
anfipáticas y las condiciones precisas del medio se pueden dar tres
tipos de agregados: micelas, bicapas y liposomas

Micelas Bicapas Liposomas

Tomado de Lehninger 3ª ed. Fig. 12-4

El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica

Topología de la bicapa lipídica

Zona polar

Barrera de
permeabilidad para
Zona apolar solutos polares

El colesterol no forma
bicapas por sí mismo pero
Zona polar se integra con facilidad en
las bicapas de lípidos
anfipáticos
Membranas celulares: modelo de mosaico fluido

Capa externa (apolares) Colesterol

Bicapa
lipídica

Capa interna

Tomado de Lehninger 3ª ed

• Estructura cooperativa no covalente: estructura fluida

Desplazamiento de las moléculas en el plano de la membrana

• Estructura asimétrica
Diferencias en la composición lipídica
Las proteínas son asimétricas y están orientadas
Fluidez de la bicapa lipídica y de las membranas (I)
La fluidez viene dada por el grado de cohesión entre las moléculas que integran
una sustancia: a mayor cohesión menor fluidez
El grado de fluidez es un equilibrio entre las fuerzas de atracción
intermoleculares (que tienden a mantener un estado rígido ordenado) y
la agitación térmica de las moléculas (que tienden a mantener un
estado desordenado y fluido)

La fluidez de la bicapa lipídica depende de su composición en

lípidos y de la temperatura
1. Efecto de la composición en lípidos para una misma temperatura:
• La máxima interacción (cohesión) entre las cadenas de AG del
interior de la bicapa se da con AG saturados (máximo
empaquetamiento hidrofóbico) de cadenas largas  Fluidez mínima
• Disminuyen la interacción: AG de cadena corta, AG insaturados
(acodamiento doble enlace)  Aumentan la fluidez
A temperatura fisiológica, la viscosidad de las membranas
es 100 a 200 veces la del agua: tienen carácter fluido
Fluidez de la bicapa lipídica y de las membranas (II)

2. Efecto de la temperatura para una

misma composición en lípidos:

A temperatura alta disminuye la

interacción entre cadenas de AG:
(fase cristal líquido) 

temperatura
Aumenta la fluidez

A temperatura baja, (agitación

térmica muy pequeña) aumenta
la cohesión entre las moléculas:
(fase de gel) 
Disminuye la fluidez

A mayor temperatura
mayor fluidez
Adaptación de la fluidez de las membranas biológicas a los cambios
de temperatura

Efecto del colesterol sobre la fluidez de las membranas biológicas

El colesterol actúa como amortiguador de los cambios de fluidez de
las membranas celulares debidos a cambios de temperatura:
• El anillo esteroidal, rígido, intercalado entre las cadenas de AG,
reduce estéricamente la movilidad conformacional de las mismas 
reduce las posibilidades de desorden y de aumento de la fluidez
cuando aumenta la temperatura.
• Por otra parte, la presencia de colesterol dificulta la interacción
cooperativa (empaquetamiento) entre las cadenas de AG, por lo que
al disminuir la temperatura se mantiene el estado fluido.

Sólo las bacterias y las células vegetales poseen mecanismos de

adaptación de la fluidez de la membrana a los cambios de la
temperatura exterior por cambios en la composición lipídica.
Membranas celulares: modelo de mosaico fluido

Capa externa (apolares) Colesterol

Bicapa
lipídica

Capa interna

Tomado de Lehninger 3ª ed

• Estructura cooperativa no covalente: estructura fluida

Desplazamiento de las moléculas en el plano de la membrana

• Estructura asimétrica
Diferencias en la composición lipídica
Las proteínas son asimétricas y están orientadas
Estructura asimétrica
Ejem.: Composición lipídica de membranas aisladas de hígado de rata

Glicerofosfolípidos Colesterol
La composición en lípidos
Esfingolípidos Otros es asimétrica
% componente lipídico Fosfolípidos (Pl) de memb. plasmática
Membrana
Pl totales Capa externa
Plasmática Esfingomielina

Golgi Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanolamina
RER

Nuclear
Mitocondrial Fosfatidilserina
externa
Mitocondrial Capa interna
Interna Tomado de Devlin, 4ª ed.,

La composición en lípidos y en proteínas es

específica de cada reino, especie, tejido y orgánulo