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Biología Celular y Molecular

Continuación Glicólisis. Estructura de la mitocondria. Ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa

Se producen 4 ATP, 10NADH y 2 FADH al final del

ciclo de Krebs, proceso que contenía la energía que
liberaba el NADH, se convertirá en ATP en el proceso
de fosforilacion oxidativa, aquí interviene la cadena
transportadora de electrones que está formada por
una serie de proteínas llamadas citocromos que
tienen la capacidad de intercambiar el átomo de
hierro que tienen de una posición +2 a una posición
+3, es decir, el átomo se puede oxidar o reducir y con
eso el electrón va avanzando por la cadena.

Película: electrones moviéndose y protones pasando hacia el otro lado de la membrana, mientras
los electrones se mueven se acumulan hasta llegar al oxígeno, por el movimiento de los electrones
también van pasando protones hacia el espacio intermembrana generando una gradiente de
protones.
Se ve MMI, matriz mitocondrial, espacio intermembrana, NADH y FADH generados en el ciclo de
Krebs, ellos entregan los electrones a la cadena, en puntos distintos de la cadena, el NADH le
entrega al complejo 1, del complejo 1 los electrones pasan a la coenzima Q y protones pasan hacia
el espacio, los electrones que van en la coenzima Q (Quinola), pasan al complejo 3 (citocromo
pc1), también deja pasar protones, el FADH deja pasar los electrones al complejo 2, del 2 por
enzima Q al 3, del 3 por el citocromo c al 4 y finalmente estos electrones van a ser atrapados por el
oxígeno que aparece al final para convertirse en agua (atrapando 2 protones). Mientras
electrones se mueven de esta forma en la membrana, protones se han acumulado en el espacio
intermembrana y esos protones van a ser devueltos a través del complejo ATPsintetasa, una
enzima que gira como una turbina cuando los protones pasan a través de ella y la energía del giro
se aprovecha para unir ADP + P (fosfato) y formar ATP, este es el modo de razonamiento básico de
cómo se forma el ATP en la mitocondria y en el cloroplasto es prácticamente lo mismo, consiste
en generar una gradiente de protones la cual es responsable de mover a la enzima. “los electrones
que van a ser producidos durante el ciclo de Krebs van a ir a la cadena transportadora, los
protones se mueven por la cadena para llegar al oxígeno, los protones pasan hacia el espacio y
genera una gradiente.

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El complejo V corresponde a la ATPsintetasa

Se dice que cada NADH es capaz de sintetizar 3 moléculas de ATP, por lo tanto si son 10 NADH, son
30 ATP, el FADH que también se genera en el ciclo de Krebs, no entrega los electrones al principio
de la cadena, lo hace en el complejo 2 y genera una gradiente un tanto menor, menor porque solo
le permite generar 2 ATP. 30 ATP producido por los NADH y 4 ATP producido por los FADH nos da
en total de 38 moléculas de ATP (incluyendo ATP del ciclo) [suma de la clase anterior].

La glucosa es convertida por glicolisis en acido pirúvico y el ingreso es al ciclo de Krebs convertido
en acetil coenzima A, el A-coA no es solo el intermediario para los azucares, si no también para los
aminoácidos y para los ácidos grasos. Lo que se tiene que degradar es el grupo acetilo de 2
carbonos.

En la cadena transportadora de electrones esta la ATPsintetasa (el complejo 5, que no es parte de

la cadena, son solo 3 complejos).

Se salta el 2, porque es el transporte que produce el NADH, complejo 1,3 y 4, de estos tres
complejos hay paso de protones. En la vía del FADH se entregan los electrones al complejo 2, del
2 pasan por la coenzima Q o quínola al complejo 3, del 3 al 4. (La coenzima C está en la membrana
hacia el lado del espacio, la proteína q es integral).

La vía del NADH permite paso de protones por los 3 complejos, mientras que la del FADH solo lo
hace por 3 y 4.

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Puede ser 38 o 36 porque, (en el interior de

la mitocondria se producen 8 NADH, los
otros 2 se producen en la glicolisis, el NADH
citosolico no entra a la mitocondria, pero
tiene que entregar sus electrones a la
cadena transportadora, lo hace por medio
de lanzaderas que es un sistema para
introducir sus electrones a la cadena,
corresponde a un complejo molecular en el cual participan por ejemplo glicerol fosfato, entonces
su lanzadera se llama lanzadera del glicerol fosfato, dihidroxilcetona fosfato es reducida a glicerol
3 fosfato, que se allá reducido significa que
atrapo electrones del NADH citosolico, por lo
tanto pasa a ser NAD oxidado. Los
electrones atraviesan la membrana
mitocondrial externa, dentro del espacio
intermembrana el glicerol fosfato se vuelve
a convertir en dihidroxilcetonafosfato
(oxidación) esto transmite un electrón a un
FAD que se encuentra en la MMI, el FADH lo
entrega la coenzima Q y entran los
electrones a la cadena. Los electrones que
entrarían al inicio de la cadena
transportadora en el complejo 1 no entran al
complejo 1, entran en el complejo 2 y
generan una gradiente menor, en vez de
considerar 10 NADH, se consideran 8 NADH
a 3 ATP cada uno y 4 FADH a 2 ATP cada uno
me da 36 ATP, los 2 que faltan son resultado de otra
lanzadera que se llama malato-aspartato que es más
compleja, el NADH citosolico con una serie de pasos se
“convierte” a NAD. (Aquí hay un paso de electrones de
NAD a NAD, en el anterior era de NAD a FADH, al ser
FADH entra por el complejo 2 y genera 2 ATP menos.
Ambas moléculas van a entregar sus electrones a la
cadena, mientras el electrón se mueva por la cadena con
destino al oxígeno, van a pasar protones, la diferencia
está en el paso de protones.

La lanzadera malato-aspartato aparece en corazón e hígado y es NAD, por lo tanto genera 38 (la
otra genera 36).

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La cantidad de protones que tienen que pasar por una ATPsintesas son 3 para formar un ATP, del
complejo 1 pasan 4 protones (NADH), del complejo 3 deja pasar 4 protones (NAD y FADH) y el 4
deja pasar 2 protones, el complejo 2 no deja pasar ninguno, si yo cuantifico la cantidad de
protones que pasan por cada NADH serian 10 protones por cada NADH, para la síntesis de ATP
necesito 3, es decir nos da aproximadamente 3. Por cada FADH serian 6, dándonos 2 ATP. Para
poder sintetizar ATP se requiere ADP y fosfato, el ADP entra gracias a un transportador
antiparalelo que transporta ADP hacia adentro y ATP hacia afuera, para ingresar el fosfato se usa
un co-transportador que utiliza la energía del gradiente de protones, la misma gradiente que se
utiliza para la síntesis de ATP.

Entonces para producir

un ATP necesito 3
protones más uno
adicional para ingresar al
fosfato, dando un total
de 4 protones, los mismo
pasa para el otro,
entonces nos da 2,5 para
el NADH y 1,5 para el
FADH (estos resultados
se aproximan a 3 y 2),
considerando esto se
llega a 38 o 36 (valores
aproximados, con los
reales son 32 o 30, de 94
ideales).

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Bioenergética celular. Mecanismos de transferencia de energía en la célula. Utilización de la

energía química en el trabajo celular

Estructura y función nuclear

La función del núcleo es almacenar la información genética (ADN), gracias a eso dirige el
funcionamiento celular. En eucariontes la síntesis de DNA ocurre dentro del núcleo y la de
proteínas ocurre fuera, en la bacteria todo ocurre en el citoplasma, es decir, el ADN pasa a ARN y
se traduce inmediatamente, otra diferencia es que el eucarionte tiene proteínas histonas
asociadas y que el ADN bacteriano no tiene intrones (todos
los genes se expresan) [polisintronico], nosotros tenemos
que sacar a los segmentos intrones, esto se conoce como
maduración del ADN que ocurre dentro del núcleo, la
maduración nos permite expresar genes (se sintetizan
algunas proteínas).

El núcleo existe en interfase, la

célula pasa por ciclo celular que
representa su vida, se divide en
interfase y fase M, el núcleo es
visible durante la interfase (en fase M se desorganiza su núcleo). En
interfase existen 2 tipos de compactación de cromatina, una
condensada que se ve oscura y una relajada que se ve clara. Un
microscopio electrónico de
transmisión funciona con
electrones que atraviesan la muestra y llegan a una pantalla
fluorescente, cuando los electrones chocan con algo
generan un espacio negro, cuando el electrón pasa genera
un espacio blanco (vacío), esto nos indica distintos grados
de densidad de la cromatina, nos muestra los lugares donde
esta compactada y donde esta de condensada, eso nos permite clasificarla como eucromatina y
heterocromatina, la eucromatina transcribe.

La envoltura nuclear (formada por doble membrana y espacio perinuclear), son del mismo sujeto y
tienen la misma información, pero no todas las células tienen la misma cantidad de eucromatina y
heterocromatina, esto porque hay distintas zonas del genoma que tienen que estar transcribiendo
dependiendo de la función de la célula, para que una célula no transcriba algo que no necesito,
esa información se mantiene compactada (heterocromatina), fenotipo nuclear que son los rasgos
morfológicos de cada núcleo tiene que ver con la actividad transcripcional de cada núcleo.
Existen 2 tipos de heterocromatina, la constitutiva que tiene un rol estructural, se ubica alrededor
del centrómero y de los telomeros de los cromosomas y la otra se llama facultativa y representa el

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cromosoma x de la mujer, los hombres no tienen cromatina facultativa (antes se denominaba

cromatina sexual o cuerpo de Barr), es el cromosoma x inactivo que se ve al microscopio como una
masa de heterocromatina (negro).

Esa mancha de cromatina (heterocromatina facultativa) que se ve adosada a la membrana nuclear

solamente en núcleos de sujetos que son femeninos (XX) y no se observa en aquellos que son XY,
por eso se le llamo cromatina sexual. Pero ¿Qué es esa mancha o masa de cromatina pegada al
núcleo (envoltura nuclear) que se le llamo corpúsculo de Barr? ¿Por qué solo lo tienen las
mujeres? Por el cromosoma X inactivo. Esa masa de cromática que vemos es un cromosoma X, La
mujer tienen dos cromosomas XX y toda célula para funcionar debe tener solamente uno activo,
y los hombres solo tienen uno que no lo pueden inactivar, por eso hay mayor número de calvos
que de calvas, ya que los hombres tienen un solo cromosoma X que es de origen materno

Pero ¿significa que los hombres no tengan heterocromatina facultativa? Una respuesta para esta
pregunta es que hay hombres que son heterocigotos para el color de los ojos siendo que su padre
tiene ojos verdes y su madre ojos café, ellos salen con color de ojos café, pero eso no quiere decir
que no tienen el gen del color verde, lo poseen pero no se expresan y esta convertido en
heterocromatina, pero si sufriera una mutación en el color de ojos café, podría aparecer con los
ojos color verde, ya que si se destruye un gen se debería activar el otro.

Lo que se trata de explicar es lo siguiente: la eucromatina son claramente regiones que codifican,
por tanto son regiones que poseen genes y transcriben; la heterocromatina constitutiva no tiene
genes y por lo tanto no transcribe y la heterocromatina facultativa son regiones que tienen
genes pero no transcriben, entonces visto así, todos tenemos
heterocromatina facultativa, todos tenemos genes inactivos pero
estos se podrían activar en un momento

Aquí vemos algo que nos representa el 100% del genoma y lo que
vemos es la región génica, o sea lo que llamamos genes, dentro de
estos hay una amplia región llamada intrones que supuestamente
no codifican.

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Tenemos 33.000 genes y 200.000 proteínas

aproximadamente, entonces ¿cómo con 33.000
genes puedo sintetizar 200.000 proteínas?
¿Cómo hace un gen para codificar más de una
proteína? Los intrones no son siempre intrones:
Imaginen que tenemos un RNA con 12 exones y
11 intrones, por lo tanto, si a ese RNA le sacamos
todos los intrones, se genera una secuencia y esa
secuencia se convertirá en una proteína determinada, solo considerando los 12 exones pero si de
los 11 intrones, le sacamos solo 10 y dejamos el 1, genera una secuencia completamente distinta
que va a dar una proteína diferente. Si le vuelvo a sacar 10, pero en vez del 1 le dejo el intrón 3,
voy a generar una proteína completamente distinta,
con el mismo gen. A este proceso de corte del intrón
y pegado del exón se le llama splicing, y se habla del
splicing alternativo, o sea de ir alternando el número
de intrones que pueden ir saliendo. Eso justifica el
hecho de tener 33.000 genes y solo 200.000
proteínas, o sea que no significa que un intrón sea
siempre un intrón, a veces también se convierte en
un exón y es traducido. Todo lo otro que se ve en la
imagen es lo que no codifica nada ya que no tiene
genes, por lo tanto esto es lo cae en la región de
heterocromatina que le llamamos
constitutiva.

SI la célula es humana, ¿Cuántas moléculas de DNA

hay dentro? Son 46 porque cuando cada molécula de
DNA se compacte, va a formar esta cantidad. Cada
molécula que son lineales a diferencia de las bacterias
que son circulares, cuando se compacte va a formar un
cromosoma.

Esto es lo que se ve en mitosis y en interfase, y lo que

sucede hay dentro es que hay 46 cromosomas
desenrollados porque cromosomas significa cuerpo de
color (cromo color / soma cuerpo) y era lo que
veían los primeros científicos con sus rudimentarios
microscopios y le dieron ese nombre, pero estos
cromosomas tiene que estar ahí dentro, pero ¿Cómo
están? Están muy descondensado en las zonas claras y algo menos descondensado en las zonas
más oscuras, pero ¿están todos amontonados en un sector del núcleo o desparramados por

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todos lados? Esto no se sabía claramente, hasta que surgió una

técnica muy interesante para hacer los cariotipos, se tomaban
fotos, los cromosomas se teñían, se cortaban y se ordenaban en
un papel para buscar la pareja de cual, también se podían usar
técnicas de bandeo con una coloración con Giemsa que se
llamaba de G y te daba un patrón en bandas que lógicamente si
el cromosoma que tiene el mismo patrón de banda, es su pareja
o su homologo; pero hoy en día aprovechando una propiedad
fundamental del DNA se puede hacer la construcción de sondas,
que son moléculas de DNA o RNA complementarias a la región
que nos interesa buscar por ejemplo en este caso sabemos que
tenemos una doble hebra unida por puentes de hidrogeno, que
al calentarlos se rompen, entonces la molécula de DNA cuando se calienta, se desnaturaliza y esto
significa que las dos hebras se separan, pero ¿qué pasa si lo enfriamos?, la molécula se
renaturaliza o sea que se comienzan a pegar las dos hebras por complementariedad de base.

Entonces en un tubo de ensayo esto se puede hacer muchas veces calentarlo y enfriarlo, y el DNA
está abriéndose y cerrándose, pero si esto lo hacemos en presencia de un sonda a la cual podemos
poner moléculas que podemos seguir (moléculas fluorescentes) con esto hemos ganado una
técnica que nos permite formar un hibrido de RNA o DNA; imaginemos que esto lo tenemos en un
tubo y se calienta, se separa pero lo hace en presencia de la sonda y está en exceso, esto después
se enfría entonces trata de juntarse, pero es más probable que se junte el DNA con la sonda,
entonces resulta que la onda se ha unido al DNA y nos ha aportado una marca fluorescente que
podemos distinguir. A esta técnica se le ha llamado FISH Hibridación In Situ Fluorescente.

Es una técnica bastante novedosa que ha

revolucionado el mundo de la citogenética, porque
aporta una serie de información que antes no se
podía obtener. En resumen esta técnica se basa en
que teniendo una sonda en este caso de DNA, la
marcamos con un colorante fluorescente y la
ponemos en presencia de un cromosoma, pero lo
ponemos en calor para que se desnaturalice el DNA
y luego dejamos que se renaturalice, uniéndose la
sonda a la región que es complementaria, no se
comunica con ninguna otra región y por lo tanto me
va a otorgar color a una zona dentro del
cromosoma. Con esta tecnología podemos reconocer dentro del cromosoma, por ejemplo, donde
está la región del centrómero usando una sonda adecuada para centrómero, puedo reconocer
donde está la zona del telomero, la región organizadora de nucléolos puedo reconocer la
presencia de un polimorfismo que solo se ve en los intrones y también se puede pintar un

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cromosoma completo, usando la sonda adecuada se puede hacer esto, entonces al pintar el
cromosoma completo ganamos una serie de cosas.

La ventaja de esta técnica es que como se utilizan

colores si hay un cromosoma verde la pareja de este
será el otro verde, gracias al FISH podemos utilizar
sondas adecuadas para teñir cromosomas y facilitar la
construcción del cariotipo, pero también podemos ver
cosas como la translocación cromosómica, que es el
proceso en el cual un trozo de cromosoma salta y se
inserta en otro cromosoma.

El síndrome de Williams es una enfermedad que afecta

el gen de la elastina, gen que se encuentra exclusivamente en el cromosoma 7. Se usan dos
sondas, la palabra pro significa sondas, una sonda para marcar cual es el cromosoma 7 (color
celeste) entre todos y otra sonda para marcar el gen de la elastina, entonces lógicamente la sonda
celeste marcara el cromosoma 7 y hay debería haber un gen de la elastina, esto es para los
individuos que son negativos para la enfermedad, pero ¿qué pasa en los sujetos que son
positivos?, la sonda celeste me dice que ese es el cromosoma 7 y ahí está el gen en el otro está la
marca celeste, pero no está el gen o sea que hemos perdido un alelo y esto es lo que genera una
enfermedad que está relacionada con una serie de alteraciones en los vasos sanguíneos.

Hibridación fluorescente in situ (FISH) en

cromosomas metafásicos de un paciente con
síndrome de Williams. Se observan las señales
de referencia (flechas verdes) en ambos
cromosomas 7 y la señal crítica en 7q11.23
(flecha amarilla) en sólo uno de los
cromosomas 7, es decir, hay deleción.

Esta técnica respondió la pregunta antes

planteada  ¿Cómo están los cromosomas
dentro del núcleo cuando está en interfase?
Ya que ahora se pueden pintar los
cromosomas y podemos ver que estos se
encuentran todo en un sector del núcleo. Los cromosomas no están desparramados al azar, ya que
si consideramos que los cromosomas son de tamaño grande como una madeja de lana y hay 46 de
estas desparramadas por todo un lugar, cuando estos cromosomas quieran condensarse para la
mitosis, imaginemos lo difícil que sería intentar enrollar 46 madejas grandes sin provocar
cortes, entonces para que esto no ocurra los cromosomas están todos amontonados en un sector.

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Algo interesante de esta técnica es que si revisamos y buscamos parejas de cromosomas, nos
daremos cuenta de que no están juntos, y otra cosa interesante es el experimento que vemos en
la imagen, recuerden la ubicación, la mayor cantidad de heterocromatina se encuentra en la
periferia pegado a la envoltura nuclear, entonces tenemos un cromosoma pegado a la periferia
del núcleo, está identificado por FISH de color verde, pero dentro de
este cromosoma hay un gen identificado con una sonda de color
rosado, o sea que dentro del cromosoma estamos identificando un
gen. Este cromosoma está en la periferia del núcleo, o sea que está
en la región de heterocromatina y por lo tanto el gen está apagado
ya que no puede transcribir, pero si de repente ese gen se debe
encender lo que tiene que hacer es descondensarse y por lo tanto
entrar en la zona de eucromatina.

Si sacamos el núcleo de una célula y lo manejo como si fuera una célula, y lo pongo en agua
destilada ¿qué le debería pasar? Le debería entrar agua y en un punto, estallar y cuando esto
ocurre debemos recoger los restos, llevarlos a una grilla y verlos en un microscopio de alto voltaje,
y lo que se ve es lo que había dentro del núcleo, hay fibras de cromatina y hay algunas que son
claramente distintas en diámetro y en grosor. Ahora si le medimos el diámetro a la hebra de
eucromatina es de 10 a 11 nanómetros, o sea que es un tercio del de la heterocromatina la cual
mide aproximadamente 30 nanómetros, y debiesen ser lo mismo, si al final es cromatinas.

La eucromatina (descondensado) parece un collar de perlas, y a cada una de estas perlas se le

llama nucleosoma, por lo tanto a la hebra se le llama hebra nucleosomica, a la de la
heterocromatina (condensada) se le llama la hebra solenoide o como la hebra de 30 nanómetros
de diámetro.

Si pudiésemos tomar la hebra de los

extremos y la estiro se va a generar la
hebra de 10 o 11 nanómetros, o sea que
estas dos cosas son lo mismo, lo único
que cambia es el grado de compactación,
y así si enrollo la hebra nucleosomica,
debiese formar la hebra de 30 nm y si a
desenrollo esta hebra debiese formar la
hebra nucleosomica. Cada una de estas “perlas” del collar es un
nucleosoma, y ¿Qué compone un nucleosoma? Histonas y DNA.
Si esto fuera de verdad un collar de perlas convencional, el hilo
que une las perlas iría por el centro de las perlas, pero en esta
estructura, va por alrededor, da aproximadamente dos vueltas y
pasa al siguiente nucleosoma, y cada nucleosoma tiene 9
histonas y un segmento de DNA que es de aproximadamente de
200 pares de bases (PB).

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El segmento de DNA que da 2 vueltas es de aproximadamente 200 PB

y que hay 9 histonas formando parte del nucleosoma. De esas 9
histonas, 8 forman lo que se denomina el CORE pero en realidad son 4
lo que pasa es que cada una está doble entonces hay una que se llama
H2A H2B H3 y H4, esas cada una por dos forman 8 que forman el
CORE, y la única que no forma parte del CORE es la Histona H1.

La hebra llamada hebra nucleosomica, y que cada cuerpo oscuro se

llamaba nucleosoma, entonces hay un nucleosoma y otro nucleosoma,
y lo que los une es DNA de unión, que no se ve en el solenoide solo se ve cuando está en la
configuración de hebra
nucleosomica, y el hecho de
no verlo es que para
transformar heterocromatina
en eucromatina una histona
se tiene que perder y la que
se pierde es la histona H1, o
sea que se suelta del DNA y al
soltarse se descondensa.

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ß-oxidación mitocondrial

La ß-oxidación es un proceso del metabolismo aerobio; se trata de una ruta catabólica espiral en la
que cada vez que se repite una secuencia de cuatro reacciones (oxidación, hidratación, oxidación y
tiólisis) la cadena del ácido graso acorta en dos átomos de carbono, que salen en forma de acetil-
coA.

En los acil graso-CoA solo hay un átomo de oxígeno pero cada molécula de acetil-CoA tiene un
grupo carbonilo (-CO-) por eso en cada serie de reacciones de la ß-oxidación se irá introduciendo
un átomo de oxígeno. El nombre del proceso se debe, precisamente, a que la introducción del
oxígeno tiene lugar en el carbono ß (3 en la nomenclatura actual) del ácido graso ya que
tradicionalmente se ha denominado
carbono α al adyacente al grupo
carboxilo

Las cuatro reacciones de la ß-oxidación son:

Oxidación del acil graso-CoA a transΔ2-enoil-CoA (nombre genérico para un ácido graso activado
con un doble enlace en trans en posición 2) por acción de una acil-CoA deshidrogenasa, una
flavoenzima cuyo FAD se reduce a FADH2.

Hidratación por incorporación de una molécula de agua al doble enlace entre los carbonos 2 y 3
catalizada por la enoil-CoA hidratasa (que solo actúa sobre dobles enlaces trans) para dar L-3-
hidroxiacil-CoA.

Oxidación catalizada por la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, con NAD+ como coenzima, que
transforma el grupo hidroxilo en carbonilo y produce 3-
cetoacil-CoA y NADH + H+.

Tiólisis entre los carbonos α y ß, catalizada por la tiolasa, que

libera una molécula de acetil-CoA al tiempo que la entrada de
coenzima A permite que se forme un acil graso-CoA con dos
carbonos menos que el de partida.

El acil graso-CoA generado tras estas cuatro reacciones

repetirá el proceso que tendrá lugar las veces necesarias para
que al final todos los carbonos del ácido graso de partida
salgan en forma de acetil-CoA.

Las moléculas de acetil-CoA generadas pueden proseguir el

metabolismo oxidativo entrando al ciclo de Krebs.

FADH2 y NADH + H+ cederán los electrones recogidos en la

oxidación del ácido graso a la cadena de transporte electrónico mitocondrial.

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