HISTOGÉNESIS
de células mesenquimáticas se diferencia a
La osificación implica formación de tejido
óseo y siempre tiene lugar por síntesis y
secreción de matriz ósea orgánica por los
osteoblastos, que al poco tiempo sufre
mineralización. El sitio del hueso donde se
inicia la osificación se denomina núcleo
óseo o centro de osificación. La mayoría de
los huesos se osifican desde varios centros
de osificación que se originan en distintos
momentos. El primer punto de osificación
se denomina centro de osificación
primario, los posteriores son centros de
osificación secundarios. La osificación se
puede originar en varios puntos que se
fusionan rápidamente para formar un
centro primario. La mayor parte del hueso
se desarrolla a partir del centro primario.
Existen dos formas de osificación:
intramembranosa y endocondral. El
desarrollo del hueso en la osificación
intramembranosa se produce directamente
en el tejido conectivo primitivo del feto
(mesénquima), mientras que el desarrollo
óseo por osificación endocondral tienen
lugar sobre un molde preformado de
cartílago. La formación del hueso se
produce del mismo modo en ambos casos.
OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA
Los huesos planos del cráneo, partes del
maxilar inferior y la mayor parte de la
clavícula se desarrollan por osificación
membranosa. La denominación
intramembranosa se debe a que la
formación de los huesos comienza dentro
de una placa membranosa densa de
mesénquima que rodea el cerebro. Este
mesénquima denso se produce por división
activa y condensación de las células
mesenquimáticas en un tejido conectivo
muy vascularizado. En ciertas zonas de
este mesénquima condensado, un grupo
osteoblastos, que poco después comienzan
a secretar matriz ósea orgánica. Este
primer signo de formación de un centro de
osificación se presenta como una pequeña
masa densa homogénea eosinófila rodeada
por osteoblastos. Esta matriz recién
formada, aún no calcificada se denomina
osteoide y está compuesta por
proteglucanos y fibras de colágeno, es
decir, la parte orgánica de la matriz ósea sin
el contenido de sales minerales.
Tras la formación de la matriz ósea, ésta,
sufre una rápida mineralización por
depósito de fosfato de calcio y por lo que
se torna más eosinófila, pero siempre se
distingue una zona de osteoide coloreada
con menor intensidad entre los
osteoblastos y la matriz ósea calcificada.
El centro de osificación crece en tamaño
debido a que durante los posteriores
depósitos sobre la matriz se incorporan
osteoblastos de la capa circundante, que se
transforman en osteocitos y se mantienen
unidos entre sí y con los osteoblastos por
finas prolongaciones que forman nexos y
yacen en canalículos después de que se
deposita matriz mineralizada a su
alrededor. Los osteoblastos incorporados
son reemplazados por otros, que se
diferencian a partir de las células
mesenquimáticas circundantes (más tarde
de las células osteoprogenitoras). Éstas se
dividen en forma muy activa, a diferencia
de los osteoblastos, que nunca sufren
mitosis.
Los pequeños islotes o trabéculas aisladas
de tejido óseo recién formado se suelen
ubicar equidistantes de los vasos
sanguíneos circundantes, por lo que a
medida que las trabéculas formadas hacen
contacto con las zonas vecinas semejantes,
generan una especie de tejido óseo
esponjoso con tejido conectivo muy
vascularizado en los espacios, denominado
esponjosa primitiva.
En los sitios donde con posterioridad se
formará tejido óseo compacto tiene lugar
un engrosamiento constante de la
trabéculas por depósito de tejido óseo
recién formado, por lo que se estrechan en
forma gradual los espacios ocupados por
tejido conectivo alrededor de los vasos
sanguíneos. Así se origina una compacta
primitiva en la que los vasos están ubicados
en pequeños canales que contienen tejido
conectivo. En ambos tipos de tejido óseo
primitivo las fibras de colágeno se
entrecruzan al azar, lo que se denomina
hueso entretejido.
En la posterior remodelación del tejido se
origina tejido óseo maduro con las fibras
ordenadas en láminas. Debido a las capas
concéntricas irregulares de osteocitos y a
cierta separación en capas de las fibras de
colágeno, la compacta primitiva puede
presentar cierta semejanza superficial con
los sistemas de Havers, por lo que se
denomina sistemas de Havers primitivos u
osteonas primitivas.
El resultado del proceso es la formación de
un tejido óseo primitivo vascularizado,
rodeado por una membrana condensada
de mesénquima, que más tarde se
transforma en periostio. Más tarde,
durante la remodelación continua y el
crecimiento del hueso plano, los
osteoblastos de la superficie del tejido óseo
recién formado derivan de células
osteoprogenitoras óseas de la porción
profunda del periostio y relacionadas con el
endostio.
Al comienzo del desarrollo de los huesos
planos del cráneo se deposita tejido óseo
nuevo sobre sus bordes y sus superficies.
Para seguir el ritmo del crecimiento del
encéfalo es necesario aumentar la cavidad
craneana, lo que se logra por resorción
simultánea del tejido óseo de las
superficies exterior e interior con depósito
continuo sobre ambas superficies y sobre
los bordes.
OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL.
Todos los demás huesos del organismo se
forman por osificación endocondral.
Antes de la formación de los huesos, éstos
están representados por un modelo
preformado de cartílago hialino
embrionario, rodeado de pericondrio. Se
comprende con mayor facilidad la
osificación endocondral al analizar la
evolución en los huesos largos de las
extremidades, por ejemplo el fémur, donde
la osificación del modelo cartilaginoso
comienza hacia la séptima semana de vida
fetal. El primer indicio de comienzo de
formación del hueso se detecta cerca del
centro de la futura diáfisis, por la aparición
del centro de osificación primario o de la
diáfisis. Aquí se hipertrofian los
condrocitos, por lo que aumenta el tamaño
de las lagunas. así disminuye la matriz
cartilaginosa hasta que quedan sólo finos
tabiques, que a continuación se calcifican,
por lo que la matriz se torna más basófila.
Los condrocitos degeneran y mueren,
posiblemente como consecuencia de la
desaparición de la difusión en la matriz,
después de su calcificación.

Paralelamente a las modificaciones en el
cartílago, las células del pericondrio que
rodean la parte central de la diáfisis
adquieren propiedades osteogénicas, y el
pericondrio se denomina ahora periostio.
Las células de la parte profunda del
periostio se diferencian a partir de células
osteoprogenitoras que proliferan y
continúan su diferenciación a osteoblastos.
Estas células forman rápidamente, por un
proceso de idéntico al de creación de un
centro de osificación por osteogénesis
intramembranosa, una delgada capa de
tejido óseo alrededor de la porción central
de la diáfisis, denominada manguito o
collar perióstico.
Además, tejido conectivo primitivo
vascularizado de la porción profunda del
periostio crece a través del manguito por
actividad osteoclástica, pero que se
caracteriza por ocurrir sólo en un único
sitio del manguito, denominado yema o
brote perióstico, e invade los espacios de la
matriz cartilaginosa. Los vasos del brote
perióstico se ramifican y envían capilares
hacia las cavidades de cada extremo del
modelo cartilaginoso, el brote perióstico
arrastra células mesenquimáticas que se
diferencian a médula ósea primitiva o a
osteoblastos. Los osteoblastos utilizan las
trabéculas cartilaginosas calcificadas como
armazón, dado que forman una capa
epitelioide sobre sus superficies y
comienzan a depositar allí matriz ósea
(también aquí existe una delgada capa de
osteoide antes de la mineralización de la
matriz ósea secretada).
Las trabéculas óseas formadas adquieren
un aspecto muy característico, puesto que
contienen un núcleo de cartílago
calcificado muy basófilo, rodeado por una
capa de tejido óseo eosinófilo. Por fuera se
observa una capa de osteoblastos.
Las modificaciones morfológicas descritas
se denominan al conjunto centro de
osificación primario. A continuación se
describirá cómo continúa el proceso de
osificación endocondral, con creación de
discos epifisarios y centros de osificación
secundarios.
CRECIMIENTO LONGITUDINAL DE LOS
HUESOS LARGOS.
Tras la formación del centro primario de
osificación en la diáfisis se comienza a
expandir el espacio medular primitivo
(formado por fusión de lagunas del
cartílago) hacia las epífisis. Esta expansión
del espacio medular tiene lugar cuando los
osteoclastos resorben con rapidez las
trabéculas óseas formadas al principio, que
sólo representan un armazón temporario.
Los osteoclastos se forman por fusión de
preosteoclastos derivados de las células
progenitoras de osteoclastos, desarrolladas
en el estroma de la médula ósea. Al mismo
tiempo que el espacio medular alcanza los
extremos epifisarios del cartílago se
ordenan allí los condrocitos en columnas
longitudinales y los pasos sucesivos del
proceso de osteogénesis endocondral se
producen ahora en las zonas sucesivas
correspondientes, que son, desde la
epífisis:
1) Una zona con cartílago de reserva.
2) Una zona con proliferación de
células cartilaginosas.
3) Una zona con hipertrofia de células
cartilaginosas.
4) Una zona con calcificación de
cartílago.
5) Una zona con eliminación de
cartílago y depósito óseo.
La zona en que la diáfisis pasa a ser
epífisis se denomina metáfisis y
corresponde a la zona de eliminación
del cartílago y de depósito óseo.
La zona con cartílago de reserva se
compone de cartílago bastante
primitivo, en el que tiene lugar un lento
crecimiento en todas direcciones. La
zona de proliferación de células
cartilaginosas contiene las columnas
longitudinales de células cartilaginosas.
Las lagunas son aplanadas, con el eje
longitudinal perpendicular a las
columnas longitudinales de células
cartilaginosas. La activa división de las
pequeñas células aplanadas implica un
aumento de la longitud del cartílago.
En la zona de hipertrofia maduran las
células y aumentan de tamaño, lo que
contribuye al aumento longitudinal del
cartílago. En este momento, por
métodos histoquímicos en los
condrocitos se puede determinar la
presencia de cantidades importantes
de fosfatasa alcalina. La zona de
calcificación siempre es bastante
angosta. Casi ha desaparecido la
matriz entre las lagunas vecinas dentro
de una columna de células
cartilaginosas y en la escasa cantidad
remanente se comienzan a depositar
las sales de calcio. En la zona de
eliminación de cartílago y de depósito
óseo los condrocitos degeneran y
mueren, y sus lagunas aumentadas de
tamaño son invadidas por asas
capilares y células progenitoras óseas
provenientes del espacio medular
primitivo. Los osteoblastos se
diferencian y se unen sobre las
superficies de las columnas
cartilaginosas, y depositan allí una capa
de matriz ósea, para formar las
trabéculas primarias.
En cortes transversales al eje
longitudinal del hueso se distinguen las
trabéculas cartilaginosas longitudinales
calcificadas como paredes de tubos
longitudinales. Durante el crecimiento
longitudinal continuo del hueso se
eliminan por resorción (por actividad
osteclástica) los extremos diafisarios de
las trabéculas, pero al mismo tiempo se
prolongan las trabéculas desde la
epífisis con similar velocidad, por lo
que la metáfisis no modifica su
longitud.
Al mismo tiempo que tiene lugar el
crecimiento longitudinal dentro del
cartílago, el manguito crece en longitud
y en diámetro por depósito de nuevo
tejido óseo. El espacio medular se
prolonga naturalmente con el
crecimiento longitudinal del hueso,
pero hay un crecimiento simultáneo del
diámetro, paralelo al del manguito, por
resorción de su superficie interna.
Alrededor del tercer mes de vida fetal
aparecen nuevos centros de osificación
primarios en la diáfisis. En el período
perinatal comienzan a aparecer centros
de osificación secundarios o epifisarios
en cada extremo de los huesos largos.
Aquí, en el cartílago, tiene lugar
transformaciones similares a las
descritas en la diáfisis, pero el
crecimiento del cartílago se produce en
todas direcciones. Un brote de
crecimiento que contiene vasos
sanguíneos y tejido osteogénico del
pericondrio invade el cartílago, tras lo
cual se inicia el depósito de tejido óseo
y la eliminación del cartílago. La
cavidad interior de la epífisis adquiere
características de tejido esponjoso
(trabecular), dado que durante toda la
vida persisten allí trabéculas óseas,
mientras que en la parte externa se
forma una delgada capa de sustancia
compacta primitiva.
No se forma manguito debido a que la
capa exterior de cartílago de la epífisis,
por fuera de la sustancia compacta
periférica, se transforma en cartílago
articular.
El disco cartilaginoso transversal que
separa la epífisis de la diáfisis se
denomina disco epifisario. La
constante formación de cartílago en su
interior, reemplazado por hueso, es el
fundamento del crecimiento
longitudinal del hueso en desarrollo. El
espesor del disco epifisario se
mantienen bastante constante, dado
que la proliferación de células
cartilaginosas es equivalente a la
eliminación de cartílago y su reemplazo
por tejido óseo. Por último, cuando se
acerca la finalización del período de
crecimiento, disminuye en forma
gradual la proliferación de cartílago y
se elimina el disco epifisario con la
formación continua de hueso desde el
extremos diafisario de cartílago.
Debido a ese cierre de la epífisis,
finalmente se une la diáfisis con el
tejido óseo de la epífisis a lo largo de
una línea que se distingue durante toda
la vida como una irregularidad en el
tejido esponjoso, la línea epifisaria. Así
finaliza el crecimiento longitudinal del
hueso, que no se puede restablecer.
La osificación endocondral comienza en
la clavícula, donde entre la quinta y la
sexta semana de vida fetal aparece un
centro de osificación primario. Entre la
séptima y la octava semana se observa
lo mismo en los huesos largos y
durante el resto de la vida fetal se
produce el mismo fenómeno en el
resto de los huesos
El primer centro de osificación
secundario aparece poco antes del
nacimiento en la epífisis inferior del
fémur. En algunos casos también se
observa, justo antes del nacimiento, el
centro del extremo superior de la tibia,
mientras que el resto de los núcleos
óseos secundarios aparecen después
del nacimiento, para terminar en la
clavícula (entre el 18º y el 20º año).
IRRIGACIÓN E INERVACIÓN DE LOS
HUESOS
Irrigación sanguínea: los vasos
sanguíneos de los huesos irrigan el
tejido óseo, la médula ósea, el
periostio, el cartílago epifisario (en los
huesos en crecimiento) y parte de los
cartílagos articulares.
Un hueso largo es recorrido por una o
dos arterias principales, las arterias
nutricias de la diáfisis, que ingresan a
través del agujero nutricio y el
conducto nutricio, ubicados en un sitio
bastante constante de la diáfisis ósea.
La arteria nutricia no se ramifica en el
conducto nutricio, pero al llegar al
espacio medular se divide en dos
ramas que, junto con sus
ramificaciones transcurren en
direcciones opuestas, dentro de la
diáfisis, en una localización central de
la médula, y se denominan arterias
longitudinales centrales. Éstas emiten
ramificaciones radiales que transcurren
hacia la periferia de la médula. Cerca
de los extremos del hueso se unen las
ramificaciones de la arteria nutricia con
las ramificaciones terminales de las
numerosas arterias metafisarias y
epifisarias. Muchos orificios vasculares
perforan la superficie del hueso cerca
de los extremos.
En parte contienen arterias, pero la
mayoría están ocupados por venas de
paredes finas. En el tejido óseo las
arterias están compuestas por una
única capa de endotelio rodeada por
una delgada capa de tejido conectivo
de sostén. Las arterias que ingresan a
las epífisis y metáfisis son más
importantes desde el punto de vista
cuantitativo y pueden reemplazar la
irrigación arterial de la diáfisis.
Las arterias medulares de la diáfisis
emiten capilares hacia los sinusoides
venosos de la médula, desde donde la
sangre es recogida en la vena
longitudinal central, y otras
ramificaciones que, como capilares
arteriales, pasan al hueso compacto,
donde continúan como los vasos de los
conductos de Volkmannn y de Havers.
La vena longitudinal central desemboca
en venas que acompañan a la arteria
nutricia fuera del hueso o perforan la
diáfisis en forma independiente como
venas emisarias (lat. Emissarium,
conducto secundario).
Los capilares y las vénulas de los
conductos de Havers y de Volkmann
pasan en diagonal hacia el exterior del
hueso y se anastomosan sobre la
superficie con el plexo perióstico allí
ubicado. Éste recibe sangre de las
arterias musculares adosadas, que
forman anastomosis longitudinales en
la capa externa del periostio. Desde
allí, un plexo capilar atraviesa la capa
profunda del periostio.
Las grandes arterias epifisarias se
anastomosan activamente dentro del
tejido óseo y emiten ramificaciones en
direcciones de la superficie articular,
donde forman arcadas anastomosadas
cerca del cartílago articular. Las
arterias terminales perforan la delgada
capa de hueso compacto y continúan
hacia el interior de la zona profunda
calcificada del cartílago articular, para
regresar a los sinusoides venosos de la
epífisis.
Los nervios se encuentran en gran
número en las epífisis de los huesos
largos, en las vértebras y en los huesos
planos grandes. En las capas de
periostio se distinguen numerosas
ramificaciones de estos nervios, y de
aquí parten delgados filamentos
nerviosos que acompañan los vasos
nutricios hacia el interior del hueso,
hasta alcanzar los conductos de Havers.
El periostio es muy sensible a los
estímulos dolorosos, mientras que el
tejido óseo en sí es relativamente
insensible.
Bibliografía.
Capítulo 12
Histología de Finn Geneser.
Ed. Panamericana.