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OSIFICACIÓN
Durante el desarrollo embrionario, se forma inicialmente hueso primario, reticular. El primer hueso formado es
una esponjosa primaria, trabecular. Algunos huecos de esta esponjosa primaria son rellenados por hueso reticular,
formando en esas zonas hueso compacto primario.
Este hueso es temporal, es erosionado por osteoclastos. Tras su desaparición, pueden ocurrir tres cosas:
- Que no sea sustituido por hueso, como ocurre durante el crecimiento de los huesos, originándose así la cavidad
medular.
- Que sea reemplazado por nuevo hueso, depositado por osteoblastos. El nuevo hueso es normalmente secundario,
laminar. Es lo habitual.
- Que no sea sustituido por hueso secundario sino por hueso primario nuevamente, como en los alvéolos dentales o
en suturas craneales.

Además, el hueso es remodelado durante toda la vida.

Tipos de osificación

- Osificación desmal, intramembranosa o directa.

- Osificación endocondral o indirecta.

En ambas, el mecanismo es similar, aposición de hueso por osteoblastos, derivados de las células
osteoprogenitoras.
En la osificación desmal, el hueso se forma directamente del mesénquima. A esta región de tejido conjuntivo
primitivo, llegan vasos sanguíneos y células osteoprogenitoras. El osteoide se deposita sobre el conjuntivo. Donde
antes había mesénquima, aparece hueso directamente. Se produce así en huesos planos como la bóveda craneal.
En la osificación endocondral, el mesénquima origina primero cartílago hialino. Después, el cartílago será
invadido por vasos sanguíneos y células osteoprogenitoras, que darán lugar a la formación de hueso. El osteoide se
deposita sobre cartílago. Se produce así en los huesos largos o vértebras.

OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA

Su formación comienza en la 8º semana de desarrollo embrionario. Las células mesenquimáticas

estrelladas empiezan a diferenciarse a osteoblastos. Los osteoblastos segregan osteoide y lo mineralizan, formando
finas espículas óseas. Existen uno o dos núcleos de osificación. Las espículas óseas crecen, se unen y originan
trabéculas, que van formando una red trabecular, la esponjosa primaria.

En la zona central, donde el hueso esponjoso va a persistir como díploe, el crecimiento de las trabéculas se
detiene. En la periferia de la esponjosa primaria tiene lugar la compactación de las cavidades medulares, formándose así
hueso compacto primario, que constituirán las tablas externa e interna. Por fuera de las tablas, el mesénquima origina el
periostio externo y las meninges, que cubren el encéfalo

Las trabéculas primarias serán erosionadas por osteoclastos del endostio y sustituidas por trabéculas de
hueso laminar. En el hueso compacto las osteonas primitivas serán sustituidas por verdaderos sistemas Havers
secundarios.
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OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL

Este tipo de osificación ocurre en los denominados huesos cartilaginosos (extremidades,

vértebras, base del cráneo, pelvis), que previamente fueron un molde de cartílago. En la formación de
dichos huesos interviene también la osificación desmal a partir del periostio, que hace crecer en anchura
al hueso. El mesénquima origina primero un molde de cartílago hialino, que crece rápidamente.
Formación del centro primario de osificación

La osificación comienza en el centro del molde de cartílago, lo que será la diáfisis. Se dan dos
procesos prácticamente simultáneos:
-Formación de hueso intramembranoso: en la periferia, el pericondrio central
es invadido por capilares y se transforma en periostio. Forma así un cilindro
hueco de hueso trabecular primario, el collar diafisario o anillo perióstico.
-Cambios en el cartílago hialino en crecimiento: el crecimiento intersticial del
molde del cartílago tiende a originar condrocitos dispuestos en columnas,
orientados a lo largo del hueso. El primer cambio que indica que va a
formarse un centro de osificación es que los condrocitos se hipertrofian. Se
segrega a la matriz fosfatasa alcalina, iniciándose la calcificación de la matriz
cartilaginosa. Además, los condrocitos hipertróficos segregan colágena tipo X,
que atraerá capilares y células osteoprogenitoras. Los condrocitos mueren al dificultarse su nutrición y
oxigenación. Recientemente se ha demostrado que aunque parte de los
condrocitos hipertróficos mueren por apoptosis, otros se transdiferencian
y se convierten en células formadoras de hueso. Las células
osteogénicas se transforman en osteoblastos, que forman hueso sobre la
superfície de los espigones calcificados, que sirven de soporte para la
aposición de hueso. Se forman así trabéculas mixtas, formadas por un
eje de cartílago calcificado, revestido de hueso inmaduro (reticular).
También llegan con los vasos sanguíneos precursores de osteoclastos,
que en seguida comenzarán la resorcion del hueso primario. Al destruirse
las trabéculas óseas se forja una cavidad medular primaria, que va
creciendo.

Extensión del centro primario de osificación

- Crecimiento del cartílago: el cartílago hialinio crece por crecimiento intersticial en ambos extremos
(epífisis), causando el aumento en longitud del molde. Por ello, aunque el cartílago va desapareciendo
en el lado de la cavidad medular, permanecen las cabezas cartilaginosas.
- Crecimiento del hueso endocondral sobre el cartílago calcificado: esta zona de crecimiento del hueso
constituye la metáfisis. Es una región de hueso trabecular que va creciendo por el lado del cartílago,
pero va siendo a la ve erosionada por osteoclastos de la cavidad medular, por lo que su grosor
permanece más o menos constante.
Crecimiento del collar perióstico: se alarga hacia las epífisis

Aparición de los centros secundarios de osificación (centros epifisarios)

Después del nacimiento y en los primeros años de vida postnatal

van apareciendo los centros secundarios de osificación, que aparecen en las
epífisis. Se desarrollan asincrónicamente, primero el proximal y luego el distal.
La cabeza cartilaginosa es invadida por los vasos, lo que provoca
los cambios regresivos que ocurrieron en el centro primario. Los cambios
regresivos del cartílago y la aposición de hueso endocondral se van
extendiendo radialmente. El cartílago desaparece, excepto una fina capa
periférica que permanece toda la vida como cartílago articular, y una delgada
banda junto a la metáfisis, el cartílago de crecimiento o fisis, que posibilitará
durante un tiempo el crecimiento en longitud de los huesos.
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CRECIMIENTO DE LOS HUESOS LARGOS

Crecimiento en longitud

Los huesos pueden crecer en longitud mientras exista en sus extremos cartílago de crecimiento.
Cuando este cartílago desaparece, el crecimiento se detiene porque se rompe el equilibrio formación/
destrucción. Se unen entonces el hueso de la epífisis con el de la metáfisis. Por el contrario, la actividad
del periostio puede ocurrir durante toda la vida.
- Cartílago en reposo o en reserva: es una región estrecha que contiene condrocitos pequeños, aislados
o en pares distribuidos sin un orden especial. Son similares a las células madre, que se dividen de vez
en cuando y originan nuevos clones de condrocitos.
- Cartílago en proliferación o seriado: es la zona de crecimiento de la fisis. Los condrocitos proliferan con
rapidez. Son aplanados y se disponen en columnas longitudinales de 6 a 8 células. A la vez, sintetizan
y segregan matriz cartilaginosa, lo que hace crecer la fisis.
- Cartílago hipertrofiado o de grandes vesículas: los condrocitos se agrandan. Expresan diversos genes
y van pasando por fases: prehipertróficos, hipertróficos y terminales. Segregan colágena X y es cuando
comienza la calcificación de la matriz.
- Cartílago calcificado y en resorción: se observan cambios regresivos en los condrocitos. Desaparecen
sobre todo los septos transversales y también algunos longitudinales.
- Zona de deposición de hueso (metáfisis): con la llegada de capilares y células osteoprogenitoras, se
forma hueso reticular sobre los ejes de cartílago calcificado originando trabéculas mixtas y trabéculas
con mayor proporción de hueso a medida que están más alejadas del cartílago.
El grosor de la placa de crecimiento también se mantiene, ya que se destruye por la calcificación
y resorcion, y se regenera por la proliferación de los condrocitos. El único cartílago que permanece
durante el crecimiento es el cartílago de reserva, que va formando nuevo cartílago, cada vez más alejado
del centro de la diáfisis. El resto va siendo destruido.

La acondroplasia se produce por defectos del cartílago de crecimiento de los huesos largos.
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