LA

FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS

Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que
permiten a los organismos captar una amplia gama de señales provenientes del medio
ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese
medio.

Estos receptores son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de

información que manejan los organismos (señales químicas, potenciales locales y
propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir
información.

En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula

transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales
reconocibles y manejables (procesamiento de la información) por el organismo. Esas
señales son transportadas por vías nerviosas específicas (haces de axones) para cada
modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa información
provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la
percepción. La sensación y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a
la función de los receptores.

Visión
El sistema visual detecta e interpreta los estímulos luminosos, que son ondas
electromagnéticas, denominadas Fotones. El ojo puede distinguir dos cualidades de la
luz: su brillo y su longitud de onda. Para los humanos, las longitudes de onda entre 400 y
750 nanómetros constituyen la luz visible.

Estructura general del sistema visual

La pared del ojo consiste en tres capas concéntricas: La capa externa es fibrosa e incluye
la córnea, el epitelio corneal, la conjuntiva y la esclerótica. La capa media es vascular y
comprende el iris y la coroides. La capa interna es neural y contiene la retina.

Las porciones funcionales de la retina cubren toda la parte posterior del ojo, excepto el
punto ciego, que es el disco óptico (cabeza del nervio óptico). La agudeza visual es
mayor en un punto central de la retina llamado macula; la luz se enfoca en
una depresión de la mácula denominada fóvea. El ojo también contiene una lente que
enfoca la luz (cristalino); pigmentos que absorben la luz y reducen la dispersión, y dos
líquidos, el humor acuoso y el humor vítreo. El humor acuoso llena la cámara anterior
del ojo y nutre a la cornea; el humor vítreo, la cámara posterior y le da forma al globo
ocular. Fig. 1

Fig. 1

Fotoreceptores:
Los receptores sensoriales para la visión son los fotorreceptores, que se encuentran en
la retina. Hay dos tipos de fotorreceptores, los bastones y los conos. Fig. 2

Los bastones tienen umbral bajo, son sensibles a la luz de baja intensidad y se adaptan
lentamente a la oscuridad, porque funcionan bien en la oscuridad, permitiendo la visión
nocturna. Además tienen una agudeza baja y no participan en la visión del color, solo
permiten ver luz monocrática y determinan el nivel de profundidad y sombras
provocadas por los objetos.

Los conos tienen un umbral más elevado para la luz que los bastones, operan mejor con
luz diurna, y se adpatar rápidamente a la oscuridad esto hace que se pierda fácilmente
el reconocimiento de colores en la visión nocturna, proporcionan una mayor agudeza
visual y participan en la visión del color.


otros continúan en el lado ipsolateral. La vía visual principal parte desde la cara dorsal de núcleo geniculado
Fig. 2
lateral del tálamo y se proyecta hasta la corteza visual.

Cuadro comparativo entre conos y bastones

CONOS BASTONES
Umbral alto Umbral bajo
Agudeza alta Agudeza baja
Adaptación precoz Adaptación tardía a la oscuridad
Sensibles a luz de alta intensidad Sensibles a la luz de baja intensidad
Presentes en la fóvea No presentes en la fóvea
Visión diurna Visión nocturna
Visión de color Visión de color No

Transducción de la visión
La fotorrecepción es el proceso de transducción de señales en los bastones y los conos
que
La convierte la energía
fotorrecepción luminosa
es el proceso en energía
de transducción eléctrica.
en los bastones yLa
losrodopsina es el pigmento
conos que convierte la energía luminosa
fotosensible de los bastones, se compone de opsina (una proteína perteneciente a (una
en energía eléctrica. La rodopsina, el pigmento fotosensible, se compone de opsina la proteína
superfamilia de receptores acoplados a la proteína G) y retinal (un aldehído de la la vitamina
perteneciente a la superfamilia de receptores acoplados a la proteína G) y retinal (un aldehído de
A).
vitamina A).
Cuando la luz incide sobre los fotorreceptores, la rodopsina se transforma químicamente mediante un proceso
Cuando
llamado la luz incide sobre
fotoisomerización, los
que inicia fotorreceptores, la rodopsina se transforma
la transducción
químicamente mediante un proceso llamado fotoisomerización, que inicia el proceso de
transducción que se detalla a continuación:
1. La luz incide sobre la retina, lo que inicia la fotoisomerización de la rodopsina. La 11-cis rodopsina
se convierte en all-trans rodopsina. A partir de ese momento se producen una serie de cambios
1. La luz incide sobre la retina, lo que inicia la fotoisomerización de la rodopsina. La 11-
conformacionales
cis rodopsina se convierte en all-trans rodopsina. A partir de ese momento se producen
en la opsina, que culminan con la producción de metarrodopsina II. (La regeneración de 11-cis rodopsina
una serie de cambios conformacionales en la opsina, que culminan con la producción de
requiere vitamina A, y la deficiencia de vitamina A causa ceguera nocturna.)
metarrodopsina II. (La regeneración de 11-cis rodopsina requiere vitamina A, y la
2. La metarrodopsina II activa una proteína G llamada transducina o Gt. Una vez activada, la transducina
deficiencia de vitamina A causa ceguera nocturna.)
estimula una fosfodiesterasa que cataliza la conversión de monofosfato de guanosina cíclico (GMP) en 5’-
GMP. Por tanto, el catabolismo de GMP cíclico aumenta, lo que produce la disminución en los niveles del
mismo.

3. y 4. En la membrana del fotorreceptor, los canales de Na+ que transportan corriente hacia el interior de la
célula son regulados por el GMP cíclico. En la oscuridad aumentan los niveles de GMP cíclico, lo que produce
2. La metarrodopsina II activa una proteína G llamada transducina o Gt. Una vez
activada, la transducina estimula una fosfodiesterasa que cataliza la conversión de
monofosfato de guanosina cíclico (GMP) en 5’- GMP. Por tanto, el catabolismo de GMP
cíclico aumenta, lo que produce la disminución en los niveles del mismo.

3. En la membrana del fotorreceptor, los canales de Na+ que transportan corriente hacia
el interior de la célula son regulados por el GMP cíclico. En la oscuridad aumentan los
niveles de GMP cíclico, lo que produce una corriente de entrada de Na+ (o «corriente de
oscuridad») y una despolarización de la membrana del fotorreceptor. Fig. 3B

4. En presencia de luz, se produce una disminución de los niveles de GMP cíclico, como
ya se ha mencionado, lo que cierra los canales de Na+ en la membrana del
fotorreceptor, reduce la corriente de entrada de Na+ y produce hiperpolarización. Fig.
3A y C

5. La hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor reduce la liberación de un

neurotransmisor excitador desde los terminales sinápticos. Ese proceso establecerá los
patrones on-off de los campos receptivos de las neuronas bipolares y ganglionares.

6. Finalmente, la información la reciben y transducen los fotorreceptores de la retina y

después la transportan al SNC a través de los axones de las células ganglionares
retinianas. Algunos nervios ópticos se cruzan en el quiasma óptico y otros continúan en
el lado ipsolateral. La vía visual principal parte desde la cara dorsal de núcleo geniculado
lateral del tálamo y se proyecta hasta la corteza visual. Fig. 4


Fig. 3 Fototransducción en bastones.

Fig. 4 Via visual

Audición
La audición se encarga de la transducción de ondas sonoras, estímulos mecánicos, en
energía eléctrica, que después podrá transmitirse al sistema nervioso. El sonido se
produce por ondas de compresión y descompresión, que son transmitidas en medios
elásticos como el aire o el agua. Esas ondas se asocian a incrementos (compresión) y
disminuciones (descompresión) de la presión.

La música o la voz fuerte y suave no difieren en la frecuencia de las ondas emitidas sino
en su intensidad. Este hecho se asocia físicamente a la energía de las ondas sonoras
necesarias para desplazar las masas de aire que transmiten los sonidos. La intensidad
del sonido se mide en decibeles (db); por ejemplo, la voz humana normal tiene una
intensidad de 40 db (llamamos fuerte a sonidos mayores a los 70 db y suave a los 20 db).
Sonidos muy fuertes pueden causar sordera, entre otras causas por daño al timpani.
(Fig. 5)

La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertzios (Hz). Un tono puro es
el resultado de ondas sinusoidales de una única frecuencia. La mayoría de los sonidos
son mezclas de tonos puros (sonidos complejos). El oído humano percibe tonos con
frecuencias entre 20 y 20.000 Hz y es más sensible a las frecuencias entre 2.000 y 5.000
Hz. Fig. 6

Fig. 5


Fig. 6

Estructura general del oído

El oído externo consta del pabellón de la oreja y el conducto auditivo externo (canal
auditivo). Está lleno de aire y su función es dirigir las ondas sonoras hacia el interior del
canal auditivo.

El oído medio comprende la membrana timpánica y una cadena de huesecillos auditivos

llamados martillo, yunque y estribo. La membrana timpánica separa el oído externo del
oído medio. Entre el oído medio y el interno hay una ventana oval y una redonda. El
oído interno consta del laberinto óseo y del membranoso.

El primero tiene tres canales semicirculares (lateral, posterior y superior). El laberinto

membranoso se compone de una serie de conductos: la rampa del vestíbulo, la rampa
del tímpano y la rampa media. La cóclea y el vestíbulo están formados por los laberintos
óseo y membranoso.

La cóclea es una estructura con forma de espiral compuesta de tres canales tubulares o
conductos y que contiene el órgano de Corti, donde tiene lugar la transducción auditiva
y que a su vez contiene las células receptoras. La importancia del órgano de Corti es
como se mencionó es capaz de transduccir las ondas de la endolinfa y evocar el
potencial de acción que posteriormente se dirigirá a los nervios auditivos y posterior
corteza auditiva. Fig. 7

Fig. 7

Fig. 8

El líquido de las rampas vestibular y timpánica se denomina perilinfa y es similar en
composición iónica al líquido extracelular. El de la rama media se llama endolinfa y tiene
una concentración elevada de potasio (K+) y baja de sodio (Na+). La endolinfa es inusual
en el sentido de que tiene una composición similar a la del líquido intracelular, aunque
técnicamente forma parte del líquido extracelular.

La transducción auditiva
La llevan a cabo las células ciliadas del órgano de Corti, células receptoras de la audición,
que poseen en su extreme superior un penacho de esterocilos, los cuales seguirán el
movimiento de la onda de la endolinfa.

1.-Las ondas sonoras son transmitidas al oído interno y provocan la vibración del órgano
de Corti.

2. Las células ciliadas auditivas son mecanorreceptores del órgano de Corti. Su base se
encuentra en la membrana basal y los esterocilios están insertos en la membrana
tectorial. La membrana basal es más elástica que la tectorial, de forma que la vibración
del órgano de Corti produce la curvatura de los cilios en las células ciliadas por una
fuerza de arrastre, ya que los cilios empujan contra la membrana tectorial.

3. La curvatura de los cilios produce un cambio en la conductancia de K+ de la

membrana de las células pilosas, debido a que en estos se encuentran canales de K+
mecanosensibles, que se abren con el movimiento ciliar. Fig. 9

4. Cuando las células ciliadas se despolarizan, la despolarización abre los canales de

Ca2+ activados por voltaje en los terminales presinápticos de las células ciliadas. En
consecuencia, el Ca2+ entra en los terminales presinápticos y produce la liberación de
un neurotransmisor excitador; éste activa los nervios cocleares aferentes, que
transmitirán esa información al SNC. Fig. 10

Entonces cada vez que la onda mecánica se transmite por la membrana oval y
posteriormente se propaga por la endolinfa se levanta la rampa timpánica lo que
modifica las células ciliadas (cilios mecánicos: estereocitos) del órgano de corti, y
mecánicamente se abren los canales de K+, y la entrada de K+ dentro de la celula evoca
el potencial de acción y la posterior entrada de Ca++, y liberación del Nts exitarorio.
Activando los nervios cocleares aferentes.
 Fig. 9

Fig. 10

Vestibular
El órgano vestibular se encuentra en el interior del hueso temporal, adyacente al
aparato auditivo (la cóclea). El órgano vestibular consiste en un laberinto membranoso
en el interior del laberinto óseo. El laberinto membranoso consta de tres canales
semicirculares perpendiculares (horizontal, superior y posterior) y dos órganos con
otolitos (utrículo y sáculo). Los canales semicirculares y los órganos con otolitos están
llenos de endolinfa y rodeados por perilinfa, de modo similar al órgano auditivo. Fig. 11

Los canales semicirculares están dispuestos en perpendicular respecto a los otros dos y
su función es detectar las aceleraciones angulares o rotatorias de la cabeza. (La
disposición perpendicular de los canales asegura que se cubran los tres ejes principales
de rotación cefálica.) Cada canal está lleno de endolinfa y tiene un agrandamiento enun
extremo, que se denomina ampolla. Este agrandamiento contiene células ciliadas
vestibulares cubiertas por una masa gelatinosa llamada cúpula. Durante la aceleración
angular de la cabeza, la cúpula se desplaza provocando la excitación o la inhibición de
las células ciliadas.

Los órganos con otolitos, el utrículo y el sáculo, detectan la aceleración lineal (p. ej., las
fuerzas gravitacionales), entregan información al sistema reticular para control tono y
por ende postura.

En el interior del utrículo y el sáculo, una masa de otolitos compuestos de

mucopolisacáridos y cristales de carbonato cálcico se encuentra situada sobre las células
pilosas vestibulares (como una «almohada»).

Fig. 11
Cuando se inclina la cabeza, las fuerzas gravitacionales actúan sobre la masa de otolitos
y la mueven a través de las células ciliadas vestibulares. Las células ciliadas se activan o
se inhiben y alertan a la persona sobre el cambio en la posición de la cabeza.

La función de los canales semicirculares horizontales consiste en detectar la aceleración

angular de la cabeza. Las células ciliadas vestibulares difieren de las auditivas en que
poseen un cinocilio o kinetocilio largo y un grupo de estereocilios.

Por ejemplo, cuando la cabeza rota en sentido antihorario (hacia la izquierda), en los
canales semicirculares horizontales se produce lo siguiente:

1. Si los estereocilios se curvan hacia el quinocilio, la célula ciliada se despolariza y

aumenta la frecuencia de activación de los nervios vestibulares aferentes. Si los
esterocilios se curvan en dirección contraria al quinocilio, la célula pilosa se
hiperpolariza y disminuye la frecuencia de descarga. Por tanto, durante la rotación
inicial de la cabeza hacia la izquierda, se excita el canal horizontal izquierdo y se inhibe
el canal horizontal derecho. Fig. 12

2. Mientras la cabeza continúa rotando hacia la izquierda, la endolinfa acaba

experimentando el mismo movimiento de la cabeza, la ampolla y la cúpula. Los cilios
retornan ahora a sus posiciones originales y las células ciliadas ni se despolarizan ni se
hiperpolarizan.

3. Cuando la cabeza deja de girar, ocurren los mismos fenómenos, pero a la inversa.
Durante un período breve, la endolinfa continúa moviéndose y empuja a la cúpula y los
quinocilios de sus células ciliadas en dirección opuesta. Así, si la célula ciliada se
despolarizó en la rotación inicial, ahora se hiperpolarizará, con inhibición de la señal de
salida del nervio aferente. Si la célula ciliada se hiperpolarizó en la rotación inicial, ahora
se despolarizará, con excitación de la señal de salida del nervio aferente.

En resumen, la rotación de la cabeza hacia la izquierda estimula los canales

semicirculares izquierdos, y la rotación a la derecha estimula los canales semicirculares
derechos.

 Fig. 12

A medida que se realiza cambios en la posición de la cabeza, la masa gelatinosa se

desplaza por gravedad, esto favorece que el kinetocilio o cinocilio se movilice hacia
donde se dirija la masa gelatinosa. En este caso la masa gelatinosa se desplaza hacia
caudal y posterior y le sigue el movimiento el cinocilio, por lo tanto tanto los esterocilos
como los cinocilios presenta la misma dirección aumentando la frecuencia de descarga
entregando mayor información vestibular al SNC, regulando el tono muscular para tal
modificación.

En el caso que la posición de la cabeza, retorno hacia la mirada horizontal (punto de

inicio), la masa gelatinosa nuevamente sigue el movimiento inercial y modifica la
dirección del cinocilio, y los esterocilos se curvan en sentido contrario, esto disminuye la
frecuencia de descarga provocando regulación del tono muscular para tal modificación.

 Fig. 13

Olfato
Los sentidos químicos detectan los estímulos químicos y transducen de esos estímulos
en energía eléctrica que puede ser transmitida por el sistema nervioso. El olfato, el
sentido del olor, es uno de los sentidos químicos. Se trata de un sentido innecesario
para la supervivencia en los humanos, pero mejora la calidad de vida e incluso protege
contra peligros.

El hombre, por ejemplo, puede reconocer unos 10.000 distintos, que van desde la
fragancia de unas flores recién cortadas hasta el hedor nauseabundo de la mofeta.
Muchos animales superan al hombre en sensibilidad para los olores: el sabueso, por
ejemplo, posee una capacidad legendaria para discernir el más leve rastro de una
sustancia olorosa.

El amplio espectro de olores que el hombre detecta de manera consciente despierta

respuestas cognitivas y emocionales variadísimas. Pero el hombre reconoce también
otros olores sin tener conciencia de ellos.

En los mamíferos. la detección de los olores ocurre en el epitelio olfatorio, una región de
la zona posterior de la nariz. El análisis mediante microscopía electrónica de barrido
revela dos tipos interesantes de células. En esta región, millones de neuronas, las célu-
las transductoras de señales de los sistemas sensoriales. proporcionan una conexión
física directa entre el mundo exterior y el cerebro. Desde un extremo de cada neurona,
los sensores piliformes llamados cilios se proyectan hacia el exterior y se hallan en
contacto directo con el aire. En el otro extremo de la célula, una fibra denominada axón
se dirige hacia el cerebro. Además, el epitelio olfatorio contiene células generadoras de
neuronas ollatorias, que manlienen esa actividad a lo largo de toda la vida. A diferencia
de la mayoría de las neuronas, que mueren y no se reemplazan, las neuronas sensoriales
olflatorias se regeneran sin cesar. Las células receptoras olfativas son también neuronas
aferentes primarias y constituyen el sitio de unión, detección y transducción de las
sustancias olorosas.

Las moléculas olorosas se unen a receptores en los cilios, que se extienden en la mucosa
nasal. Los axones de las células receptoras olfativas abandonan el epitelio olfativo y
viajan centralmente hasta el bulbo olfativo.

Esos axones deben pasar a través de la placa cribiforme (en la base del cráneo) para
alcanzar el bulbo olfativo. Los axones de los nervios olfativos son desmielinizados y
constituyen unas de las fibras más pequeñas y lentas del sistema nervioso. Fig 14

Fig. 14

Gusto
El sabor es una compleja unión de la información sensitiva proporcionada por el gusto,
el olfato y la sensación táctil que se tiene de la comida cuando se mastica, característica
esta que los estudiosos suelen denominar "sensación bucal". La palabra gusto se aplica,
en sentido estricto, sólo a las sensaciones que provienen de las células especializadas de
la boca, a pesar de que la mayoría empleamos indistintamente los terminus gusto y
sabor. En general, los científicos acotan la percepción humana del gusto a cuatro
modalidades: salado, dulce, ácido y amargo. Pero algunos han sugerido la posible
existencia de otras categorías. Es el caso del “umami”, variedad gustativa que induce el
glutamato, uno de los veinte aminoácidos que forman las proteínas de la carne, del
pescado y de las legumbres. El glutamato se utiliza también como potenciador del sabor
en el aditivo glutamato monosódico.

Las células del gusto se encuentran en el interior de unas estructuras especializadas: los
botones gustativos, se alojan sobre todo en la lengua y en el paladar blando. Los
botones gustativos de la lengua se hallan, a su vez, dentro de las papilas gustativas,
prominencias pequeñas de la lengua que le confieren su aspecto aterciopelado y que se
clasifican según su morfología en: papilas fungiformes, caliciformes, foliadas y las
filiformes, estas últimas carecen de botones gustativos y están implicadas en la
sensación táctil bucal. Fig. 15

Los botones gustativos son estructuras en forma de bulbo con una apertura en su
extremo superior, o poro gustativo. Entre cincuenta y cien por botón, las células
gustativas presentan unas proyecciones, las microvellosidades, que sobresalen del poro
gustativo. Las sustancias químicas de la comida se disuelven en la saliva y entran en
contacto con las células gustativas a través del poro gustativo. Allí interaccionan con
receptores del gusto (proteínas de la superficie de las células) y con proteínas
poriformes, los canales iónicos. Estas interacciones desencadenan cambios eléctricos en
las células gustativas, que estimulan la emisión de señales químicas, actividad que se
traduce en impulsos enviados al cerebro.

Las microvellosidades proporcionan un área superficial grande para la detección de

estímulos químicos. A diferencia del sistema olfativo (en el que las células receptoras
son las neuronas aferentes primarias), en el sistema gustativo las células receptoras no
son neuronas, sino células epiteliales especializadas que funcionan como
quimiorreceptores y transducen los estímulos químicos en señales eléctricas.

Las fibras aferentes inervan las células receptoras del gusto y transmiten esa
información al SNC.
 Fig. 15

Transducción de señales.

Los estímulos interpretados por el cerebro como modalidades básicas del gusto (salado,
ácido, dulce' amargo y umami) désencádenan una serie de reacciones químicas en las
células gustativas. Las vias de tranducción de señales aesociadas a cada modalidad se
muestran en la Fig. 16

LOS ESTIMULOS AMARGOS, como la quinina, actúan a través de receptores
metabotrópicos, acoplados a proteína G y de segundos mensajeros. En este caso, los
mensajeros secundarios permiten la liberación de iones de calcio del retículo
endoplasmático. La acumulación de calcio resultante en la célula conduce a la
despolarización y subsiguiente liberación de neurotransmisores.

LOS ESTIMULOS DULCES, como el azúcar o los edulcorantes sintéticos no entran en las
células gustativas, pero desencadenan cambios en su interior. Se unen a receptores,
acoplados a proteína G. Los segundos mensajeros que se liberan, de forma indirecta,
cierran canales de potasio, lo que lleva a la despolarización de la célula gustativa.


LOS ACIDOS ofrecen tal sabor, porque generan iones de hidrógeno (H+) en disolución.
Estos iones actúan de tres maneras en la célula gustativa: entrando directamente,
bloquendo canales de K+ o abriendo canales de Na+. La acumulación de cargas positivas
despolariza la célula y desencadena la liberación de neurotransmisores.

LAS SALES, como el cloruro de sodio (NaCl), activan a las células cuando los iones de
sodio (Na+) atraviesan los canals iónicos y penetran en las microvellosidades situadas en
la superficie apical de la célula. La acumulación de estos iones provoca un cambio
electroquímico, una despolarización, que resulta en la entrada de calcio en la célula. El
calcio, a su vez, permite a la célula liberar neurotransmisores.

Fig. 16