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2 Fotosíntesis PDF
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FOTOSINTESIS
Material elaborado por: J. Monza, S. Signorelli, O. Borsani y M. Sainz.
Las plantas, algas y cianofíceas (bacterias verde-azules), sintetizan materia orgánica a partir de moléculas
inorgánica: son autótrofos. La fotosíntesis requiere de energía lumínica y H2O para sintetizar ATP y NADPH.H,
moléculas usadas posteriormente para producir glúcidos a partir de CO2, con liberación simultánea de O2 a la
atmósfera. Los organismos heterótrofos, animales, bacterias y hongos, dependen de estas conversiones de
materia y energía para su subsistencia.
La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos
• En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el parénquima clorofiliano, tejido que
presenta en sus células cloroplastos en número variable.
• Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por un lado el espacio
intermembrana y por otro el estroma. En el interior se encuentran vesículas llamadas tilacoides, que
apiladas forman agrupamientos denominados granas (figura 1), relacionadas entre sí por las láminas
intergrana.
• En el estroma hay moléculas de ADN y ribosomas, de manera que los cloroplatos pueden sintetizar
proteínas requeridas para algunas de sus funciones: son organelos semiautónomos.
• En las cianobacterias, que no tienen compartimentos membranosos como núcleo, mitocondrias y
plastos, la fotosíntesis tiene una etapa asociada a la membrana celular, la fase luminosa, y otra al
citoplasma, la fijación de CO2.
Figura 2. Estomas de hojas de Lotus (130 X). Se indican las células oclusivas y el orificio o estoma.
Izquierda estoma abierto, derecha estomas cerrados. Laboratorio de Bioquímica, Facultad de Agronomía.
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Fase luminosa
En esta etapa, también llamada fotodependiente, porque se da sólo en presencia de luz, ocurren dos
procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de glucosa: la reducción de NADP a NADPH.H con los
hidrógenos de la molécula de agua y la síntesis de ATP.
• En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a y b (figura 3), carotenos, xantofilas, ficoeritrinas
y ficocianinas, que se encuentran asociados a la membrana tilacoidal, captan fotones y se excitan.
• Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía que se propagan como ondas. La
luz visible corresponde a la región del espectro electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm,
región en la que absorben los pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias.
• Según su longitud de onda (λ), los fotones tienen diferente cantidad de energía, de manera que cuanto
menor es λ, mayor es la energía, que decrece desde la región violeta a la roja (figura 4).
Figura 4. Espectro electromagnético. Se representan las regiones del espectro y sus longitudes de
onda. La longitud de onda está relacionada inversamente con la energía. Modificado de a-diba.net
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La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del espectro visible
• Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de onda características (figura 5), se agrupan
en la membrana tilacoidal en estructuras llamadas antenas, formadas por unas 200 – 300 moléculas.
Los distintos pigmentos absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su
diversidad le da a la planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible (figura 5).
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• De esta forma, la energía se transmite entre moléculas adyacentes en la antena, hasta alcanzar el
centro de reacción (figura 7). Como la transmisión de la excitación electrónica acompaña la pendiente
de energía, esta pasa de un pigmento cuyo pico de máxima absorción es menor que el del pigmento
siguiente, es decir, con menor requerimiento de energía para excitarse.
• La transferencia de energía desde la antena al centro de reacción se realiza con una pérdida mínima,
en 10-10 seg. En este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la
membrana de los tilacoides de los componentes de la antena y del centro de reacción.
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• El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y después de una serie de
reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H (figura 8). El NADPH.H aporta en la fase de fijación de
CO2 el poder reductor necesario para reducir el CO2 a glucosa (figura 10).
• Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el NADPH.H, según se
observa en el diagrama Z representado en la figura 8. En este flujo no cíclico de electrones ocurren
reacciones redox, donde pierden gradualmente energía que es usada para generar un gradiente
protónico y sintetizar ATP.
• Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cíclico de electrones. En este, los electrones
del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP vuelven nuevamente al P680 (figura 8):
el flujo cíclico permite producir ATP sin reducir al NADP.
Figura 8. Diagrama Z: una representación del flujo de electrones a través de los fotosistemas. En el mismo diagrama
se puede observar tanto el flujo cíclico de electrones como el no cíclico. Los electrones son excitados por la luz y
pasan por una cadena transportadora de electrones a favor de un gradiente de energía hasta llegar al PSI, donde se
había generado un hueco electrónico. Desde el centro de reacción del PSI sale un electrón por vez, que reduce al
NADP, previo pasaje por una cadena de transportadores. Modificado de ecogenesis.com.ar
La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la producción de ATP
• La energía liberada por los electrones entre el PSII y el PSI es utilizada para bombear protones contra
gradiente electroquímico, a través de una membrana impermeable a H+, desde el estroma hacia el
interior de los tilacoides (figura 9).
• Este bombeo de protones desde el estroma produce alcalinización en este compartimento (pH 8) y
acidificación del espacio intratilacoidal (pH 5). El potencial electroquímico que se genera a ambos lados
de la membrana tilacoidal hace que los H+ pasen al estroma, a través de los canales protónicos CFo
(figura 9). La energía liberada es usada para la conversión de ADP + Pi en ATP, proceso conocido
como fotofosforilación.
• La disposición de los transportadores de electrones y de la ATPasa en la membrana tilacoidal (figura 9),
hace que el ATP y el NADPH.H se sinteticen del lado del estroma, donde serán consumidos en la
fijación de CO2.
• En mitocondrias y cloroplastos el mecanismo de síntesis de ATP se explica a través de la generación
de un gradiente protónico. Una diferencia entre ambos es en la orientación del gradiente: en la
mitocondria se establece desde el espacio intermembrana a la matriz (de afuera a adentro), con la
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ATPasa dirigida hacia la matriz, mientras que en los cloroplastos es desde el espacio intratilacoidal
hacia el estroma (de adentro hacia afuera), con la ATPasa dirigida hacia el estroma (figura 9).
Figura 9. Esquema del proceso de fotofosforilación. La energía liberada por los electrones es usada para bombear
protones desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente electroquímico cuya energía permite que los
protones se muevan a favor del gradiente a través del complejo de CFo, y en la ATP sintetasa (CF1) se fosforila el
ADP. Modificado de euita.upv.es
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• Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el cloroplasto y acumular
almidón, o pueden ser transportado al citosol y ser usado en la glucólisis, o sintetizar glucosa y
sacarosa, entre otros compuestos carbonados.
• En períodos de oscuridad las células fotosintéticas se comportan como heterótrofas, y las células de
tallos no fotosintéticos y raíces siempre se comportan como heterótrofas, de manera que dependen
para su nutrición de moléculas glucídicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintéticos
vía floema.
Figura 10. Esquema del ciclo de Calvin. Se indica el número de moléculas que participan para sintetizar una
molécula de glucosa: 6 CO2, 12 NADH.H y 12 ATP. Tomado de kambry.es
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Figura 12. Corte trasversal de una hoja de Paspanum, una gramínea C4. Laboratorio de
Botánica, Facultad de Agronomía.
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• En las plantas C4 la PEP carboxilasa incorpora el CO2 a una molécula de fosfoenolpiruvado (PEP),
de 3 carbonos, que se transforma en oxalacetato (OAA), de 4 carbonos (figura 13). El OAA se
transforma en malato (o en aspartato), que pasa a la célula de la vaina donde hay cloroplastos con
rubisco. En la célula de la vaina el malato es decarboxilado y rinde CO2 y una molécula de 3C
(figura 13).
• Mientras la molécula de 3C vuelve a la célula del mesófilo y regenera el PEP, con gasto de ATP, el
CO2 es usado por la rubisco para carboxilar a la ribulosa 1,5P y dar comienzo al ciclo C3 (figura
13).
• En las células de la vaina la concentración CO2 puede ser tres o cuatro veces mayor que su
concentración en la atmósfera. De esta forma se evita buena parte de la actividad de oxigenasa de
la rubisco, y la fotorrespiración no es evidente: las plantas C4 minimizan la fotorrespiración.
• Esta estrategia hace a las plantas C4 más eficientes que las plantas C3, si se relaciona fotón
absorbido con CO2 fijado, ambas en su condición óptima. En las plantas C4 la condición óptima se
caracteriza por requerimientos de alta cantidad de luz, y elevada humedad y temperatura.
Figura 13. Esquema general de la fijación de carbono por las plantas C4. En las
células del mesófilo el CO2 se une al PEP por acción de la enzima PEPcarboxilasa
(PEPc). El producto de esa reacción, de 4C, pasa a la célula de la vaina y abastece
de CO2 al ciclo de Calvin (o ciclo C3) y permite la regeneración de PEP a partir del
ácido piruvato(de 3C). Tomado de fisicanet.com.ar
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Plantas CAM
Como vimos hay tres tipos de plantas según el mecanismo fotosintético que presenten: las C3, las C4 y las CAM
(Crassulacean Acid Metabolism). Ahora que están todos los mecanismos fotosintéticos descritos es importante
hacer énfasis que, mientras que las plantas C3 sólo presentan el ciclo C3 para fijar CO2, las plantas C4 y las
CAM presentan otro ciclo previo al C3, pero todas cuentan con un ciclo C3.
Figura 14. A la izquierda especies del género Crassula y Kalanchloe, a la derecha una cactácea.
Prof. E. Marchesi, Laboratorio de Botánica Facultad de Agronomía.
En las plantas CAM ocurren dos carboxilaciones en la misma célula, en diferente momento
• Durante la noche, cuando los estomas están abiertos porque la temperatura desciende y la pérdida de
agua por evapotranspiración es mínima, el CO2 ingresa a la planta y por acción de la enzima PEP
carboxilasa se carboxila el PEP (Figura 15). Durante el día, en presencia de ATP y NADPH.H
generados en la fase luminosa, ocurre la fijación de CO2 por la rubisco a través del ciclo C3: el ciclo C3
es común a todos los modelos fotosintéticos.
• Las plantas CAM fijan el CO2 al PEP en la primera carboxilación y sintetizan oxalacetato, que se
transforma en malato durante la noche. El malato que se almacena en las vacuolas de las células del
parénquima es responsable del descenso del pH en las hojas durante la noche. El pH aumenta durante
el día a medida que se consume el malato.
• La descarboxilación del malato suministra CO2 a la rubisco, que cataliza la segunda carboxilación con la
puesta en marcha del ciclo C3, que ocurre durante el día (Figura 15). El piruvato generado por
decarboxilación del malato cierra el ciclo.
• En las plantas CAM la fijación de CO2 está separada temporalmente en el día y la noche, mientras que
en las plantas C4 la separación es espacial, es decir, en dos tipos de células, las del mesófilo y las de la
vaina.
• Las plantas CAM en general son facultativas, es decir tienen metabolismo CAM en determinadas
condiciones ambientales y metabolismo C3 en otras. Si bien las plantas con esta modalidad de fijación
de CO2 son características de regiones con climas extremos, su distribución geográfica es extensa, lo
que probablemente logren por la flexibilidad metabólica que tienen para cambiar entre la modalidad C3
y CAM. Es más, es común que las plantas CAM funcionen como C3 en determinados momentos del
día.
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Figura 15. Esquema del proceso de fijación de CO2 por una planta CAM. Los estomas abiertos
durante la noche permiten el ingreso de CO2, que se acumula como grupo carboxilo del oxalacetato.
Durante el día la actividad de la fase luminosa genera ATP y NADPH.H, que permiten la reducción
del CO2 aportado por el malato a través del ciclo C3.
• Como la PEP carboxilasa y el CO2 liberado de la decarboxilación del malato están en el mismo
compartimiento, si la enzima no estuviera regulada se generaría un ciclo fútil de carboxilación -
decarboxilación. Por esto es necesario que la PEP carboxilasa esté regulada de tal manera que se evite
que el CO2 liberado de la descarboxilación del malato sea nuevamente captado por el PEP para volver
a para formar malato. Durante el día se evita esta situación porque la PEP carboxilasa está inhibida por
malato, y durante la noche la PEP carboxilasa se activa, incluso en presencia de malato, por
modificación covalente de la enzima: se fosforlila un residuo serina.
Bibliografía
Nelson y Cox, Lenhinger principios de bioquímica. Editorial Omega. Ediciones varias.
Karp, C. Biología Celular y Molecular. Editorial McGraw-Hill Intermericana. 1996.
http://www.alaquairum.net/fotosintesis.htm
Links - Videos
http://www.youtube.com/watch?v=BYWJHwF_yok&hl=es
http://www.youtube.com/watch?v=HUo3xpcPTVc&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=a8vFp_3vFEk&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=mHU27qYJNU0
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