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Resumen
Summary
In the autotetraploid potatoes, (Solanum tuberosum L), their high level of heterocigosity and
tetrasomic inheritance add complexity to genetic research and crop breeding. Heritability
estimates, h2, for polygenic traits obtained trough several genetic studies have low to very low
magnitude. This explains the difficulty to improve yield, frost tolerance, durable resistance to
Phytophthora infestans and Ralstonia solanacearum, among others. For these reasons,
systematic evaluation and identification of progenitors, trough progeny testing, is
indispensable for an effective genetic improvement of complex characters.
For simple inherited characters such as immunity to potato viruses X and Y, creating
multiplex progenitors that transmit their resistance and other desirable attributes to a high
proportion or all their progenies is very important.
Research on the genetic control of yield and yield stability over environments has suggested
an important non additive gene action. Because of this, amplifying allelic diversity to
increase intra locus and inter loci interactions is a powerful mean to continue increasing yield
and crop sturdiness. Despite the wealth of genetic resources in the cultivated potatoes and
their wild relatives, their use has not been significant limiting a greater progress still to be
made in potato breeding.
This presentation reports quantitative genetic and potato breeding research results and
conclusions of work carried out, in the last 30 years, mainly in Peru, in a close collaboration
between the National Agrarian University La Molina and the International Potato Center
(CIP).
I. Introducción
Las papas cultivadas, originarias de los Andes Sur Americanos, incluyen varias especies con
diferentes niveles de ploidía siendo las mas importantes por su variabilidad y área cultivada,
las autotetraploides (2n = 4x = 48) y las diploides (2n = 2x = 24). Sin embargo, fuera del
ámbito andino, las papas cultivadas en el resto del mundo son autotetraploides.
3
La papa fue introducida en Europa en el siglo XVI pero debido a su reacción fotoperiódica de
día corto (12-13 horas) para tuberizar, las introducciones iniciales tuvieron poco éxito por su
incapacidad de producir tubérculos de valor comercial bajo fotoperiodos de 14 horas o más y
temperaturas mas elevadas que las del centro de origen.
Por otra parte, Haynes, 1970 llevó a cabo otro trabajo de adaptación muy importante
utilizando como material de partida una población compuesta por las especies cultivadas
diploides S. stenotomum y S. phureja. Tras varios ciclos de selección recurrente fenotípica
por espacio de aproximadamente 15 años consiguió la adaptación de esas especias a las
condiciones de días largos en el estado de Carolina del Norte, USA.
El método mas usado desde inicios del mejoramiento genético de la papa y que produjo la
mayoría de las variedades actuales, fue el de complementar los caracteres deseables de los
progenitores. Por ej. Se cruzaba un progenitor A de alto rendimiento y calidad de tubérculos
pero susceptible a rancha con un progenitor B resistente a rancha pero con rendimiento y
calidad promedio, esperando seleccionar una variedad C con el rendimiento y la calidad de A
y la resistencia de B.
El sustento genético de ese proceso es escaso debido a que en los caracteres poligénicos, los
estimados de heredabilidad obtenidos, h2, tienen un valor de medio a bajo. Por esta razón, la
selección fenotípica de progenitores no permite identificar adecuadamente aquellos capaces
de transmitir sus caracteres deseables a una frecuencia significativa de sus progenies.
Las papas cultivadas tetraploides son altamente heterocigotas, condición que ha sido
preservada a través del tiempo, por su propagación vegetativa. La elevada heterocigocidad se
verifica por la enorme heterogeneidad fenotípica observada para diferentes características en
progenies provenientes de la autofecundación de Solanum tuberosum ssp. andigena
La expresión lineal del valor genotípico para un locus autotetraploide con cuatro alelos
diferentes, x i x j x k x l , es la siguiente:.
Las α representan los valores promedio de los 4 alelos x i , x j , x k , y x l ; las β , son las 6
interacciones entre dos alelos, las γ representan las 4 interacciones trialélicas y finalmente,
δ ijkl , es la interacción cuadrialélica.
σ 2 G ( x i x jx k x l ) = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 T + σ 2 Q , donde:
σ 2
A , es la variancia aditiva generada por la variabilidad de los valores promedio de los cuatro
alelos, σ 2
D , variancia dialélica debida a la variabilidad entre las 6 interacciones entre dos
6
alelos, σ 2
T , la variancia debida a las 4 interacciones entre tres alelos y σ 2
Q , variancia
cuadrialélica debida a la interacción entre los cuatro alelos.
II. 3. Covariancias genéticas entre los individuos emparentados X e Y, Cov (X, Y).
La Cov (X, Y) = E[X ( x i x jx k x l ) , Y( yi y jy k yl ) ] esta compuesta por 225 valores esperados (VE).
Los VE de los efectos independientes α ,β , γ, δson = 0 por ser estos estimados como
Entre este último grupo existen 16 términos del tipo E (α x i , α yi ) , 36 del tipo E (βx i x j , βyi y j )
La variancia aditiva, σ A
2
, se define como la variancia de los valores de cría que para X sería
(α x i + α x j + α x k + α x l ), o sea la suma de los efectos promedio de los 4 alelos
σ 2 A = E ( α x i + α x j + α x k + α x l ) 2 = E (α x i ) 2 + E (α x j ) 2 E (α x k ) 2 + E ( α x l ) 2 + 2 E ( α x i α x j ) + 2 E ( α x i α x k ) +
2 E ( α x i α x l ) + 2 E ( α x j α x k ) + 2 E (α x j α x l ) + 2 E (α x k α x l )
Como X no es endocríado, los seis términos de la expresión del tipo: 2E(αx i αx j ) = 0 por
que
E (α x1 , α x 2 ) = E (α x1 ) E (α x 2 ) = 0 , por lo tanto
σ 2 A = (α x i + α x j + α x k + α x l ) 2 = 4 E (α x ) 2
2
σ A
Entonces: E[α x i , α yi ] = E[αx ] 2 =
4
E[αx ] 2 = 16 (1/4 θ X Y α 2 A ) = 4θ XY σ 2
A , donde θ XY ⇒ Coeficiente de Coancestro simple
expresión tiene 36 valores esperados pero solo 6 de ellos son ≠ 0. Por ej.
Esta covariancia tiene 16 valores esperados de los cuales solo cuatro son ≠ 0, o sea:
E ( γ x i x jx k , γ y i y j y k ) + E ( γ x i x j x l , γ yi y j y l ) + E ( γ x i x k x l , γ yi y k y l ) + E ( γ x j x k x l , γ y j y k y l )
1 / 4ρ XY σ 2 T
E ( γ x i x jx k + γ x i x jx l + γ x i x k x l + γ x jx k x l )( γ yi y jy k + γ yi y j yl + γ yi y k y l + γ y j y k yl ) = ρ XY σ 2
T.
E[δ( x i x jx k x l ) , δ( yi y jy k y l ) ] = λ XY σ 2
Q .donde λ XY es el Coeficiente de cuádruple coancestro
entre X e Y.
Para ilustrar esta discusión se presenta resultados obtenidos por el autor en Camerún (no
publicado), durante el proceso de evaluación de híbridos avanzados. En esos experimentos se
determinó el rendimiento, número promedio de tubérculos por planta, peso promedio por
tubérculo, precocidad de maduración del follaje y comportamiento de los clones ante el
ataque de la Rancha, Phytophthora infestans, principal factor limitante del cultivo de la papa
en ese país. Se determinó las correlaciones fenotípicas y genotipicas entre esos caracteres.
10
La correlación fenotípica mide la asociación entre los valores fenotípicos para los pares de
σ(PX , PY )
caracteres estudiados en la población: ρ ( PX , PY ) =
σ2 PX * σ2 PY
Para estimar las correlaciones fenotípicas entre las cinco características consideradas se
realizó el análisis de variancia para cada una de ellas y se estimaron los componentes de
variancia fenotípica respectivos. Asimismo, se realizó los análisis de covariancia para cada
par de caracteres y luego se estimó los componentes de covariancia fenotípica.
La correlación genotípica mide la asociación entre los valores genotípicos para los pares de
σ(G X , G Y )
caracteres estudiados en la población: ρ (G X , G Y ) =
σ2G X * σ2G Y
Para estimar las correlaciones genotípicas entre las cinco características consideradas se
realizó el análisis de variancia para cada una de ellas y se estimaron los componentes de
variancia genotípica respectivos. Asimismo, se realizó los análisis de covariancia para cada
par de caracteres y luego se estimó los componentes de covariancia genotípica.
Las causas principales que dan lugar a las correlaciones genotípicas son:
Correlaciones favorables:
Correlaciones desfavorables:
Notar que las correlaciones genotípicas entre el rendimiento y sus componentes (Número de
tubérculos por planta y peso promedio por tubérculo), como era de esperar fueron altamente
significativas y positivas.
Sin embargo, la existencia de correlaciones significativas entre los cuatro caracteres causales
denota la interdependencia entre ellos por lo que su influencia sobre el rendimiento puede ser
ejercida de manera directa, indirecta o de ambas. Esa interdependencia podría obscurecer el
valor intrínseco de sus coeficientes de correlación con el rendimiento al no proporcionar
información explícita sobre la naturaleza real de la relación de concomitancia existente.
Este análisis permite computar coeficientes parciales de regresión estandarizados que estiman
la influencia de una variable sobre otra fraccionando los coeficientes de correlación en
componentes de efectos directos e indirectos. Si las relaciones de causa a efecto son
conocidas, las variables que intervienen pueden ser representadas de manera gráfica en un
diagrama de rutas o diagrama de trayectorias.
Efecto a través de
N° de Peso prom. Correlación
Incidencia
Carácter tubérculos por Precocidad con
de rancha
por planta tubérculo Rendimiento
N° de tubérculos
1.513 - 0.551 - 0.356 - 0.026
por planta 0.58
Incidencia de
- 0.863 - 0.605 0.511 0.046
rancha - 0.91
IV. Tipo de acción génica en papas autotetraploides
15
sea idéntico por descendencia a un alelo (y) tomado aletoriamente de un locus de Y con el
siguiente valor:
θXY = p( x ≡ y)]
1
FX = p( x ≡ x ' ) = [ p( x 1 ≡ x 2 ) + p( x 1 ≡ x 3 ) + p( x 1 ≡ x 4 ) + p( x 2 ≡ x 3 ) + p( x 2 ≡ x 4 ) + p( x 3 ≡ x 4 )]
6
1
De donde se deduce que: FX = p( x ≡ x ' ) = [ FX + 4θXY + FY ]
6
La autofecundación de un genotipo cuadrialélico tal como x i x j x k x l produce 3 grupos
genotípicos de progenies con las siguientes frecuencias:
1/6 Dialélicos ( x i x i x j x j ),
4/6 trialélicos ( x i x i x j x k ) y
1/6 cuadrialélicos ( x i x j x k x l ),
Los valores genotípicos y las frecuencias respectivas para cada grupo son:
(4/6) g ( x i x i x jx k ) = 2α i + α j + α k + 2β ij + 2γ ijk , y
+γ jkl +δ ijkl ;
1 4 1 1 1 4 1 1
F ( x i x jx k x l ) = ∑ f ijkl * Fijkl = Fiijj + Fiijk + Fijkl = ( ) + ( ) + (0) = 1/6 = 0.167
6 6 6 6 3 6 6 6
Marca, 1991, comparó en campo y durante dos años, el rendimiento y tres caracteres
reproductivos de las progenies de 50 clones de Solanum tuberosum L. ssp. andigena de la
colección mundial del CIP. Cada clon produjo cuatro tipos de progenies: (a)
Autofecundación, (b). Polinización libre, (c). Híbridos con una mezcla de polen de 10 clones
y (d). Híbridos con una mezcla de polen de 20 clones.
Con una muestra de 4 clones que no mostraron depresión por endocría y 7 que si la
mostraron, realizó un apareamiento dialélico 11 x 11. Tres de los clones que no deprimieron
tuvieron estimados de HCG ( ĝ i ) positivos mientras que los demás tuvieron valor negativo o
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no diferente de 0. Esto significa que existen clones cuyos valores alélicos aditivos son
suficientemente importantes para compensar la pérdida de interacciones por endocría y
mantener un alto rendimiento.
Esos resultados sugieren que para clones de Solanum tuberosum L. ssp. andigena, el
comportamiento de sus progenies de autofecundación permitiría evaluar su valor parental.
Este procedimiento no funcionaria para clones de S. tuberosum L. ssp. tuberosum por su bien
conocida y frecuente esterilidad masculina que impediría la autofecundación ni para clones
diploides por su marcada auto incompatibilidad.
V. Heredabilidades, (h2) = σ 2
A /σ 2
F
Los estimados obtenidos por Vásquez, 1984, en una población diploide de S. stenotomum
tuvieron valores insignificantes de h2
20
Por otra parte, Landeo et al., 1999 empleando clones de la población autotetraploide B del
CIP obtuvieron tres estimados de heredabilidad cercanos a h2 = 0.5. Considerando que estos
valores fueron obtenidos en un solo periodo de evaluación y en una sola localidad, se podía
presumir una cierta sobre estimación de la variancia aditiva por la imposibilidad de separarla
de la interacción Genotipo x Ambiente. Además, el error estándar de h 2 de uno de los tres
estimados es de la misma magnitud que el estimado mismo lo que disminuye su
trascendencia.
Por otra parte, debería considerarse que si la heredabilidad fuera de intermedia a elevada
como sugieren los dos últimos resultados citados, el mejoramiento por resistencia horizontal a
la rancha debería haber sido mucho mas simple y productivo que lo que muestran los
resultados alcanzados hasta el presente.
Siendo entonces la heredabilidad para este carácter entre media a baja, la selección de
progenitores de alta habilidad combinatoria general (HCG) incrementaría la probabilidad de
seleccionar variedades con mayor resistencia durable.
El cuadro N° 8 muestra que para rendimiento existen diferencias marcadas en los estimados
de h2. Los estimados de 0.61 y 0.59, se deberían a a que las poblaciones muestreadas tenían
mayor variabilidad por tener alelos de las ssps andigena y tuberosum de S.tuberosum L., S.
phureja, S. stoloniferum y S. demissum. Los menores estimados revelarían que dentro de S.
tuberosum L. ssp. andigena, la variancia genética aditiva sería mas reducida siendo la
variabilidad no aditiva la principal responsable de la amplia variabilidad genotípica existente.
Los estimados de h2 para precocidad son más consistentes y de mayor valor que los de
rendimiento, sugiriendo que la selección fenotípica de progenitores podría ser efectiva: La
mejor evidencia es el progreso significativo realizado en la identificación de clones de
maduración precoz (90 a 100 dias).
22
Los estimados de heredabilidad (h2) mostrados en los cuadros N° 6 y 7 permitirían separar los
caracteres estudiados en las papas autotetraploides en dos grupos:
(2). Grupo de mediana a alta h2 (inmunidades a los virus X e Y, resistencia al virus del
enrollamiento de las hojas, resistencias a Meloidogyne sp. y Alternaria solani, precocidad y
contenido de materia seca en el tubérculo.
Para caracteres con h2 media a muy baja, la selección de progenitores requiere pruebas de
progenie para identificar aquellos de alta HCG que transmitan sus caracteres a una fracción
importante de sus progenies. Es común que variedades y clones de alto valor fenotípico cuya
capacidad de transmitirlo a sus descendientes es pobre o nula.
Un locus cuadrialélico, (xixjxkxl), produce 6 tipos de gametos diploides: xixj, xixk, xixl, xjxk, xjxl,
y xkxl, que transmitirán la suma de los efectos promedio de sus alelos, y sus interacciones
dialélicas.
Los conceptos de habilidad combinatoria general (HCG) y específica (HCE), son importantes
para identificar progenitores autotetraploides. La variancia de HCG estima efectos alélicos
aditivos y una fracción de efectos dialélicos y la de HCE, los efectos de dominancia y
epistasis.
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Existe varios diseños de apareamiento (dialélicos, Carolina del Norte II y Clon x Probador)
que permiten evaluar las habilidades combinatorias de los progenitores. Solo se considera el
Clon x Probador por ser sencillo y económico para seleccionar progenitores autotetraploides.
Se usa para estimar los efectos de HCG y HCE de un grupo de c clones apareados con p
probadores. Sin embargo, se desea sobre todo, identificar clones con alta HCG que
produzcan alta frecuencia de genotipos seleccionables para los caracteres evaluados.
Un clon, ci, posee alta HCG cuando el comportamiento promedio de sus progenies con los p
probadores es significativamente superior a la media poblacional.
Este método ha permitido la selección de una larga lista de excelentes progenitores por
rendimiento, precocidad, calidad de tubérculo y otros atributos que han sido usados de manera
intensiva en el CIP y que aun se usan.
Zapata, 1991, evaluó HCG y HCE de 15 clones inmunes a los virus X e Y seleccionados por
rendimiento, calidad de tubérculo y caracteres agronómicos cruzados a 7 probadores
resistentes a Phytophthora infestans. Se hicieron 2 evaluaciones de campo bajo alta
incidencia de rancha y dos en invernadero. Los mejores probadores para transmitir resistencia
al hongo fueron India-1039 y BL.2.2 y el mejor clon fue (LT-8 x 575049).19. Además, se
24
seleccionaron cerca de 400 clones de buenos caracteres agronómicos, inmunes a PVX y PVY,
y resistentes a P. infestans.
Anguiz, 1993, estimó HCG y HCE para resistencia a Ralstonia solanacearum usando 19
clones resistentes a la bacteria con 3 probadores inmunes a PVX y PVY pero susceptibles a la
marchitez bacteriana empleando un diseño de apareamiento clon x probador. El único clon
que mostró efectos significativos de HCG para resistencia fue BR-63.76.
Salas, 2007, utilizando un Diseño Carolina del Norte II, que incluyó 20 clones con niveles
variables de resistencia a PLRV, estimó los efectos de HCG determinando que los clones:
C93.154, C93.156, LR93.156 y LR93.160 transmitieron alto nivel de resistencia a PLRV y
buenas características agronómicas al 85%, 68%, 65% y 62% de sus progenies,
respectivamente.
Estos resultados indican que en Perú existen excelentes progenitores y clones para seleccionar
nuevas variedades de alto rendimiento, madurez precoz, calidad culinaria y de procesamiento
y resistentes a enfermedades como las 8 variedades lanzadas en los últimos 12 años.
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Para caracteres con h2 media a elevada, las pruebas de progenie no son necesarias y el valor
fenotípico de los progenitores potenciales sería criterio suficiente de selección. En el caso de
inmunidades a los virus X e Y, controladas por genes dominantes, la creación de progenitores
multiplex, tiene gran valor, como se discutirá mas adelante.
En las papas autotetraploides hay caracteres, controlados por genes dominantes: Inmunidad a
los virus X e Y, resistencias a la verruga, y al nematodo del quiste, Globodera pallida, entre
otros.
Los genotipos autotetraploides tienen una nomenclatura particular en función del Nº de alelos
dominantes que poseen. Se denominan: nuliplex (xxxx), simplex (Xxxx), duplex (XXxx),
triplex (XXXx) y cuadruplex (XXXX). La estrategia del CIP para la creación de progenitores
multiplex fue un largo proceso iniciado entre 1982-83 (Mendoza et al., 1989), que desarrolló
progenitores triplex (XXXx YYYy) inmunes a los virus PVX y PVY (Mendoza et al., 1996 y
2007). Su gran valor reside en que cruzados con progenitores susceptibles transmiten
inmunidad a ambos virus a toda su progenie, permitiendo resolver definitivamente, por vía
genética, los daños al cultivo causados por esos patógenos y facilitan la selección de nuevos
clones con resistencia múltiple.
VI. 2. 2. Se inter cruzó los clones selectos (Xxxx Yyyy) y las progenies segregaron 9/16
inmunes : 7/16 susceptibles. Entre los 9/16 inmunes, solo 1/9 eran duplex y solo podían
identificarse con prueba de progenie retrocruzándolos a un progenitor susceptible (xxxx
yyyy). Los duplex fueron evaluados por rendimiento, calidad de tubérculos, precocidad y
valor parental.
VI. 2. 3. Lo mas complejo fue el intercruce de los duplex (XXxx YYyy) selectos cuya
segregación esperada fue: (XXxYYyy) x (XXxxYYyy) ⇒ 1226/1269 inmunes : 70/1296
susceptibles.
Entre los 1226/1269, los genotipos importantes eran solo el 6.25% de la población inicial.
Tras arduo trabajo, se llegó a identificar los genotipos triplex inmunes XXXxYYYy.
VI. 2. 4. Los progenitores multiplex cruzados con cualquier clon susceptible a PVX y PVY
producen 100% de progenies inmune a ambos virus, resolviendo el problema definitivamente.
VI. 2. 6. Los progenitores multiplex solucionarían otros problemas serios como el del virus
PLRV, si se ha identificado un gen que confiere resistencia a un elevado porcentaje de las
progenies.
VII. Conclusiones
VII. 2. La información genética acopiada a lo largo de muchos años facilita una mejor
comprensión de la herencia de los caracteres importantes y complejos del cultivo, facilitando
su mejoramiento.
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9 . Huanco Sacachipana, V. 1990. Estudio de tipo de acción génica para resistencia a heladas
en clones tetraploides de papa. Tesis Mg.Sc., UNALM. 72pp.
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13 . Mendoza, H.A. 1979. CIP - Planning Conf. Prod.of Potatoes from True Seed. Lima –
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