Capítulo 31: transformación

sensitiva del oído

 La experiencia auditiva depende de células ciliadas, los receptores del oído interno.
 Estas células son también responsables del sentido del equilibrio.
 La estimulación mecánica, abre los canales iónicos de la membrana plasmática de la
célula; la corriente que fluye por estos canales altera el potencial de membrana de la
célula que, a su vez, regula la liberación del NT.
 Excitada por este NT, una fibra nerviosa aferente que está en contacto con la célula ciliada
dispara un patrón de potenciales de acción que codifican las características del estimulo
como su intensidad, su evolución temporal y su frecuencia.
 Las células ciliadas tienen forma cilíndrica y no poseen dendritas ni axones. Alrededor de
su vértice se encuentran las células de sostén no sensitivas. Una solución salina especial,
la endolinfa, baña la superficie apical de las células y este liquido se mantienen
totalmente separado del liquido extracelular habitual gracias a las uniones íntimas
existentes en las superficies baso laterales de las células.
 Debajo de la unión íntima, una unión intermedia o cinturón de desmosomas, proporciona
a las células ciliadas una fuente de fijación mecánica.
 El haz de cilios de las células que actúa como aparato receptor de los estímulos
mecánicos, se proyecta desde su superficie apical plana.
 Estas prolongaciones cilíndricas, estereocilios, se disponen de forma hexagonal. Cada
estereocilio es un cilindro rígido con un citoesqueleto formado por un fascículo de
filamentos de actina unidos transversalmente por la proteína fibrina. Las uniones cruzadas
le otorgan rigidez. El centro del estereocilio está cubierto por una lámina de membrana
plasmática.

Figura 31-1 Pág. 625

Las células ciliadas transforman la energía mecánica en señales nerviosas

- La desviación de los haces de cilios inicia la transformación mecanoeléctrica.

Un estimulo positivo que desplaza el haz hacia su extremo más alto, abre otros canales
adicionales y el flujo entrante de cationes resulta la despolarización de la célula.
Por el contrario un estímulo negativo, que desplace el haz hacia su extremo más corto cerrara
los canales de transformación que estaba abierto en el reposo e hiperpolarizar la célula.
Los estímulos que inciden en Angulo recto sobre el eje del haz no producen cambios.

El potencial receptor de una célula ciliada es gradual. A medida que el estímulo aumenta, el
potencial receptor crece de forma progresiva hasta alcanzar un punto máximo de saturación.

Los canales de transformación mecanoeléctrica de las células ciliadas son relativamente

inespecíficos. La mayor parte de la corriente de transformación depende del catión K, el más
abundante en la endolinfa que baña el haz de los cilios.

La fuerza mecánica abre y cierra directamente los canales transformación

Los canales de transformación en lugar de responder para su apertura, al potencial de

membrana o a la unión de ligandos, responden a la tensión mecánica.
El lugar de la transformación se encuentra en los extremos de los estereocilios.
Los canales que intervienen en la transformación mecanoeléctrica, están controlados
directamente por muelles de regulación.
El muelle de regulación se ha identificado, como una unión de extremo, una conexión de
filamentos entre dos estereocilios. Cada unión de extremo es una fibra fina, que une de forma
oblicua la punta de un estereocilio con un lado del más largo de los adyacentes. Se cree que
cada unión está fijada en uno de los dos extremos a las puertas moleculares de uno o pocos
canales de transformación. Cuando un haz empuja en la dirección positiva, las uniones del
extremos alargan y estimulan la apertura de los canales; un estimulo en la dirección opuesta
reducirá la tensión de la unión y permitirá el cierre del canal asociado a ella.
Figura 31-3 Pág. 618
La transformación mecanoeléctrica directa es rápida

Las células ciliadas operan de una forma mucho más rápida que las demás células sensitivas,
por lo tanto las células deben hacer una transformación muy rápida.

La capacidad de respuesta de las células ciliadas a las frecuentas de estimulación altas

implica que los canales de transformación se abren y se cierran con gran rapidez.

La capacidad de respuesta temporal de las células ciliadas determina su sensibilidad a

los estímulos.

La capacidad de respuesta de las células ciliadas no es constante, la sensibilidad mecánica varia

de tal forma que una célula dada responde mejor a los estímulos importantes para su
comportamiento. Cuando no conviene responder a los impulsos de baja frecuencia, la célula
ciliada posee un medio peculiar para adaptarse a la estimulación mantenida.

Las células ciliadas se adaptan a los estímulos mantenidos

Existe un proceso de adaptación ajusta de forma continua el intervalo de sensibilidad

mecánica del haz de cilio. Este permite mantener una elevada sensibilidad para los estímulos
transitorios mientras ignora impulsos estáticos un millón de veces mayores. La adaptación se
manifiesta por una disminución progresiva del potencial receptor durante la desviación
prolongada del haz de cilios.
Este proceso se diferencia de la desinsibilizacion en que la sensibilidad del receptor no
disminuye.

Figura 31-5 Pág. 621

Potenciales receptores de baja amplitud desencadenan la transmisión sináptica desde las
células ciliadas

Además de receptores sensitivos, las células ciliadas son también terminales presinápticas.
La membrana baso lateral de cada una de ellas, contiene varias zonas presinápticas activas en
las que se liberan NT.
En el citoplasma adyacente al lugar de liberación se encuentra una estructura esférica. Este
cuerpo denso presináptico se encuentra rodeado de vesículas sinápticas de nácelo claro, unidas
a veces al cuerpo denso mediante filamentos tenues.
Entre el cuerpo denso y la membrana plasmática presináptica existe una densidad en al que
suelen encontrarse varias filas de material filamentosos. Dentro del plasmalema, hileras de
largas partículas Intramembranosa se disponen en registro de densidad presináptica. Parece que
estas partículas abarcan a los canales de Ca, que intervienen en la liberación de NT.
Las células ciliadas liberan un NT que provoca la despolarización presináptica y que requiere
la presencia de Ca en el medio extracelular. Aunque algunas células utilizan glutamato, se
desconoce con exactitud la identidad del NT.