Por qu los insectos realizan la

metamorfosis?
03/08/2015 Irene Lobato Vila 8 comentaris

La mayora de insectos sufren un proceso de transformacin a lo largo de su

desarrollo con el fin de alcanzar la fase adulta o imaginal (p.e. las mariposas). Este
proceso recibe el nombre de metamorfosis, aunque su naturaleza dista bastante de
la metamorfosis que realizan los anfibios. Ahora bien, te has preguntado alguna
vez el porqu de esta transformacin? Cul es el sentido y el origen de la
metamorfosis en los insectos?

Aprende sobre los distintos tipos de metamorfosis, as como sobre el origen y razn
de ser de estas transformaciones, a lo largo de este artculo.

Qu es la metamorfosis?

Metamorfosis de macan (Papilio machaon) (Imagen de Jens Stolt).

La metamorfosis es un proceso biolgico mediante el cual los organismos se desarrollan

desde su nacimiento hasta la etapa adulta, pasando por ms o menos estadios juveniles,
por medio de grandes transformaciones y/o remodelaciones corporales (tanto
fisiolgicas como estructurales).

Existen muchos grupos de animales que se desarrollan mediante este proceso, aunque la
mayora de stos no comparten el origen ni la naturaleza de sus transformaciones. As,
mientras que en los anfibios la metamorfosis tiene lugar mediante la remodelacin de
tejidos ya existentes en el cuerpo del juvenil, en los insectos tiene lugar una ruptura de
los tejidos larvales y la aparicin de grupos de clulas totalmente nuevas.

La ecdisis o muda

Para entender el proceso de metamorfosis en los insectos, primero hay que hablar sobre
la muda. Qu es la muda y por qu es tan importante para los insectos y los artrpodos
en general?

Todos los animales regeneran de alguna forma sus tejidos ms superficiales,

aquellos en contacto con el medio y que los protegen de las agresiones externas. Los
mamferos recambiamos peridicamente las clulas epidrmicas; muchos reptiles
mudan con frecuencia su piel; pero, y los artrpodos?

Los artrpodos, grupo en el que se enmarcan los hexpodos (el cual incluye a los
insectos), estn recubiertos externamente por un exoesqueleto ms o menos
endurecido. A diferencia de las capas externas de otros animales, el exoesqueleto no se
desprende progresivamente, y su falta de elasticidad limita el crecimiento del
organismo. De esta manera, a medida que crecen ste se convierte en una barrera que
limita su tamao, por lo que deben romperlo y deshacerse de l para seguir creciendo.
Este proceso de muda a saltos se conoce con el nombre de ecdisis, y es propio de los
ecdisozoos (artrpodos y nematodos).

Se metamorfosean todos los hexpodos?

La respuesta es NO, aunque es necesario profundizar algo ms.

Todos los hexpodos mudan para poder crecer, pero no todos experimentan cambios
radicales para alcanzar la adultez, momento en el que podrn reproducirse. As pues,
podramos dividir a los hexpodos en dos grandes grupos:

HEXPODOS AMETBOLOS (sin metamorfosis)

Grupo que incluye a los tradicionalmente conocidos como Apterygota o hexpodos sin
alas (hexpodos no insectos -proturos, dipluros y colmbolos- e insectos pteros como
los Zygentoma o clsicamente conocidos como Thysanura p.e. pececillos de plata o
lepismas-) y a los Pterygota o insectos con alas que han perdido las alas
secundariamente.

Individuo de Ctenolepisma lineata

(Zygentoma) (Wikimedia Commons).

Dado que no tienen alas, las fases juveniles de los hexpodos ametbolos apenas
distan anatmicamente de la fase adulta (dado que todas las fases del ciclo vital son
pteras). As pues, el desarrollo juvenil es ms sencillo y su anatoma no sufre grandes
cambios para adquirir la constitucin del adulto; es decir, no hay metamorfosis. Este
desarrollo tambin recibe el nombre de desarrollo directo.
 Desarrollo directo o ametbolo (Imagen
extrada de asturnatura.com)

Los hexpodos ametbolos pueden mudar decenas de veces a lo largo de su desarrollo

(hasta 50 mudas en los pececillos de plata o lepismas), incluso una vez alcanzada la
madurez sexual.

INSECTOS QUE REALIZAN LA METAMORFOSIS

Todos los insectos con alas o Pterygota (menos aquellos que las pierden
secundariamente).

Ejemplar de Sympetrum flaveolum

(Imagen de Andr Karwath)

A diferencia de los anteriores, las fases juveniles s se diferencian fsicamente de la

fase adulta, por lo que tras sucesivas mudas de crecimiento sufren una ltima muda o
transformacin que da lugar al adulto alado totalmente maduro, capaz de reproducirse.
Una vez alcanzada la adultez, estos insectos no vuelven a mudar.

Tipos de metamorfosis en los insectos

As pues, nicamente los insectos Pterygota sufren un proceso de metamorfosis
propiamente dicho, gracias a la cual adquieren las alas adems de alcanzar la madurez
sexual. Ahora bien, no todos estos insectos se transforman de la misma forma.

Existen, esencialmente, dos tipos de metamorfosis: la hemimetbola (sencilla o

incompleta) y la holometbola (compleja o completa). Cules son sus diferencias?
Metamorfosis hemimetbola

En la metamorfosis sencilla, incompleta o hemimetbola, los insectos jvenes pasan por

varias mudas sucesivas hasta alcanzar la etapa adulta (o imaginal) sin que ello
suponga pasar por un estadio de inactividad (pupa) y sin dejar nunca de
alimentarse.

Nada ms nacer, la cra recibe el nombre de ninfa, la cual guarda cierto parecido con el
adulto pero sin presentar an alas ni rganos sexuales. Normalmente, las fases ninfales
y el adulto no comparten alimento ni hbitat, es decir, ocupan nichos ecolgicos
totalmente distintos; de hecho, en muchas ocasiones las ninfas son acuticas y, tras
alcanzar la madurez, pasan a vivir en tierra firme (p.e. efmeras).

__Ejemplar adulto de la especie de

efmera Ephemera danica __________________(Imagen de Marcel Karssies).

En este tipo de metamorfosis, las ninfas pasan por varias mudas de crecimientos
sucesivas gracias a las que van formndose las alas progresivamente. Finalmente, la
ninfa realiza la ltima muda, tras la cual surgir el organismo adulto capaz de
reproducirse y con las alas totalmente desarrolladas.

El resumen de este proceso sera el siguiente:

 __Desarrollo hemimetbolo de un saltamontes
_____(imagen extrada de asturnatura.com)

Estos insectos tambin reciben el nombre de exopterigotos (del latn exo- = fuera +
pteron = alas), puesto que las alas se desarrollan en la parte exterior del cuerpo de
forma progresiva y visible.

Metamorfosis holometbola

Es el caso ms radical de metamorfosis en los insectos y, probablemente, el ms

conocido por todos. Uno de los ejemplos ms tpicos es el de los lepidpteros
(mariposas y polillas), pero tambin son holometbolos los colepteros (escarabajos),
los himenpteros (abejas, avispas y hormigas) y los dpteros (moscas y mosquitos).

En la metamorfosis compleja, completa u holometbola, los insectos eclosionan en

forma de larva, una fase muy prematura del organismo en desarrollo que dista mucho
morfolgicamente de la fase adulta y que, como en el caso anterior, no comparte hbitat
ni alimento con los adultos. Estas larvas crecen, como las ninfas en la metamorfosis
hemimetbola, mediante mudas sucesivas hasta que alcanzan el tamao suficiente para
sobrellevar el proceso de metamorfosis propiamente dicho, momento en el que llevan a
cabo su ltima muda.

Larva escarabeiforme (coleptero) (Curl

grub by Toby Hudson Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia
Commons).
Tras la ltima fase larvaria, la larva entra normalmente en un estadio de inactividad,
en el cual deja de alimentarse y permanece inmvil; esta fase recibe el nombre de
estadio pupal (formando la pupa, o crislida en el caso de las mariposas). En ocasiones,
al trmino de esta fase los organismos ya empiezan a parecerse bastante al adulto debido
a las reorganizaciones estructurales que tienen lugar a nivel anatmico y a la aparicin
de nuevos rganos y tejidos.

Pupa de Cetonia aurata (coleptero)

(Cetoine global by Didier Descouens Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via
Wikimedia Commons)

Una vez finalizado el proceso de transformacin, el organismo se reactiva y adquiere

definitivamente su forma adulta sexualmente madura y unas alas plenamente
formadas.

En resumen, el esquema de este proceso sera el siguiente:

Desarrollo holometbolo de un
lepidptero (Imagen extrada de ___________________________astrunatura.com)

As como en los hemimetbolos la aparicin de las alas es un proceso apreciable a lo

largo del desarrollo, en los holometbolos stas se forman en el interior del cuerpo y
empiezan a ser visibles generalmente al final de la fase pupal. Es por esto que reciben
tambin el nombre de endopterigotos (del latn endo- = dentro + pteron = alas).

Origen y funcin de la metamorfosis en

los insectos
Origen: el registro fsil
Los insectos son, como ya comentamos en artculos anteriores, uno de los animales con
mayor xito evolutivo. Entre un 40%-60% de todas especies de insectos son
holometbolas (metamorfosis completa), por lo que deducimos que la holometabola es
un fenmeno que ha sido seleccionado positivamente; de hecho, los registros fsiles
sugieren que la holometabola surgi nicamente una vez, por lo que todos los
insectos holometbolos procederan del mismo ancestro.

Segn estos datos, los insectos sin alas o Apterygota primitivos y los primeros insectos
con alas eran ametbolos; posteriormente, durante el Carbonfero y el Prmico (300MA)
todos los insectos con alas o Pterygota ya presentaban un inicio de hemimetabola
(metamorfosis parcial); por ltimo, los primeros insectos considerados holometbolos
apareceran durante el Prmico (280MA).

Cul podra ser la razn de esta seleccin positiva?

Si recordis, en apartados anteriores hablbamos sobre las distintas fuentes de

alimentacin y hbitat de las fases juveniles y de los adultos; el hecho que en distintas
fases de un mismo ciclo vital se exploten recursos distintos evitara la competicin
intraespecfica (competicin por los recursos entre organismos de una misma especie).
Este hecho supondra una ventaja enorme para estos organismos, motivo por el cual el
desarrollo holometbolo, que se caracteriza por la sucesin de fases muy
diferenciadas, podra haber tenido mayor xito que el desarrollo hemimetbolo y,
obviamente, que el ametbolo o directo.

As pues, podemos decir que el sentido funcional principal de la metamorfosis sera

minimizar la competencia intraespecfica por los recursos. Pero an hay ms: cuanto
ms especializadas sean las distintas fases de un insecto, mayor ser la probabilidad de
explotar ms y mejor los recursos. En las formas parsitas, por ejemplo, las diferencias
entre las distintas fases suelen ser grandes, pues las condiciones difciles a las que se
enfrentan (p.e. condiciones internas del cuerpo del hospedador) requieren de una gran
especializacin en cada momento.

Larva y adulto de
Danaus plexippus (mariposa monarca) (fuentes: imagen de la larva por Victor
Korniyenko, Creative Commons; imagen del adulto de dominio pblico).

. . .
As pues, igual que la aparicin de las alas promovi la expansin y diversificacin
de los insectos por todo el globo, la metamorfosis podra haber actuado como
motor diversificador al aumentar la capacidad para explotar ms y mejor los
recursos.
REFERENCIAS
Apuntes de la asignatura Ampliacin de Zoologa cursada en 2012 durante los
estudios de Biologa Ambiental en la Universidad Autnoma de Barcelona
(UAB).
Bells X. (2009). Origen y Evolucin de la Metamorfosis de los Insectos.
Instituto de Biologa Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
Jordn Monts F. (2013). El universo de los insectos. Mundi-Prensa Libros,
Madrid.
Los Insectos. Reproduccin y Metamorfosis (asturnatura.com).

DISPONIBLE EN: https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2015/08/03/metamorfosis-

insectos/

Table of Contents
1.INTRODUCCIN
2.TIPOS DE DESARROLLO POSTEMBRIONARIO
3.METAMORFOSIS Y TIPOS
4.LA METAMORFOSIS Y SU RELACIN CON LA MUDA
5**.**FORMACIN DE RGANOS.
6.FACTORES QUE REGULAN LA MUDA Y LA METAMORFOSIS.
7.BIBLIOGRAFA.
8.GLOSARIO
LA METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS

1.INTRODUCCIN

Este trabajo trata sobre la metamorfosis de los insectos. Diferenciaremos los distintos tipos de
metamorfosis y sus fases.
La metamorfosis es un proceso biolgico postembrionario que consiste en un cambio
paulatino de forma con crecimiento regular de los rganos adultos y destruccin de los
dispositivos larvarios especiales antes de llegar a la adultez.
La metamorfosis est estrechamente relacionada con la muda. La muda es la renovacin
conjunta de toda la cubierta externa del cuerpo de algunos animales, especialmente del
exoesqueleto quitinoso de los artrpodos. En este caso la muda est relacionada con la
necesidad de crecimiento del animal y se distinguen varios tipos segn la fase del ciclo en que
se encuentre el organismo: muda larval, ninfal, imaginal, etc.

2.TIPOS DE DESARROLLO POSTEMBRIONARIO

El desarrollo postembrionario puede empezar en un estado formal muy parecido al estadio

capaz de reproducirse o adulto. En este caso el organismo alcanza la madurez completa en
desarrollo directo, atravesando una fase de crecimiento postembrionario durante el cual varia
la masa absoluta y relativa del organismo y ciertos rganos y tejidos alcanzan su madurez total
(por ejemplo: aparato sexual, caracteres sexuales secundarios, denticin). En cambio existen
divergencias mas o menos intensas respecto a la estructura del adulto cuando del desarrollo
embrionario surge una larva. Las larvas son estadios juveniles cuya estructura corporal difiere
de la del adulto al faltarles ciertos rganos (por ejemplo las alas o extremidades en las larvas
de insectos), al tener estos otra estructura (apndices ceflicos de los insectos) o al prensentar
otros organos distintos, denominados rganos larvarios. Las divergencias pueden concernir a
sistemas individuales de rganos, a partes esenciales de la estructuracin del cuerpo o a toda
la organizacin, de forma que no es posible realizar ningun tipo de comparacin con el adulto.
Las fases larvarias aparecen a menudo como caminos indirectos del desarrollo. All donde
aparecen larvas, el desarrollo indirecto conduce hasta el adulto pasando por una
transformacin, la metamorfosis. En ella se reabsorben o desaparecen ciertos rganos
larvarios y se forman los rganos del adulto. A excepcin de algunos casos de cuidado extremo
de las cras, las larvas tienen vida independiente (es decir, tiene capacidad para alimentarse
por s misma y viven en un biotopo distinto de los adultos).

3.METAMORFOSIS Y TIPOS

La metamorfosis consiste a menudo en un cambio paulatino de forma con crecimiento regular

de los rganos adultos y destruccin de los dispositivos larvarios especiales. En este tipo de
cambio, el cuerpo larvario es transformado de manera completamente continua, de forma que
slo podemos delimitar unos estadios por definicin, o bien las mudas establecen ciertos
lmites que confieren al proceso un carcter peridico y permiten distinguir estadios naturales.
La muda es el cambio peridico de la cutcula de la piel que acompaa necesariamente al
crecimiento ya que las porciones fuertemente endurecidas de la cutcula no pueden dilatarse o
no lo pueden hacer suficientemente para acomodarse a la masa en crecimiento del cuerpo.La
metamorfosis puede aparecer tambin como un suceso de curso catastrfico. Entonces los
rganos que deben de ser formados se preparan en el interior del cuerpo de la larva. Muchas
veces los apndices del cuerpo, los organos sensoriales, las envolturas definitivas del cuerpo o
partes de ellas se desarrollan como discos imaginales, es decir normalmente como
invaginaciones de la epidermis larvaria. En el momento de la metamorfosis se encuentran en
un estado de desarrollo bastante avanzado y solo necesitan ser evaginados para aparecer en el
lugar correcto.
Existen rganos para los que la metamorfosis no significa desdiferenciacin o morfognesis. Su
desarrollo presenta fases regulares de regresin y progresin. La epidermis de los insectos se
puede desarrollar progresivamente desde la larva hasta el imago (lepidpteros: fusiones slo
en el campo de las bolsas epidrmicas en los discos imaginales) o bien puede sufrir una
histlisis parcial o total (en los dpteros ciclorrfidos) y ser construida de nuevo a partir del
material celular de los esbozos imaginales. El intestino de los insectos sufre una histlisis total
durante la metamorfosis y es regenerado luego a partir de las reservas celulares. Con el
cambio o la prdida transitoria de la funcin de las extremidades de los artrpodos en diversos
estadios del desarrollo se presentan fenmenos claros de regresin y neoformacin, es decir,
desaparecen para posteriormente reaparecer. Las larvas en forma de gusano de algunos
insectos (ciertos escarabajos, estrepspteros) salen del huevo con las extremidades torcicas ya
formadas. Durante la vida larvaria desaparecen estas patas y se formarn otras nuevas para el
imago.
Existen distintos tipos de metamorfosis que explicaremos a continuacin:

Sencilla: La larva y el adulto no se diferencian demasiado desde el punto de vista

morfolgico.La larva se transforma por cambios simples que ocurren en el crecimiento o por
mudas.
Compleja: Existen dos tipos dependiendo del aspecto de la larva al salir del huevo.

-Desarrollo anamrfico: larvas con menos segmentos que el adulto.

-Desarrollo epimrfico: larvas con el mismo nmero de segmentos que el adulto.

Metamorfosis completa (holometabolismo): la metamorfosis complicada o completa

(holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino

que del huevo nace una

larva que es muy diferente del
adulto y que adems de pasar por
varias mudas entra en el estadio de
pupa al completar su
crecimiento.Durante este estadio
deja de comer y en la mayor parte
de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una
cubierta protectora sufriendo
dentro de ella una reorganizacin
morfolgica y fisiolgica que
culmina con la formacin del insecto
adulto o imago. La reorganizacin de
los tejidos y rganos tiene lugar por
medio de la accin de enzimas
digestivas que destruyen la mayor
parte de las clulas, lo cual recibe el
nombre de histlisis. Los nutrientes
derivados de este proceso son
usados para construir los nuevos
tejidos del adulto en el proceso de
histognesis. En las larvas se
encuentran grupos de clulas
indiferenciadas que generan los
nuevos tejidos, stas se conocen
como clulas imaginales pues dan
origen al imago. Este tipo de
metamorfosis es propia de casi el
80% de los insectos. Algunos
ejemplos son las mariposas, moscas,
escarabajos y las avispas. El nmero
de mudas que ocurre antes de que
la larva llegue a adulto depende de
Figura 1. Metamorfosis de una mariposa cada especie, as como de factores
ambientales. Nos centraremos en el ejemplo de la mariposa (Figura 1). En las
mariposas la ovoposicin debe ocurrir en las hojas de ciertas plantas de las que se
alimentar la larva u oruga. Para salir del huevo las larvas se comen la cubierta y
continan alimentndose de la planta husped. Cuando ya no pueden crecer ms
dentro de su envoltura cuticular, se hace una abertura y la larva sale lentamente. La
elasticidad del nuevo exoesqueleto le permite aumentar su tamao. Cuando ha
 terminado de crecer (aproximadamente 3 cm de largo) la oruga se adhiere con un hilo
de seda a la parte inferior de una hoja o de otro objeto. Despus de un tiempo el
cuerpo se torna ms grueso y corto; la piel se abre en la regin dorsal y se desprende
en la parte posterior, donde se revela una pupa de color verdoso. La pupa, que no se
alimenta, sufre una serie de importantes transformaciones: el sistema digestivo
cambia y toma alimentos slidos en lugar de lquidos; los msculos se adaptan para el
vuelo; se reconstruye el sistema nervioso; las alas crecen a partir de los muones de
tejido larvario y los rganos reproductores se desarrollan hasta llegar a la madurez.
Transcurridos 10 das la piel de la pupa se abre y nace la mariposa adulta, que extiende
y seca sus alas y vuela.

Metamorfosis incompleta (hemimetabolismo): el insecto pasa por varias mudas hasta

transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin dejar de
alimentarse. Los estadios juveniles, denominados ninfa, son muy parecidos al estado
adulto del insecto con alguna otra diferencia como que son ms pequeos, no tienen
alas y no son maduros sexualmente. En la ltima muda conocida como metamrfica se
terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los
machos y ovopositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como
timpanos y rganos estridulatorios. La anatoma interna sufre cambios relacionados
con la vida adulta tales como la elaboracin de musculatura torcica necesaria para el
vuelo, reorganizacin del sistema nerviosos para el control del vuelo y desarrollo de
gnadas con sus respectivos ductos y glndulas accesorias; los sistemas digestivo y
excretor no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hbitos
alimenticios que la larva. Son ejemplos de esto los saltamontes. El saltamontes joven
que sale del huevo se llama ninfa, se parece al padre pero tiene la cabeza muy grande
(y es ms pequeo) comparada con el resto del cuerpo y carece de alas. A medida que
crece , el cuerpo se vuelve demasiado grande para el exoesqueleto inflexible, por lo
cual debe mudar peridicamente. Poco a poco se desarrollan las alas y por ultimo
adopta el estado adulto.

4.LA METAMORFOSIS Y SU RELACIN CON LA MUDA

La muda es el abandono de la exocutcula y la epicutcula viejas despus de que la

endocutcula haya sido digerida por unas secreciones. Gran parte de los caracteres externos de
los insectos corresponden a las partes esclerotizadas de la cutcula, tales como detalles en la
forma de partes del cuerpo, las quetas y espinas de la superficie de la piel, los relieves de la
superficie de la cutcula o , hasta cierto punto , la pigmentacin. En los procesos de muda ,
estos caracteres se pierden con la cutcula desprendida. Los caracteres externos deben
formarse de nuevo en cada nuda, aunque en escala mayor. La cutcula nueva es segregada por
la epidermis de la piel. Entre dos mudas las clulas de la epidermis estn en reposo. Las clulas
epidrmicas se adhieren estrechamente a la superficie interna de la cutcula. No obstante,
antes de cada muda las clulas de la epidermis se activan, se desprenden de la cuticula e
inician una fase de crecimiento y proliferacin rpidos. Se observan numerosas mitosis.

La capa de epidermis se engruesa y las restantes clulas forman un epitelio columna regular.
La superficie de este epitelio esboza la forma del animal que resultara de la muda. En las
partes del cuerpo cuyo tamao debe aumentar, la epidermis forma pliegues que se dilatan y
enderezan despus de que el insecto sale de su antigua piel. Los pliegues estn especialmente
acusados en los lugares en donde deben desarrollarse apndices nuevos o de tamao mucho
mayor (como las alas).

Luego, las clulas epidrmicas forman en su superficie una capa delgada de secrecin
endurecida, que se convertir en la capa ms externa de la nueva cutcula, la epicutcula,
formada por cuticulina. Despus de un lquido producido por glndulas especiales penetran en
el espacio existente entre la superficie de la nueva epicutcula y la superficie ms interna de la
vieja cutcula. El liquido contiene enzimas que digieren las capas internas de la vieja cuticula. El
liquido, con las sustancias digeridas de la vieja cuticula, se reabsorbe luego en el cuerpo del
insecto. Al mismo tiempo que se digiere la vieja cutcula , la epidermis produce ms capas
debajo de la nueva epicutcula: la exocutcula, que contiene grandes cantidades de cuticulina y
tambin sustancias famlicas que se oxidan luego para formar el pigmento oscuro de la
cutcula y, finalmente, la endocutcula, formada por protenas y quitina.

Figura 2: A: cutcula vieja, la cual ha producido una nueva epicutcula (lnea negra gruesa).B:
capas profundas de la cutcula vieja disuelta y capas de la nueva endocutcula formadas debajo
de la nueva epicutcula,C: lquido de la muda.D: glndulas de la muda.

Cuando la cutcula vieja queda reducida a una envoltura delgada, se rompe por el dorso de la
cabeza y el trax, saliendo el insecto de su vieja armadura. Despus de la muda , la cuticula se
endurece y se forma en ella pigmento visible a partir de precursores incoloros (sustancias
famlicas).

Depende de las condiciones de la capa epidrmica el que las nuevas estructuras formadas
durante la muda sean similares o diferentes de las viejas. En el primer caso, la muda
contribuye al crecimiento del animal; en el segundo se convierte en un mecanismo del
desarrollo progresivo. Si los cambios realizados despus de la muda son considerables, resulta
una metamorfosis.
5.FORMACIN DE RGANOS.

En los apterigotos (primariamente sin alas), los insectos jvenes son esencialmente parecido a
los adultos, difiriendo solo en el tamao y la falta de madurez de los rganos sexuales. En estos
insectos la muda conduce slo al crecimiento. En todo los dems insectos, los pterigotos
(alados o formas pteras secundariamente) existe una fase imaginal clara, a la que se llega al
cabo de una muda imaginal especfica, despus de la cual el insecto no mudara ms. La fase
imaginal difiere de las larvarias por la presencia de alas. El imago difiere tambin de las fases
larvarias por el desarrollo completo de los rganos genitales externos (las gnadas, por otra
parte, solo llegan a su estado funcional completo alto despus de la metamorfosis). En los
insectos ms primitivos, las alas aparecen gradualmente, apareciendo los esbozos de las alas,
en forma de evaginaciones planas de los segmentos torcicos segundo y tercero, en las ltimas
fases larvarias, llamadas frecuentemente fases de ninfa. Estos esbozos crecen en cada muda,
pero en la ltima muda imaginal existe un aumento del tamao de las alas, brusco y muy
marcado y, despus de esta muda, las alas sern funcionales. Los insectos en los cuales los
esbozos de las alas se desarrollan en la superficie del cuerpo se llaman exopterigotos; entre
ellos se hallan los saltamontes, las cucarachas, las liblulas, las efmeras, las chinches y otros
grupos relacionados con los anteriores. En cambio, en los rdenes de insectos ms avanzados,
las alas se desarrollan internamente, en forma de apndices plegados, escondidos durante las
fases larvarias en bolsas profundas de la epidermis. Estos esbozos , escondidos debajo de la
superficie ddel cuerpo en la fase larvaria y que alcanzan la diferenciacin completa en el
imago, se llaman discos imaginales. Los insectos cuyas alas se desarrollan internamente en
forma de discos imaginales se llaman endopterigios, a estos pertenecen los frignidos,
escarabajos, mariposas, abejas y avispas, mosquitos y moscas.

Figura 3: Desarrollo del ala de Ephestia.A: esbozo del disco imaginal como invaginacin
epidrmica; B: el esbozo se ha diferenciado en disco imaginal y bolsa epidrmica; C: disco
imaginal evaginado por debajo de la cutcula de la prepupa; D: esquema del patrn de lagunas
en el ltimo estado de oruga; E: esquema de las lagunas en el ala de la pupa; F: penetracin
de trqueas secundarias; G: estado precoz de la formacin de una laguna con penetracin de
una trquea primaria (corte transversal); H: laguna terminada, las clulas epitealiales han
desarrollado haces de fibrillas en la lmina basal; I: extremo en crecimiento de una trquea
con pseudopodios.Cu: cutcula; Be: bolsa epidrmica; Di: disco imaginal; Mu: msculos.
Aparte de las alas, las dems partes del cuerpo tambin cambian durante la metamorfosis de
larva o ninfa a adulto (imago).

Las patas torcicas de los insectos solo se desarrollan a partir de discos imaginales si la larva
era poda. En los dems casos los elementos de las patas larvarias presentan centros de
proliferacin a partir de los cuales se desarrollan los miembros imaginales. El crecimiento de
las extremidades puede ser muy importante durante una muda.

Figura 4: Metamorfosis de una pata posterior de Trialeurodes vaporariorum.A-C: desarrollo

dentro de la cutcula larvaria; D: pata imaginal (algo menos aumentada). Ar=arolio; Cx=coxa;
Fe=fmur; U=uas; Ta=tarso; Ti=tibia. Dichas abreviaciones se corresponden tambin con los
centros de proliferacin.

El intestino medio presenta caractersticas especiales. Se ha observado en numerosas

mariposas y otros insectos que en cada muda el intestino es renovado completamente (o en
gran parte en algunas especies) a partir de clulas de reserva situadas en la parte basal del
epitelio; se ha observado tambin que el epitelio intestinal sufre una metamorfosis ya que el
intestino pupal e imaginal difiere histolgicamente del intestino larvario. En algunos casos la
larva y el imago presentan formas de alimentacin muy distintas (por ejemplo devorador de
hojas/chupador).

Las escamas y pelos de los insectos son rganos homlogos, por lo que en su desarrollo
transcurre siguiendo el mismo patrn. La clula primitiva de primer orden de un pelo o una
escama se divide diferencialmente en la epidermis dando lugar a una clula primitiva de
segundo orden y a una clula sensorial. Pero en el desarrollo de la escama la clula sensorial
aborta, ya que la escama ha perdido su funcin sensorial. La clula primitiva de segundo orden
sufre otra mitosis diferencial y forma dos clulas, una de las cuales desarrolla el pelo o la
escama mientras que la otra da lugar a la estructura basal (anillo o vaina de la escama). Una
vez desarrolladas las estructuras cuticulares, desaparecen la clula de la vaina de la escama y
la clula formadora de la escama.
Figura 5: Localizacin de los discos imaginales de Drosophila melanogaster.

La organizacin de cada uno de los omatidios de los ojos compuestos se basa tambin en
divisiones diferenciales. La clula inicial de un omatidio sufre una divisin diferencial dando
origen a las clulas proximales y distales. Las divisiones celulares posteriores tienen tambin
en parte carcter diferencial.

Simultneamente a la formacin de apndices y otras estructuras externas, se reorganizan

tambin los rganos internos. El sistema muscular experimenta cambios radicales ya que la
locomocin de los adultos alados es totalmente distinta a la de la locomocin reptante de la
larva. Se desintegran y sus restos son destruidos por fagocitos. Los msculos adultos, en
particular los que mueven las alas, se desarrollan entonces.

Mientras que la cantidad moderada de transformaciones que presentan los insectos

exopterigotos pueden realizarse en una muda, la reorganizacin necesaria para producir el
imago en la mayor parte de los insectos endopterigotos es tan profunda que se intercala una
etapa de reposo, la de pupa, entre larva e imago. En la pupa, las bolsas que contienen los
discos imaginales (alas, patas, antenas,etc.) pasan a la superficie. No obstante , internamente
la formacin de los rganos adultos todava no est completa y durante la reorganizacin de la
fase pupal los insectos no se alimentan y sus movimientos son muy limitados, si es que existen.

Terminada la reorganizacin, se realiza otra muda y el imago sale de la pupa.

6.FACTORES QUE REGULAN LA MUDA Y LA METAMORFOSIS.

En la muda y la metamorfosis todas las partes del cuerpo (rganos externos e internos) deben
participar en el proceso y llevarlo a cabo el mismo tiempo.

Existen casos en los que, en condiciones naturales, se requiere un factor externo para que se
inicie el proceso. Puede ser la ingestin de alimento (como en la chinche chupadora de sangre,
Rhodnius): ingiere, entre dos mudas, tanto alimento como sea necesario para aumentar. En
otros casos depende de la temperatura: la pupa de la mariposa Platysamia cdecropia necesita
estar expuesta al frio para pasar a la fase imago.

Sin embargo, en la aplastante mayora de los insectos se debe a causas internas. La

metamorfosis est regulada por hormonas e intervienen, al menos, tres rganos de secrecin
interna: el cerebro (protocerebro), los cuerpos alados y la glndula protorcica. En el cerebro
se produce una hormona por clulas neurosecretoras. Detrs del protocerebro, a lo largo de la
aorta dorsal, en la mayor parte de los insectos se encuentran dos pares de cuerpos conectados
por cordones nerviosos con el protocerebro; primero los cuerpos cardiacos y ms
posteriormente los cuerpos alados, formados por clulas secretoras.. La tercera glndula
endocrina, la glndula protorcica, es una masa de clulas glandulares ramificada e irregular,
situada en el trax , estrechamente asociada con los tubos traqueales (Figura 6). Las clulas
glandulares de los tres centros presentan ciclos secretores regulares, que preceden a cada
muda, y para que el curso de las mudas larvarias sea normal son necesarios los tres tipos de
secrecin. La muda se inicia por la accin de las clulas neurosecretoras del protocerebro, pero
lo nico que hace la hormona del protocerebro es activar la glndula protorcica. Entonces
esta glndula produce una hormona que desencadena el mecanismo de la muda en la
epidermis: el crecimiento y la proliferacin de las clulas epidrmicas, el desprendimiento de
las clulas de la cutcula vieja y la produccin de una nueva. La hormona producida por la
glndula protorcica se llama, por ello, la hormona de la muda y el crecimiento o ecdisoma.

Figura 6: Glndula protorcica en la mariposa Saturnia y sus asociaciones con el cordn

nervioso ventral y el sistema traqueal.
Las hormonas emitidas por las clulas neurosecretoras protocerebrales y por la glndula
protorcica inducen la muda de los insectos pero no determinan si se tratar de una muda
larvaria que d lugar a la prxima fase larvaria, de la muda pupal que convierte a la larva en
pupa, o de la muda imaginal que tiene por consecuencia la formacin del imago. La tercera
glndula endocrina, los cuerpos alados, regula la naturaleza del cambio que debe realizarse. Es
curioso que las dos primeras glndulas, las clulas neurosecretoras protocerebrales y la
glndula protorcica, cuando actan solas determinen la metamorfosis inmediata, el
desarrollo del imago en los insectos hemimetbolos o de la pupa en los insectos
holometbolos. La presencia de los cuerpos alados es necesaria para impedir la metamorfosis,
para mantener al insecto en la fase larvaria. Por ello, la secrecin de los cuerpos alados ha sido
llamada hormona juvenil. En cada muda larvaria, las clulas de los cuerpos alados presentan
seales de actividad secretora (hinchamiento de las clulas, aparicin y descarga de las
vacuolas, etc.) pero no se observa esta actividad durante las mudas pupal o imaginal. Por
consiguiente, parece que al realizarse la metamorfosis los cuerpos alados no producen
secrecin, o por lo menos, estn menos activos.

En los insectos holometbolos las cosas son ms complicadas debido a que existen dos mudas
acompaadas de profundos cambios morfolgicos: la muda pupal y la muda imaginal. La
extirpacin de los cuerpos alados de una oruga determina la transformacin de esta en pupa.
Algunos experimentos indican que la subsiguiente transformacin de la pupa en imago est
relacionada, probablemente, con una dismimucin ulterior de la hormona juvenil en la sangre
del insecto. Despus de extirpada la glndula pueden existir, todava en circulacin pequeas
cantidades de hormona juvenil, pero en el momento de la segunda muda es posible que se
hayan consumido.

7.BIBLIOGRAFA.

.- Viktor Schwartz; Ao 1977; "Embriologa animal comparada"; Ediciones Omega S.A.; 402 pgs.
.- B.I. Balinsky, con la colaboracin de B.C. Fabian; Ao 1983; "Introcuccin a la embriologa";
Ediciones Omega.S.A.
.- Diccionario de Biologa - Barcelona: RBA: Larousse, D.L. 2002. -- 314 p. -- (Biblioteca de
consulta Larousse).

DISPONIBLE EN: https://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/30C.html

Introduccin a la metamorfosis de los insectos

Por qu los insectos son considerados una clase exitosa?

Una de las razones es la presencia de metamorfosis. El desarrollo de metamorfosis de

los insectos, disminuye la competencia intraespecfica durante las fases de desarrollo,
ya que generalmente, los recursos alimenticios y el hbitat de los juveniles es diferente
al de los adultos de la misma especie. A su vez, el exoesqueleto de los insectos no crece
paulatinamente a media que crece el insecto, es por ende que el insecto, con la muda,
logra desprenderse del exoesqueleto anterior y pasar al siguiente estado de desarrollo.
Tipos de metamorfosis de los insectos

En esta clase, se han reportado tres tipos de metamorfosis: holometbola o desarrollo

completo; hemimetbola o desarrollo incompleto; ametabola. La regulacin hormonal,
juega un rol importante. De aqu radica nuestro objetivo, buscamos presentar una
revisin de la metamorfosis de los insectos en un contexto evolutivo.

Metamorfosis hemimetbola

En la metamorfosis hemimetbola los insectos, despus de la eclosin de los huevos,

pasan por mudas sucesivas a medida que aumentan de tamao denominadas ninfas,
generalmente con el aspecto del adulto y en la muda del ltimo estado ninfal se produce
el paso a adulto. El paso a este ltimo estado, generalmente presenta pocos cambios
morfolgicos, se da formacin de alas y los insectos son reproductivamente activos.

Algunos insectos que presentan este tipo de metamorfosis son los hempteros, bltidos,
ortpteros, fsmidos y mantis. Los ephemerpteros y los odonatos, clado monofiltico,
presentan algunas particularidades dentro de los hemimetbolos. En los
ephemerpteros, los juveniles pasan por estadios ninfales acuticos, el ltimo estado
ninfal da paso al subimago, un estado alado pero sin aparato reproductor y una ltima
muda, da paso al adulto alado, de vida libre y con aparato reproductor activo. Los
estadios ninfales de los odonatos, tambin son acuticos y experimentan mudas
graduales antes de pasar al estado adulto alado de vida libre.

Metamorfosis holometbola

La metamorfosis holometbola es una novedad evolutiva que surgi hace

aproximadamente 345 Ma. En los insectos holometbolos, posterior a la eclosin del
huevo, el insecto pasa por un estado larval morfolgicamente diferente al adulto,
experimentado mudas paulatinas a medida que se alimenta aumentando de tamao.
Posteriormente el insecto pasa por un estado pupal, generalmente quiescente, en el cual
experimenta cambios morfolgicos bruscos antes de pasar al estado adulto alado y con
aparato reproductor.

La metamorfosis de los insectos holometbolos son los ms derivados en un contexto

evolutivo en una reciente propuesta filogentica, y se encuentran los dpteros,
lepidpteros, colepteros, neurpteros e himenpteros.

Metamorfosis ametabola

Aunque se ha reportado la metamorfosis ametbola en algunos grupos de insectos

extintos y artrpodos hexpodos, esta metamorfosis involucra un desarrollo directo en
donde no experimenta cambios morfolgicos marcados, solo aumenta su tamao hasta
alcanzar la etapa adulta, y en esta pude seguir mudando y creciendo, algo que no pasa
con los holometbolos y hemimetbolos.

Con respecto a este tipo de metamorfosis, resaltamos que se presenta un vaco de

informacin en donde no se han reportado los estadios y esperamos futuras
investigaciones en este campo.
Regulacin hormonal

Dos hormonas juegan papeles cruciales en el paso de un estado de desarrollo a otro en la

metamorfosis de los insectos. Una de ellas es la hormona de naturaleza ecdisteroidal
sintetizada en las glndulas protorcicas, presenta picos en donde aumenta la
concentracin cerca a mudar y la mantiene baja hasta la siguiente muda. Los picos de
concentracin corresponden al paso al siguiente estadio y se relacionan con la lisis de la
cutcula preexistente por accin enzimtica, y una reabsorcin de sus componentes para
la posterior sntesis de la nueva cutcula, adems de la ecdisis o desprendimiento de la
antigua exuvia.

Otra hormona de naturaleza sesquiterpenoide denominada hormona juvenil, es

sintetizada en las glndulas retrocerebrales corpora allata, esta hormona determina el
paso a adulto del insecto, ya que se presenta en altas concentraciones en los primeros
estadios juveniles y disminuye su concentracin paulatinamente, a medida que el
insecto muda para agotarse y dar paso finalmente a el adulto. Aunque la sntesis de estas
hormonas involucra secreciones de naturaleza peptdica, es ms conocida la regulacin
molecular de las hormonas ecdisterioidales, ya que se conocen los factores de
transcripcin, receptores y rutas bioqumicas involucradas, por su parte, se sabe poco
del mecanismo de accin de la hormona juvenil y se presenta un gran campo de accin.

Resumen de la metamorfosis de los insectos

La metamorfosis de los insectos ha jugado un papel crucial en el xito evolutivo de la

clase, especialmente en los insectos holometbolos evitando la competencia
intraespecfica, al favorecer que los estadios juveniles exploten recursos y hbitats
diferentes a los adultos. La metamorfosis hemimetbola, se basa en estadios ninfales
similares al adulto que mudan sucesivamente hasta alcanzar la etapa adulta. La
metamorfosis holometbola por su parte, involucra estados larvales con una morfologa
diferente a la del adulto y pasa por un estadio pupal en donde experimenta cambios
fisiolgicos antes de pasar a adulto.

La regulacin de la metamorfosis se da por accin hormonal, gracias a hormonas de

naturaleza ecdisteroidal y sesquiterpenoide, en donde cambios en sus concentraciones,
inducen arreglos fisiolgicos para facilitar el paso del insecto al estado adulto.

Con respecto a la metamorfosis ametabola, destacamos que se presenta un gran vaco de

investigacin y esperamos futuros estudios que involucren las novedosas herramientas
morfolgicas y moleculares.

Bibliografa

Bells, X. (2009). Origen y Evolucin de la Metamorfosis de los Insectos. Instituto de

Biologa evolutiva (CSIC-UPF), Passeig Martim, 37, 08003.

Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., Peters, R. S., Donath, A., Mayer, C., & Niehuis,
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Truman, J. W., & Riddiford, L. M. (2002). Endocrine insights into the evolution of
metamorphosis in insects. Annual review of entomology, 47(1),

Disponoble en: https://invertebrados.paradais-sphynx.com/informacion/metamorfosis-de-los-

insectos.htm