Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat.
(Esp)
Vol. 101, N. 1, pp 59-68, 2007
VII Programa de Promocin de la Cultura Cientfica y Tecnolgica
EMOCIONES Y CEREBRO
CARLOS BELMONTE MARTNEZ *
* Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Instituto de Neurociencias, Universidad Miguel Hernndez.
03550 San Juan (Alicante). carlos.belmonte@umh.es
PASIN Y RAZN
Son muchas las emociones que podemos experi-
mentar los seres humanos. Algunas han sido llamadas
emociones primarias, como son el miedo, la ira, la
alegra, la tristeza, el disgusto y la sorpresa, emociones
que van acompaadas de patrones de conducta tales
como respuestas faciales, motoras, vocales, endocrinas
y autonmicas hasta cierto punto estereotipadas y que
son reconocibles por encima de diferencias culturales
y raciales en los seres humanos. Distinguimos tambin
otras muchas emociones, como la envidia, la
vergenza, la culpa, la calma, la depresin y muchas
mas, que se denominan emociones secundarias, con
un componente cognitivo mas alto y que van adems
siempre asociadas a las relaciones interpersonales.
Unas y otras constituyen sin duda parte esencial de
nuestra vida, a la que confieren color y carcter. Mas
an, la alteracin de los sistemas neurales de los que
dependen las expresiones emocionales, provoca
grandes trastornos de conducta. La mayora de las
enfermedades siquitricas son, sobre todo, alteraciones
en el modo de experimentar las emociones.
A lo largo de la historia de la cultura, cognicin y
emocin han sido considerados procesos independi-
entes y en cierta medida contrapuestos. Cada uno de
ellos, en realidad engloba a muchos otros. Dentro de lo
que llamamos de modo genrico la cognicin se
incluyen la percepcin, la memoria, la atencin o la
accin. El concepto de emocin abarca tambin
desde la experiencia subjetiva (el sentimiento) hasta
las reacciones que llamamos vegetativas (sudoracin,
temblor, palidez) y motoras (gestos, posturas..).
Ya los griegos distinguan entre Pasin y Razn,
separando as el pensamiento de los sentimientos. En
la concepcin de la mente (el alma) para el mundo
griego y la posterior cultura judeocristiana, Razn y
Pasin mantienen un cierto antagonismo. El intelecto
superior debe controlar las pasiones, al ser stas emo-
ciones desbocadas, que enturbian la capacidad de
pensar con claridad y asociadas casi siempre al pecado
y la culpa. No es sorprendente que, an hoy, tienda a
estudiarse cientficamente la racionalidad o cognicin,
como un proceso separado e independiente de la
emocin.
EL CEREBRO, ASIENTO DE LAS
EMOCIONES
Solo en tiempos mas recientes y gracias a las
influyentes aportaciones de cientficos y neurlogos
como Joseph LeDoux y Antonio Damasio, se ha
aceptado considerar que la consciencia no es el nico
elemento que ocupa la mente o, dicho de otro modo,
que el cerebro, cuya operacin produce lo que lla-
mamos el pensamiento consciente, es igualmente el
origen de las emociones. Aunque a primera vista pueda
parecer que, en el caso de la cognicin, el soporte
fsico del cuerpo es irrelevante, mientras que resulta
fundamental para las emociones , cada vez se acepta
mas la interpretacin de que tanto en la emocin como
en la cognicin, tras los componentes conscientes sub-
yacen e interaccionan toda una serie de mecanismos
cerebrales no conscientes (lo que Freud llam premo-
nitoriamente el inconsciente), que determinan de
manera decisiva las caractersticas conscientes del
pensamiento y la emocin.
En el estudio de las bases cientficas de las emo-
ciones conviene recordar algunos principios, enun-
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ciados por LeDoux que sirven para centrar el
problema en trminos abordables por la ciencia actual.
El primero es que lo que llamamos coloquialmente
emocin no se corresponde con un proceso cerebral
separado e independiente, sino el resultado de
mltiples mecanismos cerebrales que pueden ser dis-
tintos en emociones diferentes. Algo anlogo a lo que
ocurre con la memoria o la inteligencia. En tal
sentido debe tenerse en cuenta tambin que los com-
ponentes conscientes de las emociones, que denomi-
namos sentimientos, como la alegra, el miedo o el
amor, no son cualitativamente diferentes de las per-
cepciones cognitivas como podran ser la resolucin
de un problema matemtico o la percepcin de que el
objeto en el que viajamos es un automvil. Los meca-
nismos de procesamiento inconsciente que subyacen
en ambos casos son diferentes, pero en los dos, la
consciencia se produce cuando el mecanismo cerebral
general del conocimiento consciente los capta e
incluye en su funcin.
Un segundo principio importante es que los meca-
nismos cerebrales de conducta emocional, tales como
los que se ponen en marcha durante el miedo, la
bsqueda de alimento o el deseo sexual, aparecieron
ya en estados muy primitivos de la evolucin animal
y se han conservado en gran medida durante la
evolucin de los vertebrados, entre los que se cuenta el
hombre. Las emociones conscientes se daran en
aquellas especies animales que poseen consciencia.
No es posible inferir si la emocin consciente que
provoca una situacin de miedo es percibida de modo
igual por el hombre y un animal. No obstante, si los
patrones de conducta que se evocan en tal situacin, en
el hombre y en la otra especie animal son iguales o
muy semejantes, podemos asumir que una parte
importante de los procesos cerebrales que determinan
tal conducta son iguales en ambas especies. La
mayora de los componentes de las respuestas emo-
cionales se ponen en marcha de manera no consciente.
Como especul acertadamente Freud, la consciencia
es solo la parte final de un sistema de operaciones
cerebrales mucho ms amplio. Hay que sealar,
adems, que, al ser los mecanismos neurales de las
emociones evolutivamente ms primitivos que los de
los procesos cognitivos, se ponen en marcha de
manera inconsciente de un modo ms inmediato que
stos. De ah que los procesos cognitivos estn ms
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sometidos a las emociones que a la inversa y que
puedan, en determinadas circunstancias, verse avasa-
llados por stas. Las emociones juegan, adems, un
papel importante en la determinacin de conductas
futuras y sus trastornos pueden dar lugar a graves
alteraciones del comportamiento, de carcter
patolgico.
Finalmente, no hay razn para asumir a priori que
los componentes conscientes de las emociones son
mas importantes que los inconscientes, para lo que
parece es el objetivo, en trminos de la evolucin de
los seres vivos, de la aparicin de los mecanismos
cerebrales de las emociones, y que no es sino la super-
vivencia de la especie a travs de la evitacin del
peligro de lesin corporal o muerte, la consecucin del
alimento y la reproduccin sexual. En tal direccin,
tan importante o mas son la taquicardia o las actitudes
motoras defensivas que se ponen en marcha con la
emocin de manera automtica, y que ayudan decisi-
vamente a la huida o la lucha del animal, como las per-
cepciones conscientes de miedo. Por ello, el uso de
modelos animales puede ser de gran utilidad para
comprender como funcionan los mecanismos cere-
brales de las emociones en el hombre, puesto que en
una parte muy importante de sus bases cerebrales, no
parecen existir diferencias cualitativas esenciales entre
un caso u otro.
EL ESTUDIO CIENTFICO DE LAS
EMOCIONES
El inters del hombre por la comprensin de los
orgenes y causas de las emociones viene de antiguo.
Hipcrates, cinco siglos antes de Cristo, deca que
nuestra estabilidad emocional dependa del equilibrio
de cuatro humores: sangre, flema, bilis amarilla y bilis
negra. De ah que todava conservemos el trmino
humor para referirnos a nuestros estados de nimo. Un
exceso de bilis negra, por ejemplo, era para Hipcrates
la causa de la depresin. Por eso se llam a sta
tambin Melancola, que viene de melanos- negro y
kolos, bilis.
Se ha tardado siglos en aceptar que el cerebro es el
asiento de nuestras funciones mentales, incluyendo las
emociones, aunque tal concepto empieza a encontrarse
ya en San Agustn o Leonardo da Vinci. Un paso cual-
Carlos Belmonte
Figura 1. Modelo de cabeza de porcelana de N. L. Fowler, uti-
lizado por los frenlogos para la localizacin de las distintas
funciones cerebrales en la superficie del craneo.
itativo de inters en el largo camino de la asociacin
entre cerebro y emociones lo represento sin duda Franz
Joseph Gall, un cientfico que, ante la evidencia clnica
de que las diferentes funciones cerebrales se local-
izaban en zonas diferentes del cerebro, asumi que
tales regiones deban estar mas o menos desarrolladas
en los diferentes individuos segn que poseyeran en
mayor o menor medida determinados rasgos de per-
sonalidad. Gall avanz la teora de que tal desarrollo
del cerebro se reflejaba tambin en la superficie del
crneo, que se abombaba mas o menos en funcin de
que bajo l se hubiera expandido tal o cual rea
cerebral vinculada a una determinada cualidad, lo que
permita su identificacin por palpacin del crneo,
consiguiendo con ello establecer el perfil de person-
alidad del sujeto. A esta peregrina disciplina se la
llam frenologa y de la mano de Gall y sus
seguidores, adquiri un sorprendente desarrollo a
finales del s.XIX (Figura 1).
En paralelo, los neurlogos iban adquiriendo con-
ciencia de que determinadas reas del cerebro tenan
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que ver con las emociones. Un caso famoso, que con-
tribuy a extender este concepto fue el de Phineas
Gage, un cantero al que el estallido accidental de un
barreno dispar una barra que le perfor el crneo,
penetrando por la rbita del lado izquierdo y saliendo
por la parte superior derecha, lo que destruy su lbulo
frontal, pese a lo cual sobrevivi. Sin embargo, Gage,
que haba sido hasta entonces un hombre responsable,
piadoso y considerado, se convirti en una persona sin
control de sus comportamientos sociales e incapaz de
planificar una conducta til para l o las personas que
le rodeaban, ponindose as en evidencia el importante
papel que juega el cerebro en la determinacin de los
aspectos mas espirituales de la personalidad.
A principios pues del siglo XX, se impona la evi-
dencia de que las emociones se localizaban en el
cerebro, un rgano que empezaba a revelarse como
extraordinariamente complejo, gracias a los trabajos
morfolgicos de Santiago Ramn y Cajal. Los estudios
de siclogos y fisilogos ponan tambin en evidencia
dos elementos clave en la emocin: por un lado el
componente subjetivo, que algunos llaman sen-
timiento (feeling en ingls) y por el otro la
respuesta corporal, compuesta de una parte que lla-
mamos vegetativa (sudoracin, vasoconstriccin o
vasodilatacin de los vasos sanguineos de la piel, que
producen, respectivamente, palidez o enrojecimiento,
piloereccin, temblor, etc) y otra respuesta motora, que
da lugar a la expresin somtica, gestual de las emo-
ciones (expresiones faciales, huida, gestos de pro-
teccin, et..).
La interaccin entre los dos grandes componentes
de la emocin, el elemento cognitivo y el elemento
vegetativo y motor, ha sido causa de grandes discu-
siones y diferentes teoras sobre como se organizan las
emociones en el cerebro.
William James, un psiclogo americano, propuso
en 1884 que las emociones no ocurran primero a nivel
cognitivo, para ir seguidas luego por su respuesta ve-
getativa, como la intuicin nos sugiere, sino que el
proceso ocurra en realidad exactamente al revs: la
experiencia cognitiva de la emocin sera secundaria a
su expresin fisiolgica. En trminos simples, cuando
nuestro cerebro detecta, por ejemplo, una situacin de
peligro (vamos a ser atacados) ponemos en marcha las
reacciones de huida o lucha (actividad motora,
62 Carlos Belmonte
taquicardia, etc.) a nivel inconsciente y son stas las
que dan lugar a la sensacin consciente de miedo en
otras zonas del cerebro; de acuerdo con esta visin,
tenemos miedo porque huimos o sufrimos por que llo-
ramos y no a la inversa. El dans Carl Lange refin
esta misma teora, sealando que el sentimiento, el
aspecto consciente de la emocin, ocurre despus de
que se hayan puesto en marcha los mecanismos
automticos de sta. En contra de tal hiptesis est el
hecho de que los sentimientos permanecen despus de
que los componentes somticos de las emociones han
desaparecido, cosa que no debera ocurrir si la
aparicin y persistencia de los procesos cerebrales
conscientes dependieran de la activacin de esos com-
ponentes fisiolgicos de la emocin. Sin embargo es
cierto que, por ejemplo, los lesionados medulares
experimentan con menor intensidad de emociones que
los sujetos cuyo cerebro est conectado con las reas
espinales que median las respuestas vegetativas.
EL SISTEMA LMBICO
Los argumentos en contra de la teora de que la
emocin es un proceso consciente, puesto en marcha
por una respuesta perifrica vegetativa y motora
empezaron a surgir tras las observaciones de Walter
Cannon, quien demostr que, en situaciones de emer-
gencia, se produce una respuesta vegetativa y motora
no especfica, llamada reaccin de alarma, tan
estereotipada que no pareca probable que pudiera
evocar toda la variedad de emociones que el hombre es
capaz de experimentar.
Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratorio
de Walter Cannon, realiz lesiones controladas que
eliminaban los hemisferios cerebrales y una parte de
los ncleos profundos del cerebro y observ que
cuando la lesin preservaba la zona del mismo llamada
el hipotlamo, se produca en el animal un cuadro
denominado falsa rabia. Este se caracterizaba
porque, de manera espontnea o como resultado de un
estimulo cutneo inocuo, el animal desarrollaba todos
el cuadro tpico de un estado de clera: Erizamiento
del pelo, arqueo del lomo, exhibicin de dientes,
extrusin de las uas, midriasis, taquicardia, subida de
presin arterial etc..El nombre de falsa rabia se debi
a que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no
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diriga su agresin a ningn objeto externo, y una rata
poda estar a su lado sin ser atacada.
Cuando la lesin afectaba tambin al hipotlamo, la
respuesta de falsa rabia no apareca, aunque se
observaban algunos elementos descoordinados de la
misma. Todo ello sugera que el hipotlamo caudal,
preservado en el primer caso, era imprescindible para
la expresin coordinada de conductas emocionales y
que tal expresin era estereotipada e independiente de
los elementos cognitivos conscientes de la emocin,
que seran producidos por estructuras cerebrales mas
altas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, el
hipotlamo formara parte de un sistema de super-
vivencia incorporado al cerebro y dirigido a coordinar
las respuestas anticipatorias de la reaccin de alarma
descrita por Cannon, que se evocaban por las emo-
ciones intensas y que estaran dirigidas a movilizar los
recursos energticos, las actividades motoras y las
adaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigeno
y nutrientes de manera prioritaria a los msculos, el
cerebro y el corazn, poniendo as en marcha las
respuestas de lucha o huida requeridas para la super-
vivencia del individuo en situaciones de emergencia.
En resumen, la teora de Cannon-Bard sobre las emo-
ciones estableca que unas zonas concretas del cerebro,
particularmente el hipotlamo y el tlamo, eran las
responsables de las respuestas emocionales integradas,
proporcionando a la corteza cerebral la informacin
requerida para poner en marcha los mecanismos cere-
brales de consciencia de la emocin.
En aos posteriores, Stephen W. Ranson y Walter
Hess desarrollaron tcnicas para la implantacin de
electrodos intracerebrales y el estmulo del hipotlamo
en animales despiertos, con las que pudo probarse que
diferentes partes del hipotlamo ponan en marcha
patrones diferentes de conducta emocional, confir-
mando que en esta estructura se organizaban los cir-
cuitos neuronales bsicos que integraban las conductas
tpicas de las emociones, a travs de sus conexiones
con otras reas del tronco del encfalo (como la for-
macin reticular), que seran responsables de controlar
separadamente los componentes aislados de las
respuestas motoras y vegetativas, a travs de los sis-
temas motor y autnomo, respectivamente.
La expresin motora de la emocin es, como
veamos antes, bastante estereotipada en los animales,
Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat. (Esp), 2007; 101 63

Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contraccin por estimulo elctrico de determinados grupos
musculares da lugar a expresiones de emocin similares a las evocadas de modo espontaneo.

pero tambin en el hombre, en el que la contraccin
coordinada de determinados msculos forma parte de
la respuesta a la emocin. Esto haba sido ya puesto en
evidencia por un fisilogo francs del siglo XIX, G-D.
Duchenne de Boulogne, quien combin la estimu-
lacin elctrica de los msculos de la cara con la
entonces incipiente fotografa, para mostrar como la
contraccin de determinados msculos faciales
determina las expresiones de alegra, terror, asombro,
etc (Figura 2). As, la sonrisa de alegra, tambin
llamada de Duchenne, combina la contraccin de una
serie de msculos de la cara que no pueden ser acti-
vados de manera voluntaria y que dependen de una va
nerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoria
en la corteza prefrontal, los ganglios de la base y las
vas llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisa
voluntaria se regula por otra va separada, que
desciende desde la corteza motora por la va piramidal.
Como resultado de esta dicotoma, puede ocurrir que
la lesin de una u otra va elimine la sonrisa involun-
taria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facial
emocional y voluntaria, respectivamente).
aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por el
gyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la for-
macin hipocmpica dentro de ste, todas ellas carac-
terizadas por su origen filogentico mas antiguo,
dentro de la evolucin de la corteza cerebral (Figura
3). Papez propuso que era el el hipotlamo el que
mandaba y reciba informacin del cerebro lmbico y
que el hipocampo actuaba como coordinador entre el
hipotlamo y las cortezas cingular y parahipocampica.
A favor de la interpretacin de que exista un cerebro
emocional se adujeron en 1939 las observaciones de
dos cientficos, Heinrich Klver y Paul Bucy, quienes,
para tratar de localizar en qu zona del cerebro del
mono actuaba la droga alucingena mescalina,
hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas y

Los experimentos que implicaban al hipotlamo en

la coordinacin de las respuestas emocionales se
vieron pronto completados por datos experimentales
mas refinados, que evidenciaban la participacin en la
expresin emocional, de otras reas cerebrales mas
altas. Basndose en las conexiones que observ entre
el hipotlamo y otras reas del cerebro, James Papez,
en 1937, especul que existan reas del cerebro
especficamente dedicadas a la emocin, que se corres-
pondan fundamentalmente con lo que Broca haba Figura 3. Esquema de las areas cerebrales implicadas en la
llamado el cerebro lmbico, y que inclua las zonas de conducta emocional.
64 Carlos Belmonte
observaron que, al eliminar en los monos una zona del
cerebro temporal que inclua la formacin
hipocampica, la amigdala y otras zonas no lmbicas del
lbulo temporal, los animales, incluso aunque
hubieran sido antes particularmente agresivos, se
volvan mansos, tenan ceguera psquica (es decir, no
distinguan los objetos), se metan cualquiera de ellos
en la boca, perdan por completo el miedo al experi-
mentador o a elementos particularmente aterradores
para su especie como son las serpientes, desarrollaban
una conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clase
de objetos y experimentaban mltiples otros cambios
emocionales. Este cuadro, llamado hoy sndrome de
Klver-Bucy, se pudo tambin observar, con variantes,
en pacientes que haban sufrido lesiones bilaterales del
lbulo temporal y represent un apoyo decisivo a la
hiptesis de que el cerebro lmbico era el cerebro emo-
cional.
Tal idea fue adaptada y ampliada veinte aos mas
tarde por Paul McLean, que recogi todas las ideas de
sus predecesores y desarroll una teora global sobre el
cerebro emocional, intentando conjugar la importancia
del hipotlamo en la expresin emocional, con la de la
corteza en la experiencia emocional. Introdujo la idea
de que el rinencfalo, la parte filogenticamente primi-
tiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebro
lmbico, en los animales inferiores constituye un
cerebro visceral, encargado de las conductas instin-
tivas y los impulsos bsicos necesarios para la super-
vivencia del individuo y la especie. Tal archipallium se
mantiene intacto en los mamferos superiores, aunque
Figura 4. Teora del cerebro ternario de McLean.
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en stos se aadira las partes ms modernas del
cerebro (el neocortex) responsables de la conducta
racional. Segn l, el hipocampo sera la estructura
central en la que se elaboraran las experiencias emo-
cionales, expresndolas a travs del hipotlamo y el
sistema nervioso autnomo, que producira los compo-
nentes vegetativos y motores de la emocin. McLean
propuso que las alteraciones psiquiatricas de carcter
emocional estaban causadas por lesiones de este
sistema lmbico anatmicamente basado en el cir-
cuito de Papez, con el aadido de la amgdala cerebral,
el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desa-
rroll la idea de que existen tres cerebros separados
(teora del cerebro ternario), de origen progresiva-
mente mas moderno (reptil, paleomamfero y neo-
mamfero) cada uno con un funcionamiento muy
autnomo, su propia inteligencia, memoria y sentido
del tiempo. Solo en los mamferos superiores (pri-
mates y hombre) estaran presentes los tres cerebros,
mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solo
tendran el cerebro reptil. El cerebro paleomamfero
lo constituira, bsicamente, el sistema lmbico (Figura
4).
LA AMGDALA CEREBRAL
Los intentos de teorizacin integradora, tendan sin
duda a simplificar la realidad, pretendiendo dar unidad
a funciones y mecanismos cerebrales que podran ser
diferentes en las diferentes emociones. Mientras tanto,
la experimentacin y la clnica iban acumulando infor-
macin que permita precisar, de modo mas objetivo,
qu estructuras cerebrales participaban en algunos pro-
cesos emocionales y cmo lo hacan.
As, los anlisis mas refinados de los experimentos
de Klver y Bucy pusieron en evidencia que una parte
de los sntomas que sus lesiones producan, se deban a
dao de reas cerebrales implicadas en la visin y que
estructuras como los cuerpos mamilares, el hipocampo
y los ncleos talmicos anteriores, no intervenan en
realidad en las respuestas emocionales, mientras que
una zona situada en la porcin anteromedial del lobulo
temporal, delante del hipocampo, la amigdala cerebral,
tena un papel muy importante en la regulacin de tales
conductas emocionales. En ese sentido, resultaron fun-
damentales los trabajos de John Downer, que extirp
en maccacus Rhesus la amgdala de un lado,
Carlos Belmonte
Figura 5. Carencia de respuesta emocional de miedo (linea naranja) de la paciente S.M., con una lesin bilateral de la amigdala, a
la exhibicin de caras con gestos que evocan en sujetos normales o con otras lesiones cerebrales, una reaccin emocional de miedo.
desconectando al tiempo los dos hemisferios cere-
brales, de modo que la informacin visual se poda
hacer llegar separadamente a uno u otro, careciendo de
amgdala uno de los lados. Cuando el animal vea el
mundo a travs del hemisferio sin amgdala, por tener
el ojo que proyectaba al otro hemisferio tapado, se
comportaba de manera plcida, similar a los animales
con el sndrome de Klver-Bucy. Si vea, sin embargo,
con el ojo del lado conectado al hemisferio con
amgdala, el animal actuaba agresivamente. Eso solo
ocurra con estmulos visuales, pues si se tocaba al
mono sin que ste viera al mismo tiempo, responda de
modo agresivo, independientemente del lado estimu-
lado, indicando que las proyecciones nerviosas tctiles
a la amgdala son bilaterales. Estos experimentos
pusieron en evidencia que la amgdala, una estructura
que contiene unos ncleos basolaterales que conectan
con la corteza cerebral, especialmente con la corteza
prefrontal orbital y medial, unos ncleos centrales y
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anteriores, conectados con el hipotlamo y el tronco
del encfalo y unos ncleos mediales, conectados con
el bulbo y la corteza olfatorios, sirve de conexin entre
corteza e hipotlamo y es un gran centro de conver-
gencia de informacin sensorial, cortical y visceral,
cuya actividad varia acusadamente durante la conducta
emocional.
La evidencia experimental de que la amgdala
juega un importante papel en la integracin de las
respuestas emocionales agresivas, ha llevado a los
experimentadores mas modernos a utilizar el miedo
como paradigma experimental. En sujetos normales en
los que se registra la actividad de la amgdala uti-
lizando tcnicas de imagen cerebral, puede verse que
esta estructura se activa cuando se ensean a los
sujetos caras con expresiones agresivas o de terror. Por
otro lado, los pacientes con una rara enfermedad que
calcifica la amgdala muy selectivamente, sin afectar a
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Figura 6. Dispositivo experimental empleado para generar una respuesta condicionada de miedo en la rata. Cuando un sonido (figu-
ra de la izquierda) que por s solo no causa una respuesta de miedo se repite acompaado de un choque electrico que si que evoca
tal respuesta (subida de presin arterial e inmovilidad, figura central), su aplicacin aislada (figura de la derecha) provoca tal respues-
ta de miedo (Ledoux, 1994)

otras estructuras cerebrales, llamada la enfermedad de
Urbach-Wiethe, no experimentan emociones de miedo
al serles presentadas las mismas caras y son incapaces
de hacer un esquema que muestre una expresin de
terror, aunque si pueden representar otras emociones
(Figura 5). Por otro lado, cuando se ha podido
estimular elctricamente la amgdala en pacientes
despiertos durante operaciones de ciruga cerebral,
stos han descrito sensaciones de aprensin y miedo.
En el terreno experimental, quizs ha sido Joseph
LeDoux quien ms ha contribuido experimentalmente
en los ltimos aos, a la comprensin del papel de la
amgdala en las reacciones de miedo. Para ello ha uti-
lizado ratas, en las que creaba miedo condicionado a
base de asociar un sonido con choque elctrico, y en
las que se meda la presin arterial as como la parali-
zacin motora como sntomas de miedo. Cuando, tras
varias sesiones de condicionamiento, la rata oa el
tono, sin estimulo elctrico, se paralizaba y su presin
arterial suba (Figura 6). En estos animales, LeDoux y
colaboradores han ido trazando, mediante registros de
la actividad elctrica en distintas zonas del cerebro, las
reas de ste que se activan con el estmulo de miedo,
demostrando que, como era lgico, las primeras exci-
tadas eran las vas auditivas desde el cuerpo genicu-
lado medial hasta la corteza, existiendo conexiones
directas entre aquel y los ncleos basolaterales de la
amgdala e indirectas a stos a travs de la corteza
cerebral. La informacin del shock elctrico tambin
llega a los ncleos amigdalinos. En la amgdala, final-
mente, se elaboran las respuestas endocrinas, conduc-
Carlos Belmonte
tuales y motoras que caracterizan la respuesta emo-
cional integrada.
La amgdala juega tambien un papel muy impor-
tante en el aprendizaje de las conductas emocionales.
Una conducta emocional de gran trascendencia, es el
llamado condicionamiento de contexto, que se
refiere al aprendizaje de las conductas que empujan al
animal a ponerse mas frecuentemente en contacto con
aquellos estmulos que son importantes para el man-
tenimiento de la especie (comida, sexo), aprendiendo a
aumentar los contactos con los entornos que le propor-
cionan una recompensa (nutritiva, sexual o de drogas
de abuso). Para lograr este objetivo, la constelacin de
estmulos que identifican a un entorno en el que se
obtiene la recompensa, se asocia a sta. Tal asociacin
tiene lugar en los nucleos basolaterales de la amgdala.
Ello ocurre a travs de un mecanismo sinptico, posi-
blemente dependiente del neurotransmisor glutamato y
sus receptores NMDA, que hace que cuando se da una
coincidencia en el tiempo de la llegada a unas neu-
ronas determinadas de la amgdala, a travs de sus
conexiones sinpticas, de la informacin del estimulo
neutro (el sonido) con la informacin nociceptiva del
estimulo elctrico, produce un reforzamiento sinptico
de modo que despus basta una activacin de
cualquiera de ellos para activar esas neuronas. Estas, a
travs de sus conexiones con la corteza y el
hipotlamo, darn lugar a los sentimientos conscientes
por un lado y las respuestas vegetativas y motoras por
otro. Este proceso tiene seguramente un carcter
general, de modo que en la amgdala, los estmulos
sensoriales neutros, que pueden ser externos o internos
y agradables o desagradables pueden dar lugar al
proceso de aprendizaje asociativo.
NEOCORTEX Y EMOCIONES
La participacin del lbulo frontal y concretamente
de la corteza frontomedial en el desarrollo de las con-
ductas emocionales, se conoca desde el famoso caso
de Phineas Gage y los experimentos de Klver y Bucy
a los que antes aludamos. Precisamente basndose en
esta observacin, el neuropsiclogo portugus Egas
Moniz, con la ayuda de un neurocirujano, el Dr.
Almeida Lima, plante destruir zonas localizadas de la
corteza orbitofrontal en pacientes psiquitricos agi-
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tados y agresivos, obteniendo resultados que
parecieron espectaculares en unos tiempos donde los
manicomios y la camisa de fuerza eran las nicas alter-
nativas teraputicas. Sin embargo, la aparicin en estos
pacientes de cambios profundos en su personalidad,
tales como falta de iniciativa, de planificacin de las
consecuencias de la conducta y desaparicin de inhibi-
ciones, adems de dficits intelectuales cuando la
ciruga se extendi inaceptablemente al lbulo frontal,
junto a la aparicin de psicofrmacos, hizo que se
abandonara esta practica, que le vali, sin embargo, un
posiblemente prematuro e injustificado premio Nobel
a su promotor.
Los estudios en pacientes con lesiones de zonas
discretas de las reas orbital y medial de la corteza pre-
frontal han permitido establecer que existen conex-
iones recprocas de estas reas con la amgdala y el
hipocampo, de modo que los estmulos con contexto
emocional de acuerdo con circuitos innatos o
adquiridos por aprendizaje, actan sobre la amgdala,
pero las conexiones con la corteza prefrontal, el lbulo
temporal anterior y el hipocampo permiten que estas
puedan activar esos mismos circuitos sin estmulos
externos, por ejemplo, a travs de la imaginacin y la
memoria explicita de aquellos. Tambin sirve para
reducir o eliminar las respuestas emocionales reflejas.
Si una sombra que nos ha parecido algo amenazador
provoca taquicardia y sensacin de miedo, la identifi-
cacin consciente de que tal imagen es inocua, detiene
la respuesta automtica emocional. En general, estas
conexiones son fundamentales para la elaboracin de
conductas emocionales complejas, que conllevan un
juicio de valor de la situacin y una medida de las con-
secuencias de nuestras acciones para, poder realizar
decisiones racionales que nos resultan ventajosas. Pero
adems, constituyen la base de los sentimientos, que
como antes decamos son el componente consciente de
la emocin.
La distribucin de los diferentes elementos de la
emocin entre ambos hemisferios cerebrales no es
simtrica. Por ejemplo, el hemisferio cerebral derecho
est implicado en la comprensin y expresin de los
aspectos afectivos del lenguaje y los elementos corpo-
rales de la expresin emocional, de modo que la mitad
izquierda del cuerpo, que es la que controla este he-
misferio, expresa las emociones en mayor medida y
esto se pone en evidencia porque los msculos de ese
68 Carlos Belmonte
lado de la cara, reflejan en grado mas acusado la
emocin que la mitad derecha de sta. Por otra parte,
los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo
pierden en cierto grado la capacidad de experimentar
sentimientos positivos y en ellos los cuadros depre-
sivos son mucho mas graves.
La experiencia emocional tiene profundas interac-
ciones con los aspectos racionales de la conducta. Sus
alteraciones, como consecuencia de lesiones de la
corteza cerebral prefrontal medial y orbitaria
implicada en la emocin o de lesiones de la amgdala,
se manifiestan por la incapacidad de los sujetos que las
padecen para hacer juicios y valoraciones adecuadas
de situaciones sociales complejas. Como seala
Damasio, la toma de decisiones implica, a nivel
cerebral, una rpida representacin mental de la serie
de posibles situaciones y de las consecuencias vincu-
ladas a tal decisin y en ese proceso se activaran los
componentes emocionales de las alternativas eva-
Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat. (Esp), 2007; 101
luadas, jugando stas as un papel importante en la
eleccin de la decisin ms ventajosa.
Las enfermedades cerebrales del afecto, es decir,
aquellas alteraciones psiquitricas en las que estn
implicados de manera preeminente los sentimientos de
tristeza o felicidad, afectan, en periodos distintos de la
vida, a ms de un 10% del conjunto de la poblacin. La
depresin o la enfermedad bipolar (alternancia de
depresin y mana) son cuadros clnicos que reflejan
una afectacin de los circuitos cerebrales de la
emocin. Aunque estos circuitos estn originalmente
dirigidos a regular la conducta motivacional de los ani-
males, a fin de recompensar aquellas conductas que
favorecen la supervivencia y la reproduccin, sus
alteraciones se exteriorizan en forma de enfermedades
del afecto, uno de los problemas de salud mas graves
que afrontan los hombres y mujeres de los pases
desarrollados en el mundo de hoy.