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Revista Argentina de Ciencias del

Comportamiento
E-ISSN: 1852-4206
ceciliareyna@gmail.com
Universidad Nacional de Crdoba
Argentina

Chamizo, Molero A.; Rivera Urbina, Guadalupe N.


Cerebro y Comportamiento: una Revisin
Revista Argentina de Ciencias del Comportamiento, vol. 4, nm. 2, 2012, pp. 75-89
Universidad Nacional de Crdoba
Crdoba, Argentina

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=333427357008

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Revista Argentina de Ciencias del Comportamiento, Agosto 2012, Vol. 4, N2, 75-89

Revista Argentina de
ISSN 1852-4206
www.psyche.unc.edu.ar/racc Ciencias del Comportamiento
(RACC)

Cerebro y Comportamiento: una Revisin


Chamizo, Molero A.*a y Rivera Urbina, Guadalupe N. b
a
Universidad de Huelva, Espaa
b
Universidad Pablo de Olavide, de Sevilla, Espaa.

Avances y Desafos en Neuropsicologa


Resumen Abstract
El aporte de mltiples disciplinas cientficas permite conocer aspectos Brain and Behavior: a Review: The contribution of many scientific
sorprendentes de la relacin entre el cerebro y sus funciones. La tecnologa disciplines allows us to know surprising aspects of the relationship between
actual y la convergencia de estas disciplinas constituyen aspectos the brain and its functions. Current technology and the convergence of
esenciales para comprender los complejos mecanismos cerebrales que these disciplines are essential to understand the complex brain mechanisms
subyacen a la conducta. En este trabajo se har una descripcin de aquellas underlying behavior. In this paper will be described some scientific
disciplinas cientficas cuyos estudios ayudan a entender los sustratos disciplines whose studies help to understand the biological substrates of
biolgicos del comportamiento normal y alterado. Se describirn varias normal and altered behavior. We will describe some pathologies or
patologas o alteraciones neuropsicolgicas y, adems, se revisarn algunos neuropsychological disorders and, in addition, we will review some of the
de los mecanismos neurobiolgicos conocidos que gobiernan nuestras known neurobiological mechanisms that control our brain functions. This
funciones cerebrales. Todo ello nos permite concluir que el allows us to conclude that the behavior and brain functions depend on
comportamiento y las funciones cerebrales dependen de complejos complex biological mechanisms, many of which are still to be elucidated.
mecanismos biolgicos, muchos de los cuales permanecen an por
dilucidar.
Palabras claves: Key Words:
Cerebro; Comportamiento; Neurotransmisores; Patologa; Psicobiologa. Behavior; Brain; Neurotransmitters; Pathology; Psychobiology.
Recibido el 22 de Noviembre de 2011; Recibido la revisin el 16 de Enero
de 2012; Aceptado el 23 de Marzo de 2012

1. Introduccin
El estudio del comportamiento, de las emociones, das (vase Damasio, 1996). No obstante, la dicotoma
motivaciones y cogniciones (es decir, la psicologa), no en s tambin result ser un punto de partida para
ha permanecido ajeno a las explicaciones biolgicas. En intentar conocer los mecanismos biolgicos que
pleno Renacimiento (perodo que abarc desde el siglo determinan nuestros comportamientos.
XV al XVIII), Ren Descartes, uno de los filsofos con Hasta aquel entonces, el cerebro nunca haba sido
mayor influencia en el desarrollo de la psicologa, seriamente considerado como objeto de estudio para
concluy una relacin entre la mente y el cerebro, hasta con nuestro comportamiento. Incluso uno de los
no hace poco probablemente superada. Descartes filsofos clsicos ms conocidos, Aristteles, consider
separ, a su entender, los procesos fsicos de aquellos que las capacidades intelectuales se localizaban en otro
otros espirituales. Con ello estableci una dicotoma rgano bien distinto: el corazn. La aceptacin
entre la mente (alma o espritu) y el cerebro (materia romntica de esta localizacin contina
fsica). Este dualismo cartesiano (as conocida esta sorprendentemente hoy da en el acervo popular de
diferenciacin) ha condicionado la forma de entender el muchas culturas, cuando alguien asegura que el amor,
comportamiento humano hasta prcticamente nuestros o, mejor dicho, el desamor, le ha roto el corazn

*
Enviar correspondencia a: Chamizo, Molero A.
E-mail: andres.molero@dpsi.uhu.es

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(aunque, en realidad, las emociones derivan de la animales de experimentacin para manipular el sistema
actividad de nuestro cerebro). Otros grandes nervioso y observar su efecto en la conducta. Tambin
pensadores, como Hipcrates o Galeno, ciertamente es posible intervenir la conducta y registrar su correlato
llegaron a intuir la relacin definitiva entre el cerebro, o biolgico, tanto en animales como en humanos. Por
el sistema nervioso, y la conducta. Pero hasta el siglo ejemplo, en modelos animales pueden colocarse
pasado no surgi una disciplina cientfica preocupada electrodos en neuronas aisladas y monitorizar in vivo su
especficamente por el conocimiento de los sustratos actividad ante determinados estmulos. El objetivo final
cerebrales del comportamiento. Esta disciplina, en psicobiologa es, en cualquier caso, comprender los
denominada psicobiologa, se alz como algo ms que mecanismos neurales que subyacen al comportamiento.
la aplicacin de los conocimientos biolgicos del En este trabajo se expondrn las tcnicas de
momento a los principios psicolgicos establecidos investigacin ms frecuentemente empleadas en
(Adolphs, 2011). En realidad, esta nueva ciencia resulta psicobiologa, as como las diferentes reas de estudio
una forma de aproximarse a la comprensin de nuestra que integran esta disciplina cientfica. Asimismo, se
conducta, hallando los mecanismos neurales revisarn algunos sustratos neurales y mecanismos
responsables de los procesos psicolgicos, incluida neuroqumicos del comportamiento que la investigacin
nuestra propia consciencia (Morgado, 2009). Una de las psicobiolgica ha permitido explorar.
obras pioneras que impuls el desarrollo de la
2. Tcnicas de investigacin en psicobiologa
psicobiologa se debe a D.O. Hebb (Hebb, 1949). Dos
caractersticas de su obra resultan necesarias para Existen numerosas tcnicas de manipulacin y de
entender la naturaleza de estudio de la psicobiologa. registro del sistema nervioso empleadas en la
Por un lado, en su publicacin pueden hallarse las investigacin psicobiolgica, que hacen uso de
primeras teoras cientficas acerca del modo en que el tecnologas muy diversas y avanzadas (Dombeck &
cerebro controla nuestras emociones y cogniciones. Y Reiser, 2011). Las tcnicas de lesin irreversible en
por otro, los experimentos descritos incluan tanto a animales de laboratorio han permitido estudiar los
humanos como a animales de laboratorio. Algunas efectos conductuales del dao cerebral localizado. Este
descripciones de este autor trataban incluso de tipo de lesin se complement posteriormente con otras
comparar e integrar los resultados obtenidos con tcnicas reversibles, que hicieron posible inactivar
animales y humanos (Hebb, 1946). Ambos modelos, temporalmente un rea del cerebro (el tiempo necesario
animal y humano, se emplean hoy da en la para deducir su efecto en una etapa concreta del
investigacin psicobiolgica. Los psicobilogos procedimiento conductual). De entre el primer grupo de
estudian cmo el sistema nervioso dirige la conducta, tcnicas destaca la lesin electroltica, que causa
bien recogiendo datos experimentales en animales de lesiones cerebrales irreversibles tras la aplicacin local
laboratorio, bien analizando datos clnicos o de corrientes elctricas de alta frecuencia. La
experimentales en seres humanos. administracin directa en el cerebro de una sustancia
La psicobiologa, tambin denominada a veces qumica (como el N-Metil-D-Aspartato -NMDA-, el
biopsicologa (Pinel, 2007), psicologa biolgica cido ibotnico o la 6-OH-Dopamina) es otra forma de
(Rosenzweig & Leiman, 2002) o incluso neurociencia lesin irreversible (denominada lesin excitotxica o
conductual (Rosenzweig, Breedlove & Watson, 2005), neurotxica). En general, las lesiones irreversibles
utiliza el mtodo cientfico para conocer las leyes consisten, pues, en una destruccin de una regin
biolgicas que determinan o condicionan el cerebral, o incluso en una ablacin quirrgica. Entre las
comportamiento (Dewsbury, 1991). Este mtodo se rige tcnicas reversibles destaca la inyeccin intracerebral
esencialmente por la asuncin de estrictos contrastes, de una toxina, como, por ejemplo, la tetrodotoxina, que
tanto por medio de la experimentacin, como por interrumpe temporalmente los impulsos nerviosos de
observacin, de los supuestos o las hiptesis planteadas. clulas localizadas. Todos estos procedimientos con
Cuando se disea un experimento cientfico, se animales de experimentacin han sido muy utilizados
manipula o interviene una variable, y se registra o en el estudio de los sustratos neurales de la conducta.
evala el efecto de esa manipulacin sobre otra Adems de las lesiones y la inactivacin de regiones
variable. La primera de ellas se denomina variable concretas del cerebro, en psicobiologa tambin se ha
independiente, y la segunda, variable dependiente empleado la estimulacin intracerebral para observar su
(realmente el experimento diseado consiste en efecto conductual, y hoy da tambin se utiliza la
comprobar si sta depende de la manipulacin estimulacin de corriente directa transcraneal (Stagg &
realizada). En psicobiologa, habitualmente se emplean Nitsche, 2011). En ambos casos se registra la respuesta
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externa contingente con la excitacin inducida de un estmulos. En clnica, y en investigacin, estas


rea o estructura cerebral determinada. Por otra parte, herramientas conviven con otras tcnicas que permiten
en psicofarmacologa (como se ver ms adelante, una visualizar las estructuras cerebrales in vivo. En
de las disciplinas de la psicobiologa) es habitual la conjunto, estas tcnicas estructurales que facilitan
administracin de psicofrmacos, o sustancias informacin neuroanatmica de manera no invasiva
psicotrpicas, que tienen propiedades psicoactivas sobre constituyen las denominadas tcnicas de imaginera o
las clulas del sistema nervioso y, en consecuencia, de neuroimagen. Principalmente varan en el
pueden tener un efecto sobre el comportamiento cuyos procedimiento para obtener planos anatmicos y en la
sustratos biolgicos se estn investigando. La resolucin o precisin de las imgenes. Desde su
manipulacin nerviosa mediante drogas o sustancias aparicin a finales de los aos 70, estas tcnicas han
psicoactivas en modelos animales es, pues, otra forma supuesto una herramienta extraordinaria, no slo para el
de analizar las funciones cerebrales (Brunoni, Tadini & diagnstico y tratamiento de enfermedades
Fregni, 2010). Tambin lo es la utilizacin de animales neurolgicas, sino que, al igual que los registros
de laboratorio con mutaciones genticas dirigidas funcionales, tambin para la investigacin en
(animales denominados knockout), que carecen de psicobiologa (Hazlett, Goldstein & Kolaitis, 2012). La
protenas especficas supuestamente relacionadas con neuroimagen junto con las tcnicas funcionales han
determinadas funciones del cerebro (Geghman & Li, ayudado a disear autnticos mapas cerebrales de
2011). numerosas funciones cognitivas (Friston & Price,
El desarrollo de la tecnologa en investigacin ha 2011). La tomografa axial computarizada (TAC) y la
hecho posible observar de forma no invasiva los resonancia magntica nuclear (RMN) permiten obtener
cambios en el sistema nervioso relacionados con imgenes anatmicas in vivo de alta precisin del
nuestros procesos psicolgicos. Las herramientas que sistema nervioso. En clnica, los diagnsticos precisos
permiten obtener informacin del funcionamiento del requieren por lo general el uso de la RMN, puesto que
cerebro se denominan funcionales. Con ellas puede permite obtener imgenes ms precisas, con mayor
complementarse la informacin anatmica o definicin. Adems, con la resonancia se obtienen
topogrfica que aportan las tcnicas estructurales, cuyo fcilmente imgenes en cualquiera de los planos
objetivo es mostrar selectivamente la organizacin tridimensionales de visin anatmica (es decir,
neuroanatmica. Las primeras tcnicas funcionales de transversal o coronal, horizontal o axial, y sagital).
registro cerebral mostraban la actividad elctrica Otra tcnica empleada en el estudio de la actividad
alterada del encfalo en determinadas situaciones cerebral consiste en la inyeccin de marcadores
patolgicas, fundamentalmente en pacientes con radioactivos directamente en los vasos sanguneos del
epilepsia (Binnie & Stefan, 1999; Sundaram, Sadler, encfalo. Despus de administrar el marcador
Young & Pillay, 1999). El aparato que registra estos sanguneo, las imgenes de contraste obtenidas
cambios en el flujo de corriente elctrica de las clulas mediante rayos X, denominadas angiogramas, permiten
nerviosas se conoce como electroencefalograma (EEG). detectar, por ejemplo, posibles patologas vasculares.
Actualmente se dispone de otra tcnica, la Recientemente se han desarrollado nuevas tecnologas
magnetoencefalografa, que mide los campos que permiten una evaluacin muy precisa de la
magnticos generados por las corrientes elctricas de microestructura del cerebro. As por ejemplo, la
las neuronas activas en el cerebro (Hari & Salmelin, tractografa por resonancia magntica con tensor de
2011). Aunque muy tiles en clnica y en investigacin, difusin (DT-MRI) permite trazar conexiones nerviosas
estas tcnicas neurofisiolgicas aportan exclusivamente in vivo (Catani, 2006). Esta tcnica ofrece la posibilidad
informacin funcional del cerebro. Otra tcnica de de observar en estudios clnicos la integridad de la
registro funcional muy empleada en investigacin sustancia blanca. Adems de su aplicacin diagnstica
bsica, los potenciales evocados, permite adems en numerosas patologas neurolgicas y psiquitricas,
observar los cambios elctricos cerebrales evocados por estas herramientas tambin se emplean en
un estmulo experimental. Todas estas tecnologas se psicobiologa, aunque en menor medida, con el
emplean hoy da como instrumentos de registro cerebral propsito de descubrir autnticas redes neuronales
funcional, tanto en sus aplicaciones diagnsticas como funcionales.
de investigacin. La evolucin de la neuroimagen se ha dirigido a la
Los instrumentos funcionales resultan de gran posibilidad de visualizar cmo funciona el cerebro
utilidad cuando el objetivo de la investigacin es humano in vivo. Las tcnicas de neuroimagen funcional
analizar la actividad cerebral asociada a determinados muestran la anatoma y el funcionamiento del cerebro
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ante determinados estmulos o ciertas tareas. El registro 3. reas de la psicobiologa


del flujo sanguneo cerebral y su versin trmica, la
La psicobiologa en s es una parte de la
termocefalografa, permiten medir la actividad cerebral
neurociencia (Kandel & Schwartz, 1995; Kandel,
indirecta en una determinada situacin. Otra tcnica, la
Jessell & Schwartz, 1996, 2000). Existen diversas
tomografa de emisin de positrones (TEP), consiste en
disciplinas que tienen como objetivo compartido el
suministrar inicialmente un marcador radiactivo que es
estudio del sistema nervioso (como la neurologa, la
captado por las neuronas metablicamente activas y que
neuroanatoma o la neurofisiologa, entre otras), y,
puede ser visualizado. Las imgenes tomogrficas
puesto que ste es el objetivo de la neurociencia, suelen
posteriores permiten estudiar la relacin entre la
ser consideradas todas ellas como disciplinas de la
actividad neuronal de ciertas reas del cerebro y varios
neurociencia. En ocasiones algunos autores se refieren a
patrones conductuales. Esto mismo permite la versin
ellas simplemente como neurociencias (Garca-Albea,
funcional de la resonancia magntica (RMf), pero con
2011; Ruiz-Snchez de Len, Pedrero-Prez,
mayor resolucin espacial y temporal que la TEP
Fernndez-Blzquez & Llanero-Luque, 2011). Una de
(Ferris et al., 2011). Puesto que la TEP y la RMf
las orientaciones neurocientficas especializadas en el
muestran la actividad cerebral asociada a determinados
conocimiento del sistema nervioso, y su relacin con el
eventos, ambas constituyen herramientas
comportamiento, las emociones, la motivacin y las
frecuentemente empleadas tanto en la prctica clnica
cogniciones, es la psicobiologa. Por esta razn, la
como en investigacin.
psicobiologa es tambin llamada neurociencia
Finalmente, otras herramientas complejas utilizadas
conductual.
en psicobiologa, y que merecen ser mencionadas, son
Puesto que el sistema nervioso es por naturaleza
las tcnicas de inmunocitoqumica o
complejo, el estudio de los mecanismos neurales del
inmunohistoqumica, y la hibridacin in situ. Estas
comportamiento no resulta fcil. Son numerosos los
tcnicas de estudio molecular se emplean en animales
enfoques, objetivos, mtodos, herramientas, etc., que
de experimentacin, o en estudios postmortem de
pueden ser empleados en la investigacin
sujetos fallecidos, y permiten detectar determinadas
psicobiolgica. El agrupamiento en diversas reas de
molculas proteicas en las clulas nerviosas. Un
conocimiento dentro de la psicobiologa permite
ejemplo lo constituye el registro de sntesis temprana de
delimitar entre ellas unos objetivos particulares y unos
protena c-fos, indicativo de actividad celular (Kovcs,
mtodos concretos en el estudio de la relacin entre el
2008). En animales tambin es posible detectar las
sistema nervioso y el comportamiento (Posner, 2002).
respuestas electrofisiolgicas de una neurona cuando el
As, se considera a la psicofarmacologa, psicologa
animal est realizando una tarea, mediante registros
fisiolgica, psicoendocrinologa, psicobiologa del
unicelulares, o las caractersticas funcionales de la
desarrollo y neuropsicologa como reas netamente de
membrana neuronal en el potencial de accin, mediante
la psicobiologa (vase, por ejemplo, la descripcin de
una tcnica de micro-registro in vitro conocida como
Pinel, 2007). Adems de stas, algunas otras reas han
patch-clamp (Karmaznov & Lacinov, 2010). Como
aparecido cuando se han combinado los objetivos o los
puede comprobarse, son muchas las tcnicas empleadas
mtodos de varias de ellas. Por ejemplo, cabe
en los estudios de la biologa del comportamiento.
mencionar la psiconeuroinmunologa, la
Todas ellas son en s una herramienta potencialmente
psiconeuroendocrinologa, la neurociencia cognitiva o
til para conocer los sustratos neurobiolgicos de los
incluso la psicofisiologa. Otras, en cambio, comparten
procesos psicolgicos.
ciertos objetivos y procedimientos con la psicobiologa,
En los siguientes apartados se describirn las
pero secundariamente. Sirvan como ejemplos la
caractersticas de las principales disciplinas
neuroanatoma, la sociobiologa, la medicina
neurocientficas que investigan la relacin entre el
conductual, la psiquiatra, la neurologa, la gentica de
sistema nervioso y la conducta, con el fin de conocer
la conducta o la neurofisiologa (en la tabla 1 se muestra
cmo la ciencia se aproxima al estudio de esta compleja
un esquema de estas reas de investigacin). Cada una
relacin. En la ltima parte de este trabajo revisaremos
se orienta a un objetivo general compartido con la
algunas estructuras cerebrales, as como los
psicobiologa, pero sus aplicaciones, metodologa y
mecanismos neuroqumicos de stas que controlan
campo de estudio son habitualmente diversos.
determinadas conductas.
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Tabla 1. (Brodmann, 1909; Garey, 1994; Zilles & Amunts,


reas de investigacin de la psicobiologa que estudian la 2010) ha ayudado a identificar en la corteza de los
relacin entre el sistema nervioso y el comportamiento. lbulos cerebrales funciones tan importantes como el
reas de la psicobiologa Otras reas afines lenguaje, la audicin, la visin, el movimiento, la
Psicofarmacologa Neuroanatoma sensacin, la percepcin, la memoria, las emociones, e
Psicologa fisiolgica Sociobiologa incluso caractersticas de nuestra personalidad como el
Psicoendocrinologa Medicina conductual
Psicobiologa del desarrollo Psiquiatra control de impulsos o la capacidad para planificar y
Neuropsicologa Neurologa organizar la consecucin de nuestros objetivos y logros.
Psiconeuroendocrinologa Gentica de la conducta En lo que queda de este apartado se har una
Psiconeuroinmunologa Psicofisiologa
Neurociencia cognitiva Neurofisiologa descripcin breve de la neuroanatoma conocida de
estas funciones neuropsicolgicas.
4. Sustratos cerebrales del comportamiento La corteza cerebral est organizada en diversas
capas celulares, cuya citoarquitectura vara entre las
La investigacin de las distintas reas de la regiones corticales sensoriales y motoras. Los lbulos
psicobiologa ha permitido disear un mapa del cerebro cerebrales se consideran una subdivisin anatmica que
donde puede inferirse la localizacin de sistemas, incluye reas corticales y subcorticales especficas. La
mecanismos, estructuras o redes neuronales especficas taxonoma empleada en neuroanatoma establece una
responsables de numerosas funciones cerebrales. Lejos diferenciacin en cuatro lbulos, bilaterales, que se
de trazar un mapa cortical frenolgico del tipo que ide corresponden con las regiones corticales frontal,
Franz Joseph Gall a principios del siglo XIX, en el que temporal, parietal y occipital. La parte del cerebro
poda distribuirse una multitud de facultades o anterior al surco central de la corteza constituye el
cualidades tan diversas como las habilidades lbulo frontal. Algunas funciones frontales estn
matemticas, la agresividad, la esperanza, el apetito, la lateralizadas en uno de los dos lbulos (Springer, 2001).
amabilidad o el amor, y que podan incluso calibrarse Por ejemplo, existe una asimetra cerebral para el
por manos expertas literalmente palpando las lenguaje en ms del 95% de personas. Para este altsimo
diferencias topogrficas del crneo, la investigacin porcentaje de sujetos, el hemisferio dominante para el
neuroanatmica funcional de hoy da sugiere un mapa lenguaje es el hemisferio izquierdo (Junqu, Bruna &
cerebral ms complejo. Los estudios de A.R. Luria tras Matar, 2004). La capacidad para expresar el lenguaje
la Segunda Guerra Mundial con sujetos que presentaban suele verse alterada con lesiones cerebrales localizadas
heridas cerebrales focales fueron determinantes para en una regin cortical motora del lbulo frontal
entender los sustratos cerebrales de las funciones izquierdo denominada rea de Broca (en honor al
neuropsicolgicas (Luria, 1959, 1963). Luria propuso, neuroanatomista Paul Broca, que ya en el siglo XIX
ya por entonces, un modelo cerebral organizado en relacion esta zona de la corteza frontal con la
sistemas complejos para las distintas funciones produccin del lenguaje). Las alteraciones adquiridas
cerebrales (vase Luria, 1979a, 1979b). Esta idea se fue del lenguaje por lesin frontal se denominan afasias
imponiendo en los estudios neuropsicolgicos motoras o de produccin, y aquella especfica producida
posteriores, frente a la superada visin de la existencia por dao en el rea de Broca se denomina Afasia de
de reas cerebrales elementales para cada funcin o Broca. El rea de Broca, que se corresponde con las
proceso mental. El concepto emergente de redes reas 44 y 45 de la clasificacin de Brodmann, parece
neuronales, que implica mecanismos complejos estar relacionada con la articulacin del lenguaje verbal,
paralelos y secuenciales de actividad en mltiples reas aunque estudios recientes indican que la produccin del
cerebrales, puede considerarse una evolucin de esta lenguaje depende realmente de una red neuronal ms
concepcin no simplista del funcionamiento del cerebro extensa implicada en el procesamiento del lenguaje
derivada de los trabajos de Luria. (Tomasi & Volkow, 2012).
En la actualidad, los estudios humanos clnicos, Las funciones ejecutivas son otra caracterstica
quirrgicos, postmortem y de registro funcional y de cognitiva dependiente de la actividad de los lbulos
neuroimagen, as como aquellos otros que utilizan frontales (Goldberg, 2004), concretamente de una
modelos animales, han aportado informacin suficiente regin asociativa a la que se denomina corteza
para asumir con bastante fiabilidad la neuroanatoma, y prefrontal (rea anterior a la corteza motora). El trmino
neuropatologa, de importantes funciones y procesos de funcin ejecutiva se emplea para hacer referencia a
neuropsicolgicos. La clasificacin por reas corticales las mltiples capacidades del cerebro para organizar,
propuesta por K. Brodmann a principios del siglo XX planificar y ejecutar la conducta. La capacidad para
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disear y planificar coherentemente nuestro (Nordahl et al., 2012). Adems de la capacidad para
comportamiento se ve alterada cuando se produce un recordar y aprender, los lbulos temporales contienen
dao en la regin prefrontal, en la que se integran y mecanismos que participan en el procesamiento y la
asocian distintas informaciones relevantes para la toma comprensin del lenguaje verbal (Schoenemann, 2012).
de decisiones. Dos sndromes frontales diferentes Una regin cortical asociativa del lbulo temporal
aparecen cuando se ven comprometidas dos zonas izquierdo posterior, que se corresponde con parte del
prefrontales distintas. La lesin orbitofrontal de la rea 22 de la clasificacin de Brodmann, parece
corteza prefrontal se asocia con un dficit en el control intervenir en esta funcin comprensiva del lenguaje.
de impulsos, que suele llevar a una desinhibicin Esta zona, que fue descrita por C. Wernicke en el siglo
conductual, as como con euforia y conductas XIX, se conoce hoy da como rea de Wernicke, y la
antisociales. Este conjunto de sntomas, que en cierto alteracin del lenguaje que resulta de su lesin se
modo recuerdan un estado manaco, lleg a conoce como afasia de Wernicke (un tipo de afasia
denominarse sndrome pseudopsicoptico (Blumer & sensorial en la que predominan, aunque no son
Benson, 1975). En cambio, la lesin ms dorsal y exclusivos, los dficit en la comprensin del lenguaje).
lateral de la corteza prefrontal produce un sndrome Sin embargo, al igual que en el caso del rea de Broca,
neuropsicolgico esencialmente opuesto. Puesto que la investigacin actual sugiere que el procesamiento
sus caractersticas son la apata, abulia, desinters, lingstico requiere una compleja red neuronal que
rigidez mental, perseverancia, e incluso la falta de acoge ms de un mecanismo en mltiples regiones
reconocimiento de los propios dficit (lo que se conoce cerebrales (Tomasi & Volkow, 2012). Algunas regiones
como anosognosia), a este otro sndrome se le corticales prximas al rea de Wernicke, como el giro
denomin pseudodepresivo (Blumer & Benson, 1975). angular o el giro supramarginal, tambin se consideran
Por ltimo, otras funciones dependientes de los lbulos parte del mecanismo de procesamiento del lenguaje
frontales son las respuestas motoras (la corteza motora verbal. Adems, existe un haz de fibras que conecta las
primaria se sita justo delante del surco central, en la regiones sensoriales del lenguaje de los lbulos
regin precentral), la atencin y concentracin, la temporales y parietales con la regin motora-verbal del
modulacin de las emociones, el razonamiento, la lbulo frontal. Esta va nerviosa se conoce como
capacidad para la abstraccin, y la memoria de trabajo o fascculo arqueado (o, en su forma latina, arcuato). La
a corto plazo (Teffer & Semendeferi, 2012). lesin de estos axones produce un tipo de afasia
Los lbulos temporales, las zonas ms laterales del conocida como afasia de conduccin, que se caracteriza
encfalo, tambin controlan multitud de por un dficit notable en la capacidad para repetir
comportamientos. La parte ms medial de los lbulos intencionadamente frases o palabras pronunciadas por
temporales, junto con estructuras lmbicas adyacentes, otras personas. Las alteraciones en la lectura (alexia),
como el hipocampo y la corteza parahipocampal, son escritura (agrafia) y en la capacidad de clculo
regiones necesarias para el recuerdo consciente numrico (acalculia), tambin suelen aparecer cuando
(Schwindel & McNaughton, 2011). Los psiclogos se produce un dao en el lbulo temporal izquierdo
denominan a la capacidad para recordar posterior y en zonas corticales perisilvianas prximas.
voluntariamente eventos y episodios pasados memoria Adems, el dao en regiones temporales asociativas
episdica. Este tipo de memoria consciente o tambin puede producir un defecto en el
declarativa se ve seriamente alterado cuando se produce reconocimiento auditivo, que en neuropsicologa se
un dao temporal medial que compromete la regin conoce como agnosia auditiva (Portellano, 2005). Un
cortical parahipocampal. Algunas otras zonas del tipo de agnosia visual, la prosopagnosia, que consiste
sistema lmbico, como la amgdala, parecen intervenir en la prdida de la capacidad para reconocer con la vista
en el procesamiento emocional de nuestros recuerdos y los rostros familiares, tambin parece estar relacionado
en el componente afectivo de la memoria (Eichenbaum, con la actividad cortical de los lbulos temporales.
2003), as como en la propia regulacin de las Frente a estos defectos no sensoriales, la lesin o el
emociones (LeDoux, 2000). Tambin se cree que la dao en la corteza auditiva primaria del lbulo temporal
amgdala interviene, entre otros, en el procesamiento de produce una sordera central principalmente
seales sociales (Becker et al., 2012), en diversos contralateral, debido a que esta zona primaria procesa
aprendizajes aversivos (Yamamoto & Ueji, 2011), en inicialmente todos los sonidos procedentes del odo
miedo condicionado (LeDoux, 2007; Lee, Choi, Brown contrario. Otras alteraciones relacionadas con la
& Kim, 2001), e incluso se ha relacionado su integridad interrupcin del normal funcionamiento de los lbulos
con algunos trastornos del desarrollo como el autismo
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temporales son los trastornos visuoperceptivos y recuperar la informacin visual de qu es lo que se est
emocionales (Olson, Plotzker & Ezzyat, 2007). viendo (Sacks, 1987, 2003). As, existen agnosias para
Los lbulos especializados en la orientacin objetos o estmulos individuales (agnosia para los
espacial y en el procesamiento visuoespacial son los objetos), agnosia para reconocer un estmulo compuesto
lbulos parietales, situados por encima de los lbulos de varias partes, incluso aunque se puedan identificar
temporales y por detrs de los lbulos frontales. Estas algunos de sus elementos por separado (simultagnosia),
capacidades parecen estar lateralizadas en el hemisferio o una agnosia para relacionar adecuadamente una forma
derecho, de modo que el dao parietal en este u objeto con su color caracterstico, por ejemplo, un
hemisferio se asocia con diversas alteraciones limn maduro con el amarillo (agnosia cromtica).
visuoespaciales. Por otra parte, en neuropsicologa, la En definitiva, el campo de la neurociencia en
dificultad o incapacidad para realizar determinados general, y de la psicobiologa en particular, ha
movimientos aprendidos se denomina apraxia. La permitido conocer la localizacin anatmica de gran
apraxia no es un defecto motor, sino que la dificultad parte de nuestras funciones cerebrales, gracias, por una
reside en recuperar especficamente la memoria de un parte, a los estudios con animales y, por otra, a la
movimiento o de la utilizacin de un objeto (aunque investigacin con humanos. No obstante, queda mucho
espontneamente, por separado, y con el objeto presente por conocer. La investigacin actual se est centrando
se puedan realizar algunos de estos movimientos en la multitud de conexiones y circuitos que, al parecer,
aprxicos). Un tipo de apraxia que sobreviene tras un controlan realmente las funciones superiores. El hecho
dao parietal derecho es la apraxia visuoconstructiva, de que un dao cerebral localizado afecte a una funcin
que consiste en una dificultad para construir, ensamblar compleja, no debe dar a entender que se es el nico
o dibujar objetos con caractersticas espaciales. Otra sustrato cerebral de dicha funcin. Dilucidar las
apraxia, en parte relacionada con los lbulos parietales, conexiones y posibles mecanismos cerebrales
consiste en una dificultad para saber orientar complejos de los procesos psicolgicos ha pasado a ser
apropiadamente las prendas al vestirse (de hecho, su una prioridad en psicobiologa. Y en este objetivo,
nombre es apraxia del vestirse). Adems de estas compartido por las distintas reas de la neurociencia, el
alteraciones por lesin en reas parietales asociativas, el conocimiento de la neuroqumica de los procesos
dao en la regin cortical parietal posterior al surco psicolgicos resulta de especial importancia. En el
central, es decir, el rea postcentral, produce severos siguiente apartado se har una breve descripcin de los
trastornos sensoriales contralaterales, puesto que esta mecanismos bioqumicos que controlan algunas de
regin del crtex procesa informacin sensorial nuestras conductas.
corporal y se corresponde con la corteza
5. Mecanismos neuroqumicos del comportamiento
somatosensorial primaria (Meyer, 2011).
Finalmente, la parte ms posterior del encfalo La psicofarmacologa ha permitido conocer una
forma en ambos hemisferios los lbulos occipitales. El gran variedad de mecanismos bioqumicos y
rea de corteza occipital bilateral est especializada en moleculares relacionados con muchas de nuestras
el procesamiento visual de los estmulos. La corteza funciones cognitivas y emocionales (Stahl, 2002, 2008).
visual primaria se corresponde con el rea 17 de la Los sustratos cerebrales descritos anteriormente
clasificacin de Brodmann. El dao en esta regin controlan los procesos psicolgicos mediante
produce una autntica ceguera, que los neuropsiclogos conexiones electroqumicas entre redes neuronales. La
denominan ceguera central, puesto que consiste en una neuroqumica de estas conexiones o sinapsis es, en
prdida de la capacidad para procesar visualmente los ltima instancia, la responsable de lo que hacemos,
estmulos, aunque se hallen preservados los rganos decimos, recordamos, sentimos y pensamos. As pues,
sensoriales visuales y sus inervaciones. Las reas resulta necesario comprender los mecanismos
occipitales adyacentes a la corteza visual primaria son bioqumicos responsables de las funciones de nuestro
reas visuales asociativas, donde se integran, reconocen sistema nervioso y de nuestro comportamiento.
y elaboran distintos tipos de informacin visual. La Las neuronas que son activadas transmiten
lesin en estas reas asociativas, reas 18 y 19 de impulsos nerviosos que sirven para enviar una seal a
Brodmann, induce una variedad de agnosias visuales aquellas otras clulas con las que estn conectadas. El
(Barton, 2011). La caracterstica de una agnosia visual sistema nervioso de los vertebrados en general, y de los
consiste en un trastorno del reconocimiento visual de mamferos en particular, es una maraa inmensa de
determinados estmulos, aunque stos se vean y se conexiones entre distintas neuronas. Cuanto ms
discriminen. La dificultad aparece a la hora de evolucionado es un sistema nervioso, ms complejas,
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plsticas y susceptibles son las comunicaciones Tabla 2.


funcionales entre sus clulas. Los procesos cognitivos, Principales grupos y subgrupos de neurotransmisores clsicos
emocionales y motivacionales del ser humano tienen un
Neuropptidos
sustento neuronal en la forma de mltiples y elaboradas Monoaminas Aminocidos transmisores
conexiones celulares. Estas conexiones, o sinapsis, Catecolaminas: *cido glutmico (glutamato) Opiodes:
estn mediadas por unas cuantas sustancias *Dopamina *cido asprtico (aspartato o *Endorfinas
*Noradrenalina cido asparagnico) *Encefalinas
transmisoras que, como tales, estn presentes tambin *Adrenalina *cido -aminobutrico *Dinorfinas
en numerosas formas de vida. Estas sustancias se (GABA)
conocen como neurotransmisores, y son esencialmente Indolaminas: *Glicina No opiodes:
*Serotonina (5-HT) Sustancia P
molculas qumicas que alteran el estado de reposo de *Histamina Neuropptido Y
la clula que recibe la seal qumica (Hnasko &
steres:
Edwards, 2011). En lo que queda de este apartado se *Acetilcolina (ACh)
describirn algunos de estos neurotransmisores, y se
ver su relacin con determinados procesos La dopamina es una monoamina, y forma parte,
psicolgicos. junto con la noradrenalina y adrenalina, del subgrupo de
Tradicionalmente, los neurotransmisores se han las catecolaminas. En nuestro sistema nervioso central
clasificado en tres grandes grupos: las monoaminas, los se han identificado cuatro vas dopaminrgicas
aminocidos transmisores y los neuropptidos (en la relevantes. Una de ellas, la va tuberoinfundibular, es
tabla 2 se muestra un esquema ms amplio de esta importante para el control de la secrecin de prolactina,
clasificacin). Esta taxonoma clsica se ha considerado una hormona que regula la secrecin de leche mamaria.
apropiada hasta no hace poco. Sin embargo, desde que Las otras vas tienen una relacin ms directa con la
fue descrito el primer neurotransmisor, la acetilcolina, conducta, con los efectos de las sustancias adictivas, e
otras molculas se han ido incorporando al repertorio incluso con ciertos trastornos psiquitricos y
qumico conocido de la farmacologa de nuestra neuropsicolgicos.
conducta (Perry, Li & Kennedy, 2009). Incluso hoy da Los axones de las neuronas de la sustancia negra
se sabe que algunos gases solubles, como el xido del mesencfalo liberan dopamina en una zona de los
ntrico (NO, por su acrnimo en lengua inglesa), ganglios basales denominada estriado, formado por los
intervienen activamente en muchas de las sinapsis ncleos caudado y putamen. La liberacin de dopamina
cerebrales mediando multitud de efectos. Una misma en esta va, denominada va nigroestriada, permite el
molcula qumica puede, adems, tener un efecto control y la regulacin de los movimientos voluntarios.
modulador demorado e indirecto sobre la actividad Esta va motora no es una va primaria, como lo es la
celular o un efecto inmediato directo sobre los canales va piramidal (la cual conecta la corteza motora
inicos, segn el tipo de receptor al que se una. Aunque primaria con las motoneuronas de la mdula espinal).
queda mucho por conocer acerca de los mecanismos Por ello, se dice que la va nigroestriada es una va
bioqumicos de los procesos psicolgicos, la extrapiramidal. La formacin de cuerpos de Lewy (un
psicofarmacologa ha descubierto cmo ciertas conglomerado de protenas alteradas) en las neuronas
sustancias transmisoras intervienen en estos procesos. de la sustancia negra, acaba induciendo la degeneracin
Se sabe, por ejemplo, que existe una relacin entre las de estas clulas y provoca numerosos sntomas motores
monoaminas y los estados afectivos, emocionales y extrapiramidales en la enfermedad de Parkinson. As
motivacionales. Igualmente, se han descubierto muchas pues, la dopamina ejerce una funcin motora en esta va
de las neurotransmisiones que parecen estar alteradas en hacia el estriado (Surmeier, Carrillo-Reid & Bargas,
diversos patologas psiquitricas y neuropsicolgicas 2011).
(Baar & Gntekin, 2008). Y no menos importante es el Las otras dos vas dopaminrgicas importantes
hallazgo de la funcin de los sistemas de intervienen en respuestas cognitivas, emocionales y
neurotransmisin en los efectos de diversas drogas y motivacionales. En la va mesocortical, los axones
frmacos psicoactivos (Nordahl, Salo & Leamon, dopaminrgicos liberan dopamina en varias regiones,
2003). Para entender estas relaciones se describirn a principalmente la corteza lmbica y la corteza
continuacin algunos de los neurotransmisores clsicos prefrontal. Esta va, que tiene su origen en un grupo de
ms importantes que aparecen en la tabla 2, y se clulas dopaminrgicas situadas en el mesencfalo, se
expondrn varias de sus funciones identificadas. cree que interviene en procesos atencionales y
emocionales. Adems, el deterioro cognitivo que
caracteriza a los sntomas negativos de la esquizofrenia,
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y a aquellos otros inducidos por el tratamiento con entonces, que el sujeto busque de nuevo la sustancia
neurolpticos tpicos (una clase de antipsicticos), que le ha producido esa sensacin, o lo que es lo
parece estar mediado por una alteracin en la actividad mismo, que le ha vuelto hiperactiva la va mesolmbica,
dopaminrgica de esta va mesocortical. Otro grupo de para experimentar de nuevo un estado mximo de
clulas dopaminrgicas localizadas en el mesencfalo, placer. Lamentablemente, el consumo continuado de
en un ncleo denominado rea tegmental ventral estas sustancias cambia la sensibilidad de las neuronas
(ATV), proyecta sus axones al ncleo accumbens, una donde actan. El cambio consiste habitualmente en una
zona del sistema lmbico. Esta va, conocida como va disminucin de la sensibilidad de los receptores a la
mesolmbica, forma parte de un poderoso mecanismo dopamina, de modo que el sujeto, con el tiempo,
motivacional que nos permite experimentar placer y tender a necesitar dosis mayores de la droga para
reforzar todas aquellas conductas que tienen un efecto obtener el mismo efecto. Esta reduccin de la
hednico. Por ello, esta va tambin es denominada va sensibilidad a una droga adictiva se denomina
del placer, del refuerzo o de la recompensa (Berridge, tolerancia farmacodinmica (Goforth, Murtaugh &
2007). Lo que nos es placentero, nos gusta y es Fernandez, 2010). Los cambios en el sistema nervioso
gratificante activa esta conexin mesolmbica. La que induce el consumo continuado de una droga
liberacin de dopamina en el ncleo accumbens adictiva se traducen en numerosos sntomas nerviosos
refuerza la conducta placentera que ha inducido la aversivos, y a veces dolorosos, cuando el sujeto deja de
activacin de esta estructura. Este sistema motivacional consumir la sustancia. Estos sntomas, que suelen ser
media no slo en muchas de nuestras respuestas especficos en la retirada de cada droga, conforman un
adaptativas y necesarias para la supervivencia y la sndrome clnico que se denomina sndrome de
reproduccin (como, por ejemplo, comer cuando se abstinencia. Este sndrome hace que el sujeto sea
tiene hambre, beber cuando se tiene sed, la conducta dependiente de la sustancia adictiva, y no podr dejar de
sexual, etc.), sino que tambin es el responsable de la consumirla si no es soportando los sntomas de la
sensacin gratificante y placentera particular que cada abstinencia. Por lo tanto, el sujeto inicialmente consume
uno de nosotros experimentamos ante determinados una droga adictiva por sus efectos reforzantes sobre la
estmulos y situaciones. va mesolmbica. Sin embargo, con el tiempo, el
Por otra parte, la va mesolmbica no slo es consumo crnico impele al sujeto a una bsqueda
importante para nuestras respuestas motivacionales, compulsiva, a un deseo extremo (lo que se suele
sean stas adaptativas o sean idiosincrsicas, sino que denominar craving, del verbo ingls to crave, que
adems constituye el mecanismo cerebral esencial del significa ansiar) por consumir la sustancia, no tanto por
efecto de muchas drogas y sustancias adictivas. Las los efectos placenteros, sino ms bien por evitar los
drogas que crean un estado de dependencia y provocan sntomas aversivos de su retirada. Este refuerzo de la
adiccin incrementan de un modo u otro la actividad conducta se denomina refuerzo negativo, dado que
dopaminrgica en esta va del refuerzo (Wise, 2002). El consiste en un incremento de la frecuencia o la
consumo inicial de una droga adictiva, como la cocana, probabilidad de una conducta, pero que, a diferencia del
la anfetamina, la herona, el alcohol o el tabaco, refuerzo positivo, en este caso tiene lugar al retirar un
refuerza la conducta de consumo y hace probable que el estmulo aversivo (los sntomas de la abstinencia).
sujeto vuelva a consumir esa sustancia, puesto que Esta misma va mesolmbica, o va del refuerzo,
activa la va dopaminrgica del placer (Diana, 2011; tambin parece estar relacionada con los sntomas
Leshner & Koob, 1999). Al igual que cualquier otra psicticos positivos, fundamentalmente con los delirios
conducta placentera, por ejemplo la actividad sexual, el y las alucinaciones. Los datos actuales sugieren que una
consumo de estas sustancias tambin nos produce una alteracin en la actividad dopaminrgica de esta va
reaccin hednica mediada por la liberacin de puede inducir directamente estos sntomas positivos de
dopamina en el ncleo accumbens. Pero, a diferencia de los estados psicticos. En cambio, los sntomas
las conductas placenteras habituales, parece que las psicticos negativos, tales como el retraimiento, el
drogas adictivas inducen una ingente liberacin de este aislamiento, la desorganizacin, etc., parecen estar ms
neurotransmisor en el ncleo accumbens, de modo que relacionados con la va mesocortical anteriormente
vuelven hiperactiva esta va del placer. La consecuencia descrita. Los efectos antidelirios y
de esta hiperactividad dopaminrgica inducida antialucinaciones de los antipsicticos tpicos (o
farmacolgicamente por una droga adictiva es una neurolpticos) derivan fundamentalmente del bloqueo
sensacin placentera extrema, posiblemente nunca farmacolgico de los receptores para la dopamina D2 en
experimentada con anterioridad. Es muy probable, la va mesolmbica (Serretti, De Ronchi, Lorenzi &
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Berardi, 2004). Este mecanismo farmacolgico, junto neuronal interviene en el aprendizaje, la memoria, las
con los actuales datos proporcionados por la clnica y respuestas atencionales, nuestra conducta de interaccin
las tcnicas de neuroimagen, han permitido elaborar y nuestras emociones (Puig & Gulledge, 2011). Otra
toda una teora acerca de la funcin de la dopamina en clase de antidepresivos, conocidos como inhibidores
esta va mesolmbica. Al parecer, el exceso selectivos de la recaptacin de serotonina (ISRS),
dopaminrgico continuado en el ncleo accumbens incrementan la disponibilidad sinptica de la serotonina
debido a una alteracin psiquitrica, como en el caso de y tienen un eficaz efecto antidepresivo. Si bien, al
la esquizofrenia, o a un consumo crnico de parecer, una hipoactividad serotoninrgica est asociada
psicoestimulantes (como la cocana o la anfetamina), o con algunos casos de depresin mayor y otras variantes
incluso debido a algunas otras patologas como la clnicas de la depresin, ciertos sntomas de ansiedad
depresin, la mana o la demencia, fuerza un parecen estar ms relacionados con una anormal
mecanismo mesolmbico alterado que se traduce en la hiperactividad de este neurotransmisor. En estos casos
expresin frecuente de delirios, alucinaciones y dems el tratamiento farmacolgico alternativo a los
sntomas psicticos positivos. ansiolticos clsicos (las benzodiacepinas, que
Otras monoaminas relacionadas con las emociones potencian la actividad del neurotransmisor GABA)
y el estado de nimo son la noradrenalina y la consiste en administrar agentes que estabilizan la
serotonina (Werner & Coveas, 2010). La primera de actividad de las neuronas serotoninrgicas.
ellas es, al igual que la dopamina, una catecolamina. Otras sustancias no teraputicas tambin interfieren
Precisamente, cuando la noradrenalina se hidroxila, de distintas formas con la actividad sinptica de la
gracias a la accin del enzima dopamina -hidroxilasa, serotonina. Algunos mecanismos serotoninrgicos
se convierte en dopamina. La noradrenalina est cerebrales se ven alterados con el uso de ciertas
implicada en el procesamiento atencional, en el estrs, sustancias que producen efectos alucingenos
la ansiedad y la depresin. Adems, la adrenalina, cuyo (Halberstadt & Geyer, 2011). La dietilamida del cido
precursor es la propia noradrenalina, acta en el sistema lisrgico, es decir, el LSD, descubierta ya hace casi
nervioso autnomo y media numerosas respuestas siete dcadas, es un potente alucingeno cuyo
vegetativas asociadas a la ansiedad. Ambas, la mecanismo de accin farmacolgica es esencialmente
adrenalina y noradrenalina inducen un aumento de la serotoninrgico. Y algunas drogas sintticas, como la
presin sangunea y de la frecuencia cardaca, con lo 3,4-metilenodioximetanfetamina (MDMA o xtasis),
que la hiperactividad de estos neurotransmisores es tambin se ha demostrado que intervienen sobre los
peligrosa para el sistema cardiovascular general, y para sistemas de transmisin serotoninrgica. La MDMA es
el sistema vascular cerebral en particular. El mecanismo una feniletilamina que resulta ser un potente agente
farmacolgico de los IMAOs (inhibidores de la enzima entactgeno, trmino empleado en psicoterapia para
monoaminooxidasa) y de los tricclicos, agentes describir el estado de bienestar, de proximidad y de
utilizados como eficaces antidepresivos, consiste en un autoconciencia emocional que inducen algunos agentes
incremento de la actividad de las catecolaminas. Este psicoactivos. De entre los efectos fisiolgicos y
incremento reduce los sntomas de la depresin, pero a neuropsicolgicos que induce la MDMA cabe destacar
expensas de un aumento peligroso de la presin su capacidad simpaticomimtica (aumenta la presin
sangunea, que debe ser controlado mdicamente. sangunea y la frecuencia cardaca), estimulante, y de
Puesto que la noradrenalina est relacionada con la alteracin de la percepcin. Pero, fundamentalmente,
depresin y la ansiedad, nuevas clases de frmacos se los consumidores de xtasis se auto-administran esta
estn investigando y utilizando para aliviar estas droga por su capacidad para inducir un estado
patologas con el menor nmero posible de efectos emocional positivo acompaado de sentimientos de
secundarios (Crupi, Marino & Cuzzocrea, 2011; proximidad, empata y sensualidad. La MDMA no es,
Sennfelt, Marques da Silva & Taveres, 2011). por tanto, un alucingeno puro, ni tampoco es un
La serotonina (5-hidroxitriptamina 5-HT), prototipo de psicoestimulante. Su uso y abuso parece
molcula del grupo de las indolaminas, tambin es un depender ms de estas cualidades entactgenas.
neurotransmisor que interviene en numerosas funciones El siguiente neurotransmisor que describiremos fue
del sistema nervioso (Hung et al., 2011). Su actividad, cronolgicamente el primero en ser identificado. La
distribuida en multitud de circuitos cerebrales, media acetilcolina (ACh) es un ster formado por acetato y
una gran variedad de respuestas fisiolgicas, tales como colina, y acta como mensajero neuronal en los
el sueo, el apetito, el control de la temperatura, o la sistemas motores, atencionales y de memoria. Adems,
actividad sexual. Adems, este mensajero qumico tambin interviene en mltiples respuestas vegetativas
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mediadas por el sistema nervioso autnomo. En el retirada ir acompaada de serios sntomas de


sistema nervioso central, el tipo de receptor neuronal abstinencia que dificultarn su desintoxicacin.
para la acetilcolina ms abundante es el receptor La acetilcolina es uno de los neurotransmisores
nicotnico (llamado as debido a que la nicotina de la determinantes en procesos cognitivos tales como la
planta del tabaco se une y activa este tipo de receptor, atencin, la memoria y el aprendizaje. En consecuencia,
tal y como lo hace la propia acetilcolina). En cambio, en la degeneracin cerebral de clulas colinrgicas puede
el sistema nervioso autnomo, el tipo de receptor afectar gravemente a estas funciones. Esto ocurre en
colinrgico (es decir, para la acetilcolina) ms varias demencias, pero fundamentalmente en la
abundante es el receptor muscarnico (al que tambin se enfermedad de Alzheimer (Craig, Hong & McDonald,
une el alcaloide muscarina extrada del hongo amanita 2011; Dumas & Newhouse, 2011). Los principales
muscaria, de ah el nombre de este tipo de receptor). ncleos del cerebro que sintetizan y liberan acetilcolina
Los receptores cerebrales para la nicotina estn son el ncleo basal de Meynert y los ncleos septales.
relacionados con los efectos de diversas drogas Las clulas del ncleo basal de Meynert, situado en el
psicotrpicas, as como con los trastornos de la prosencfalo, proyectan sus axones a todo el neocrtex,
memoria y el aprendizaje (Gndisch & Eibl, 2011). Los liberando acetilcolina. En la demencia de tipo
receptores nicotnicos (nACh) son activados en la placa Alzheimer se produce una degeneracin celular difusa
motora de los msculos para inducir el movimiento. en el cerebro debida a la formacin caracterstica de
Estos receptores son estimulados por sustancias como la placas seniles y ovillos neurofibrilares. Los ovillos
nicotina, ejerciendo un importante efecto estimulante neurofibrilares se forman en el interior de las neuronas
motor. Por otra parte, la miastenia grave es una a partir de la sntesis de una protena alterada, la
enfermedad autoinmune en la que los receptores protena tau, que acaba daando los microtbulos que
nicotnicos son atacados por los propios anticuerpos del conforman el citoesqueleto de la clula. Las placas
organismo, provocando un severo trastorno muscular y seniles son agregaciones extracelulares de otra protena
motor. Adems, la toxina botulnica y el curare impiden alterada, el pptido -amiloide, que contribuye al dao
la actividad de la acetilcolina sobre estos receptores, celular y a la degeneracin difusa. El gen que sintetiza
induciendo, entre otras cosas, parlisis muscular. Puesto la -amiloide se halla situado en el par cromosmico
que estos receptores nicotnicos son activados por la 21. Este par de cromosomas aparece mutado en el
acetilcolina, una hiperactividad anormal de este sndrome de Down, en la forma de una trisoma, y se
neurotransmisor en las placas motoras puede inducir sabe que en este trastorno del desarrollo la prevalencia
graves convulsiones, contracciones y espasmos de esta neuropatologa es mayor que en la poblacin
musculares, tal y como ocurre con una sustancia general. La prdida de la actividad cortical colinrgica
venenosa que procede de un tipo de araa llamada (y de otras monoaminas) por neurodegeneracin
viuda negra, y que induce una excesiva liberacin progresiva se traduce en las alteraciones atencionales y
sinptica de acetilcolina. de memoria caractersticas del Alzheimer. En el
En la va del refuerzo, descrita al hablar de las vas comienzo de la enfermedad, ante estos primeros
dopaminrgicas, tambin existen receptores nicotnicos. sntomas, se suelen administrar frmacos que potencian
La acetilcolina estimula estos receptores neuronales en la actividad de la acetilcolina, como, por ejemplo,
las clulas del rea tegmental ventral e induce un donepecilo, galantamina o rivastigmina. Estos agentes
incremento dopaminrgico en el ncleo accumbens. impiden la degradacin extracelular de la acetilcolina,
Este mecanismo hace que la nicotina sea una sustancia facilitando as su permanencia en el espacio sinptico y
reforzante inicialmente, como la cocana, la anfetamina, la estimulacin de los receptores colinrgicos. Este
la herona o incluso el alcohol. Sin embargo, la mecanismo de estimulacin de las sinapsis colinrgicas
adaptacin del sistema de neurotransmisin que induce una mejora en la atencin y la memoria. No
provoca su uso crnico hace extremadamente difcil su obstante, cuando la degeneracin alcanza un estadio
retirada, puesto que esta adaptacin se traduce en un muy avanzado, apenas quedan clulas funcionales que
sndrome de abstinencia que mantiene puedan ser estimuladas por la acetilcolina, y la amnesia
permanentemente su consumo por refuerzo negativo. resulta inevitable.
Por ello, el consumidor habitual de tabaco caer en un Frente a los receptores nicotnicos corticales, los
estado de dependencia cuando el sistema receptores muscarnicos del sistema nervioso autnomo
dopaminrgico sobreexcitado de manera crnica acabe median respuestas de tipo visceral o vegetativo (Brown,
adaptndose a la estimulacin de esta sustancia, y su 2010). El bloqueo de estos receptores provoca efectos
tales como sequedad de boca, estreimiento, visin
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borrosa, somnolencia, retencin urinaria, etc. La Todas estas funciones cerebrales y sus correlatos
atropina y la escopolamina son dos agentes conocidos conductuales, cognitivos y emocionales, dependen,
que antagonizan, o bloquean, los receptores pues, de la correcta actividad de estos
muscarnicos. Adems, algunos antidepresivos, como neurotransmisores en el sistema nervioso. La
los tricclios, as como los neurolpticos tpicos, psicofarmacologa nos est permitiendo conocer los
tambin bloquean estos receptores, lo que provoca mecanismos farmacolgicos del cerebro que son
diversos efectos secundarios vegetativos no deseados. responsables de nuestros procesos psicolgicos, y cmo
Estos son algunos de los principales las alteraciones en los sistemas de neurotransmisin
neurotransmisores que intervienen en nuestras pueden promover distintas patologas psiquitricas y
funciones cerebrales. Dependiendo del tipo de receptor neuropsicolgicas. En definitiva, la investigacin en
que estimule cada sistema de neurotransmisin, y de la psicofarmacologa es una pieza esencial de la
zona del cerebro donde acte, se podr activar una u neurociencia, en el intento de descubrir y comprender
otra funcin. Unos pocos neurotransmisores median las leyes biolgicas que dirigen nuestra conducta.
prcticamente en todas las funciones nerviosas,
6. Conclusiones
excitando o inhibiendo las clulas que contienen en su
membrana receptores para estas molculas mensajeras. En este trabajo se han descrito algunas
Por ejemplo, el cido glutmico y el aspartato producen aproximaciones cientficas relevantes en el estudio de la
potenciales excitatorios en las neuronas en las que biologa del comportamiento, y se han revisado varias
actan. En cambio, el GABA y la glicina son de las herramientas y tcnicas utilizadas en la
neurotransmisores inhibitorios. La importancia de una investigacin psicobiolgica. Adems, se ha realizado
correcta integridad de los sistemas gabargico y una breve descripcin de algunos de los sustratos y
glutamatrgico se refleja en algunos trastornos y mecanismos neurobiolgicos conocidos que controlan
patologas que se relacionan con una actividad anmala las funciones cerebrales. Debido a su importancia en
en la neurotransmisin de estas molculas. As, por esta relacin entre la mente y la biologa, se ha hecho
ejemplo, un foco epilptico puede emerger en una zona especial hincapi en la psicobiologa como una de las
del cerebro donde se han alterado las influencias disciplinas cientficas que estudian la relacin entre el
gabargicas y glutamatrgicas (Zhang, Valiante & cerebro y la conducta. Sus aportaciones no slo
Carlen, 2011). Adems, varios trastornos de ansiedad muestran los determinantes cerebrales que controlan
suelen mostrar una ptima respuesta al tratamiento con nuestros procesos psicolgicos, sino que, adems,
agentes que potencian la actividad inhibitoria del parecen tener una importante aplicacin clnica y
GABA, como el diazepam (una benzodiacepina). La teraputica directa, tanto en el campo de la medicina
hiperactividad glutamatrgica, por otro lado, puede como en el de la psicologa.
provocar incluso la muerte celular al inducir una A partir de los datos expuestos en esta revisin
acumulacin excesiva de calcio intracelular que podemos concluir que los avances tecnolgicos y el
compromete la correcta actividad mitocondrial (Chen et esfuerzo conjunto de las distintas reas de la
al., 2012). Otros transmisores, como los neuropptidos neurociencia nos ofrecen hoy da una comprensin
opiodes, suelen ser considerados neuromoduladores, bsica y prctica de la relacin entre nuestro cerebro y
puesto que pueden modular el efecto de algunos sus funciones. Pero, aun con todo, la completa
neurotransmisores, y actan sobre receptores naturaleza de esta relacin an est por descubrir. En
metabotrpicos, un tipo de receptor que produce definitiva, creemos que los descubrimientos en el
respuestas celulares demoradas. Los opiodes son campo de la neurociencia y, en particular, de la
neuromoduladores que intervienen en multitud de psicobiologa que han sido aqu descritos son
funciones cerebrales. Actan en la va del placer, al numerosos e intensos. Sin embargo, es importante
igual que los opioides exgenos (u opiceos), los cuales resaltar que con cada conocimiento alcanzado en la
son ms potentes incluso que nuestras propias investigacin neurocientfica surgen nuevas hiptesis y
molculas endgenas. La herona y la morfina son dos preguntas que habrn de promover nuevos estudios. En
de estos opiceos con potentes efectos sobre la va consecuencia, los hallazgos de hoy no son sino el
mesolmbica. Algunos opioides intervienen tambin en motivo para hallar futuros descubrimientos sobre el
procesos como la ingesta de comida y bebida, la cerebro y sus funciones.
actividad sexual, el aprendizaje y la memoria, el estrs Referencias
o la analgesia inducida por seales nociceptivas
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