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Michael J. Benton *
Escuela de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bristol, Bristol, Reino Unido
4 mike.benton@bristol.ac.uk
Abstracto
La biodiversidad de hoy es enorme, y tiene una larga historia. Identificar reglas para la
heterogeneidad de la biodiversidad moderna la riqueza de especies de alta a baja de
diferentes clados es difcil. Hay diferencias mensurables de la diversidad biolgica entre tierra
y mar y entre los trpicos y las regiones templadas polares. Algunos anlisis sugieren que la
edad neta de un clado puede determinar su riesgo de extincin, pero esto es equvoco. Un
nuevo trabajo demuestra que, a travs de tiempo, los clados pasan por diferentes regmenes
de diversificacin, y esos regmenes el equilibrio del tamao del rbol y la naturaleza de los
eventos de ramificacin.
Biodiversidad es comnmente entendida como el nmero de especies en la Tierra, a veces ms
exactamente denominada "riqueza global de especies". Para entender la biodiversidad
moderna, sera interesante para determinar si existen "reglas" o, al menos, principios
generales. Por qu, por ejemplo, son algunos grupos, como escarabajos o pjaros, tan ricos
en especies, mientras que otros, como los simios y ginkgos, no lo son? Existen caractersticas
que aumenten o disminuyan el riesgo de extincin?
Cul es el balance de las caractersticas innatas, tales como las innovaciones, y los
conductores externos, tales como el cambio climtico, en la determinacin del destino de las
especies y grupos ms grandes?
Historia de la Biodiversidad
Una de las primeras "reglas de biodiversidad" a ser investigadas se refiere a la edad de linaje y
al riesgo de extincin : es ms o menos probable que los linajes "antiguos" sobrevivan a los
linajes recin surgidos? Si esto puede ser resuelto, entonces habra un medio para estimar un
factor en el riesgo de extincin de la vida taxa En su trabajo seminal sobre la hiptesis de la
Reina Roja, Van Valen sugiri que, para cualquier grupo importante, haba una posibilidad igual
de extincin tanto para los de larga vida como los de corta vida especies y gneros, su "Ley de
Extincin Constante". Esta "ley" ha sido disputada
Fig. 1. La historia de la biodiversidad en tierra y en el mar. Obsrvese el cruce postulado hace 125 millones de aos, cuando la vida
en tierra (lnea marrn) se hizo ms diversa que la vida en el mar (lnea azul). Las parcelas a nivel de especie se extrapolan a partir
de parcelas de nivel familiar en [5], y las ideas expresadas en
[10]. Abreviaturas: C, Cmbrico; Crb, Carbonfero; Cret, Cretcico; D, Devnico; J, Jursico; O, Ordoviciano; P, permian; S, Siluriano;
Tert,
Terciario; Tr, trisico; V, Vendian. Redactado por Simon Powell (Universidad de Bristol).
Los estudios comparativos que acabamos de describir suponen un modelo nico a lo largo de
toda la historia de cada clado. Sin embargo, los modelos evolutivos pueden cambiar durante la
vida de un grupo principal, desde su primera emergencia y llenado de ecoespacio a travs de
sus fases ms maduras en las que las especies pueden especializarse y llenar las lagunas o los
entornos cambiantes pueden llevar a la extincin o a cambios de trmino Algunos incluso
argumentan a largo plazo la disminucin en las tasas de diversificacin a medida que los clados
envejecen, pero eso es controvertido.
En su nuevo artculo, Eric Lewitus y HlneMorlon llevan adelante esta idea con un novedoso
anlisis no paramtrico de 214 rboles filogenticos a nivel familiar de vertebrados. Identifican
cinco modos clave de diversificacin en esta muestra de rboles, lo que refleja
compensaciones en el tamao del rbol y
la heterogeneidad y la distribucin del tallo a la punta de los eventos de ramificacin. Adems,
durante la historia de un clado, atraviesa el espacio filogentico, reflejando una sucesin de
modos de diversificacin dominantes, generalmente comenzando con el modelo dependiente
de la diversidad y pasando por dos modelos adicionales antes de llegar al tipo de extincin en
masa.
No todos los modelos evolutivos son posibles: la muestra de rboles vertebrados ocupa solo
un tercio del volumen de espacio de rbol posible. Esto apunta a restricciones que
probablemente excluyan la posibilidad de que cualquier filogenia ocupe esas zonas vacas. Un
punto importante que surge es que "la biodiversidad puede seguir bien, si no es
completamente predecible, al menos trayectorias restringidas". a travs del tiempo evolutivo .
Estos autores discriminan los rboles "tippy" y "stemmy", aquellos que muestran la mayora de
las ramificaciones cerca de las puntas (ms adelante) o cerca del tallo (antes) en la historia del
clado. La mayora de los clados vertebrados tienden a uno de los tres tipos principales: rboles
tippy; tallo, rboles irregulares; y rboles grandes y regulares, y estos son vistos como "aptitud
ptima". Los clados que se diversifican solo al principio de su historia (tambin tallos) se
extinguen. Del mismo modo, los rboles que se expanden y se vuelven demasiado irregulares
(aceleracin de la diversificacin en un subclado o mltiples ralentizaciones en
diversificacin) tambin experimentan clados contrados o extincin.
El estudio resalta las diferencias relacionadas con la edad entre los clados. Los clados jvenes
tienden a mostrar patrones de estallido temprano seguidos de tasas de especiacin
decrecientes, mientras que los clados ms antiguos muestran patrones ms complejos como
resultado de las oportunidades posteriores para la segunda o tercera fase de expansin.
Tambin hay diferencias entre los principales clados, con los mamferos en desacuerdo con los
anfibios, reptiles y aves. Los mamferos muestran pocos ejemplos de rboles tippy, y la
mayora se clasifican como tipo IV, lo que refleja la dependencia de la temperatura de la tasa
de especiacin que : un modo rara vez visto entre los otros vertebrados.