UNIVERSIDAD DE PANAMÁ

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES,

EXACTAS Y TECNOLOGÍA

LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

ASIGNATURA: DIVERSIDAD ANIMAL

(BIO-213)

Profesor Roberto A. Cambra T.

I SEMESTRE 2022

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 INTRODUCCIÓN A LA BIODIVERSIDAD ANIMAL
¿Qué es biodiversidad o diversidad biológica?
Es la variedad de formas de vida que existen en la Tierra. La diversidad biológica
describe la riqueza del mundo biológico y abarca todas las formas de vida y los ecosistemas
que ésta integra. La biodiversidad representa los millones de organismos que habitan el planeta
como resultado de un largo proceso evolutivo, a su dotación genética y a las relaciones que
mantienen entre ellos.

Figura. Niveles de Biodiversidad

La definición de biodiversidad puede implicar diferentes conceptos: en el campo de la
biología la biodiversidad se refiere al número de poblaciones de organismos y especies distintas.
En Ecología el concepto incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y el
ecosistema en que los organismos viven. En cada ecosistema, los organismos vivientes son parte
de un todo actuando recíprocamente entre sí, pero también con factores abióticos (agua, suelo,
aire) que los rodean.

Se distinguen generalmente tres niveles en la biodiversidad:

1. Genética o diversidad intraespecífica: diversidad de versiones de los genes, que a su vez es

la base de las variaciones interindividuales. Por ejemplo: variación de coloración entre
individuos de una misma especie.

Figuras. Biodiversidad genética o intraespecífica

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2. Específica, entendida como diversidad sistemática, consistente en la pluralidad de los
sistemas genéticos o genomas que distinguen a las especies.
3. Ecosistémica: la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis)

TIPOS DE BIODIVERSIDAD
Diversidad alfa: es el número de especies en un área pequeña siendo ésta área uniforme.
Diversidad beta: es la diversidad que hay entre hábitats dentro de un mismo ecosistema, es
decir, la variación en el número de especies que se produce entre un hábitat y otro, o también
como “recambio de especies de un hábitat a otro
Diversidad gamma: es el número total de especies observadas en todos los hábitats de una
determinada región que no presenta barreras para la dispersión de los organismos.

DIVERSIDAD BIOLÓGICA Y EVOLUCIÓN

Aunque el origen de la vida no se ha podido datar con precisión, las evidencias sugieren que pudo
haber surgido hace 3800 a 3235 millones de años. Hasta hace aproximadamente 600 millones de
años, toda la vida consistía en bacterias y microorganismos.
En los últimos 540 millones de años aparecieron por primera vez los filos de organismos
multicelulares. Durante los últimos 400 millones de años la biodiversidad global mostró un
relativo avance, pero estuvo marcada por eventos puntuales de extinciones masivas. Se
consideran las siguiente cinco extinciones masivas:
1. Entre el Ordovícico-Silúrico. La segunda más grande extinción masiva en la tierra.; hace
450-440 millones de años. La mayoría de especies marinas.

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2. Período Devónico. Hace 408-360 millones de años. Durante el Devónico se produjo una
importante diversificación de los peces, una gran proliferación de los arrecifes, la
aparición de los primeros árboles y la invasión de los continentes por los primeros
tetrápodos. Ya existen muchos de los taxones superiores de artrópodos y una alta
diversidad de equinodermos.
3. Entre el periodo Pérmico-Triásico (=La Gran Mortandad). Hace 250 millones de años,
durante Pangea. Desapareció el 95% de las especies marinas y el 70% de las especies de
vertebrados terrestres. Varias hipótesis de su causa: 1. Vulcanismo extremo, 2. Impacto de
un asteroide de gran tamaño, 3. La explosión de una supernova cercana, 4.Liberación de
grandes cantidades de gases de invernadero atrapadas en los fondos oceánicos, 5. Una
combinación de las causas anteriores.
4. Entre el período Triásico-Jurásico. Hace 210 millones de años. Desaparecieron cerca del
20% de las familias marinas, la mayoría de los terápsidos (un grupo de reptiles) y los
últimos grandes anfibios. La liberación de tantos nichos ecológicos permitió que los
dinosaurios (reptiles) asumieran el papel dominante durante el período Jurásico. Hipótesis
de su causa: 1. Erupciones volcánicas masivas (más aceptada), por fragmentación de
Pangea, 2. Impacto de un asteroide, las evidencias que apuntan a ese escenario son
débiles. Otras teorías apuntan a cambios climáticos, cambios en el nivel del mar e hipoxia
(poco oxígeno).

5. Entre el período Cretácico-Paleógeno. Hace 65 millones de años. Hipótesis de su causa: 1.

Impacto de un meteorito cerca a la Península de Yucatán, México (más aceptada), 2. Un
escenario que combina tres causas principales: la actividad volcánica, la disminución del
nivel del mar y el impacto de un objeto contra la tierra. Extinción de muchos de los
grandes reptiles. Posterior, empieza la diversificación de los mamíferos.

Impacto de meteorito aproximadamente 65ma., última gran extinción entre el período

Cretácico-Paleógeno

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 ÁREAS CON ALTA BIODIVERSIDAD Y TEORÍAS SOBRE
LA GRAN DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN LOS TRÓPICOS

La explicación de cuál ha sido el origen de la alta diversidad de especies en ciertas partes

del planeta (“hotspots” ) ha sido motivo de grandes polémicas, es decir, ¿por qué la diversidad
de animales de una región es mucho más alta que en otra regiones?. Teorías muy diversas
postulan desde muy bajas tasas de extinción y altas tasas de diversificación (Stebbins 1974) hasta
una alta tasa de especiación y diferenciación reciente como producto de los cambios ocurridos
durante los períodos glaciales e interglaciales. La antiguedad y estabilidad de las condiciones
climáticas en ciertas zonas geográficas tropicales se ha postulado como fundamento para
explicar la riqueza de su biota (mayor tiempo para formación de especies y sus estables
condiciones climáticas produjeron pocas extinciones). Otros científicos consideran que las
fluctuaciones climáticas del Pleistoceno han hecho variar el tamaño de las selvas tropicales
(ocuparon un territorio mucho más extenso en el pasado que en la actualidad) y que el
aislamiento de las poblaciones en refugios durante los cambios ambientales del Pleistoceno
(Haffer 1969), condujeron a la enorme diversificación de formas vivientes en los trópicos de
América del Sur (Brown et al. 1974). Pero la existencia de tales refugios ha sido ampliamente
discutida y su existencia se ha puesto en duda.

Figura. Distribución de posibles refugios durante las fases climáticas secas del Pleistoceno.
1.Reconstrucción basada en patrones de aves (Haffer 1967, 1969). 2. Distribución basada en
lagartos amazónicos (Vanzolini 1970). 3. Basado en el análisis de distribución de mariposas.

5
 Recientemente Hawkins et al. (2006) han postulado que las zonas cálidas tropicales
poseen un mayor número de los grupos más primitivos, basales, de aves [menos extinciones y
menor especiación], mientras que en las zonas más frías, templadas del norte y las zonas secas de
los trópicos dominan las especies que pertenecen a grupos de aves que han evolucionado más
recientemente, derivadas [más extinciones pero más especiaciones, dando por resultado una
menor diversidad].

Se han postulado una serie de reglas ecogeográficas, que relacionan la distribución

geográfica en poblaciones de vertebrados homeotermos de ciertas características del cuerpo de
individuos con la temperatura ambiental: tamaño del cuerpo tiende a ser mayor en las regiones
más frías de su distribución (regla de Bergmann) (Brown y Lee 1969) y el tamaño de los
apéndices son relativamente más cortos en las regiones más frías de su distribución (regla de
Allen) (Lazenby y Smashnuk 1999).

SE REANUDA LA POLÉMICA SOBRE LA ESTABILIDAD DE LOS TRÓPICOS

La enorme biodiversidad de los trópicos se trata de explicar: 1. por su gran antigüedad y 2. por
su mayor estabilidad climática.

1. Los trópicos se han considerado como áreas con una gran antigüedad. Por ejemplo: Kubitzki
y Ziburski (1994), señalan que las tierras inundables del Amazonas tuvieron un origen muy
antiguo, probablemente antes de la división de Gondwana, cuando todavía no se había abierto el
Atlántico. En oposición, Ziegler et al. (1987) consideran que las selvas tropicales ecuatoriales no
existían durante el Mesozoico.

2. Weir y Schluter (2007) han postulado recientemente que existe una más alta tasa de
especiación en las zonas templadas que en los trópicos. Pero la tasa de extinciones es mucho
más alta en las zonas templadas que en los trópicos, dando por resultado que exista una mayor
diversidad en los trópicos.

3. Los trópicos se les ha caracterizado por poseer un gran equilibrio, una alta estabilidad tanto
en fenómenos de corta duración como en aquellos de larga duración. Las altas temperaturas y
humedad presentes durante todo el año en los trópicos, aunadas a una alta productividad
(alta energía radiante y mayor producción anual de biomasa de tejido vegetal y animal) quizás
permitan un empaque de un mayor número de especies por unidad de superficie. Pero ¿ por

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qué no dominan una pocas especies, como en los manglares, en las sabanas o en los biomas
templados?.

Se ha postulado que durante las glaciaciones continentales, las selvas pluviales

tropicales no fueron destruidas. Sin embargo, información contradictoria ha sido publicada por
Broecker (1995), Stude et al. (1995) y Thompson et al. (1995), señalando el enfriamiento que
sufrieron las tierras bajas de América Tropical durante la última glaciación. Las condiciones
áridas que prevalecieron durante la mayor parte del Pleistoceno, 1.64 millones hasta 10,000
años atrás, produjeron especiación alopátrica a partir de refugios donde hipotéticamente
sobrevivió la gran diversidad. Sin embargo, Knapp y Mallet (2003), refutan la existencia de
tales refugios en los trópicos durante las glaciaciones. La existencia de tales refugios a sido
motivo de extensas polémicas. Grandes porciones de los bosques templados y de las sabanas,
fueron destruidos por las glaciaciones al quedar debajo de extensos glaciares.

Las especies de las selvas tropicales parecen presentar distribuciones geográficas

más limitadas (regla de Rapoport, ecólogo Argentino que la publica en Español en 1975 y es
traducida al Inglés en 1982) y se especializan en pequeños segmentos del medio, sacándole
ventaja a los generalistas y así pueden persistir por períodos más prolongados. Hutchinson y
MacArthur (1959) plantearon una regla logarítmica de aumento de biodiversidad con
disminución del tamaño de los organismos, concepto revisado por Morse et al. (1985),
demostrando que tal generalización matemática no es exacta: la naturaleza no sigue
formulaciones simples.

Hay lugares que favorecen la sobrevivencia de ciertas especies ante cambios drásticos
ambientales y que sirven de refugios para la diversidad. De esos lugares salen colonizadores
("source areas"), mientras que otros lugares no les permiten sobrevivir por mucho tiempo ("sink
areas") (Hubbell y Foster 1986, quienes estudiaron 303 especies de árboles y arbustos en 50
hectáreas de la Isla de Barro Colorado; ver Pulliam 1988).

ZONAS CON ALTA RIQUEZA DE ESPECIES ENDÉMICAS: HOTSPOTS

El término “Hotspots” ha sido usado con diferentes significados: En geología, quiere decir áreas
con alta actividad volcánica. En biogeografía, sirve para identificar áreas que representan
centros de gran diversidad biótica, con alto número de especies endémicas (Myers, Norman

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1988, de Oxford University, Inglaterra, primer autor que utilizó este término; Miller 1994; Myers
et al. 2000). Recientemente se ha venido utilizando fusionando, como una sola palabra: hotspots.
Estas áreas tienen prioridad para su conservación debido a que tienen enorme importancia por
el peligro de extinción que tiene la alta concentración de especies endémicas que poseen, ante
los rápidos cambios ambientales causados por la urbanización e industrialización. Son áreas de
extensiones relativamente pequeñas y muy vulnerables. Es con éste sentido que vamos a
utilizar el término “Hot Spots” en el presente curso. Refiriéndose al mecanismo cómo se han
originado ese alto número de especies endémicas, se ha postulado que tales áreas poseen una alta
tasa de especiación; es en este sentido que se utiliza hotspots por ciertos autores: sitios con alta
tasa de especiación.

Los hot spots ó hotspots cubren solamente 1.4% de la superficie terrestre y originalmente
representaban 25 sitios (actualmente cerca de 34) que poseen 2/5 de todas las especies
descritas. Cuando se señalan prioridades de conservación, no se está erróneamente señalando
que se deben conservar y proteger solamente éstas áreas y dejar que se destruyan todas las demás:
sólo se establece prioridad en cuánto a costos para brindar protección.

Figura.Localización de los hotspots terrestres de diversidad biológica

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 HOTSPOTS DE BIODIVERSIDAD EN LA REPÚBLICA DE PANAMÁ

El territorio de la República de Panamá forma parte de dos hotspots de biodiversidad: 1) El

hotspot de Mesoamérica; 2) El hospot Tumbes-Chocó-Magdalena.

A continuación se presenta información sobre la descripción geográfica, biodiversidad de

vertebrados para cada hotspot, factores que afectan grandemente y ponen en peligro la
biodiversidad en los hotspots, y unos pocos ejemplos de especies en peligro de extinción o que se
han extinguido en estos dos hotspots.

HOTSPOT DE MESOAMÉRICA

Descripción Geográfica

El rango geográfico se extiende desde Panamá hasta el sur de México, incluidos los estados de
Colima, Jalisco, Quintana Roo, Yucatán, Campeche, Tabasco, Veracruz, Chiapas, Oaxaca,
Guerrero y Michoacán. Mesoamérica es una región de gran biodiversidad. Esta pequeña región
abarca todos los ecosistemas subtropicales y tropicales desde el centro de México hasta Panamá y
se considera un centro de origen y corredor para especies terrestres.
Incluye toda Guatemala, Belice, El Salvador, Honduras, Nicaragua y Costa Rica, así como una
tercera parte de México y casi dos tercios de Panamá. Este punto de acceso también incluye una
serie de islas en el Mar Caribe y el Océano Pacífico, que son importantes biológicamente debido
a la presencia de especies endémicas y las áreas de anidación de aves marinas. Estas islas
incluyen las Revillagigedo, las Islas Tres Marías, y Cozumel, todos ellos pertenecientes a
México, Islas de la Bahía (Honduras), Cocos (Costa Rica), Providencia y San Andrés
(Colombia), y Coiba (Panamá), así como Isla Clipperton.

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 Mapa mostrando el hotspot (en rojo) de Mesoamérica

Biodiversidad del hotspot de Mesoamérica (Animales):

AVES: Los bosques de Mesoamérica albergan cerca de 1.120 especies de aves, incluidas más de
200 especies restringidas a la región.
MAMÍFEROS: Mesoamérica posee aproximadamente 440 especies, de las cuales más de 65 son
endémicas, Varias de estas especies endémicas se limitan a las islas en alta mar. (Por ejemplo,
195 especies de roedores).
REPTILES: Mesoamérica tiene una gran diversidad y endemismo de reptiles y anfibios. El área
es el punto de acceso más diverso para reptiles, con más de 690 especies encontradas aquí, casi el
35% de las cuales son endémicas.
ANFIBIOS: La diversidad y el endemismo de los anfibios también alcanzan niveles
excepcionales en Mesoamérica, con más de 550 especies, de las cuales más de 350 son
endémicas. Guatemala y el estado mexicano adyacente de Chiapas son especialmente ricos en
salamandras, y se consideran un centro de origen y dispersión para las especies de salamandras
tropicales.
PECES DE AGUA DULCE: El punto de acceso alberga más de 500 especies, de las cuales casi
350 son endémicas. Más de 200 de las especies de peces del hotspot pertenecen a dos familias:
los Cichlidae y Poeciliidae. Casi una cuarta parte de los peces de Mesoamérica tienen
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distribuciones restringidas a cuerpos de agua individuales o pequeños afluentes en cuencas
hidrográficas más grandes.

EJEMPLOS DE ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN EN MESOAMÉRICA

El pavón cornudo (Oreophasis derbianus), un ave grande y único representante de su género
con un cuerno rojo distintivo que sobresale de la parte superior de su cabeza.

El ratón cosechador de Cozumel en peligro crítico (Reithrodontomys spectabilis)

Saimiri oerstedii “Mono ardilla” Vertiente Pacífica (Chiriquí y Costa Rica)

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EJEMPLOS DE ESPECIES EXTINTAS
Atelopus chiriquiensis Shreve, 1936 (Amphibia: Bufonidae) Rana extinta. Era endémica de la
cordillera de Talamanca (Chiriquí y Costa Rica).

Incilius periglenes Savage, 1966 (Amphibia: Bufonidae). Sapo dorado o sapo de Monteverde.
Habitaba unos pocos sitios en el bosque de Monterverde, Costa Rica. Extinta desde 1989.

Atelopus chiriquiensis Incilius periglenes

FACTORES QUE AFECTAN GRANDEMENTE Y PONEN EN PELIGRO LA

BIODIVERSIDAD EN LOS HOTSPOTS

PRESIONES HUMANAS: En las últimas décadas, el hotspot de biodiversidad de Mesoamérica

ha tenido algunas de las tasas de deforestación más altas del mundo; entre 1980 y 1990, la
deforestación promedió 1.4% anual, y se estima que el 80% del hábitat original del área ha sido
despejado o severamente modificado
DEFORESTACIÓN: La expansión de la red de carreteras, la tala, la invasión agrícola y la
producción ganadera, y el uso de madera para cocinar han contribuido a la deforestación. Si bien
los gobiernos nacionales del hotspot de Mesoamérica han declarado docenas de nuevos parques y
reservas nacionales, muchas de estas áreas siguen estando poco protegidas. Algunas de estas
áreas son demasiado pequeñas para proporcionar una protección adecuada a la gama completa de
su biodiversidad y son vulnerables a las amenazas externas, especialmente a los ocupantes
ilegales y la caza furtiva.
CONFLICTOS EN EL MARCO LEGAL: En el sur de Mesoamérica, las leyes contradictorias
han dificultado la ejecución de los planes de gestión de la conservación. En Costa Rica y Panamá,

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las nuevas leyes que rigen los recursos forestales o la administración de los territorios indígenas
a menudo entran en conflicto con las leyes anteriores. Las buenas intenciones legislativas se
ven frustradas por las circunstancias y los marcos legales existentes que limitan la aplicabilidad
de la nueva protección legal.
INVASIÓN DE LA AGRICULTURA: El avance de la frontera agrícola en el punto de acceso
rara vez se ha producido de manera sostenible. Muchos suelos perdieron productividad
rápidamente, lo que obligó a los agricultores a trasladarse a tierras más fértiles, las que están
cubiertas de bosques e incluso protegidas.
DESARROLLO DE INFRAESTRUCTURA: En el norte de Mesoamérica, las inversiones
importantes son muy prometedoras en términos de introducir nuevas oportunidades para el
desarrollo económico y abordar la pobreza que es la causa principal de la degradación
ambiental. Al mismo tiempo, sin embargo, los grandes proyectos de infraestructura podrían
alimentar la destrucción del hábitat a gran escala si no se diseñan e implementan con la
protección adecuada.
TRÁFICO ILEGAL DE FAUNA: A pesar de las leyes y regulaciones apropiadas, la extracción
ilegal de vida silvestre dentro de las áreas protegidas del norte de Mesoamérica está muy
extendida. La débil aplicación de la ley permite la caza y el tráfico ilegal e insostenible de fauna.
La subsistencia y la caza de trofeos no solo matan animales individuales, sino que también
pueden afectar la biodiversidad en el resto del bosque a través de la pérdida de procesos
ecosistémicos potencialmente importantes.

HOTSPOT TUMBES-CHOCÓ-MAGDALENA (=Chocó, Darién-oeste Ecuador)

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Descripción Geográfica

Localizada desde la región del este de Panamá, pasando por la costa pacífica de Colombia y el
litoral de Ecuador, hasta la esquina noroccidental de Perú. El Chocó biogeográfico incluye
además la región de Urabá, un tramo de litoral caribeño en el noroeste de Colombia y el sureste
de Panamá, y el valle medio del río Magdalena y sus afluentes Cauca-Nechí y San Jorge.

DIVERSIDAD DEL HOTSPOT TUMBES-CHOCÓ-MAGDALENA (Animales):

Es conocida como una de las zonas con mayor diversidad biológica del planeta. Aunque los
inventarios biológicos están aún incompletos, este es considerado en el ranking mundial como el
cuarto lugar en la diversidad total de especies, segundo en diversidad de plantas y anfibios,
tercera en mamíferos, y quinta en reptiles.

AVES: con cerca de 900 especies de aves (110 endémicas). Ejemplos de especies en peligro de
extinción: La pava de ala blanca (Penelope albipennis), en peligro crítico, se encuentra solo en
los bosques secos en el extremo sur del hotspot; fue redescubierta en 1977 después de no haber
sido vista durante más de un siglo. El pájaro paraguas (Cephalopterus penduliger), catalogado
como Vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN.

La pava de ala blanca El pájaro paraguas

MAMIFEROS: 235 de mamíferos (25,5% endémicas). Entre los mamíferos, los primates son
probablemente los más conocidos en el hotspot.
Las especies insignia incluyen tres especies de monos araña y tres especies de monos tití. La
mitad de las especies endémicas de la región viven en las Galápagos, incluidas las ratas arroceras
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del género Nesoryzomys. La especie de mamífero más reconocible en el archipiélago es el lobo
marino (Arctocephalus galapagoensis) de las Islas Galápagos, en peligro de extinción.

Arctocephalus galapagoensis (Lobo fino de Las Galápagos)

REPTILES: 320 especies de reptiles, de las cuales casi 100 son endémicas (incluidas más de 20
especies en Galápagos). De los cinco géneros endémicos de la región, los más conocidos son la
iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) y dos especies amenazadas de iguanas terrestres
endémicas de Galápagos, la iguana terrestre de Santa Fe (Conolophus pallidus) y la iguana
terrestre de Galápagos (Conolophus subcristatus); los tres están catalogados como vulnerables
en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Otras especies de reptiles presentes
incluyen la tortuga cabeza de sapo de Dahl (Mesoclemmys dahli) en peligro crítico y la tortuga
de barro de Dunn vulnerable (Kinosternon dunni), ambas endémicas.

Iguana terrestre de Santa Fe (Conolophus pallidus)

ANFIBIOS: Hay aproximadamente 350 especies de anfibios, incluyendo 210 especies

endémicas (60%). Se están descubriendo especies nuevas más rápido de lo que se pueden
describir. Algunas de las especies más conocidas de la región son las ranas venenosas de la
familia Dendrobatidae. La rana venenosa dorada (Phyllobates terribilis), en peligro de

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extinción, que se encuentra únicamente en la cuenca del río Saija, en el sur del Chocó, es uno de
los tres vertebrados más venenosos del mundo. Muchos de los anfibios endémicos del hotspot
están limitados a hábitats de unos pocos kilómetros cuadrados, lo que los hace particularmente
vulnerables. De hecho, varios taxones ya han desaparecido.

Rana venenosa dorada (Phyllobates terribilis),

PECES DE AGUA DULCE: El hotspot tiene alrededor de 250 especies de peces (casi la mitad
de las cuales son endémicas) en 54 familias, con siete géneros endémicos; el endemismo se
concentra en los valles del Magdalena y Atrato. Hay una sola especie endémica (Ogilbia
galapagosensis) en las Islas Galápagos.

ZOOGEOGRAFÍA Y PROCESOS QUE MODIFICAN LA DISTRIBUCIÓN DE

LA DIVERSIDAD DE ANIMALES

La Zoogeografía estudia la distribución geográfica de animales y todos los procesos

que determinan la distribución de las especies de animales. Se considera una subdivisión de la
BIOGEOGRAFÍA (Lomolino & Heaney, eds. 2004), ciencia que estudia la distribución
geográfica de todos los organismos. La diversidad de animales que observamos actualmente es
el resultado de una larga historia de la vida sobre nuestro planeta. Por lo tanto, en
ZOOGEOGRAFÍA se integra información derivada de geología, paleontología, sistemática
(morfología y molecular), genética, embriología y ecología para reconocer los procesos que
regulan la distribución de los animales. Se busca explicar la distribución geográfica actual
[espacio] de la diversidad de animales y cómo se ha originado [tiempo]. ZOOGEOGRAFÍA es
el análisis científico de los patrones espaciales y temporales de diversidad animal. Las
explicaciones son complejas y generalmente se agrupan en tres ramas principales: los factores

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ecológicos recientes, que han ocurrido en períodos cortos (Zoogeografía ecológica); los factores
históricos que toman millones de años para completarse y sirven para reconstruir los orígenes,
dispersión y extinción de taxa (Zoogeografía histórica) (Gressit 1958; Crisci et al. 2003); y la
filogenia – busca conocer la composición de la fauna con especies derivadas - más
evolucionadas, o con especies primitivas, y determinar sus relaciones de parentesco (actualmente
se utilizan métodos moleculares).
Hay ciertos conceptos generales que deben tener presentes para reconocer relaciones entre
diferentes regiones zoogeográficas:
*Todas las especies vivientes tienen una tendencia básica a dispersar a partir del punto de origen
(espacio) y todas poseen límites de distribución que son variables con el tiempo. Esta variabilidad
en el espacio y en el tiempo es distintiva de la vida.
*Los animales pequeños como ácaros (con sistemáticas complejas y muchas polémicas en sus
clasificaciones), rotíferos y tardígrados, fácilmente dispersan en corrientes aéreas entre diferentes
zonas continentales. Por lo tanto, es extremadamente difícil y especulativo, sin contar con fósiles,
reconstruir sus zonas de origen y sus zoogeografías (excepto con la ayuda de métodos
moleculares).
*En los mares no existen barreras reproductivas que delimiten claramente zonas de vida, por lo
que muchos de los animales marinos dispersan sus gametos con corrientes marinas, y es difícil la
reconstrucción de las zonas ocupadas durante su pasado evolutivo.
*En animales que poseen mecanismos de dispersión con autopropulsión (como alas en insectos,
aves y murciélagos) se hace difícil reconstruir cuáles han sido los límites de zonas zoogeográficas
ocupadas en el pasado. La existencia de fósiles, construyendo cladismos moleculares se puede
reconstruir sus pasados evolutivos y las zonas geográficas ocupadas.
El concepto de tectónica de placas y deriva continental fue postulado por Alfred
Wegener en 1915. Las masas continentales se han fragmentado, se han reunido formando
supercontinentes (Pangea ha sido el último) o han desaparecido debajo de otras masas, los
océanos se han abierto y se han cerrado, han ocurrido varios enormes cataclismos con enormes
extinciones de formas vivientes y el clima de nuestro planeta ha cambiado drásticamente en el
pasado, desde la desaparición de los casquetes de hielos polares hasta grandes glaciaciones: todos
éstos cambios han afectado profundamente la distribución de los animales.

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 Pangea: El último supercontinente (hace 250 millones de años)

Se puede obtener información sobre cómo se ha originado la diversidad de animales en

una región obteniendo información sobre el pasado histórico de la distribución de las masas
geológicas y cambios climáticos en que vivieron sus poblaciones ancestrales o parientes más
cercanos (información histórica). También los factores físicos (temperatura, humedad, elevación,
etc) y biológicos son importantes por sus efectos en la distribución geográfica de los animales
(información ecológica). La distribución de ciertos grupos de animales se ha utilizado como
evidencia científica de que han ocurrido cambios geológicos, deriva de continentes. Pero debido a
que las explicaciones sobre el origen de la diversidad de las faunas son muy complejas, el
término zoogeografía tiene diferentes significados para diferentes investigadores.
Se han reconocido tres procesos diferentes que sirven para modificar la distribución
de la diversidad de animales: extinción, dispersión y vicarianza (=aislamiento de poblaciones
por barreras geográficas) (Crisci et al. 2003).
El proceso de dispersión para explicar la distribución geográfica de los organismos utiliza
los siguientes modelos:
1. El primer modelo (todavía no se reconocía la existencia de los cambios evolutivos) fue
postulado por el reconocido geólogo británico Charles Lyell (1797-1875) (Bueno-Hernández y
Llorente-Bousquets 2006). Este modelo de dispersión fue utilizado posteriormente por otro
británico, Charles Darwin, para postular sus centros de origen y centros de endemismo
(además, Darwin utilizó de Lyell el concepto que la tierra es geológicamente dinámica). Hasta el
presente, no existe método alguno que sirva para caracterizar cuáles son tales áreas de
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endemismo, excepto reconocerlas porque se encuentran en tales áreas un alto número de especies
endémicas.
2. La utilización del concepto de centros de origen ha sido muy criticada (Platnick y Nelson
1978), principalmente por lo difícil que se consideraba corroborar las hipótesis de dispersión,
pero actualmente, mediante metodología molecular con secuencias de bases nitrogenadas de
DNA, se ha utilizado ampliamente para explicar líneas evolutivas y patrones de la diversidad
mundial (Crisci et al. 2003). La compleja biogeografía de la región Mesoamericana fue discutida
en un Simposium que se llevó a cabo en Mérida, Yucatán, México, en 1984 (cuando todavía no
se conocían las metodologías moleculares que se utilizan actualmente para establecer relaciones
filogenéticas), trabajos que fueron publicados ocho años después (Darwin y Welden eds. 1992).
La paleogeografía de los vertebrados de la región del Caribe ha sido tratada por Iturralde-
Vinncent y MacPhee (1999). La zoogeografía de los insectos del Caribe ha sido tratada por el
trabajo de Liebherr (1988).
Son conflictivas las interpretaciones que utilizan los procesos ya sea de dispersión o de
vicarianza para explicar el origen de la distribución de faunas o de especie que se encuentran
separadas geográficamente, disjuntas. ¿Existió un ancestro común originalmente en una de las
áreas [área que se le llama centro de origen ó área ancestral], a partir de la cuál luego
dispersaron a las otras áreas, donde actualmente se encuentran sus descendientes? (dispersión).
¿Existía un ancestro ampliamente disperso en toda el área geológica ancestral común que luego
se fragmentó, y sus descendientes actualmente sobreviven en los fragmentos? (vicarianza).
La biota austral común presente en el extremo sur de América del Sur (Patagonia), en
Australia y en Nueva Zelandia es un buen ejemplo para explicar. Ambos factores (dispersión y
vicarianza) son muy importantes para explicar los patrones de distribución de su diversidad en
común. Pero hay que tener presente que también pueden ocurrir eventos de vicarianza o de
dispersión sin que ocurra especiación alopátrica (la llamada estasis evolutiva, con especies
que tienen amplia distribución geográfica).
Según el modelo de MacArthur y Wilson (1967), en la teoría de equilibrio en la
biogeografía de islas, hay un equilibrio dinámico entre los factores de extinción y de
colonización (dispersión), factores que son importantes para explicar la diversidad de la
fauna presente en islas.
Pero también son importantes otros factores en la predicción de cuál es la diversidad que se
espera esté presente en islas:

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*El tamaño de la isla (algunas islas han sido creadas por inundación para crear lagos
artificiales, como el Lago Gatún en Panamá y el Lago Guri en Venezuela (de 4,300
kilómetros cuadrados, ver revisión por Moore 2006 de artículo por Terborgh et al. 2006);
*Su diversidad de hábitats o nichos ecológicos (número y complejidad de esos hábitats);
*La distancia de la isla de tierra firme (que representa una fuente de colonizadores y nos
da una medida del aislamiento de la isla), y su latitud.

Muchos hábitats son discontinuos (análogos a islas, se encuentran rodeados de hábitats no

habitables, por ejemplo: una cueva, un oasis en un desierto, el pico de una montaña, etc). Una
revisión reciente de la teoría de biogeografía de islas (Russell et al. 2006), predice que debe
aumentar la riqueza de especies de aves en islas frente a las costas de Inglaterra e Irlanda, en
aquellas islas que se encontraban aisladas de tierra firme (disminuye la colonización), porque en
ellas disminuyó la probabilidad de extinción.
La dispersión de individuos de una especie que logran establecer invasiones biológicas
mediante colonización exitosa, son de enorme importancia para la biogeografía de la
conservación. Algunas de estas invasiones biológicas han causado enormes pérdidas económicas
y cambios ecológicos dañinos, pero la mayoría ha pasado sin evaluarse su impacto en la
biodiversidad de la región invadida.
Para poder caracterizar la existencia de regiones zoogeográficas, es necesario reconocer
la presencia de barreras o límites que dificultan la migración de los animales entre tales
regiones y que por lo tanto, hacen nulo el flujo de genes entre las poblaciones separadas por tal
barrera (Briggs 1974). La mayor extensión en área de la superficie terrestre la ocupan los océanos
(72 %). Las 12 zonas de vida o biomas terrestres (Brown y Lomolino 1998) que se reconocen
actualmente están principalmente caracterizadas por su vegetación, clima regional y la
topografía-composición de su suelo (manglares, bosques – tropicales húmedos y secos,
templados, boreales-, praderas, tundras, pantanos, desiertos). Basándose en esquemas
descriptivos, compilación de los patrones de distribución geográfica que ha sido publicada sobre
distintos grupos de organismos, Morrone (2001) reconoce tres regiones biogeográficas para el
continente americano (=Ecozonas terrestres), separadas por presentar áreas de endemismos
propios de cada una de ellas: Neártica, Neotropical y Andina (pero tales regiones dudosamente
podrían considerarse con unidades históricas de origen biogeográfico). Panamá pertenece a la
región o Ecozona Neotropical.

20
REGIONES O ECOZONAS TERRESTRES
Los bosques tropicales albergan la mayor diversidad de especies. Existen sietes regiones
terrestres (sin considerar la andina): Néartica, Neotropical, Paleártica, Indomalaya, Afrotropical,
Australasia, y Antártica. Cuando se utiliza el término Pantropical hacemos referencia a las
regiones tropicales en conjunto (Neotropical + Afrotropical + Indomalaya). El término Holártica
hace referencia a las regiones árticas en conjunto (Neártica + Paleártica).

Figura Ecozona es una región o parte de la superficie terrestre representativa de una unidad
ecológica a gran escala, caracterizada por factores abióticos y bióticos

BIODIVERSIDAD EN EL DOSEL DEL BOSQUE

Debido a que el dosel del bosque tropical húmedo es un área complejamente

estratificada, de muy difícil acceso, el dosel ha sido pobremente estudiado. En las últimas
décadas se han desarrollada nuevos métodos que han permitido a los biólogos alcanzar el dosel y
se comienza a completar información sobre su composición y dinámica.
El dosel del bosque ("canopy" en Inglés) es la parte del bosque formada por la agregación
de las copas de los árboles. Su límite superior se puede elevar entre 30 hasta 50 metros sobre la

21
superficie del suelo del bosque, con algunos árboles gigantes emergentes que alcanzan 70 o más
metros de altura. Dentro del dosel hay estratificación de la vegetación y de las condiciones
físicas, desde los estratos inferiores a las capas más altas. Los organismos ocupantes también se
encuentran estratificados de acuerdo con sus preferencias de hábitat, desde pequeños
mamíferos (roedores en bosques nublados de Monteverde, Costa Rica: Langtimm 1992), a otros
animales y plantas. El dosel de los bosques tropicales húmedos es un complejo ecosistema que
posee una alta biodiversidad.
Se ha estimado (libremente porque los métodos de muestreos del dosel utilizados
hasta el presente tienen muchas limitaciones) que la mayor parte de la diversidad de seres
vivientes de la Tierra vive en el dosel de los bosques (Lowman y Wittman 1996). Se ha
estimado que entre 40 al 80% de todas las especies vivientes se encuentran en el dosel de los
bosques tropicales húmedos. La mayor parte de esas especies no han sido todavía descritas.
Tales estimados iniciales de diversidad en el dosel del bosque actualmente se consideran
bastantes exagerados. La mayor parte de esa diversidad la componen los artrópodos (Stuntz,
Simon y Zotz 1999). Terry Erwin (falleció en 2020), especialista del orden Coleoptera
(escarabajos), ha propuesto quizás los más altos estimados del número de especies del dosel y
sus cifras han sido objeto de varias críticas en los últimos años. Erwin es quizás mejor conocido
por su estimación del número de especies en el planeta. A principios de la década de 1980, roció
árboles enteros en los trópicos con insecticida y los atrapó para determinar la diversidad de
artrópodos en el dosel. Usó ese número para estimar que puede haber hasta 30 millones de
especies de artrópodos viviendo en la Tierra, una cifra que era mucho más alta que las
estimaciones anteriores de alrededor de 1,5 millones y que "revolucionó el estudio de la
biodiversidad".

La mayor parte de la fauna de artrópodos que viven en el dosel del bosque están
asociados con plantas epífitas (que aumentan la complejidad estructural del dosel, sirven de
alimento para herbívoros y moderan los extremos del microclima. Ejem.: bromelias y musgos) y
materia orgánica muerta acumulada (Stuntz, Simon y Zotz 1999). Los grupos más abundantes
pertenecen a los órdenes Collembola, Coleoptera e Hymenoptera (especialmente hormigas).
Se ha estudiado la fauna de artrópodos presente en 90 individuos de tres especies diferentes de
epífitas en la Isla de Barro Colorado (Stuntz, Ziegler, Simon y Zotz 2002) y se encontraron 89
morfoespecies pertenecientes a 19 órdenes, diversidad de artrópodos relacionada con el micro-
hábitat que suple cada epífita.
22
 Aunque inicialmente se consideraba que los organismos que se encuentran en el dosel
son especialistas que nunca bajan al piso del bosque, actualmente se conoce que ésta afirmación
es incorrecta: en bosques húmedos de Australia, Stork y Grimbache (2006) encontraron que 72%
de las especies de Coleoptera (excluyendo las especies raras) se encuentran tanto en el dosel
como en el suelo del bosque. Estos resultados parecen ser válidos para los insectos del dosel en
los trópicos de América.

LA IMPORTANCIA DE LOS DEPREDADORES

COMO INDUCTORES DE DIVERSIDAD

Para mantener la diversidad y la complejidad de la estructura en las comunidades, las

acciones de los depredadores son muy importantes, porque no permiten el monopolio de una o
de muy pocas especies dominantes. El llamado "efecto Paine" (en honor al científico que en 1966
demostró cuál es el efecto causado al remover depredadores de las redes alimenticias de las
comunidades de hábitats rocosos de la zona entre mareas). Al remover por seis años a las estrellas
de mar (Pisaster, depredadores tope) de una zona rocosa entre mareas, la superficie de esa zona
fue monopolizada primero por cirrípedos (Balanus, Crustacea) y luego por moluscos bivalvos,
disminuyendo la diversidad de esa zona (de 15 especies se redujo a 8 especies) [Ver Capítulo 14:
Predation as Diversity Inducer (Colinvaux 1993, pp. 278-291)].

Es reconocido que las interacciones tróficas (alimenticias) son mucho más complejas en
hábitats terrestres. A diferencia de las algas, las plantas superiores poseen mecanismos mucho más
variados, que les ofrecen una mayor protección contra la herbivoría. En los hábitats terrestres, los
animales herbívoros probablemente sean más específicos por las plantas que devoran que en las
comunidades entre mareas.

EL ORIGEN DE LA FAUNA EN PANAMÁ.

Tectónica de placas
Debajo de la corteza terrestre esta el manto, en el manto hay celdas de convección formadas por
corrientes de magma (roca caliente fluida) que brindan la energía para: 1. El desplazamiento de
las placas tectónicas, 2. Crear puntos super-calientes, que inician la fragmentación de las placas.
Las placas tectónicas han migrado: 1). Separándose entre sí por medio de océanos; 2). Chocado
entre sí, causando la subducción (hundimiento) de una de las placas debajo de la otra, y el

23
levantamiento de una cordillera en una de las placas. Por ejemplo: la cordillera de los Andes se
formó al moverse hacia el oeste la placa continental de América del Sur (2.5 cm cada año) y
chocar contra la placa oceánica de Nazca, que se mueve hacia el este (unos 6.5 cm por año). La
placa oceánica de Nazca está sufriendo subducción debajo de la costa Pacífica de la placa de
América del Sur. 3). Las placas tectónicas han chocado y se han fusionado entre sí, formando
supercontinentes por lo menos dos veces en los 4,600 millones de años de existencia de nuestro
planeta. Pangea fue el último de los supercontinentes, hace unos 260 a 250 millones de años
atrás (Dietz y Holden 1970). Su fragmentación se inició hace unos 200 millones de años atrás.
El concepto de plasticidad de la corteza terrestre (está formada por placas que varían
con el tiempo, no son rígidas, TECTÓNICA DE PLACAS) (ver:
earthsci.org/processes/geopro/platec/plate.html) fue postulado en 1915 por el científico
alemán Alfred Wegener
Los cambios que han ocurrido en la relación espacial de las placas tectónicas tiene gran
significado para tratar de reconstruir los orígenes de los organismos que en ellas se transportan
(vicarianza) o que las han colonizado (dispersión). Si dos placas han estado unidas previamente
(por ejemplo, América del Sur y África como parte de Gondwana, antes de ser separadas
por el océano Atlántico), es de esperarse que compartan, tengan en común, ciertos grupos de
organismos que vivían en ellas y que se han movilizado entre ellas (relaciones de vicarianza).
Pero debido a que el movimiento de las placas tectónicas es extremadamente lento (un
desplazamiento de separación de los bordes entre dos placas de 20 cm o más por año se
considera muy veloz), es difícil reconocer cuáles han sido los efectos en la biota transportada
por esa placa causados por:
a. La especiación durante el aislamiento geográfico (desde la fragmentación de Gondwana, el
movimiento de separación entre América del Sur y África duró unos 180 millones de años, y
América del Sur viajó como una isla en espléndido aislamiento, a medida que se abría el
océano Atlántico),
b. Cuáles componentes biológicos han llegado posteriormente, por migración de organismos
(dispersión),
c. Cuáles componentes biológicos originales se han perdido por cambios ambientales
(glaciaciones, cambios climáticos y de latitud) o catastróficos como erupciones volcánicas,
impacto de meteorito gigante (extinciones). Las placas tectónicas pueden haber estado en zonas

24
tropicales y posteriormente se han desplazado a zonas templadas (cambios de latitud) causando la
extinción de aquellos organismos que no toleran tal cambio climático.
Además de los cambios climáticos globales, también hay que tomar en consideración la
inversión de los polos magnéticos de la Tierra que ocurre al azar cada cierto número de
millones de años.
Los tres principales eventos biogeográficos de los últimos 3.5 millones de años que han
causado el mayor impacto en los actuales patrones de distribución y diversidad de especies en
la región Neotropical en los son:
1) Se completa la emergencia del Istmo de Panamá hace unos 3 a 2.8 millones de años atrás, y
hace 2.5 millones de años se acelera el gran intercambio biótico de las América; 2) Serie de
cambios climáticos (glaciaciones, con marcada disminución de la humedad) y de vegetación
(fragmentación de bosques, extensión de llanuras) del Pleistoceno (se inician hace 1.8 a 2.5
millones de años atrás y terminan hace unos 13 mil años atrás). La formación del Istmo de
Panamá inicia cambios climáticos globales, de gran impacto en todos los seres vivientes;
3). Levantamiento final de la cordillera de los Andes hace 3.5millones de años, creando una
formidable barrera entre las tierras bajas de la región Amazónica y del Pacífico de América del
Sur.

FORMACIÓN DEL ISTMO DE PANAMÁ

Existen dos interpretaciones conflictivas: 1). La presencia de un archipiélago de islas
volcánicas formando un Arco de Panamá entre la actual Honduras y Colombia (Modelo
Standard). Este arco colisionó con el borde noroeste de América del Sur, causando el cierre de la
comunicación marina (Coates y Obando 1996; Coates et al. 2004). 2). La presencia de una larga
península (desde hace ~15 millones de años) hasta la parte central de Panamá actual, que solo
dejaba abierto un estrecho corredor marino entre Panamá y Colombia (MacFadden 2006; Farris et
al. 2011; Montes et al. 2012). (Nuevo Modelo). TROPICOS.STRI.Febrero 2015.

25
Reconstrucciones paleogeográficas de América Central para (A) 20 millones de años y (B) 15
millones de años. El gris claro representa el contorno de placas tectónicas que contienen corteza
continental o de arco volcánico. Gris oscuro representa la tierra subaérea (Kirby et al. 2008).

Estudios moleculares de ranas (que no toleran agua de mar), de peces de agua dulce y de
plantas, señalan que la emergencia del puente terrestre de Panamá y el posterior acelerado
intercambio biótico ocurrió mucho antes de lo planteado por la primera hipótesis. La enorme
riqueza fósil encontrada durante la ampliación del Canal de Panamá y la construcción del Puente
Centenario indica que llegaron caminando desde América del Norte: dos especies de camellos
primitivos del género Aguascalientia [Orden Artiodactyla, parientes más antiguos de las
“Llamas,” familia Camelidae de América del Sur]; fósiles de rinocerontes y de pequeños
caballos primitivos, etc.
Durante el Paleoceno (inicio de Era Cenozoica, hace 65 a 55 millones de años atrás)
existía un amplio espacio de mar entre América Central (al sur de Honduras) y América del Sur
(el espacio ocupado actualmente por los territorios de Nicaragua, Costa Rica y Panamá estaba
bajo el mar) (Nores 2004). Para la mitad del Mioceno, hace unos 15 millones de años, en ese
espacio marino se había formado un archipiélago que gradualmente vino a ser una importante
barrera interoceánica entre las aguas del Caribe y las del Pacífico. Hace aproximadamente unos
12 millones de años atrás, el arco volcánico de islas Panamá-Chocó (proto-Centro América)
se estrelló contra el margen Noroeste de América del Sur y facilitó el levantamiento del
puente terrestre entre la América del Norte y América del Sur. El cierre de la comunicación
entre el Caribe y el Pacífico se produjo gradualmente.
La microplaca que transporta la mayor parte del istmo de Panamá se encontraba a unos
mil metros de profundidad hace unos 12 millones de años atrás, cuando colisionó la porción
inferior del arco volcánico de Centro América-en-formación y la región norte de América del

26
 Sur. La formación del Istmo de Panamá se completó durante la Época del Plioceno (el Plioceno
duró desde hace 5 a 2 millones de años atrás) (Donnelly 1992; Coates et al. 1992) al cerrarse
los últimos 2 a 3 corredores marinos. Según Coates y Obando (1994) esto ocurrió hace unos 3
millones de años atrás, entre 3.1 a 2.8 m.a.a. Según Collins (1999) el cierre final del Istmo de
Panamá ocurrió hace unos 3.5 millones de años atrás. Antes del cierre final, existieron unos 2 a
3 corredores marinos que conectaban el Caribe con el Pacífico. A finales del Plioceno, es
probable que los océanos temporalmente se unieran debido a cambios en los niveles del mar
(Coates y Obando 1994). Así es que el cierre no fue un evento único (Coates y Obando 1994).
La región de Panamá, Centro América y México es dinámica debido a su actividad
tectónica (movimiento de placas) y a su volcanismo. La mayor parte de la atención en los
estudios de la región se ha enfocado en la formación del Istmo de Panamá como una barrera
para la dispersión de organismos marinos (Knowlton et al. 1993; Tringali et al. 1999) y como un
puente para la migración de organismos terrestres entre el Neártico y el Neotrópico. La
formación del Istmo de Panamá ha sido un proceso complejo que ha durado más de 15 millones
de años, trayendo consigo cambios fundamentales en:
1. La circulación de corrientes oceánicas y marcados cambios en condiciones oceanográficas:
afloramientos, cambios en la amplitud de mareas entre las dos costas, cambios en la temperatura
y aumento de la salinidad en el Caribe. El fenómeno del afloramiento vino a ser casi inconspicuo
en el Caribe (excepto en la costa de Venezuela). El fenómeno de afloramiento es marcado
durante los meses de la estación seca en la Bahía de Panamá (capas superficiales de aguas
calientes son desplazadas por lo vientos Alisios y afloran a la superficie las aguas frías profundas,
llenas de sedimentos, bajando la temperatura a menos de 20°C). El fenómeno del afloramiento no
se observa en el Golfo de Chiriquí porque la alta Cordillera Central entre Chiriquí y Bocas del
Toro representa una barrera a los vientos Alisios, y la temperatura del agua es de 27 a 29°C
(D’Croz y Maté 2004). Louie Marincovich, de la Academia de Ciencias de California, ha
postulado que cuando se completó el cierre del istmo de Panamá (que considera ocurrió hace
unos 3.6 millones de años atrás) cambió de dirección el flujo del agua de mar por el Estrecho de
Bering: de un flujo hacia el sur cambió a un flujo hacia el norte. También, se inició la corriente
marina caliente, Corriente del Golfo, que se origina en el Golfo de México y fluye en dirección
noreste a lo largo de la costa de América del Norte hacia Newfoundland en Canadá.
2. Cambios marcados en los patrones de distribución de nutrientes (Jackson et al. 1993) y
disminución marcada en la productividad primaria del Caribe (Jain y Collins 2007). Este cambio

27
 en productividad trajo el colapso de dos importantes componentes del plancton del Caribe:
Desaparecieron del Caribe los radiolarios y las diatomeas (con esqueletos de sílice) (Stehli y
Webb 1985; Coates y Obando 1994), pero siguen presentes en el Pacífico. Otros autores han
inferido que no fueron los cambios en la distribución de nutrientes sino los cambios
oceanográficos en circulación, y los asociados cambios climáticos-ambientales, los que causaron
directamente las extinciones masivas en moluscos gasterópodos marinos de América tropical.
Las extinciones fueron más severas en el Caribe que en el este del mar Pacífico (Jackson et al.
1993).
3. Cambios en los patrones climáticos globales (ejem.: el Océano Ártico se congeló hace 3 millones
de años mientras que el Océano Antártico se cubrió de hielos mucho antes, hace 14 millones de
años (Haug 2004, Lewis et al. 2008). Corto tiempo después de completarse la formación del
istmo de Panamá se iniciaron las glaciaciones del Pleistoceno (1.8 millones de años atrás). La
última glaciación terminó hace unos 13 mil años atrás. Antártica se cubrió de hielos hace 12
millones de años (nueva evidencia de científicos de USA y UK en 2013) al abrirse el PASO
DE DRAKE: se separa el extremo sur de América del Sur (ahora Cabo de Hornos) que estaba
unido a la Antártica y se forma la CORRIENTE CIRCUMPOLAR DE LA ANTÁRTICA
(que se mueve del oeste hacia el este a gran velocidad y tiene 15 veces mayor volumen que los
dos ríos más caudalosos de la Tierra juntos). Las aguas cálidas del océano Atlántico y del
Pacífico se hunden frente a la CORRIENTE CIRCUMPOLAR DE LA ANTÁRTICA y dan
origen a espectaculares afloramientos que sirven de alimento a enormes poblaciones de
organismos.

EVOLUCIÓN DE LA MICROPLACA DE PANAMÁ

La parte sur del Istmo Centro Americano, desde casi la mitad sureste de Costa Rica hasta
el Valle Atrato en el noroeste de Colombia, forman la Microplaca de Panamá. Esta Microplaca
de Panamá es independiente y está siendo desplazada hacia el norte (movimiento medido con
satélites del Global Positioning System (GPS), con respecto a la estable placa del Caribe (Bowin
1976; Mackay y Moore 1990; Collins et al. 1995).
Hace aproximadamente unos 12 millones de años atrás, el arco volcánico de islas
Panamá-Chocó (proto-Centroamérica) se estrelló contra el margen Noroeste de América del Sur
y facilitó el levantamiento de la Microplaca de Panamá, completando el puente terrestre entre la

28
 América del Norte y América del Sur. Según Collins et al. (1995), los dos principales eventos
que afectan la evolución de la Microplaca de Panamá son:
1. La subducción (proyección por debajo) poco profunda del Levantamiento de Cocos ("Cocos
Ridge") [adicionalmente, el Levantamiento de Coiba (“Coiba Ridge”, según Hoernle et al. 2008]
en la región entre las Penínsulas de Osa y de Burica;
2. La colisión hacia el Este de la Microplaca de Panamá con la parte norte de los Andes (que se
mueve hacia el Este) con respecto a la relativamente estable Placa de América del Sur, ha
producido la flexión (en forma de S) del istmo de Panamá (Wadge y Burke 1983; Collins et al.
1995).

CAMBIOS EN EL ISTMO DE PANAMÁ POSTERIORES AL CIERRE

Posterior al cierre de la comunicación entre los dos océanos, Pacífico y el Caribe, se iniciaron las
glaciaciones del Pleistoceno (1.8 millones de años atrás, la última glaciación terminó hace
unos 13 mil años atrás), que causaron enfriamientos entre 3 a 5°C en las regiones tropicales. La
última glaciación del Pleistoceno duró desde hace 115,000 a 13,000 años atrás, el clima era más
frío y seco que actualmente. Bush et al. (1992) ilustran los cambios ocurridos en las tierras
bajas de Panamá analizando un perfil de estratos (desde hace 14,300 años, finales del
Pleistoceno) del lago La Yeguada. Las temperaturas eran unos 5 grados menores que las
presentes. La transición del período glaciar al interglaciar (en que nos encontramos) ocurrió
hace unos 10,000 años. Este estudio demuestra que la composición de especies de las selvas
tropicales es variable con el transcurrir del tiempo. Los disturbios climáticos en los trópicos
no parecieran ser lo suficientemente severos para causar extinciones (como serían los períodos de
glaciación en las zonas templadas del Norte) pero por sus magnitudes y frecuencias alteran los
procesos de competencia e interacciones entre las especies. Entonces unas cuantas especies no
pueden alcanzar a dominar a las demás mediante el reemplazo determinado por competencias
biológicas. En una reconstrucción de los cambios en los últimos 2000 años en bosques de la parte
sur de Costa Rica que limita con Panamá, se encontró que el Volcán Barú ha hecho tres
erupciones hace unos 610, 1080 y 1440 años atrás, erupciones que aparentemente tuvieron
poco efecto en las poblaciones prehistóricas vecinas (Anchukaitis y Horn 2005). Por lo tanto, es
probable que tuvieran poco impacto en la fauna de esa región. Pero es muy impresionante la

29
cantidad de grandes rocas que se pueden observar en las tierras bajas de Chiriquí, probable
producto de las erupciones pasadas del Volcán Barú.

EL GRAN INTERCAMBIO BIÓTICO

(Migraciones entre las masas continentales de Norte y Sur América)
El puente terrestre del Istmo de Panamá, una vez completado, facilitó el gran intercambio
biótico por migraciones entre las dos grandes masas continentales de América del Norte y del
Sur. Este puente terrestre ha servido para uno de los más grandes intercambios bióticos
conocidos. La gran mayoría de la biota presente en el istmo de Panamá, ha tenido sus
orígenes por migraciones y no por vicarianza.
Las migraciones ocurrieron en ambas. Algunos inmigrantes depredadores trajeron
cambios notables en las faunas. La extinción de las enormes aves carnívoras que no volaban
[Phorusrhacidae (= Phororhacidae)], probablemente fue causada por la migración de
depredadores hacia América del Sur (Marshall 1994). Estas aves habían dispersado hacia el norte,
desde América del Sur, hasta llegar a la península de Florida.
Estas migraciones han sido reveladas en los estratos terrestres encontrados durante las
excavaciones del Canal de Panamá (MacFadden y Higgins 2004), la construcción de los pilares
para el puente del Centenario (inaugurado sin vías de acceso en agosto 2004)y la ampliación del
Canal de Panamá (2011-2012). En el corte Gaillard (Formación Cucaracha) del Canal de
Panamá se han encontrado fósiles de plantas y mamíferos terrestres, no encontraron fósiles
marinos indicando que era un ecosistema terrestre) del Mioceno medio (de hace unos 17 a 15
millones de años atrás) que representan un comunidad de herbívoros que migraron todos
desde América del Norte (incluyendo fósiles de dos rinocerontes, Menoceras barbouri y
Floridaceras whitei, dos caballos chiquitos con cascos de tres-dedos, Anchitherium clarencei y
Archaeohippus sp) (MacFadden y Higgins 2004). Los fósiles de las 9 especies de mamíferos
herbívoros encontrados en la Formación Cucaracha todos poseían dientes con coronas cortas,
que indican que todas ramoneaban en bosques (“browsers”) y no pastoreaban (los animales
poseen dientes con coronas altas cuando comen pastos de hábitats abiertos, más secos, como
hierbas de las sabanas) (MacFadden y Higgins 2004).
La formación del Istmo de Panamá jugó un papel importante en la biodiversidad de la
Tierra, facilitando la migración de animales y plantas entre los continentes. En América del Norte,
la zarigüeya, el armadillo y el puercoespín se remontan a los antepasados que cruzaron el puente

30
terrestre de América del Sur hacia América del Norte. Del mismo modo, los ancestros de osos,
felinos, cánidos, caballos, llamas y mapaches hicieron el viaje hacia América del Sur a través del
Istmo de Panamá.

ESPECIES GEMELAS EN LAS COSTAS DEL ISTMO DE PANAMÁ

Los eventos biogeográficos de la época del Pleistoceno (que se inició hace unos 2.5 millones de
años atrás) han sido considerados como responsables de promover especiación y gran parte de la
diversidad actual de vertebrados. La época del Pleistoceno se inicia corto tiempo después de completarse
el cierre del Istmo de Panamá, y se caracterizó por extraordinarias oscilaciones del clima mundial y
del nivel de los océanos. Los ciclos de enfriamiento fueron de unos 100,000 años de duración.

El Istmo de Panamá (desde hace aproximadamente unos 3 millones de años atrás) ha servido
como puente para el gran intercambio biológico de las Américas y como una barrera para el
intercambio de genes entre las poblaciones de organismos marinos del Caribe con los del Pacífico. La
especiación por alopatría, al completarse la separación de los dos océanos con el cierre de la
comunicación a finales del Plioceno, se inició hace 7 a 3 millones de años atrás, durante el progresivo
levantamiento geográfico de la Microplaca de Panamá. Las poblaciones marinas separadas por la barrera
geográfica continuaron evolucionando y algunas han formado especies gemelas (especies
reproductivamente aisladas, con apariencias morfológicas casi idénticas que se encuentran en costas
opuestas del istmo de Panamá. Las especies gemelas se pueden reconocer por diferencias en frecuencia de
alelos, ecología, comportamiento y otras diferencias).

Las especies con historias evolutivas más distantes (que iniciaron su proceso de especiación
mucho antes), presentan diferencias morfológicas marcadas, y sus diferencias son claramente
reconocibles. Los organismos del litoral, particularmente aquellos que poseen larvas planctónicas que
dispersan grandes distancias con la corrientes marinas, raras veces presentan claras diferenciaciones
determinadas por barreras geográficas.

Hay que tener presente que la identificación de pares de especies como gemelas basándose
únicamente en que presentan similitud morfológica, trae interpretaciones erróneas si no se hacen estudios
filogenéticos adicionales (utilizando técnicas moleculares de DNA o RNA), como lo ha demostrado Craig
et al. (2004) en peces del género Alphestes (Teleosti: Serranidae) que viven en arrecifes cercanos a las
costas de Panamá. Craig et al. (2004) demostraron que las dos especies de Alphestes del Pacífico eran
especies hermanas entre si (derivadas de un ancestro común inmediato), aunque muy similares

31
morfológicamente con Alphestes afer Bloch, del Atlántico y del Caribe, no eran especies gemelas. Las
dos especies hermanas Alphestes del Pacífico, se habían formado por especiación posterior al cierre de la
barrera del Istmo de Panamá (no explican cómo ocurrió ésta especiación).

El istmo de Panamá representa un laboratorio ideal para el estudio de los procesos de

especiación por alopatría. En Panamá se han llevado a cabo detallados estudios morfológicos,
moleculares y de comportamiento en varios grupos de animales del litoral marino y de la zona salobre
de ambas costas.

1. Los peces “chupa-piedra” del género cosmopolita Bathygobius habitan en el litoral rocoso,
poseen una ventosa ventral que les permite adherirse a las rocas, y una gran tolerancia a las bajas
concentraciones de oxígeno y cambios de salinidad (cuando llueve) que ocurren en las charcas que
quedan aisladas en las rocas cuando baja la marea. De las cuatro especies de ese género presentes en
Panamá, Bathygobius curacao presenta una marcada diferenciación morfológica de las otras tres, lo que
indica que no pertenece al complejo “gemelo” que se vino a diferenciar con la formación del istmo de
Panamá y que B. curacao se había diferenciado antes (Gorman et al. 1976).

2. Los peces pequeños “blennies” (no hay nombre común en Español) pertenecientes al género
cosmopolita Acanthemblemaria (Familia Chaenopsidae) son de hábitos sedentarios y viven dentro de
túneles en forma de tubos en la parte superior de esqueletos de coral muertos o dentro de conos
abandonados de cirrípedos en la zona entre mareas. Se alimentan principalmente de zooplancton. Un par
de especies gemelas son: Acanthemblemaria castroi Pacífico) y A.rivasi (Caribe).

3. En siete pares de especies de camarones traqueadores (“snapping”) (Crustacea: Decapoda: Caridea:

Alpheidae) Nancy Knowlton y otros colaboradores de STRI (1993) han estudiado la divergencia genética
y en el comportamiento que ocurrió posterior al cierre del istmo de Panamá. Uno de los dos miembros de
cada par vive en la costa Pacífica y el otro en la costa del Caribe del Istmo. Se midieron las diferencias
moleculares en proteínas y en DNA mitocondrial, y también se midió la cantidad de agresión en
combates experimentales (comportamiento). Estos autores concluyeron que los pares de especies
gemelas con las mayores diferencias son aquellas cuyos ancestros han permanecido separados por una
mayor cantidad de tiempo durante la formación del istmo de Panamá.

32
 PACÍFICO CARIBE
Phylum Chordata: Clase Osteichthyes
Familia Gobiidae (“chupa-piedras”)
Bathygobius andrei Bathygobius soporator
Familia Chaenopsidae (“blennies” en Inglés)
Acanthemblemaria castroi Acanthemblemaria rivasi

Phylum Echinodermata
Diadema mexicanum Diadema antillarum
Eucidaris thouarsi Eucidaris tribuloides
Echinometra vanbrunti Echinometra lucunter; E.viridis

Phylum Arthropoda: Clase Crustacea: Orden Decapoda: Alpheidae

Alpheus saxidomus Alpheus simus
-----------------------------------------------------------------

REFERENCIAS

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35
 CLASIFICACIÓN DE LAS ESPECIES

En biología, la nomenclatura binominal (también llamada nomenclatura binaria nombre

binario) es un convenio estándar utilizado para denominar las diferentes especies de organismos
(vivos o ya extintos). A veces se hace referencia a la nomenclatura binominal como Sistema de
Clasificación binominal.

Como sugiere la palabra “binomial”, el nombre científico asignado a una especie está formado
por la combinación de dos palabras (“nombres” en latín o de raíz grecolatina): el nombre del
género y el epíteto o nombre específico. El conjunto de ambos es el nombre científico que
permite identificar a cada especie como si tuviera "nombre y apellido".

La nomenclatura binomial es la norma puntual que se aplica a la denominación de los taxones

específicos, pero representa sólo uno de los estándares de la nomenclatura biológica, que se
ocupa también de la denominación formal (científica) de taxones de otras categorías.

CONCEPTO DE GÉNERO Y ESPECIE

El nombre de género (siempre que no se refiera a un taxón con una sola especie) es compartido
con otras especies próximas, como ejemplo: Canis latrans (el coyote) y Canis lupus (el lobo) son
especies del mismo género. Canis lupus familiaris, es una subespecie de cánido.

Así, lo que designa inequívocamente a la especie es la combinación de las dos palabras; de esta
forma, el nombre de nuestra especie es Homo sapiens y no solamente sapiens. Esto es porque el
descriptor específico pierde su significado nominal inequívoco si se lo escribe solo.

A veces, la nomenclatura puede generar nombres con cierto carácter descriptivo. Como ejemplo:
el género Megalodon, significado en griego mega = grande, odon = diente “de diente grande"
haciendo referencia al nombre genérico de un tiburón.

VALOR Y USO DE LA NOMENCLATURA BINOMINAL

En el contexto científico, la utilidad de la fórmula binaria consiste no sólo en salvar la

imprecisión que se puede presentar ante los diferentes nombres vulgares para un organismo, sino

36
también para dar nombre a aquellos especímenes que ni siquiera tienen un nombre común.
También permite superar las dificultades comunicacionales en diferentes lenguas a partir del
reconocimiento universal y convenido de un sistema de nomenclatura estándar.

El valor del sistema de nomenclatura binominal deriva primariamente:

 de su economía: pues bastan sólo dos palabras para identificar inequívocamente a una
especie.
 su difundido y generalizado uso: fomentado y regulado por la comunidad científica para
uso universal.
 y la estabilidad relativa de los nombres usados, pues se intentan conservar a pesar de
modificaciones taxonómicas y sistemáticas.

Sin embargo, a pesar de las reglas que dictan el carácter único del nombre binario para una
especie, en la práctica, es común que existan sinónimos, es decir, que haya varios nombres
científicos en circulación para una misma especie

La estabilidad de los nombres peligra a veces por la resurrección de algunos nombres olvidados
en el tiempo, los cuales podrían reclamar su prioridad por ser los primeros publicados. En estos
casos, sin embargo, es posible conservar estos nombres de acuerdo a los códigos de nomenclatura
en uso.

Desde mediados del siglo XIX, se hizo cada vez más notoria la necesidad de un cuerpo de
normas que reglaran la conformación de los nombres científicos animales. Con el correr del
tiempo, se instituyó el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

CONVENCIONES SOBRE LA NOMENCLATURA TAXONÓMICA

Existen algunos aspectos universalmente adoptados para la formulación de la nomenclatura

binaria o binominal.

La persona que describe por primera vez una especie (su "autor") es la que tiene el privilegio de
darle nombre. Cuando el autor elige asignar un nombre o epíteto específico derivado de un
nombre propio, es a título de homenaje o reconocimiento, dedicándosela a un colega, amigo o
familiar, en forma latinizada; se considera de mal gusto y signo de egocentrismo que el autor se
dedique la especie a sí mismo. Generalmente, al lado del nombre binominal consta el apellido del
37
autor que primero publicó oficialmente ese nombre. Si la especie en cuestión actualmente
pertenece a un género diferente del original descrito, se hace constar el nombre del autor original
entre paréntesis anexado al nombre actual de la especie. A veces también se adjunta la fecha en la
que se realizó la descripción de la especie. Por ejemplo: Dasymutilla araneoides (Smith, 1855)
originalmente descrito como miembro del género Mutilla.

El nombre del género (nombre genérico) siempre debe tener la inicial mayúscula, mientras que el
epíteto específico no la lleva nunca. La norma incluye la obligación de resaltar el nombre, lo que
en manuscritos y textos mecanografiados se hace subrayándolo (Dasymutilla araneoides), y en
textos de imprenta o de ordenador se hace por medio de la cursiva (Dasymutilla araneoides).

El nombre científico de una especie generalmente debe escribirse completo cuando se lo usa por
primera vez en un texto. Pero en las referencias posteriores a especies del mismo género, el
nombre del género puede abreviarse utilizando la inicial en mayúscula seguida de un punto. Por
ejemplo, para citar al coyote (una especie de cánido) al principio de un texto, escríbase Canis
latrans; luego la escritura C. latrans se sobreentiende que es la misma especie.

Los nombres correctos de las especies son una parte esencial del equipo del zoólogo. Sin ellos
está atado de pies y manos, incapaz de exponer sus trabjos a otros. Un trabajo científico serio
puede quedar invalidado por imprecisión en sus nombres. Entre los límites lógicos debidos a la
variabilidad natural de los seres vivos, el nombre científico de un organismo no debe ser menos
preciso que el nombre científico de un producto químico.

CATEGORÍAS TAXONÓMICAS:

Las categorías taxonómicas, de uso obligatorio, para la clasificación de un organismo son:

1. Dominio: la categoría que separa a los seres vivos por sus características celulares. Por
esta razón, existen dos sistemas de dominios: el más antiguo (Prokaryota y Eukaryota), y
el más reciente (Dominios: Archaea, Bacteria y Eucarionte).
2. Reino: esta categoría divide a los seres vivos por su naturaleza en común. Archaea y
Bacteria son tanto reinos como dominios, por ser unicelulares, procariontes y diferenciarse
en otras características bioquímicas y biofísicas. El dominio de Eukaryota se lo divide a su
vez en cuatro reinos: Protistas (organismos unicelulares y eucariontes como las células),
Fungi ("plantas" heterótrofas), Plantae (organismos autótrofos sin locomoción) y
Animalia (organismos heterótrofos y locomotores).

38
 3. Filo: la categoría que agrupa a los seres vivos por su mismo sistema de organización.
Ejemplo: en el reino animal, los camarones, los arácnidos los insectos tienen el mismo tipo
de exoesqueleto, tejidos, reproducción, órganos y sistemas, por lo tanto se agrupan en el
Filo Arthropoda. Recordemos que no tienen que encajar todos los seres vivos en las
mismas características. Pueden diferenciarse en color, rugosidad, forma o tanto otros
detalles, pero lo más importante para agruparlos en filos son sus características
fundamentales como las mencionadas en el ejemplo.
4. Clase: Los filos se dividen en clases por las características más comunes que hay entre
ellos, es decir, por las semejanzas mayores que existan entre los integrantes de un filo. En el
Filo Arthropoda, por ejemplo, hay miles de insectos y arañas, algunos de ellos (insectos), por
tener tres pares de patas y antenas, se agrupan en la clase Insecta, y las arañas, con cuatro
pares de patas y sin antenas se agrupan en la clase Arachnida.
5. Orden: También ésta es una división de la categoría anterior; el orden es una división de la
Clase que también se basa en características comunes de algunos seres vivos dentro de una
Clase. Dentro de la Clase Insecta, por ejemplo, se encuentra el orden Coleoptera (escarabajos)
que contiene a todos los seres vivos con alas anteriores duras (élitros), alas posteriores
membranosas y dobladas debajo de las alas anteriores, aparato bucal masticador,
holometabolos.
6. Familia: también es una división de la categoría precedente. Una familia es la agrupación de
seres vivos con características comunes dentro de un orden.
7. Género: Es la categoría taxonómica que emparenta a las especies relacionadas entre sí por
medio de la evolución. De la familia Hominidae, pongamos por ejemplo, surge el género
Homo, que comprende al humano y sus antecesores.
8. Especie: Es la categoría más baja. Es usada para referirse a un grupo de individuos que
cuentan con las mismas características permitiendo la descendencia fértil entre ellos.
Ejemplo: un ser humano (Homo sapiens) se relaciona con otro humano de sexo opuesto y se
reproducen, teniendo descendencia entre ellos.

Hay que ser cuidadosos con el significado de estas categorías. Del dominio provienen los reinos,
de los reinos proceden los filos, los filos se dividen en clases, las clases se separan en órdenes, los
órdenes son agrupaciones de familias, las familias son géneros unidos, un género es un grupo de
especies emparentadas y una especie es un grupo capaz de reproducirse mutuamente.

39
 LOS PROTOZOOS (REINO PROTISTA)

Los Protozoos son organismos vivientes acelulares (o unicelulares según otros) con
características de plantas y animales. Entonces, ¿Son los protozoos verdaderos animales?. Una
Euglena contiene clorofila y lleva a cabo la fotosíntesis, pero tiene muchas características animal.
Tanto los botánicos como los zoólogos reclaman a Euglena y le dan un sitio en sus reinos. Esto
es absurdo y muchos prefieren crear para los protozoos un tercer reino, ni planta ni animal,
llamado Protista. Este método tiene la ventaja de procurar un solo lugar para Euglena y sus
semejantes, pero les separa del resto del reino animal, y por tanto, de los ciliados que tienen
caracteres netamente de los animales.

CLASIFICACIÓN DEL REINO PROTISTA

De un ancestro del reino Protista se originó y evolucionó la célula eucariota. Los protistas
constituyen un taxón parafilético, ya que se basa en la plesiomorfía de la unicelularidad y no
contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Varios grupos de eucariotas
desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: Animalia,
Fungi, Plantae, algas rojas y algas pardas. Los tres primeros son reinos independentes, y los dos
últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.

Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas
y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de
sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del
plan corporal básico del organismo pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico
como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Los estudios infieren a un
eucariota ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (caracter debido al cual pudo engullir a la
mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto
ancestral que dio origen al reino vegetal).
Los análisis genéticos han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que
superficialmente parecen muy diferentes. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos
grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas.

40
 INTRODUCCIÓN AL REINO ANIMAL

Existe más de un millón de especies animales descritas. De esta cifra, aproximadamente 5%

poseen columna vertebral, por lo que se conocen como vertebrados; todas las demás especies,
que constituyen la mayor parte del reino Animalia, son invertebrados.

Figura. Diversidad de seres vivientes (posibles proporciones basados en estimados). Se

incluyen virus (los virus no son seres vivientes) (Groombridge 1992)

La división del reino Animalia en vertebrados e invertebrados es artificial y se basa en una

parcialidad del hombre en favor de sus propios parientes biológicos. La artificialidad del
concepto invertebrados es evidente cuando se piensa en el vasto y heterogéneo conjunto de
grupos aglomerados dentro de esta categoría. Cabe decir que no hay una sola característica
objetiva que los invertebrados tengan en común, aparte de las peculiaridades animales generales
que también los vertebrados comparten con ellos. Así mismo, la variabilidad en tamaño,
diversidad estructural y variedad de adaptaciones a diferentes estilos de vida son enormes.
Algunos invertebrados comparten orígenes filogenéticos; otros tienen parentescos muy remotos
entre sí. Y algunos, incluso tienen parentesco más cercano con los vertebrados que con cualquiera
de los grupos de invertebrados.

41
En general, se acepta que el reino Animalia tuvo sus orígenes en los océanos arqueozoicos mucho
tiempo antes de que comenzara el registro fósil. Todos y cada uno de los principales phyla (filos)
animales tienen por lo menos algunos representantes marinos; ciertos grupos, como los cnidarios
y equinodermos, son básica o exclusivamente marinos. Luego, a partir del ambiente marino
ancestral, diferentes grupos animales han invadido los ambientes dulceacuáticos, y otros grupos
invadieron también la tierra. El único filo del reino Animalia sin representantes acuáticos es el
Onychophora (onicóforos).

INTRODUCCIÓN AL GRUPO METAZOA

Los metazoarios son organismos pluricelulares móviles, heterotróficos, que se desarrollan a

partir de embriones. Los gametos de esos organismos jamás se forman dentro de estructuras
unicelulares, sino en órganos sexuales (gónadas) pluricelulares. Las fibras de colágena
(proteína) son un producto característico de los metazoarios, y los espermatozoides de éstos,
que suelen ser monoflagelados, son más bien uniformes en comparación con los de otros
organismos eucariotes. Los metazoarios abarcan casi todos los organismos que por lo general se
consideran animales. Su diversidad es impresionante. Existen 36 phyla (tabla 1), conforme a las
clasificaciones más aceptables, y sólo un phylum, Chordata, contiene animales que no son
invertebrados.

Simetría

Tres phyla animales (Placozoa, Cnidaria y Ctenophora) exhiben una simetría radial que, hasta
donde se sabe, es primaria (carácter primitivo). Las esponjas tienen simetría radial o son
asimétricas. Todos los demás phyla son bilaterales o, si exhiben simetría radial como las estrellas
de mar, es claro que ésta se derivó en forma secundaria de ancestros bilaterales.

Estructura del cuerpo

La estructura interna es otro criterio que se utiliza para la clasificación de los animales. Los phyla
radiales tienen pocos órganos o ninguno, y su diferenciación celular no es tan avanzada como la
de otros animales, o los tipos celulares son diferentes (esponjas).

Todos los animales bilaterales poseen órganos internos, pero se diferencian por la relación entre
éstos y la cavidad interna del cuerpo. Si bien es cierto que la cavidad del cuerpo puede referirse
42
a cualquier espacio interno, el término se refiere generalmente a una amplia cavidad llena de
líquido que está entre la pared corporal y los órganos internos. El líquido que hay entre dichos
órganos puede tener una variedad de funciones. A menudo hace las veces de esqueleto
hidrostático y también funciona como medio circulatorio. El espacio de la cavidad también
puede servir para la acumulación del exceso de líquidos y desechos, o pueden madurar dentro de
él los óvulos y espermatozoides. También constituye un sitio apto para el crecimiento de los
órganos internos.

Los platelmintos, uno de los filo que carece de cavidad del cuerpo, tienen una estructura corporal
de tipo macizo y se dice que son acelomados. El espacio entre el intestino y la pared corporal
está relleno por una red de células denominada parénquima. En el resto de los metazoarios
bilaterales existen dos tipos de cavidades corporales. Un conjunto de phyla posee lo que se
denomina seudoceloma, un nombre poco afortunado pues implica que hay algo falso en cuanto a
la cavidad del cuerpo. El pseudoceloma se deriva del blastocele del embrión, esto significa que
representa un blastocele persistente. Los órganos internos están en realidad sueltos dentro del
espacio, ya que no existe un peritoneo que delimite la cavidad. Los bilaterales
pseudocelomados incluyen animales tan conocidos como los rotíferos y nematelmintos. Los
demás metazoarios poseen una cavidad corporal llamada celoma; si carecen de cavidad, la
pérdida es claramente secundaria. El celoma tiene un origen embrionario diferente del
correspondiente al seudoceloma, pues se origina de una cavidad situada dentro del mesodermo
embrionario. El mesodermo forma el recubrimiento celular de la cavidad, o peritoneo. Ninguno
de los órganos internos está en realidad suelto dentro del celoma, están delimitados por peritoneo.

Todavía no se tiene la certeza de si todos los celomas tuvieron el mismo origen evolutivo o si se
trata de varios casos de evolución independiente. Sin embargo, puesto que hay variaciones en el
origen embrionario, esto ha servido de base para establecer dos líneas evolutivas dentro de los
celomados.

Embriogenia de los metazoarios

El desarrollo embrionario de los metazoarios bilaterales constituye la base principal para la

división de los phyla en dos grupos más o menos definidos. Una división comprende
platelmintos, anélidos, moluscos y artrópodos, junto con otros cuantos phyla de menor
importancia; el grupo se denomina Protostomia. La otra división comprende equinodermos,
43
cordados y varios phyla menores; el grupo se conoce como Deuterostomia. En los protóstomos
la boca del adulto deriva del blastóporo embrionario, mientras que en los deuteróstomos el
ano del adulto deriva del blastóporo. La boca definitiva de los Protostomados puede surgir o
por una transformación directa, completa o parcial del blastóporo o por la aparición de un
orificio secundario en el lugar que corresponde al blastóporo. El ano o no existe en los
protostomados o se forma secundariamente con la ruptura de la pared corporal en el extremo
opuesto al de la boca: o bien se origina de una parte del blastóporo, además de la Boca.

Figura. Blastoporo dará origen a la boca (protóstomos) o el ano (deuteróstomos)

Origen de los metazoarios

Del Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos (unicelulares) y
metazoos (multicelulares). Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas
recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia,
coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte
exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax
adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte
dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de
estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es
Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y
forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis
y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células
44
musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la
parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de
diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como
miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los
deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de
transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una
reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos
para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía
electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los
metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen
polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa
e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos.
Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:
Teoría colonial
La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de
los coanoflagelados, un pequeño grupo de mastigóforos monoflagelados; algunos son
individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares como
morfológicos. Un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los
espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos.
Teoría simbióntica
Contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente
originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células
eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen
simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter
ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas
ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el
concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de
esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha
más importancia a la organización del adulto.

45
Filogenia del Reino Animalia
El siguiente cladograma consensus strictus (216 árboles filogenéticos) representa las relaciones
filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca &
Brusca (2005); se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes
clados admitidos tradicionalmente (acelomados, pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.

46
 Figura. Filogenia del Reino Animalia.

LOS INVERTEBRADOS

Se denomina invertebrados a todos aquellos animales (reino Animalia) que no se encuadran

dentro del subfilo de los vertebrata del filo Chordata. El nombre alude a que, a diferencia de estos
últimos, carecen de columna vertebral o notocorda y de esqueleto interno articulado. Agrupa al
95% de todas las especies animales.

47
 Tabla 1 comprende todas las clases de invertebrados del reino Animalia, dentro de su filos
(=phyla) correspondiente (ordenado alfabéticamente, no evolutivamente). Total: 36 filos
FILO/SUBFILO CLASE Total de especies
Acanthocephala Archiacanthocephala, Eoacanthocephala, Palaeacanthocephala 1,100
Acoelomorpha Acoelomorpha 400
Annelida Branchiobdellae, Hirudinea, Oligochaeta, Polychaeta 16,500
Arthropoda 1,100,000
Subfilo Chelicerata Arachnida, Eurypterida, Pycnogonida, Xiphosura
Subfilo Crustacea Branchiopoda, Cephalocarida, Malacostraca, Maxillopoda,
Ostracoda, Remipedia
Subfilo Hexapoda Entognatha, Insecta
Subfilo Myriapoda Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda, Symphyla
Brachiopoda Craniforma, Lingulata, Rhynchonellata 335 vivientes y
16 mil extinas
Bryozoa Gymnolaemata, Phyloactolaemata, Stenolaemata 4,500
Chaetognatha Archisagittoidea, Saggitoidea 100
Cnidaria Anthozoa, Cubozoa, Hydrozoa, Scyphozoa, Polyodiozoa 10,000
Ctenophora Tentaculata, Nuda 100
Cycliophora Eucycliophora 1
Echinodermata Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Concentricycloidea, 7 mil vivientes
Echinoidea, Holoturoidea, 13 mil extintas
Echiura Echiuroidea, Heteromyota, Xenopneusta 135
Entoprocta Loxosomatida, Pedicellinida, Urnatellida 150
Gastrotricha Macrodasyda, Chaetonotida 450
Gnathostomulida Filospermoidea, Bursovaginoidea 80
Hemichordata Enteropneusta, Pterobranchia 108*
Kinorhyncha Cyclorhagida, Homalorhagida 150
Loricifera Loricifera 10
Micrognathozoa Micrognathozoa 1
Mollusca Aplacophora, Bivalvia, Cephalopoda, Gastropoda, 93,000
Monoplacophora, Polyplacophora, Scaphopoda
Nematoda Adenophorea, Secernetea 25,000
Nematomorpha Gordioidea, Nectonematoida 320
Nemertea Anopla, Enopla 900
Onychophora Onychophora 165*
Orthonectida Orthonectida 20
Phoronida Phoronida 20
48
Placozoa Trichoplacoidea 1
Platyhelminthes Cestoda, Monogenea, Trematoda, Turbellaria 20,000
Porifera Calcarea, Demospongiae, Hexactinellida 5,500
Priapulida Halicryptomorpha, Priapulimorpha, Seticoronaria 16
Rhombozoa Dicyemida, Heterocyemida 70
Rotifera Bdelloidea, Monogonota, Seisonidea 1,800
Sipuncula Phascolosomatidea, Sipunculidea 320
Tartigrada Eutartigrada, Heterotartigrada 1,000*
Xenoturbellida Xenoturbellida 2
Total de especies según Brusca & Brusca (2005, sin asterisco) y Chapman (2009 con asterisco)

SUBREINO PARAZOA

El subreino Parazoa se sitúa en la base del árbol filogenético del reino Animalia, en oposición al
subreino Eumetazoa. La Parazoa agrupa a las formas más primitivas de animales, caracterizadas
por solo tener tejidos, que están solo parcialmente diferenciados. Por lo general agrupa a un
único filo, Porifera, los cuales carecen de músculos, nervios y órganos internos, lo que los
asemeja en muchos casos a una colonia celular más que a un organismo multicelular. Todos los
demás animales son eumetazoos, que sí poseen tejidos diferenciados. En ocasiones, se incluye a
Placozoa, dependiendo de los autores.

1) PHYLUM PORIFERA

Constituye el phylum de animales pluricelulares más primitivo.

Características de las esponjas:

1. Adultos sésiles. Sus células son totipotenciales (células capaces de dividirse y producir todas
las células diferentes en el organismo, ejm. Cigoto) con gran capacidad de desplazamiento.
2. No forman verdaderos tejidos; carecen de órganos y son asimétricos.
3. En su mayoría son marinos pero pocas especies viven en aguas dulces.
4. Cuerpo con canales para circulación de agua: agua entra por múltiples poros (ostiolos) y sale
por una o más aperturas (ósculos).
5. Coanocitos capturan alimento suspendido en agua y baten corrientes de agua con sus flagelos.

49
6. Capa externa de pinacocitos (células aplanadas). En esponjas Asconoides (Clase CALCAREA)
la cavidad central espongocele está tapizada por coanocitos (flagelo mueve el agua y collar atrapa
alimentos). Matriz proteica gelatinosa mesoglea contiene células de varios tipos y esqueleto
(espículas y red de fibras de espongina).
7. La digestión es intracelular.
8. Esqueleto de espículas cristalizadas (calcáreas o silíceas) y red de fibras de colágeno
modificado (espongina).
9. Carecen de sistema nervioso.
10. Reproducción asexual (fragmentos, yemas y gémulas) o sexual (hermafroditas o dioicos, con
larvas ciliadas planctónicas).

Tipos de organización corporal en Porifera

 Asconoide (solo en esponjas calcáreas). Este es el tipo de cuerpo más simple de las esponjas.
Las paredes de su cuerpo no están dobladas. El agua entra a través de aberturas en sus poros
conocidos como ostiolos y pasa a través de una abertura llamada ósculo. Las esponjas
asconoides tienen una forma parecida a la de un tubo con poros.
 Siconoide. Las esponjas siconoides poseen una pared corporal doblada en canales radiales.
Estos canales hacen que el tipo siconoide sea diferente al asconoide ya que el agua fluye a
través de los canales. Las esponjas siconoides existen en tamaños más grandes que los de las
asconoides debido a las paredes corporales más gruesas y a sus poros más largos. Las
sinconoides poseen un método más complejo de transportar agua a través del organismo.

50
 Leuconoide (95% de las esponjas. Agregados con límites entre individuos muy difíciles de
reconocer. Las esponjas leuconoides contienen el tipo de cuerpo más complejo en
Porifera, siendo la "esponja de baño" un ejemplo de una leuconoide. Estas tienen la pared
doblada con canales pero sus canales tienen ramas que conducen a unas cámaras. Las células
en cada cámara empujan el agua hacia dentro del siguiente canal. El agua fluye a través de
este sistema relativamente complejo antes de salir de la esponja.

Figura. Organización corporal de las esponjas

Diversidad: Cerca de 9 mil especies, sólo unas 150 especies son dulceacuícolas.

2) PHYLUM PLACOZOA

Vive en aguas marinas y presenta el aspecto de una torta minúscula compuesta por multitud de
células. Trepa a las rocas y devora cualquier alga que viva sobre ellas. Aunque es un organismo
algo más complejo que los protozoos, no posee ningún órgano especializado.

Placozoa incluye el género Trichoplax. Carece de órganos y de la mayoría de los tejidos, aunque
se cree que provendría de animales con tejidos y órganos. Presenta un cuerpo ameboide de 0.5
mm. Está compuesto de unas pocas células que acaban en un simple cilio para el movimiento
estratificadas en tres láminas. Suele adherirse muy bien a los sustratos y se le encuentra
habitualmente en el medio intersticial. Se nutre por absorción y se han observado estructuras para
atrapar el alimento. Produce óvulos y esperma, pero no tiene órganos sexuales; también se ha
observado reproducción asexual.
51
Dada su simplicidad, al principio se creyó que los placozoos eran los animales actuales más
primitivos. No obstante, al descubrirse que sus células epiteliales están conectadas por uniones de
proteínas extracelulares (desmosomas), condición hallada en todos los animales excepto en las
esponjas, se sugirió que los placozoos podrían haber aparecido más tarde y que podrían estar en
la base de los eumetazoos. Los placozoos más que animales simples, serían animales
simplificados, derivados de otros más complejos.

Diversidad: Una especie, Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens

SUBREINO EUMETAZOA

Eumetazoa son los animales que presentan tejidos diferenciados; comprenden la totalidad de los
metazoos, con excepción de los filos Porifera (esponjas) y Placozoa.

Grupo Radiata

Los radiados son un grupo parafilético, termino empleado para agrupar a los animales
eumetazoos más primitivos, en oposición a los pertenecientes a Bilateria, es decir, enfatizando la
presencia de una simetría radiada en vez de bilateral en el adulto. Radiata incluye a los filos
Cnidaria y Ctenophora. Los Placozoa tienen simetría radial, pero son incluidos en la Parazoa
por no presentar tejidos diferenciados.

3) PHYLUM CNIDARIA

52
 Agrupa a las conocidas hidras, medusas, anémonas y corales. El vivo colorido de muchas
especies, combinado con la simetría radial, se traduce en una belleza con la que muy pocos
animales pueden rivalizar. Por lo general, se considera que la simetría radial justifica que los
cnidarios y los ctenóforos sean agrupados dentro de una categoría llamada Radiata.

Los cnidarios presentan una cavidad interna donde ocurre la digestión, que en los cnidarios se
denomina cavidad gastrovascular. Esta se localiza a lo largo del eje polar del animal y
desemboca al exterior en uno de los extremos, formando la boca. En los cnidarios la boca está
rodeada por un círculo de tentáculos, que en realidad son extensiones de la pared del cuerpo y
cuya función es ayudar a la captura e ingestión de alimento.

Características de los cnidarios:

1. Marinos en su mayoría, pocos de agua dulce.

2. Simetría radial (alrededor de un eje oral – aboral longitudinal), sin cefalización (plexo nervioso
difuso y estructuras sensoriales).
3. Pólipos y medusas: Dos tipos básicos de organización.
4. Diploblásticos o sea consta sólo de dos capas germinales, ectodermo y el endodermo (dos capas
de tejidos: epidermis y gastrodermis); entre ambas la mesoglea.
5. Cavidad gastrovascular con abertura única que sirve de boca y ano.
6. Tentáculos extensibles que generalmente rodean la región oral.
7. Células urticantes especializadas, esclusivas de Cnidaria. Para defensa y captura de alimento.
8. Sistema muscular (epiteliomuscular) formado por una capa externa de fibras longitudinales en la
base de la epidermis y una interna de fibras circulares en la base de la gastrodermis.
9. Reproducción asexual por yemación (en los pólipos) o reproducción sexual (en todas las
medusas y en algunos pólipos, con larvas ciliadas planctónicas: plánula)
10. Carecen de sistemas excretor y respiratorio.
Clasificación:

 Clase ANTHOZOA: Marinos. Carecen de medusa, solo pólipos; incluye especies tan
conocidas como las anémonas de mar, los corales y las plumas de mar; pueden ser
solitarios o coloniales, con esqueleto o sin esqueleto. Se conocen más de 6.000 especies,
todas marinas.

53
 Estructura de un pólipo Antozoario (corte longitudinal. B. corte transversal al nivel de la
faringe.C. corte transversal por debajo de la faringe.

 Clase SCYPHOZOA: Marinos. Pólipos reducidos, ausentes o desconocidos;

predominan las medusas. Medusa con 4 septos dividiendo cavidad gastrovascular.
Dentro de esta clase, algunos autores incluyen la Cubozoa, esta última incluye a las
temibles avispas de mar, causantes de muertes en Australia.

Los miembros de la clase Scyphozoa son cnidarios pelágicos en los que la medusa es la forma
dominante y destacada. En algunas especies la larva polipoide se transforma de manera directa en
medusa juvenil, lo que algunos consideran otra prueba de que la forma polipoide surgió a partir
del estadio larvario en la evolución de los cnidarios. En casi todas las especies de escifozoarios,
las medusas juveniles se forman por gemación transversal a partir del extremo oral de la larva
polipoide.

54
 Ciclo de vida de un Scyphozoa

 Clase HYDROZOA: Presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría

presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas
planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos
sobre los polipides. Solitarios: Hydra; coloniales: Obelia. También incluye a Physalia
physalis (fragata o carabela portugesa).

Los miembros de la clase Hydrozoa son medusoides o polipoides, o bien exhiben ambas formas
en su ciclo de vida. Es probable que los hidrozoarios sean la más primitiva de todas las clases
de cnidarios.

55
 Figura. Algunos ciclos de vida de los hidrozoarios. A. Aglaura, un hidrozoario que carece de
fase polipoide. La plántula se convierte en una actínula, que a su vez se transforma directamente
en una medusa. B. Craspedacusta, el pólipo es solitario. C. Hydra, un hidrozoario
dulceacuícola en el que desaparecieron la fase medusoide.

Arrecifes coralinos
Clase Anthozoa, subclase Hexacorallia

 Formados principalmente por Anthozoa y algunos Hydrozoa, también participan otros

muchos organismos.
 Importante relación de mutualismo obligatorio entre cnidarios y dinoflagelados
fotosintéticos, basado en intercambio de nutrientes.
 Constituyen complejos ecosistemas marinos de extraordinaria diversidad.
 Importante condicionante luz. Por eso suelen crecer en aguas someras.

Diversidad: Cerca de 9 mil especies, todos marinos.

56
 4) PHYLUM CTENOPHORA

Invertebrados marinos, llamados castañas de mar o medusas de peine. Los ctenóforos son tan
delicados que es muy difícil recolectarlos con redes planctónicas. La mejor manera de
recolectarlos es manualmente con frascos. Se piensa que los ctenóforos son una ramificación
evolutiva de algún cnidario medusoide ancestral, pues el plan general del cuerpo es parecido
al de la medusa. La cavidad gastrovascular tiene un sistema de canales y la gruesa capa
intermedia del cuerpo es comparable a la mesoglea de los cnidarios. Los ctenóforos son notorios
por su bioluminiscencia, que es característica de muchas especies. La producción de luz ocurre en
las paredes de los canales meridionales, de modo que externamente la luz parece emanar de las
hileras de peines.

1. Son animales marinos pelágicos, sin pólipos.

2. Poseen ocho hileras de peines ciliares meridionales que impulsan el cuerpo al nadar.

3. Son depredadores de otros invertebrados pelágicos. Dos tentáculos retráctiles ramificados.

Poseen COLOBLASTOS (carácter morfológico único de la Ctenophora): células que
producen material adhesivo que le sirven para capturar presas. Especies con tentáculos
reducidos capturan sus presas directamente con la boca.

4. Los ctenóforos primitivos tienen cuerpo esférico, aunque muchas especies se han
aplanado o aplastado en diversos grados (ctenóforos de aguas profundas). En las especies
aplanadas el cuerpo es inicialmente esférico (larva cidípida).

5. El sistema nervioso es una red nerviosa subepidérmica que está particularmente bien
desarrollada bajo las hileras de peines.

6. Son hermafroditas.

Diversidad: Dos clases y siete órdenes y un poco más de 200 especies.

57
 Figura. Aparato digestivo de un ctenóforo. Cidípido

GRUPO BILATERIA

Bilateria son los animales con simetría bilateral, por la cual el organismo es simétrico respecto
a un plano, que divide el cuerpo en dos mitades especularmente idénticas, derecha e izquierda
(plano sagital). Este tipo de simetría es el más extendido en los animales. Todos los filos
triblásticos (con ecto, meso y endodermo) presentan simetría bilateral, aunque secundariamente
puedan perderla en estado adulto, como sucede en el filo Echinodermata (ofiuros, estrellas,
erizos, pepinos y dólares de mar).

ACOELOMATA
Los acelomados son los filos de animales bilaterales carentes de cavidad corporal general; por
tanto, presentan un cuerpo macizo ya que entre la pared del cuerpo y el intestino existe una masa
de células (mesénquima) y fibras musculares. Los filos acelomados son los Platyhelminthes
(platelmintos), Nemertea (nemertinos), Gnathostomulida y los filos Orthonectida,
Rhombozoa, antes considerados; Mesozoa. El resto de bilaterales poseen (al menos en estado
embrionario) una cavidad corporal llena de líquido entre la pared del cuerpo y el intestino, ya

58
sea un auténtico celoma (celomados) o un pseudoceloma (Pseudocelomados o
Blastocelomados).
Los acelomados son los bilaterales más simples, con cuerpos vermiformes y epitelios ciliados,
y la mayoría de los zoólogos están de acuerdo en que el origen de los bilaterales pasa por un
ancestro acelomado del cual surgirían los turbelarios y los primeros celomados. Por tanto, serían
el grupo del cual deriva la radiación de todos los animales triblásticos

5) PHYLUM RHOMBOZOA

Agrupa a pequeños acelomados, parásitos de peces y moluscos. Viven en mucosas y otros

lugares con un ambiente prácticamente anaeróbico. Cada adulto tiene aproximadamente 30
células. Antiguamente se les incluía en el grupo de los mesozoos.

El adulto posee una célula axial central donde se forman los embriones vermiformes. Las
células axiales forman una gónada hermafrodita que produce un óvulo fertilizado por el
espermatozoide producido en esa misma gónada, originando una larva infusoriforme.

Diversidad: Cerca de 75 especies.

Rhombozoa

59
 6) PHYLUM ORTHONECTIDA
Son un pequeño filo de acelomados parásitos marinos, que se encuentran en moluscos,
equinodermos, entre otros; se incluían en el grupo de la Mesozoa; se incluyen algunos de los
animales multicelulares más simples.

El ciclo vital está conformado por organismos asexuales, que por lo general presentan formas
ameboides o como una célula con muchos núcleos, estas formas se conocen como estados
plasmodiales. Los estados plasmodiales se producen mediante el proceso de fragmentación y
a esto se le suma una cantidad de masas sincitiales, que son las células con muchos núcleos.
Diversidad: Cerca de 23 especies en cuatro géneros.

Figura. Orthonectida

7) PHYLUM NEMERTEA O RHYNCHOCOELA

Los nemertinos son gusanos acelomados no segmentados, con el cuerpo alargado y algo
aplanado. También se conocen como gusanos proboscídeos, ya que poseen una notoria
proboscis que les sirve para la captura de alimento. Viven en aguas poco profundas y en la
costa, debajo de conchas y rocas, sobre algas o sepultados en el fango. En general, miden menos
de 20 cm de largo, a excepción de especies excavadoras como Cerebratulus y Lineus
longissimus, que llegan a medir hasta 70 cm. Son de vida libre, acuáticos, la mayoría son
marinos. Algunas especies son de agua dulce o terrestres en suelo húmedo. Algunas especies
cavan agujeros semipermanentes forrados de moco e incluso forman tubos bien definidos.

60
Cuando se les molesta, como medio de defensa los nemertinos estallan, se fragmentan en
numerosas partes, que por regeneración y en condiciones favorables producen nuevos individuos.

Son exclusivamente carnívoros y capturan por la noche a otros invertebrados utilizando sus largas
probóscides. Las especies con estilete venenoso, pinchan a la presa y liberan una neurotoxina que
las paraliza; las especies sin estilete enrollan su trompa alrededor de la presa. En ambos casos
tragan la presa entera.

Al parecer los nemertinos están emparentados con los platelmintos de vida libre, ambos son
acelomados (con el espacio entre la pared del cuerpo y el aparato digestivo relleno de
parénquima). Además, los dos poseen protonefridios, epidermis ciliada y sistemas nerviosos
parecidos.

Características

Poseen un órgano característico, la probóscide o trompa evaginable que encuentra dentro de

una cavidad tubular (rincocele), una cavidad llena de líquido; el rincocele se abre dorsalmente
respecto a la boca y se extiende a casi toda la longitud del cuerpo. Toda la superficie del cuerpo
está cubierta por cilios. El Sistema nervioso consiste en un cerebro de 4 ganglios y dos pares de
cadenas nerviosas principales que discurren ventralmente; pueden presentar cordones nerviosos
longitudinales adicionales. Poseen ojos semejantes a las planarias y en número de dos a cientos
de ellos. El Sistema circulatorio es cerrado; dos vasos longitudinales corren a cada lado del tubo
digestivo interconectados anterior y posteriormente por espacios expandidos. El aparato
digestivo completo, tubular, y consiste en boca, cavidad bucal, esófago, estómago glandular,
intestino con divertículos laterales y ano. La excreción: se realiza a través de protonefridios
similares a los encontrados en los platelmintos. Reproducción: son dioicos y la reproducción es
básicamente sexual.

Protonefridios (A-B). Son túbulos osmorregulatorios ramificados presentes en varios grupos

animales.
61
Desarrollo: El patrón de desarrollo varía, algunas especies marinas producen una larva libre
nadadora planctónica (pilidum). Esta larva carece de ano y presenta algunas semejanzas con la
larva planctónica de ciertos Turbellaria, así como con las larvas trocóforas.

Diversidad: Dos Clases y cerca de 1200 especies.

Figura. Nemertea. A. Cerebratulus, un heteronemertino (vista dorsal). B. Prostoma rubrum, un

hoplonemertino dulceacuícola.

8) PHYLUM ACOELOMORPHA
Antes se les consideraba platelmintos turbelarios. Estarían en la base de los Bilateria. Son
diminutos gusanos planos que carecen de intestino. El alimento es digerido en el interior de
vacuolas que se forman alrededor de la ingesta. Carecen de cavidad general (sin celoma). Poseen
un estatocisto que posiblemente les sirve para controlar la gravedad y orientarse.
62
Todas las especies son marinas y habitan entre las partículas de sedimentos, flotando en el agua
formando parte del plancton o nadando entre las algas. Unos pocos habitan en aguas poco
profundas, arrastrándose por el fondo hasta cerca de doscientos metros de profundidad.

Diversidad: Dos órdenes: Acoela (cerca de 400 especies), Nemertodermatida (cerca de 9

especies).

Figura. Acoelomorpha mostrando sus estructuras morfológicas

9) PHYLUM XENOTURBELLIDA
Animales invertebrados marinos clasificados en el pasado como platelmintos turbelarios
primitivos. Viven arriba de los 100 metros de profundidad en sustratos suaves

Características:

Tienen un plan corporal muy simple. Son hermafroditas. Carece de cerebro, de tubo digestivo, de
gónadas (pero sí produce gametos; los huevos y los embriones se producen de cualquier otro
órgano definido (por ejemplo células parenquimatosas que rodean el intestino), a excepción de un
estatocisto provisto de células flageladas. Liberan los huevos al estomago y salen al exterior por
la boca. Tienen cilios y un sistema nervioso difuso. Pueden llegar a medir 4cm, que es semejante
a una planaria con un tubo digestivo sin ano, con una boca que se abre cerca a la mitad del cuerpo
del animal, con un sistema nervioso simple subepidérmico y con un sistema sensorial reducido
esencialmente a un estatocisto.

Diversidad: Dos especies en un solo género: Xenoturbella.

63
Xenoturbella (Xenoturbellida), esquema de corte longitudinal Ctenidium de Xenoturbella

10) PHYLUM PLATYHELMINTHES

El phylum abarca cuatro clases de gusanos. Tres de ellas son parásitas: Monogenea y
Trematoda, que constituyen las duelas, y Cestoda, las tenias. La cuarta clase, Turbellaria, está
integrada por especies de vida libre y sin duda son los ancestros de las tres clases parasíticas. Los
miembros del phylum son dorsoventralmente aplanados y exhiben una estructura maciza o
acelomada, es decir carente de cavidad corporal; un tejido laxo de origen mesenquimatoso
rellena el espacio entre los órganos internos y la pared del cuerpo. La boca es la única abertura
del aparato digestivo, cuando éste se halla presente. Existen protonefridios y el aparato
reproductor es hermafrodita.

Características

Los platelmintos son carnívoros triblásticos simples y entre los más primitivos. Son aplanados
dorso-ventralmente como una cinta y presentan simetría bilateral. Los turbelarios y las planarias,
presentan cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del
cuerpo; los grupos parásitos carecen de cabeza; los Trematoda y Monogenea tienen ventosas y
ganchos de fijación, y los Cestoda tienen un escólex con cuatro ventosas y una corona de garfios.

El espacio entre el ectodermo y el endodermo está lleno de un tejido mesodérmico denominado

mesénquima en el cual están incrustados los órganos internos. A diferencia de la mayoría de
bilaterales carecen, pues, de cavidad general (celoma) y la estructura del cuerpo es de tipo
macizo (acelomado). El Tubo digestivo carece de ano, actuando como cavidad digestiva, es
decir, realiza las funciones digestivas y de distribución de los nutrientes, dado que carecen de
aparato circulatorio; suele presentar numerosas ramificaciones, en especial en las especies de

64
mayor tamaño (hasta 60 cm en algunas planarias terrestres). Muchas formas parásitas carecen de
aparato digestivo. Tampoco tienen aparato respiratorio y el oxígeno que necesitan para su
metabolismo pasa a través de los delgados tegumentos del animal. Locomoción: Tampoco tienen
apéndices locomotores; se desplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado. Tienen un
sencillo sistema nervioso bilateral que recorre el cuerpo y un aparato excretor rudimentario está
constituido por los protonefridios, que comienzan ciegos en el mesénquima. Reproducción: En
contraposición a esta organización simple, los órganos reproductores son de los más complicados
del reino animal. La mayoría son hermafroditas, presentan siempre fecundación interna y por
tanto, órganos copuladores. Los óvulos son empaquetados junto con numerosas células vitelinas,
que llegan al útero, donde el pene (llamado también cirro) del macho ha introducido los
espermatozoides. En algunas especies, su sistema muscular les permite partirse en segmentos que
esparcen los huevos que lleva cada fragmento. Cada segmento también puede tener testículos y
ovarios, además de reproducir un animal completo de cada segmento. Los platelmintos parásitos
tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados.
También se reproducen asexualmente y por regeneración de sí mismo.

Clasificación

Clase TURBELARIA: Turbelarios arcóforos: incluye seis órdenes con nivel de organización
más primitivo. Glándulas vitelinas ausentes; huevos endolécitos; segmentación espiral.
Turbelarios neóforos: incluye cinco órdenes que reflejan un nivel de organización avanzado. Con
glándulas vitelinas, huevos ectolécitos y desarrollo bastante modificado respecto al patrón espiral.
Entre los cinco órdenes se encuentra el orden Tricladida que incluye especies marinas y
dulceacuícolas, las de agua dulce conocidas como planarias e incluyen al género Planaria y
Dugesia, entre algunos. Las planarias terrestres incluyen los géneros Bipalium, Orthodemus y
Geoplana.

65
Figura. Anatomía de una planaria Dugesia sp.(Turbellaria). A. Vista dorsal de los aparatos
digestivo y nervioso. B. Vista dorsal del aparato reproductor.

Clases TREMATODA Y MONOGENEA (Duelas): Las duelas adultas son parásitos internos o
externos de vertebrados. Estos animales están menos apartados de la condición ancestral de los
turbelarios que la Cestoda (tenias). Su cuerpo ovalado o alargado es plano y presenta una ventosa
ventral u otros órganos de fijación. Tienen aparato digestivo y boca, cuya ubicación es anterior,
en algunas especies (Trematoda) está asociada con una segunda ventosa.

Casi todas las duelas son hermafroditas y sus aparatos reproductores están adaptados para la
cópula, la fecundación interna, el desarrollo ectoléctico y la formación de cascarones en los
huevos. Las duelas monogéneas parasitan sobre todo a peces. Su ciclo de vida incluye un solo
hospedero para el adulto, y la infección de un nuevo hospedero está a cargo de un oncomiracidio
libre nadador. Las duelas trematodas son endoparásitos y constituyen el principal grupo de
platelmintos parasíticos. En su ciclo de vida existen de dos a cuatro hospederos y varios estadios
de desarrollo, incluso dos larvas (miracidio y cercaria). El hospedero definitivo siempre es un
vertebrado y los intermediarios suelen ser caracoles. Las especies de duelas sanguíneas (género
Schistosoma) están entre los grupos de parásitos humanos más generalizados y dañinos.

66
Estructura de una duela generalizada Polystomoidella oblongum, una duela monogénea
parásita de la vejiga urinaria de las tortugas.

67
Figura. Ciclo de vida de la duela hepática china Opisthorchis sinensis

Figura. Ciclo de vida de Schistosoma mansoni

68
Clase CESTODA: Son parásitos intestinales de los vertebrados. Son estructuralmente más
especializados que las duelas y su cuerpo consta de un escólex con órganos de fijación, un cuello
y un estróbilo formado por una cadena de segmentos (proglotis) que se forman por gemación en
el cuello. Carecen de aparato digestivo y su aparato reproductor, que es parecido al de las duelas,
se repite en cada proglotis. En el ciclo existe una larva oncosfera y un hospedero intermediario.

Diversidad: Cerca de 20 mil especies.

Escóleces de tres tenias en los que se aprecian las cuatro ventosas principales, las pequeñas
ventosas secundarias y los ganchos: A. Taenia, B. Myzophyllobothrium, C. Acanthobothrium.

11) PHYLUM GNATHOSTOMULIDA

Los gnatostomulidos son animales invertebrados marinos vermiformes, bilaterales, acelomados o

pseudocelomados dependiendo de autores; aquí ha sido incluido en el grupo de los acelomados.
Miden de 0.5 a 3 mm y viven entre las partículas de la arena y los limos, en ambientes
principalmente anaerobios, (en donde se encuentran las mayores densidades de población). Se
nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con las características
mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona anteroventral. No existe registro fósil y
han pasado inadvertidos mucho tiempo por sus dimensiones mínimas y su fragilidad y
transparencia, por lo que hoy hay una gran controversia en lo que respecta a su historia evolutiva
y su taxonomía.

Características:

Carecen de cutícula y poseen una epidermis ciliada, como los platelmintos, por lo que al principio
se les clasificó en ese phylum Platyhelminthes. Cada célula de la epidermis tiene un cilio rodeado
69
por un collar de microvellosidades. Presentan una disposición faríngea con simetría bilateral y
complejas partes bucales. Parecen asociados a rotíferos y hay autores que agrupan a los dos filos
en Gnathifera. Las células musculares son de tipo estriado cruzado, mientras que las del bulbo
faríngeo son de tipo mioepitelial. Carecen de órganos respiratorios y circulatorias, pero sí un tubo
digestivo ciego. Sistema excretor: Poseen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados
conocidos como solenocitos, independientes unos de otros y provenientes probablemente de la
epidermis. Sistema nervioso: Es sencillo, poseen por encima del bulbo bucal un ganglio
cerebroideo y uno bucal, más pequeño. Del ganglio cerebroideo salen hacia el extremo posterior
del tronco 3 cordones nerviosos. Reproducción: son hermafroditas simultáneos con fecundación
cruzada. El aparato reproductor femenino de cada individuo posee normalmente un largo ovario
dorsal asociado a un receptáculo seminal. Algunos pueden presentar un orificio genital femenino
a modo de vagina conocido como gonoporo y situado en la línea medio dorsal del cuerpo. El
aparato reproductor masculino consta de uno o dos testículos laterales, estando en algunos casos
los conductos del esperma que acaban uniéndose originando un órgano copulador que finaliza en
un gonoporo (situado en la línea medio ventral) con o sin estilete, usado para introducirlo en el
ovario del compañero. Una hora después de la fecundación se deposita un único gran huevo que
sale al exterior por contracción del cuerpo que produce la rotura de la pared, aunque ésta
posteriormente cicatriza.

Diversidad: Cerca de 100 especies.

Figura. Espécimen de Gnathostomulida

70
LECTURAS GENERALES

Notas de clase.

Brusca, R., Brusca, G. J. 2005. Invertebrados. 2da. edición. McGraw-Hill. 1005 págs

Hickman, C., Roberts, L., Keen, S., Larson, A., I’Anson, H., Eisenhour, D. 2008. Principios
Integrales de Zoología. Editorial McGraw-Hill Interamericana. México

Ruppert, E. E. y Barnes, R.D. 1996. Zoología de los Invertebrados, 6a edición. Ed.

Interamericana, México.

Referencias especializadas

Brown, J. H. y A. K. Lee. 1969. Bergmann’s rule and climatic adaptation in woodrats (Neotoma).
Evolution 23 (2): 329-338.
Brown, K. S., P. M. Sheppard y J. R. Turner. 1974. Quaternary refugia in tropical America:
evidence from race formation in Heliconius butterflies. Proceedings Royal Society of London.
B.187 (1088): 369-378.
Groombridge, B. 1992. Global Biodiversity. Status of the Earth’s living Resources. A Report
compiled by the World Conservation Monitoring Centre. Champan & Hall. 585 págs.
Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian Forest Birds. Science 165 (3889): 131-137.
Heywood, V.H. 1995. Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press. 1140 págs.
Lazenby, R. y A. Smashnuk. 1999. Osteometic variation in the Inuit secondmetacarpal: a test of
Allen’s Rule. International Journal of Osteoarcheology 9(3): 182-188.
Miller, R. L. 1994. Setting the scene. Págs. 1-17. En: Miller, R.L. ed. Mapping the Diversity of
Nature. Chapman & Hall, New York.
Mittermeier, R. A. 2003. Wilderness and biodiversity conservation. Proceedings of the National
Academy of Science 100(18): 10309-10313.
Myers, N. 1988. Threatened biotas: “Hot spots” in tropical forests. The Environmentalist 10: 243-
256.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca y J. Kent. 2000. Biodiversity
hotspots of conservation priorities. Nature 403: 853-858.

71
 REVISIÓN DE CONCEPTOS)
Desarrolle de forma concisa las interrogantes que se plantean (cierto y falso)

Cierto (+) y falso (O ) Coloque + para la proposición cierta y un O cuando es falsa.

____ El dominio Eucaryota incluye a organismos con células sin núcleo.

____ En la actualidad no existen más de 20 hotspots de biodiversidad.
____ En el planeta Tierra han ocurrido cinco extinciones masivas.
____ Una teoría sobre la enorme biodiversidad actual en los trópicos de América del Sur es el
aislamiento de las poblaciones en refugios durante el Pleistoceno.
____ El cierre del istmo de Panamá produjo efectos en la diversidad de radiolarios y diatomeas
(con esqueletos de sílice), pues desaparecieron del Pacífico panameño.
____ En el nombre científico de una especie solo la primera letra del género se escribe en
Mayúscula, mientras que en el específico todo se escribe en minúscula
____ De un ancestro Protista se originó y evolucionó la célula eucariota
____ Diversidad Omega es el número total de especies observadas en todos los hábitats de una
determinada región que no presenta barreras para la dispersión de los organismos
____ La mayoría de los filos Animalia presentan simetría radial
____ El tipo de organización corporal Leuconoide es el más complejo en Porifera
___ Terry Erwin roció insecticidas en árboles de los trópicos para atrapar artrópodos en el dosel,
estimando que puede haber 3 millones de especies de artrópodos viviendo en la Tierra
____ Los acelomados son los filos de animales bilaterales que presentan cavidad corporal general
____ Existe mutualismo obligatorio entre cnidarios de arrecifes coralinos y dinoflagelados
(protistas) fotosintéticos.
____ La gran mayoría de la biota presente en el istmo de Panamá, ha tenido sus orígenes por
migraciones y no por vicarianza .

Escoja la respuesta correcta. Encierre en un círculo la letra de la respuesta correcta

Se considera el filo Animal más primitivo

A. Platelmintos B. Cnidaria C. Porifera D. Nemertina

La teoría más aceptada sobre el origen de los metazoos es:

A. Colonial B. Simbióntica C. Celularización D. Extraterrestre

El único filo del reino Animalia sin representantes acuáticos es

A. Onychophora B. Xenoturbelida C. Platelmintos D. Orthonectida

Subreino que agrupa a las formas más primitivas de animales, caracterizadas por solo tener
tejidos, que están solo parcialmente diferenciados
A. Parazoa B. Eumetazoa C. Zoometazoa D. Euparazoa

Un filo perteneciente al grupo Radiata (simetría radial) es:

A. Xenoturbelida B. Onychophora C. Cnidaria D. Orthonectida

Es el número de especies en un área pequeña siendo ésta área uniforme

A. Diversidad Alfa B. Diversidad Beta C. Diversidad Gama D. Diversidad sigma

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La Physalia physalis (fragata o carabela portugesa) es incluida dentro de la clase:
A. Scyphozoa B. Anthozoa C. Cubozoa D. Hydrozoa

El cloroplasto fue incorporado en la célula eucariota al ocurrir endosimbiosis con

A. Cianobacteria B. Espirosqueta C. Porifera D. Plasmodium

Células en Ctenophora que producen material adhesivo que le sirven para capturar presas
A. Coanocitos B. Coloblastos C. Pinacocitos D. Eritrocitos

Llene los espacios en blanco. Coloque la respuesta correcta en los espacios en blancos que se
enumeran a continuación.

Las categorías taxonómicas obligatorias en la clasificación de un organismo vivo de manera

ordenada, del taxón más general al más bajo son: _________________, _______________,
_________________, ____________________, __________________, _______________,
_________________, ____________________
Los diferentes taxones dentro de la categoría de Reino para organismos Eukaryotas son:
________________, ____________________, ___________________, _______________

Generalmente se distinguen tres niveles en la biodiversidad, estos son:

______________________, ________________________, ________________________

El phylum con más diversidad biológica es: __________________________

Las 6 principales ecozonas terrestres, excluyendo Antártica, son: ______________________,
_____________________, _______________________, ____________________________,
_________________________________, ________________________________________
Dos hotspots de biodiversidad presentes en Panamá son: ____________________________,
___________________________________________
En los ______________________ la boca del adulto deriva del blastóporo embrionario, mientras
que en los ____________________ el ano del adulto deriva del blastóporo
Las hidras, medusas, anémonas y corales pertenecen al filo ________________________
Los ___________________ son los de animales bilaterales carentes de cavidad corporal general;
por tanto, presentan un cuerpo macizo
Tres tipos de biodiversidad son: _____________________, ______________________,
_________________________
Los tres procesos diferentes que sirven para modificar la distribución de la diversidad de
animales son: _______________________, ______________________________________,
____________________________
Los tres principales eventos biogeográficos de los últimos 3.5 millones de años que han causado
el mayor impacto en los actuales patrones de distribución y diversidad de especies en la región
Neotropical son: ____________________________, _____________________________,
______________________________________________________________

La enorme biodiversidad de los trópicos se trata de explicar por: _______________________,

____________________________________

73
Para mantener la diversidad y la complejidad de la estructura en las comunidades, las acciones de
los ____________________________ son muy importantes, porque no permiten el monopolio de
una o de muy pocas especies dominantes

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