TEMA 12.

LOS SISTEMAS EFECTORES

A los diferentes sistemas usados tanto para actuar sobre el medio externo como para controlar nuestro estado interno se
les denomina sistemas efectores.
Uno de estos sistemas efectores es el sistema motor somtico o simplemente sistema motor. La motilidad o capacidad
que tienen los organismos para moverse les permite actuar sobre el medio ambiente y buscar el entorno ms adecuado
para vivir. El desarrollo y la diversificacin de las capacidades motoras ha sido una constante a lo lago de la evolucin que
ha permitido que cada especie este dotada de unas caractersticas particulares (la destreza manual para la manipulacin
fina de los objetos es un rasgo caracterstico de la especie humana que nos permite escribir o usar herramientas muy
complejas).
Este sistema motor est organizado de modo jerrquico y est constituido por los msculos y los circuitos neurales que
ordenan los movimientos, de forma que es el SNC quien coordina todas las respuestas que constituyen nuestro repertorio
conductual.
Otros sistemas efectores son el sistema nervioso autnomo (SN autnomo) y el sistema endocrino. Nuestros rganos
internos, vasos sanguneos y glndulas emiten respuestas ante la presencia de determinados estmulos que permiten
mantener el equilibrio interno. Adems, las secreciones de algunas glndulas hacen posible que el animal pueda actuar
sobre el medio externo.
Las respuestas de los sistemas efectores estn bajo el control ltimo del SNC que acta de forma muy estrecha y en
coordinacin con el sistema endocrino, cuando nos referimos a estos 2 sistemas de forma conjunta se denomina sistema
neuroendocrino.
Las diferentes respuestas emitidas por el sistema motor, el SN autnomo y el sistema endocrino estn mediadas por
diferentes tipos de rganos que se conocen con el nombre de rganos efectores.

1. TIPOS DE EFECTORES
Hay diversos tipos de rganos efectores encargados de configurar diversos tipos de respuestas, son principalmente las
glndulas y los msculos, que se corresponden respectivamente con los 2 tipos de acciones efectoras: la secrecin
glandular y la contraccin muscular.

Las glndulas son los rganos formados

por clulas secretoras que cuentan con
una maquinaria especializada, el aparato
de Golgi, encargado de almacenar,
concentrar y empaquetar sustancias
especficas en vesculas denominadas
grnulos de secrecin.
Estos grnulos de secrecin permanecen
en el citoplasma de la clula hasta que
sta es estimulada, liberando sus
secreciones fuera de la glndula.

Existen 2 tipos de glndulas:

Glndulas endocrinas: sintetizan
hormonas que son liberadas a la
circulacin sangunea para actuar sobre
clulas y rganos diana situados a
distancia en el interior del organismo.
Glndulas exocrinas: segregan sus
productos en conductos especiales que
los transportan a rganos adyacentes o al
medio externo.

La mayora de estas glndulas estn controladas por el SNA y estn implicadas en funciones importantes: mantenimiento
de la constancia del medio interno y preparacin frente a situaciones de emergencia.
Las secreciones se liberan cuando las clulas de las glndulas reciben el estmulo apropiado.
La liberacin de las sustancias secretadas en glndulas bajo control nerviosos es similar a la liberacin de un
neurotransmisor: despolarizacin de la membrana; activacin del sistema de 2 mensajero; elevacin de Ca++ intracelular;
movimiento de los grnulos hacia la membrana; fusin y liberacin.
Los msculos tambin pueden ser de diferentes tipos, principalmente, estriados y lisos.
Los msculos estriados estn controlados por neuronas localizadas en el SNC y su estimulacin produce la contraccin
muscular, base de los movimientos. La mayora de los msculos que son activados de forma voluntaria son estriados. El
msculo estriado es filogenticamente muy antiguo, siendo su organizacin bsicamente idntica en insectos y humanos.
Su denominacin se debe a que las fibras musculares aisladas aparecen con bandas o estras cuando se observan al
microscopio ptico.
Se denominan tambin msculos esquelticos, ya que todos los msculos que se fijan al esqueleto por medio de tendones
son de este tipo.
La contraccin de un msculo unido al esqueleto provoca e movimiento de los
huesos a los que estn unidos. Por ejemplo en la articulacin del codo,
comprobamos que funciona como la bisagra de una navaja.

El movimiento equivalente a la apertura de la navaja (codo) se denomina

extensin y a los msculos cuya contraccin es responsable de este
movimiento se les denomina msculos extensores.
El movimiento en la direccin que cierra la navaja se denomina flexin y los
msculos responsables se denominan msculos flexores.

Los msculos que actan juntos para mover la articulacin en una direccin
son msculos sinrgicos entre s.
Dado que flexores y extensores mueven la articulacin en direcciones
opuestas, se dice que son msculos antagonistas entre s.

Los msculos esquelticos estn formados por numerosas fibras que se

extienden en toda su longitud, las fibras musculares (o clulas musculares,
que deben sus propiedades funcionales a las especializaciones de su
estructura).

Cada fibra muscular est delimitada por una membrana celular excitable
denominada sarcolema y est compuesta por miofibrillas pudiendo llegar a
tener varios miles de miofibrillas.
Cada miofibrilla consta de una cadena de pequeas unidades repetidas
regularmente, denominadas sarcmeros, que constituyen las unidades
contrctiles de la fibra y confieren a la miofibrilla su apariencia estriada (bandas
claras y oscuras).
Cada sarcmero contiene dos grupos de filamentos paralelos y parcialmente
superpuestos: filamentos gruesos (miosina), que se extienden en la banda
oscura, y filamentos delgados (actina), que se extienden a travs de las
bandas claras y se solapan parcialmente con las bandas oscuras vecinas.
Estas dos protenas filamentosas (miosina y actina) se han especializado en
producir la contraccin de las fibras musculares, base de los movimientos).
Los sarcmeros estn separados unos de otros por una lnea densa situada en
el centro de cada banda clara, que se conoce como lnea Z o disco Z.

Los msculos lisos deben su denominacin a que no presentan las estras del msculo esqueltico. No presentan
miofibrillas ni la organizacin del msculo esqueltico. Forman parte del estmago, intestino, tero y esfnter urinario,
donde mantienen una contraccin rtmica generada espontneamente, estando controlada su tasa de contraccin bajo el
control del SNA. Otros msculos lisos como los que controlan la acomodacin del cristalino y la dilatacin de la pupila, se
contraen nicamente cuando son directamente estimulados por el SNA.

El msculo cardaco tiene caractersticas que lo sitan entre el liso y el estriado. Est compuesto de miofibrillas que
contienen filamentos de actina y miosina y son casi idnticas a las del msculo esqueltico, diferencindose
fundamentalmente en su disposicin. Forman una especie de enrejado que hace que cuando una clula se excita el
potencial de accin se difunde por todas las interconexiones del enrejado.
El corazn es miognico, se contrae rtmicamente an en ausencia de inervacin, y cada latido se difunde desde la regin
marcapasos (zona donde las clulas se despolarizan espontneamente).

Los msculos estriados son los efectores del sistema motor, mientras que los msculos lisos y el msculo cardaco son
efectores del SN autnomo. En el caso de las glndulas, se trata de rganos efectores tanto del SN autnomo como del
sistema endocrino.
 2. APROXIMACIN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORES
Las posturas y movimientos se alternan constantemente en el comportamiento y ambos se encuentran bajo control del
SNC, que planifica, coordina y ejecuta el control motor de las estructuras perifricas (msculos esquelticos) que
intervienen en su mantenimiento o realizacin.
La capacidad de movimiento permite a los organismos buscar entornos ms adecuados para la vida.
La mejora de las capacidades motoras es un factor evolutivo que ha permitido la diversidad de adaptaciones propias de las
diferentes especies. En el caso de la especie humana, su evolucin ha estado marcada por sus habilidades motoras (uso
de herramientas, escritura, arte, etc.) y el desarrollo del SN que ha acompaado a estas adquisiciones.
La organizacin anatmica y fisiolgica del SN de mamferos muestra la evolucin de los mecanismos de control motor
(reflejos simples a conexiones complejas).

Los sistemas motores son muy diferentes de los sistemas sensoriales. Estos ltimos transforman la energa fsica en
impulsos nerviosos y los motores traducen las seales neurales en contraccin muscular para producir movimiento. En los
sistemas sensoriales la informacin se dirige al SNC a travs de vas aferentes, mientras que en los sistemas motores se
dirige desde los centros de control del SN a la periferia a travs de vas eferentes. Sin embargo, tanto a nivel celular como
en la organizacin de vas en circuitos, existen coincidencias.

Aunque parte de este control se resuelve en circuitos locales de la mdula espinal y del tronco del encfalo, gran parte del
control motor depende de diversas estructuras del encfalo que canalizan sus seales a travs de vas descendentes que
confluyen finalmente en las motoneuronas y tronco enceflicas. Estas neuronas motoras inervan los msculos esquelticos
y su activacin desencadena la contraccin muscular, base de los distintos movimientos.

Nuestros actos motores pueden clasificarse en funcin de su complejidad y del grado de control voluntario en su ejecucin,
distinguindose diferentes tipos de movimientos.

Los movimientos reflejos son considerados las unidades elementales del comportamiento motor, ejecutndose de
modo continuado para mantener las condiciones posturales necesarias que van a permitir el desarrollo de conductas ms
complejas. Son respuestas relativamente simples, rpidas, estereotipadas e involuntarias, cuyo inicio puede ser
desencadenado por estmulos sensoriales y que una vez que se han disparado no pueden ser modificadas hasta que
terminan. La complejidad de los reflejos vara en funcin de los grupos neuronales que intervienen. En el reflejo ms
sencillo la neurona sensorial establece sinapsis directamente sobre la neurona motora, sin intervencin de otros grupos
neuronales del SNC.

Los movimientos voluntarios son los que realizamos con un propsito, requieren una planificacin previa y son los
ms complejos. Comer, vestir conducir nuestro coche, etc. Al realizar estos movimientos decidimos su inicio, terminacin, y
cmo los ejecutamos. Son movimientos aprendidos que cuya ejecucin mejoramos con la prctica, pudindose realizar
casi de manera inconsciente (escribir en un teclado, andar en bicicleta...).

Los movimientos rtmicos, como la locomocin o respiracin, no son tpicamente reflejos ni tpicamente voluntarios. Se
realizan de forma automtica y no requieren nuestra atencin, a no ser que aparezcan perturbaciones inesperadas, en
cuyo caso, podemos iniciarlos o terminarlos voluntariamente, aunque una vez iniciados, la secuencia de movimientos
repetitivos se ejecuta de forma automtica.

Tanto los movimientos voluntarios como rtmicos, dada su complejidad, su programacin y ejecucin dependen de circuitos
en los que participan diversas estructuras enceflicas con funciones especficas.
Una de las caractersticas fundamentales de los sistemas motores es que muestran una organizacin jerrquica, lo que
significa que existe una gradacin de funciones entre sus distintos componentes, de forma, que las rdenes fluyen desde
los niveles superiores a los inferiores.

El nivel inferior en el organigrama de control motor est constituido por las motoneuronas de la mdula espinal y del
tronco del encfalo, que tienen autonoma para realizar actos motores estereotipados y automticos, como los movimientos
reflejos, sin contar con los niveles superiores, aunque tambin reciben rdenes motoras desde ellos, bien para modiular su
propia actuacin refleja o para coordinarla en actos motores ms complejos.
El nivel superior de la jerarqua motora lo desempea la corteza cerebral, en concreto, la corteza motora y diversas
reas de asociacin. La mayor parte de las seales de carcter motor confluyen en el rea motora primaria.
Desde la corteza motora se originan vas motoras descendientes de la corteza cerebral al tronco del encfalo y a la mdula
espinal.
El nivel intermedio de esta jerarqua motora est constituido por diversos ncleos del tronco del encfalo, donde
tambin se originan parte de los sistemas descendentes a la mdula espinal.
Hay dos sistemas moduladores: Los ganglios basales y el cerebelo que no envan rdenes directas a las
motoneuronas sino que intervienen en el control motor modulando la actividad de los sistemas descendentes.

Esta organizacin jerrquica por la que las rdenes descienden desde los niveles superiores a los inferiores pasando por
niveles intermedios (sistemas troncoenceflicos) se denomina organizacin en serie. Sin embargo, las vas motoras
descendentes no slo estn organizadas en serie, sino que existe una organizacin directa en paralelo, de forma que
existen vas que van directamente de la corteza cerebral a la medula espinal. Esta organizacin en paralelo aporta mayor
capacidad de procesamiento y de adaptacin en el control motor.

Esta organizacin en serie y en paralelo tambin se encuentra en sistemas sensoriales, guardando as cierta similitud
con los sistemas motores, aunque existen diferencias claras puesto que los sistemas sensoriales transforman la energa
estimular en impulsos nerviosos proporcionando informacin sobre nuestro entorno. Mientras que los sistemas motores
traducen las seales neurales en contraccin muscular para producir movimientos.

El origen y la trayectoria funcional de las vas motoras son inversas a los de los sistemas sensoriales, pues en estos
ltimos la informacin se dirige hacia el SNC a travs de vas aferentes, mientras que en los sistemas motores se
dirigen desde los centros de control del SNC a la periferia a travs de las vas eferentes.
 3. LAS NEURONAS MOTORAS Y LOS RECEPTORES SENSORIALES
DE LOS MSCULOS
Gran parte del control motor es llevado a cabo por diversas estructuras enceflicas, una parte de este control se realiza en
circuitos locales localizados en la mdula espinal y en el tronco del encfalo. Para que se ejecuten los movimientos, las
rdenes motoras deben confluir finalmente en las motoneuronas espinales y troncoenceflicas, cuya activacin
desencadena la contraccin muscular.
Para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNC debe recibir informacin que le permita conocer la
posicin de las extremidades y el estado en que se encuentran los msculos antes de iniciar los movimientos y durante su
ejecucin.
Los receptores que realizan esta funcin son los propioceptores y estn situados en los msculos y las articulaciones.

Las Motoneuronas y la Contraccin Muscular

Las motoneuronas o neuronas motoras establecen sinapsis con las fibras

musculares. A travs de estas sinapsis, la informacin procedente de diferentes zonas
del SNC se transmite de forma unificada a los msculos, transformndose en una
respuesta muscular.

Las motoneuronas encargadas de esta funcin son las motoneuronas (alfa) que
se localizan en las astas anteriores o ventrales de la medula espinal y en los ncleos
motores del tronco del encfalo (estos participan en el control del movimiento de la
musculatura de la cara, de los ojos, de la cavidad bucofarngea y del cuello).
La secuencia de acontecimientos que produce la contraccin muscular slo se inicia
cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde las motoneuronas . La
sinapsis que se establece entre el botn terminal de una neurona motora y la
membrana de una fibra muscular constituye la unin neuromuscular.

Cada motoneurona, su axn y las fibras

musculares que inerva constituyen una
unidad motora, que es la unidad bsica
de funcionamiento que subyace a cualquier
conducta motora. Es la unidad bsica de
funcionamiento.
.

Los botones sinpticos localizados en las ramificaciones del axn penetran

hasta una regin especializada de la membrana de la fibra muscular
denominada placa terminal (o placa motora).
Cuando el axn de la neurona motora alcanza el msculo pierde su envoltorio
de mielina y se ramifica en un complejo de terminales nerviosos que se
invaginan en la fibra muscular.

El neurotransmisor liberado desde las zonas activas de los botones sinpticos

es la acetilcolina (ACh) y los receptores que se localizan en la membrana de
la fibra muscular son receptores nicotnicos.

Cuando un potencial de accin llega a los botones terminales del axn de la

motoneurona, se da la liberacin de la ACh. La unin de este neurotransmisor a
sus receptores en la fibra muscular abre los canales para sodio y potasio.

La entrada y salida de estos iones produce una despolarizacin de la

membrana postsinptica que recibe el nombre de potencial de placa terminal.
La despolarizacin producida por el potencial de placa abre los canales
prximos de Na+ dependientes de voltaje, activando un nmero de canales
suficiente para permitir una entrada de Na+ que produzca la despolarizacin
necesaria para disparar un potencial de accin.
 La ACh liberada desde el axn de la motoneurona alfa produce un
potencial de placa en la fibra muscular como consecuencia de la
apertura de los canales de sodio y potasio activados por
neurotransmisor (1). Esta despolarizacin abre los canales de sodio
activados por voltaje (2). Con la entrada de suficiente sodio, se da la
despolarizacin necesaria para disparar un potencial de accin y
producir la contraccin de la fibra muscular (3).

Los potenciales de placa terminal se diferencian de los potenciales excitatorios postsinpticos producidos en las sinapsis
entre neuronas, en que los primeros son lo suficientemente amplios para genera un potencial de accin que provoca la
contraccin de la fibra muscular.

En los vertebrados, las sinapsis de la unin neuromuscular son siempre excitatorias, lo que implica que un msculo slo
puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora.

Desde el punto de vista funcional, existen distintos tipos de fibras musculares, aunque cada msculo est compuesto por
fibras de contraccin rpida y fibras de contraccin lenta:

Fibras de contraccin rpida: responden de una forma veloz y enrgica pero se fatigan con rapidez.
Fibras de contraccin lenta: mantienen una contraccin ms duradera, alcanzan su mximo nivel ms lentamente y
presentan mayor resistencia a la fatiga.

Los msculos ms grandes, (para mantener postura erguida y caminar) presentan una elevada proporcin de fibras de
contraccin lenta, ya que stas pueden mantener la contraccin durante algunos centsimas de segundo sin que tengan
que recibir una nueva estimulacin. Por el contrario, las fibras musculares rpidas necesitan una estimulacin constante
para mantener la contraccin, pero permiten un control ms exacto del movimiento (ej: movimientos oculares).

En cuanto a la fuerza con la que se produce la contraccin muscular, la fuerza de contraccin depende del nmero de
unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de accin disparados por la motoneurona.
Cuanto mayor es el nmero de unidades motoras activadas y mayor es la frecuencia de descarga de potenciales de accin,
mayor ser la fuerza de contraccin, ya que ello permite la suma de fuerzas de las contracciones sucesivas.

En cuanto a la precisin con que controlamos nuestros movimientos depende de la cantidad de axones motores que
alcanzan los diferentes grupos musculares y del nmero de fibras musculares que cada uno inerva.El control ser ms
preciso cuanto menor sea el nmero de fibras musculares inervadas por un axn.
La proporcin axones/fibras (tasa de inervacin) vara de 1/3 en los msculos de los ojos (gran precisin) a 1/varios
centenares o miles en los msculos grandes de las piernas.
La gran cantidad de unidades motoras en la musculatura de los dedos explica la precisin de algunos movimientos como
los que se realizan al escribir en el teclado del ordenador. La tasa de inervacin de cada msculo es fija, lo que limita (pero
no impide) la mejora en la destreza
 Receptores Sensoriales de los Msculos. La propiocepcin
Antes de iniciar cualquier movimiento de una extremidad o parte del cuerpo, el sistema motor debe tener informacin sobre
la posicin y orientacin de la extremidad en ese preciso instante y de grado de contraccin de los msculos. Asimismo,
mientras un acto motor se est realizando, tambin es necesaria una informacin constante sobre los cambios que se
estn produciendo en el estado del msculo y la posicin de extremidades.

El organismo dispone de receptores especializados que nos informan de las deformaciones mecnicas que se producen en
el interior de nuestro cuerpo y que nos permiten conocer cundo y cunto se estiran y contraen nuestros msculos.
Estos son los propioceptores, (receptores de s mismo), mientras que el trmino propiocepcin hace referencia a los
mecanismos sensoriales que nos informan de los movimientos y de la posicin de nuestro cuerpo.
Esta informacin llega al SNC desde los propioceptores localizados en los msculos, los tendones y las articulaciones.
Entre estos receptores se encuentran los mecanorreceptores de las articulaciones (corpsculos de Ruffini, de Pacini y
terminaciones nerviosas libres) y los receptores sensoriales que se localizan en los msculos: los husos musculares y los
rganos tendinosos de Golgi.

Husos Musculares
Se sitan en paralelo entre las fibras que constituyen el msculo esqueltico.
La densidad de husos vara en funcin de las caractersticas funcionales de cada msculo, de forma que los msculos ms
grandes y que producen movimientos menos precisos tienen pocos husos y aquellos que intervienen en los movimientos
ms finos cuentan con una mayor densidad.

En los husos musculares se pueden distinguir 3 componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los terminales
sensoriales y motores.

Cada huso muscular est compuesto de 2 a 14 fibras musculares especializadas denominadas fibras intrafusales (dentro
del huso) rodeadas por una cpsula de tejido conectivo. Slo las porciones ms distales de las fibras intrafusales se
contraen, aunque no dan lugar a movimientos.

Hay dos tipos de fibras intrafusales: de la bolsa nuclear (con ncleos en la regin central), las cuales pueden ser
dinmicas y estticas; y las de la cadena nuclear (con ncleos en una sola fila).

El huso muscular est inervado por axones sensoriales mielinizados de diferente tamao y velocidad de conduccin que
contactan con la parte central de las fibras intrafusales.

Estas fibras aferentes envan informacin desde el huso al SNC sobre el estado de las fibras musculares que lo rodean y
son de dos tipos: receptores primarios (axones del grupo Ia de mayor tamao y velocidad; inervan todas las fibras del
huso) y receptores secundarios (axones del grupo II, de menor tamao, que inervan fibras de la bolsa esttica y todas la
fibras de cadena).
Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares, tambin llamadas fibras extrafusales que constituyen los
elementos contrctiles del msculo.
La informacin captada por el huso muscular sobre el estado de las fibras musculares que lo rodean es transmitida al SNC
por axones sensoriales mielinizados que establecen sinapsis con la porcin central de las fibras intrafusales.
Cuando se da el estiramiento o extensin de un msculo, los husos musculares, tambin se estiran. El estiramiento del
huso alarga la zona central de las fibras intrafusales, produciendo la activacin de canales inicos sensibles al
estiramiento, la despolarizacin de los terminales sensoriales y el disparo de potenciales de accin en los axones aferentes
que transmiten la informacin al SNC.
Cuando se da el estiramiento, los husos envan informacin al SNC pero cuando se da la contraccin de las fibras
musculares que hace que se acorten al igual que las fibras intrafusales y como consecuencia, los husos dejan de enviar
informacin al SNC.
Para que esto no ocurra, el SNC dispone de mecanismos de control centrfugo que le permiten regular la informacin
que recibe enviando axones eferentes a los mismos rganos sensoriales de los que proceden las aferencias.

Las motoneuronas (gamma) o neuronas fusimotoras, estn localizadas en el asta ventral unto a las motoneuronas
alfa. A travs de ellas el SNC modula la informacin sensorial que le llega desde los msculos, de forma que los husos
musculares estn inervados por axones eferentes mielinizados pertenecientes a estas motoneuronas.

Representan cerca del 30 % de todas las fibras eferente del sistema motor. Todo el sistema neural que controla el
movimiento debe converger sobre estos dos tipos de motoneuronas: las eferentes dinmicas (inervan las fibras de bolsa
dinmica) y eferentes estticas (inervan las fibras de la bolsa esttica).

Durante la realizacin de los movimientos, la estimulacin de las motoneuronas alfa se compensa con la activacin
conjunta de las motoneuronas gamma. Esta coactivacin es fundamental para enviar al SNC informacin acerca de si el
movimiento se est dando correctamente y para que el SNC pueda compensar los posibles errores.
La activacin de las motoneuronas gamma asegura que las aferencias del huso continen transmitiendo informacin,
debido a que mantienen el estiramiento de las fibras intrafusales y en consecuencia regulan la sensibilidad de los
receptores que proporcionan informacin sobre el estado de los msculos.

rganos Tendinosos de Golgi

Descritos por primera vez a finales del siglo XIX por Camilo Golgi, son receptores encapsulados localizados en la unin del
msculo y el tendn, que se sitan en serie con las fibras musculares extrafusales a las que se unen mediante fibras de
colgeno trenzadas. El rgano tendinoso de Golgi es extremadamente sensible al incremento de la tensin muscular
producido por la contraccin del msculo, sin embargo, a diferencia del huso muscular, es menos sensible al estiramiento.
Est inervado por axones sensoriales mielinizados del grupo Ib (finos).
Estos propioceptores estn inervados por axones sensoriales mielinizados que se ramifican entre las fibras de colgeno y
que son algo ms finos que aquellos que inervan los husos musculares.

La diferente disposicin de los husos musculares (en paralelo) y de los rganos tendinosos de Golgi (en serie) respecto a
las fibras musculares extrafusales determinan respuestas muy distintas al estiramiento y a la contraccin del msculo. La
contraccin del msculo produce normalmente un estiramiento de tendn.
Los terminales nerviosos son presionados y distorsionados producindose despolarizacin y disparo de un potencial de
accin en el axn. Por lo tanto, el rgano tendinoso de Golgi, por su disposicin en serie con las fibras extrafusales, es
extremadamente sensible al incremento de la tensin muscular producido por la
contraccin del msculo.
Como se ha visto, los propioceptores son capaces de proporcionar al SNC
informacin acerca de la longitud del msculo y del grado de tensin, de los
cambios que se producen en la longitud, as como de la velocidad a la que tienen
lugar estos cambios. Toda esta informacin, junto con la que procede de las
articulaciones, proporciona las sensaciones de posicin necesarias para el
mantenimiento de la postura y el movimiento.
Como se ve en la figura, cuando se estira un msculo hay una escasa
deformacin del rgano tendinoso, y aunque hay una respuesta en la fibra
sensorial, es mucho menor que la que se produce en el huso muscular. Sin
embargo cuando el msculo se contrae, el rgano tendinoso se activa en
proporcin a la tensin muscular. Por lo tanto, los husos musculares transmiten
informacin al SNC sobre la longitud del msculo (estiramiento), mientras que los
rganos tendinosos de Golgi mandan informacin sobre la tensin muscular
(contraccin).
 4. LOS REFLEJOS MEDULARES
Cualquier movimiento necesita de la accin coordinada de muchos msculos. El proceso mediante el cual se organizan las
contracciones motoras de diferentes msculos para llevar a cabo una accin determinada se denomina coordinacin
motora. La coordinacin motora ms bsica la proporcionan las neuronas de la
mdula espinal. Estas respuestas constituyen los reflejos, que son las unidades
elementales de comportamiento motor.
Se trata de respuestas simples, rpidas y estereotipadas en cuya ejecucin
participan 5 componentes:
- Un receptor sensorial (huso muscular) (1)
- Una va aferente hacia el SNC (axones de neuronas situadas en los ganglios de la
raz dorsal (2)
- Una o ms sinapsis en el SNC entre las vas aferentes y las motoneuronas
situadas en el asta ventral de la mdula espinal (3)
- Una va eferente (axones de las motoneuronas que forman parte de los nervios
espinales) (4)
- Un efector (fibra muscular) (5)

La complejidad de los reflejos vara en funcin de los grupos neuronales que intervienen, siendo el reflejo ms sencillo
aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora, sin intervencin de otros
grupos neuronales del SNC.

Los reflejos elicitados por circuitos neurales tanto del tronco del encfalo
como de la mdula espinal son los reflejos medulares.

Entre los reflejos medulares el ms sencillo es el reflejo de extensin o

miottico que es elicitado por la extensin de un msculo, de forma que sta
provoca la contraccin refleja del mismo, como si se resistiera al estiramiento.

Todos los msculos muestran el reflejo de extensin. Los reflejos de

extensin permiten mantener un cierto grado de contraccin de la
musculatura extensora, el tono muscular, que se define como la fuerza por
la que el msculo se resiste a la extensin. Tambin ayuda al mantenimiento
de la postura y prepara al msculo para una respuesta rpida y eficaz. Es la
base del reflejo rotuliano que se explora habitualmente cuando se realiza un
examen fsico. Cuando colocamos una carga en una carga en la mano el
antebrazo empieza a descender por el peso producindose la extensin del
msculo, pero, por accin el reflejo de extensin este estiramiento provoca la
contraccin del mismo msculo, lo que evita que el objeto caiga.
El nivel de tensin que provoca el tono muscular sobre el msculo permite
que determinadas actividades (andar, correr) necesiten menos contraccin al
iniciarse que si se partiera de un estado de relajacin. Permite tambin una
mejor elasticidad en los msculos ya que la tensin proporcionada por el tono
muscular supone un almacenamiento de energa mecnica.

El SNC ejerce influencias excitadoras e inhibidoras sobre el reflejo de extensin para ajustar el tono de los msculos. Para
poder contraer los msculos (msculos flexores del brazo), se han de relajar los antagonistas (extensores). Ello es posible
porque los axones aferentes tambin establecen sinapsis con interneuronas inhibitorias que disminuyen la actividad de las
motoneuronas que inervan los msculos antagonistas. El descubrimiento de que un grupo de msculos es excitado al
mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos, se debe a Sherrington, quien denomin este mecanismo inhibicin
recproca, destacando el papel fundamental de las interneuronas inhibitorias en los circuitos medulares.

La mayor parte de las ramificaciones de las fibras Ia establece conexiones excitatorias con las motoneuronas . Un nico
axn Ia hace sinapsis con el 80% de las neuronas motoras que inervan el mismo msculo del que este axn procede
(msculo homnimo).
Los axones Ia tambin hacen sinapsis con las
motoneuronas que inervan los msculos sinrgicos,
que son aquellos msculos que controlan la misma
articulacin con una accin similar. De esta manera,
la activacin de las motoneuronas por los axones
Ia va a disparar potenciales de accin en las fibras
de los msculos homnimos y sinrgicos produciendo
su contraccin. Este es el mecanismo por el que el
estiramiento muscular provoca una contraccin
muscular refleja que se opone al mismo. El circuito
que constituye este reflejo tiene una nica sinapsis, la
de las fibras aferentes Ia con las neuronas motoras
y, por esta razn, al reflejo de extensin tambin se
le denomina reflejo monosinptico.

Los reflejos de extensin permiten mantener un cierto grado de contraccin de la musculatura extensora, el tono
muscular, que es la fuerza por la que el msculo se resiste a la extensin producida por la gravedad.
Los daos en la motoneurona o en aferencias Ia produce una disminucin del tono muscular llamada hipotona.
Los daos en las vas descendentes que terminan en la mdula producen un aumento del tono, llamada hipertona.

Reflejos Polisinpticos

Excepto el reflejo de extensin, todos los dems reflejos estn controlados por circuitos donde una o varias interneuronas
se intercalan entre la neuronas sensoriales y las motoras, es decir son polisinpticos. Estas interneuronas reciben
aferencias que proceden fundamentalmente de estructuras del encfalo y controlan la expresin del reflejo. Los msculos
estn organizados en pares opuestos, de forma que cuando se produce la contraccin del msculo agonista tambin se
produce la relajacin del antagonista, para permitir que la extremidad pueda moverse en la direccin determinada por el
primero. Por lo tanto, algunas de estas interneuronas forman parte del circuito neural responsable del mecanismo de
inhibicin recproca, involucrados en reflejos polisinpticos. Pero tambin la participacin de estas neuronas se produce en
los movimientos voluntarios, en los que la relajacin del msculo antagonista es esencial para que los actos motores
puedan ejecutarse. Axones procedentes de centros del encfalo que establecen sinapsis con las motoneuronas, tambin
enva colaterales a interneuronas inhibitorias. De esta forma se consigue una mayor eficiencia de recursos puesto que los
centros motores del encfalo no necesitan enviar mensajes separados a los msculos opuestos.

Existen diferentes tipos reflejos polisinpticos, segn su

complejidad:

Reflejo de flexin. Se aplica en su grado mximo cuando se aplica

un estmulo nocivo a una extremidad (calor, pinchazo), provocando la
contraccin de todos los msculos flexores de la extremidad para retirar el
estmulo. Tambin se llama reflejo de retirada. Segn la intensidad del
estmulo, el reflejo de flexin puede implicar a diferentes msculo (si
tocamos algo caliente retiramos la mano y el antebrazo, y si est ardiendo
retiramos el brazo entero). Los circuitos integradores de la mdula espinal
no slo provocan la contraccin de los msculos necesarios para alejar la
parte del cuerpo dolorida del estmulo daino, sino que tambin median en
otros reflejos y acciones del SNC para mover el cuerpo en su totalidad y
escapar del estmulo, si fuera necesario.
La informacin captada por los nociceptores es enviada a travs de
axones aferentes A al asta dorsal de la mdula espinal donde stos se
ramifican antes de establecer sinapsis con diferentes interneuronas,
dando lugar a circuitos divergentes que distribuyen la informacin hacia
las neuronas motoras. El segundo relevo sinptico tiene lugar entre las
interneuronas y las motoneuronas que controlan los msculos necesarios
para la retirada. Adems, mediante la inhibicin recproca se inhiben al
mismo tiempo los msculos antagonistas para facilitar el movimiento de la
articulacin.
 Reflejo de extensin cruzado. Algunas veces, la retirada del miembro donde se ha producido la estimulacin nociva
va acompaada de la respuesta opuesta en el miembro contralateral.
Se produce la contraccin de los msculos extensores y la inhibicin de los flexores contralaterales. Su sentido es
evidente, mientras que se aparta el miembro del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomocin.
Se comprueba as que los reflejos no tienen lugar de forma aislada, puesto que no slo controla la extremidad estimulada,
sino que tambin mantiene contacto con los circuitos implicados en la coordinacin de otras extremidad..
Los reflejos de flexin y de extensin cruzado tambin participan en la coordinacin de movimientos como el salto, la
carrera o la marcha.

Reflejo miottico inverso. Presenta procesos opuestos a los

que se dan en el reflejo de extensin o miottico. Su funcin es
enlentecer la contraccin muscular segn va aumentando la magnitud,
e incluso disminuirla si hay riesgo de lesin de tendones por un
estiramiento excesivo. Cuando esto ocurre, los rganos tendinosos de
Golgi envan informacin a la mdula espinal para activar el reflejo,
produciendo la inhibicin de los msculos flexores, lo que evita la
contraccin y la estimulacin de los extensores para permitir el
estiramiento del brazo (en el reflejo de extensin ocurre lo contrario,
los msculos flexores son estimulados y los antagonistas inhibidos).
Con este reflejo se controla la fuerza muscular que aplicamos al
manipular objetos frgiles o exploramos objetos mediante el tacto.
Algunos levantadores de pesas utilizan anestsicos locales que
eliminan este reflejo, de forma que se suprime la actividad de los
rganos tendinosos de Golgi, y as una mayor fuerza al aumentar la
tensin del msculo, aunque con peligro de rotura del tendn.
.

5. AREAS CORTICALES QUE INTERVIENENEN EL

CONTROL MOTOR

Slo una parte del control motor se lleva a cabo en estos circuitos locales responsables de los reflejos.
Sin embargo, la ejecucin de la mayora de nuestros movimientos est bajo control de diversas estructuras del encfalo,
que constituyen los niveles superiores e intermedios de la jerarqua motora y cuyas seales confluyen finalmente en las
motoneuronas espinales y troncoenceflicas.

El nivel superior de esta jerarqua est constituido por la corteza cerebral (corteza motora y diversas reas de
asociacin). En la corteza cerebral se localizan dos componentes esenciales de los sistemas motores:

Las reas de asociacin de la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral.

Las reas motoras, constituidas por las reas motoras secundarias o reas premotoras (zona lateral) y el rea motora
primaria.

Las reas de asociacin integran seales procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con otras que reciben de la
propia corteza motora y ganglios basales. Una vez integradas estas seales, desde estas reas de asociacin parten
hacia la corteza motora, a la que proporcionan informacin procedente del propio organismo y del entorno. Por ello se les
considera el escalafn ms alto en la jerarqua motora, aunque desde ellas no parten vas descendentes a las
motoneuronas espinales y troncoenceflicas.
 reas de Asociacin de la Corteza Cerebral

Corteza de Asociacin Parietal Posterior.

Recibe una gran cantidad de aferencias que aportan informacin respecto a la posicin de las parte del cuerpo que se
van a mover, situacin espacial de los objetos del entorno en el que se van a ejecutar los movimientos, los planes o
programas motores y el estado de motivacin del organismo. Las seales procesadas en esta zona se transmiten a la
corteza de asociacin prefrontal dorsolateral y a las reas motoras de la corteza.

Las neuronas en esta zona cortical responden a la localizacin de los objetos en el espacio, a su forma y a su tamao.
Pacientes con esta rea daada (apraxia constructiva, sndrome de negligencia contralateral, ataxia ptica) demuestran
que esta zona cortical es fundamental para realizar correctos movimientos dirigidos a un blanco desde un punto de vista
espacial y temporal, cuando estos son guiados visualmente (alcanzar y presionar para coger objetos). Por lo tanto, en
estas reas se procesa la informacin visual para la localizacin de los objetos en el espacio y aportan las claves
espaciales necesarias para la realizacin de movimientos dirigidos a un blanco.

Tambin se ha visto que algunas neuronas de esta rea se activan cuando el animal intenta alcanzar un objeto que
desea (comida), mientras que otras se disparan cuando el animal explora manualmente objetos de su inters. Estas
observaciones sugieren que esta rea de asociacin aporta seales motivacionales importantes para el control motor.

La corteza de asociacin parietal posterior parece intervenir en los movimientos dirigidos a un blanco aportando las
claves sensoriales necesarias para su realizacin y las seales motivacionales relacionadas con el estado del individuo,
enviando esta informacin a la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral y a la corteza motora.

Corteza de Asociacin Prefrontal Dorsolateral.

Interviene en la planificacin de nuestro comportamiento en funcin de la experiencia. Selecciona los aspectos ms

relevantes, es decir, las estrategias ms adecuadas para ejecutar con xito el movimiento. Adems toma la decisin de
iniciar los movimientos.
Las neuronas de esta rea (experimentos realizados con monos) son las primeras que se activan antes de que se realice
una tarea motora, incluso antes que las neuronas de las reas motoras, y continan disparando durante su realizacin.
 reas Motoras de la Corteza Cerebral
Las reas motoras de la corteza cerebral son un componente esencial y exclusivo de los sistemas motores y desde ellas
parten las vas descendentes que envan las rdenes a los niveles inferiores de la jerarqua motora.
Estas reas se localizan en el lbulo frontal, anteriores a la cisura central. El rea o corteza motora primaria se localiza
en la circunvolucin precentral, desde la cisura lateral hasta la superficie medial del hemisferio cerebral.
Anterior a ella, se localizan las reas premotoras o corteza motora secundaria, constituidas por la corteza premotora
en la superficie lateral del hemisferio y el rea motora suplementaria, en la parte superior y medial del mismo. (Figura
12.19 C).
La estimulacin elctrica de la circunvolucin precentral produce
movimientos en las partes contralaterales del cuerpo (Fritsh y Hitzig,
1870). Hoy en da se sabe que las tres reas de la corteza motora
estn especializadas en el control motor, y cuando se estimulan
elctricamente se producen movimientos de determinadas partes de
cuerpo.
La corteza motora primaria contiene una representacin topogrfica
de las distintas partes del cuerpo, la organizacin somatotpica, que
si se estimulan en un punto concreto se produce el movimiento de
una zona corporal determinada. Esta representacin
desproporcionada de las distintas partes del cuerpo constituye un
homnculo motor, similar al de la corteza somatosensorial.

Experimentos realizados en 1960 sobre la estimulacin de la

corteza motora primaria demostraron que sta estaba organizada en
columnas que controlaban la accin de msculos individuales. Sin
embargo, la organizacin funcional de la corteza motora es ms
complicada, ya que ciertos msculos (sobre todo distales de las
extremidades), estn representados en ms de un lugar en esta
rea cortical. La mayora de las neuronas que controlan los dedos
intervienen en el movimiento de varios dedos, no de uno slo,
existiendo un gran solapamiento entre las neuronas que controlan
los distintos dedos.

La corteza motora primaria, al igual que otras reas corticales esta

organizada en columnas que controlan la accin de msculos
individuales.
Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las 3 reas de la
corteza motora de cada hemisferio estn interconectadas por fibras
de asociacin.

Funcin de las reas Premotoras o Corteza Motora Secundaria

Para que se inicie un movimiento, tiene que existir previamente un plan de accin que establezca la secuencia de
movimientos necesarios para que stos puedan ejecutarse.
Las reas premotoras, (corteza premotora y el rea motora suplementaria), intervienen en esta planificacin o
programacin de los movimientos. Si se lesionan estas reas, existir dificultades para desarrollar las estrategias
adecuadas para que los movimientos puedan llevarse a cabo con xito.
La funcin primordial de la corteza premotora es participar en la preparacin de los movimientos, en la planificacin o
programacin motora, especialmente de los movimientos desencadenados por estmulos externos.

Experimentos realizados con monos a partir de 1960 demuestran que las neuronas promotoras aumentan su frecuencia
de disparo cuando el animal est preparado para ejecutar un movimiento, mientras que su frecuencia disminuye en el
instante en que ste se inicia. Por ello se considera que esta corteza premotora tiene una funcin de anticipacin, previa
al propio acto motor, cuyo objetivo sera preparar a la corteza motora primara para ese acto motor inminente.
Las neuronas del rea motora suplementaria tambin se activan varios milisegundos antes de que se ejecute una tarea
motora. Por ello se cree que intervienen tambin en la programacin motora y en la coordinacin de los
movimientos complejos (coordinacin bimanual). Lesiones en esta rea afectan a la coordinacin de las dos manos
para realizar una tarea (fig. 12.22).
Experimentos realizados en humanos sobre el flujo sanguneo cerebral cuando se realizan movimientos confirman que el
rea motora suplementaria interviene en el desarrollo de programas para controlar secuencias de movimientos.
 Funcin del rea Motora Primaria
El rea motora primaria se activa durante la realizacin de los movimientos y sobre ella convergen las proyecciones de
las reas premotoras por lo que parece que estas reas la preparan para su ejecucin. Adems recibe importantes
proyecciones desde otras reas, como la corteza somatosensorial primaria ipsilateral, contando con retroalimentacin
sensorial que le informa de la contraccin de los msculos y de la magnitud de los movimientos que se estn realizando.
Otras seales que vienen del cerebelo le aportan informacin que le permite evaluar los errores en los movimientos y
corregirlos.

Se ha visto (experimentos con monos) que se activan poblaciones diferentes de neuronas de la corteza motora primaria
durante la flexin y extensin de la mueca, y que la modulacin de la actividad neuronal se realiza antes de la contraccin
de los msculos, lo que supone la evidencia directa de que el rea motora primaria participa en el inicio o disparo del
movimiento.

Las neuronas individuales de la corteza motora primaria codifican el grado de fuerza ejercida por los msculos, la fuerza
de la contraccin muscular, mediante un cdigo temporal, por la frecuencia de disparo de potenciales de accin.
Algunas de estas neuronas corticales parece que codifican tambin la velocidad de la fuerza que se est aplicando.

La direccin en la que se han de realizar los movimientos no parece depender tanto de la activacin de neuronas
individuales, sino de la accin conjunta de amplias poblaciones de neuronas que responden de forma desigual a diferentes
direcciones del movimiento.

Se considera que la corteza motora primaria elabora las rdenes motoras de cundo y cmo se han de mover los
msculos para enviarlas a travs de los sistemas motores descendentes (junto a las seales procedentes de las reas
premotoras) a los niveles inferiores de la jerarqua motora, las motoneuronas que inervan los msculos, para que se
produzca la contraccin muscular y la ejecucin de los movimientos.

6. SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES

Estn formados por vas que descienden desde la corteza motora y desde el tronco del encfalo hasta
confluir sobre las motoneuronas. En la corteza motora (nivel superior jerrquico), se originan diversas vas
que influyen sobre las motoneuronas a nivel intermedio de ncleos del tronco del encfalo, en los que se
originan otras vas que forman parte de estos sistemas descendentes.

Adems de estas vas indirectas (en serie), en la corteza motora se originan vas directas que llegan a las
motoneuronas del tronco del encfalo y mdula espinal. Toda esta organizacin en paralelo de vas indirectas
(en serie) y directas aporta mayor capacidad de procesamiento y de adaptacin al control motor.

Sistemas Descendentes de la Corteza Motora

Existen varios tractos que descienden desde la corteza motora al tronco del encfalo y mdula espinal,
organizados de forma somatotpica, que influyen sobre las motoneuronas troncoenceflicas y espinales. De
esta forma, las reas motoras controlan los msculos, tanto de la cabeza como del tronco y de las
extremidades.

El tracto corticobulbar desciende desde reas de la corteza motora que representan la cabeza y cara, hasta
el tronco del encfalo, cuyas neuronas inervan los msculos de las mandbulas, expresin facial, lengua y
faringe/laringe. A travs de este tracto, la corteza motora controla msculos de la cabeza que intervienen en
movimientos voluntarios como los que se realizan al comer, tragar, hablar o sonrer.

Los msculos del tronco y de las extremidades estn controlados por la corteza motora a travs tractos que
descienden en posicin lateral y media, que influyen sobre motoneuronas de la mdula espinal y tronco del
encfalo.

Las vas laterales son el tracto corticoespinal lateral (va directa) y las fibras corticorrubrales (va indirecta)
Las vas mediales son el tracto corticoespinal ventral (va directa) y las fibras corticorreticulares (va indirecta).
 Los tractos corticoespinales son los ms
largos del SNC y a travs de ellos la corteza
motora influye de forma directa sobre las
motoneuronas de la mdula espinal.
Se originan en las 3 reas motoras, pero
contiene tantos axones procedentes del rea
motora primaria como la suma de los que
proceden de las reas premotoras.

El tracto corticoespinal lateral se origina

en las zonas de la corteza motora en las que
estn representadas las extremidades
(antebrazos, parte inferior de las piernas,
manos, pies y dedos). Este tracto cruza la
lnea media en las pirmides bulbares. Al ser
un tracto cruzado, el tracto corticoespinal
lateral controla los msculos de las
extremidades contralaterales.

El tracto corticoespinal ventral se origina

en las zonas de la corteza motora en las que
estn representados el cuello, el tronco y las
zonas proximales de las extremidades
(cadera, hombro o el brazo). Este tracto no
cruza la lnea media en las pirmides.
La corteza motora influye tambin sobre la
mdula espinal a travs de 2 vas
indirectas que terminan sobre diversos
ncleos del tronco del encfalo que envan
proyecciones descendentes a la mdula
espinal.

Estas vas descendentes de la

corteza motora terminan en el
ncleo rojo (fibras
corticorrubrales) y en la formacin
reticular (fibras
corticorreticulares).

Se originan en las mismas zonas

de representacin cortical que los
tractos corticoespinales, por lo que
las que terminan en el ncleo rojo
proceden de las zonas de
representacin de las extremidades
al igual que el tracto corticoespinal
lateral, pues ambas son vas
laterales.

Mientras que las que terminan en

la formacin reticular se originan en
las zonas de representacin del
cuello, del tronco y de las zonas
proximales de las extremidades, al
igual que el tracto corticoespinal
ventral, pues ambas son vas
mediales.
 Sistemas Descendentes del Tronco del Encfalo

En el tronco del encfalo se originan diversos tractos formados por axones que
se dirigen a la mdula espinal y que al igual que los procedentes de la corteza
motora, se organizan en vas que descienden en posicin lateral o medial.
La va lateral se origina en el ncleo rojo, tracto rubroespinal. Al igual que el
tracto corticoespinal lateral, este tracto sigue una trayectoria cruzada y sus
axones establecen sinapsis con las motoneuronas espinales que inervan los
msculosdistales de las extremidades (antebrazo y mano, parte inferior de las
piernas y pies), exceptuando dedos.

Las vas mediales estn constituidas por diversos tractos originados en

diferentes ncleos del tronco del encfalo (como la formacin reticular, los
ncleos vestibulares y el colculo superior). Estas vas descienden en posicin
ventral al igual que el tracto corticoespinal ventral, que es tambin otra va
medial

Funciones de los Sistemas Descendentes

Los sistemas motores descendentes de la corteza motora y del tronco del

encfalo a la mdula espinal llevan a cabo diferentes funciones segn se trate
de las vas laterales o mediales.
Estas funciones son:
Promover los movimientos independientes de las extremidades para la
ejecucin e movimientos voluntarios, llevada a cabo por las vas laterales.
Controlar la posicin, tanto para mantener la posicin erguida del cuerpo
integrando sus movimientos con los de la cabeza, como para promover los
ajustes posturales que permiten mantener la estabilidad del cuerpo al realizar
cualquier movimiento (vas mediales).
Dirigir la locomocin, a travs de las vas mediales.

Las funciones de las vas laterales:

Estn constituidas por una va directa, el tracto corticoespinal lateral y una va
indirecta a travs del tronco del encfalo (fibras corticorrubrales y tracto
rubroespinal).
El tracto corticoespinal lateral es la va fundamental para la realizacin de
movimientos voluntarios, finos y precisos de las extremidades, sobretodo de
las manos.
Una de sus funciones primordiales es controlar los movimiento fraccionados
(discretos) o independientes de los dos.
El tracto corticoespinal lateral interviene tambin en otros aspectos del control
motor, como es la preparacin de los msculos de las extremidades para
iniciar movimientos voluntarios.
La otra va lateral (indirecta) descendente de la corteza motora al ncleo ojo
(fibras corticorrubrales) y desde ste a la mdula espinal (tracto
rubroespinal) parece participar tambin en el control voluntario de las
extremidades contralaterales, en concreto, de los movimientos
independientes de los hombros y de las extremidades, fundamentalmente
del codo y de la mano, pero no de los dedos.

Las funciones de las vas mediales:

Est constituidas por el tracto corticoespinal ventral (va directa) y diversos
tractos que van de la corteza cerebral al tronco del encfalo y desde ste a la
mdula espinal indirecta).
El tracto corticoespinal ventral es la va directa por la que la corteza motora
interviene en el control de los msculos del cuello, del tronco y de los
msculos proximales de las extremidades, y colabora con la otra medial (indirecta) en el control de la postura y de la
locomocin.
Las vas mediales del tronco del encfalo desempean un papel fundamental en estas funciones, ya que distribuyen las
seales de control muchos ncleos motores de la mdula espinal relacionados con el mantenimiento del equilibrio y de la
postura.

Cada uno de los tractos que forman las vas mediales del tronco del encfalo realiza su propia contribucin al
mantenimiento de la postura, aunque se considera que los ncleos reticulares del puente son la regin facilitadora por
excelencia de los reflejos espinales antigravitatorios para el mantenimiento de la postura erguida.

Adems de las vas mediales del tronco del encfalo controlan los ajustes posturales anticipatorios que requiere
cualquier movimiento voluntario.
Las vas mediales del tronco del encfalo tambin participan en el control de los movimientos que permiten desplazarse de
un sitio a otro, denominados en conjunto locomocin y que requieren la coordinacin de contracciones alternas y rtmicas
de los msculos extensores y flexores.
Los patrones motores rtmicos implicados en la locomocin se generan en la mdula espinal, en unos circuitos o redes
neurales denominados generadores de accin central o generadores centrales de patrones.

En el tronco del encfalo residen los centros que activan estos generadores centrales de patrones rtmicos de la
locomocin, concretamente en la regin locomotora subtalmica y en la regin locomotora mesenceflica.
Por tanto, la mdula espinal y los sistemas descendentes del tronco del encfalo aportan patrones elementales de control
motor que permiten que los niveles superiores puedan centrar su actividad en controlar aspectos ms complejos.

Resumen: Las vas laterales son las nicas que cruzan al lado opuestos del cuerpo para controlar los msculos de las
partes ms laterales de las extremidades. Por el contrario, las vas mediales no cruzan al lado opuesto por lo que discurren
medialmente para controlar los msculos del tronco y de las partes ms proximales de las extremidades y precisamente
por su disposicin y funcin, son las ms indicadas para participar en el control de la postura y en la locomocin.

7. SISTEMAS MODULADORES: EL CEREBELO Y LOS GANGLIOS

BASALES
Adems de los 3 niveles de la jerarqua motora, hay otros 2 componentes de los sistemas motores que desempean una
importante funcin en el control motor: el cerebelo y los ganglios basales.
Estos no envan va directamente a la mdula espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a travs de conexiones
con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes, por lo que son considerados centros
moduladores del control motor.

El Cerebelo

Esta estructura compara las rdenes motoras descendentes que se estn emitiendo, con la informacin acerca de los
movimientos que se estn realizando.
En funcin del resultado, acta a travs de diferentes vas sobre el tronco del encfalo y la corteza motora para aportar
precisin a los movimientos y corregir los posibles errores.
El cerebelo puede intervenir, ya sea modulando la actividad de las vas descendentes o bien, la actividad de la corteza
premotora, modificando los programas motores.
Las 3 divisiones funcionales del cerebelo actan en paralelo para controlar diferentes aspectos del control motor mediante
su influencia sobre los sistemas motores descendentes.

El VESTIBULOCEREBELO enva seales correctoras a los ncleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el
equilibrio.
Las lesiones en esta zona producen inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como durante la ejecucin de
movimientos.

El ESPINOCEREBELO genera seales que corrigen las disonancias entre la accin que se pretende realizar y la que se
est llevando a cabo en los msculos.
Cada uno de los componentes de esta zona influye sobre distintas vas descendentes modificando el tono muscular de los
msculos laterales de las extremidades e interviniendo en el control de la postura y en la locomocin.
Las lesiones en esta zona provocan un caracterstico modo de andar vacilante o titubeante llamado atxico. Tras una
lesin, cuesta mantener el cuerpo en equilibrio mientras se mueve, y hacer las correcciones cuando se detectan fallos.
El CEREBROCEREBELO es la unidad funcional que modula principalmente los sistemas motores descendentes de la
corteza cerebral para la planificacin de nuevos movimientos y su ejecucin suave y precisa. Su influencia es clave para
la coordinacin de los movimientos voluntarios. Participa en la preparacin de los movimientos, sobre todo de los
movimientos en los que intervienen mltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de los dedos, en
asociacin con la corteza premotora y enva a la corteza motora primaria rdenes importantes para disparar el inicio de los
mismos.
Su funcin fundamental es por tanto la programacin de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinacin
temporal.
Lesiones en esta zona produce demoras en el inicio y la terminacin de los movimientos, y desordenes en la coordinacin
temporal en movimientos en los que intervienen mltiples articulaciones, perdiendo suavidad y coordinacin. Por ejemplo,
llevar rpidamente un dedo a la punta de la nariz, o ensear y ocultar rpidamente la palma de la mano resultan difciles de
realizar con esta zona daada.

Los Ganglios Basales

Los ganglios basales (cuerpo

estriado, ncleo subtalmico y
sustancia negra) forman un
sistema funcional de gran
importancia para el control
motor.

Al igual que ocurre con el

cerebelo, los ganglios basales
no forman parte de los sistemas
motores descendentes sino que
su intervencin en el control
motor se realiza por bucles de
retroalimentacin entre los
diversos componentes y, en
conjunto, a travs del tlamo,
con la corteza de asociacin
prefrontal y con la corteza
motora sobre todo con el rea
motora suplementaria.
Sin embargo, todava se desconoce bastante acerca de la funcin de los ganglios basales en el control motor.

Los ganglios basales intervienen fundamentalmente en la planificacin y en la fase de inicio de los movimientos incluso en
el inicio de los movimientos generados internamente (en ausencia de estimulacin externa).
El neoestriado es el principal centro receptor de las seales que llegan al cuerpo estriado, mientras que el globo plido y
la sustancia negra reticulada son los centros efectores del sistema de los ganglios basales, de modo que dentro del
sistema las seales viajan desde el neoestriado hacia los 2 centros efectores.

En el neoestriado existe una gran diversidad de circuitos neuroqumicos a travs de los que ste recibe seales
excitadoras e inhibidoras.

Modelo de funcionamiento normal de los ganglios basales

La alteracin de los ganglios basales produce trastornos motores que implican la aparicin de movimientos involuntarios. 2
de estos trastornos son la corea o enfermedad de Huntington y la enfermedad de Parkinson.

Corea de Huntington: trastorno hipercintico.

Exceso de movimientos incontrolables y rpidos
que al principio solo afectan a cara y manos pero
cuando se extienden alcanzan a todo el cuerpo.
Parecen depender de una disminucin en la
actividad del ncleo subtalmico (NST), lo cual
puede deberse a la destruccin o prdida de
neuronas de esta zona. Esto tambin ocurre en
el Balismo (trastorno que se caracteriza por un
movimiento de lanzamiento violento e
involuntario de las extremidades) y en los tics.

Enfermedad de Parkinson: trastorno

hipocintico. Carencia y enlentecimiento de
movimientos, rigidez y temblores en reposo
muscular. Se producen por degeneracin de
gran parte de las neuronas dopaminrgicas de la
sustancia negra y de sus proyecciones al neoestriado (caudado/putamen), produciendo un debilitamiento de la seales que
llegan a las reas motoras.

8. SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

El sistema nervioso autnomo (SNA) forma parte del SNP y constituye otro de los sistemas efectores.
Su funcin es regular la actividad de los rganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio.
Se necesitan mecanismos fisiolgicos coordinados que permitan mantener un estado de equilibrio interno u homeostasis,
por lo que los mecanismos neurales esenciales para mantener esta estabilidad se localizan en el hipotlamo, que integra
la informacin que recibe de muchas regiones del encfalo y genera una respuesta unificada a travs de los 2 sistemas
que estn bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.

Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis estn mediadas por diferentes rganos efectores: el msculo
cardaco, los msculos lisos situados en diferentes rganos y las glndulas.

El SNA incluye fibras aferentes que llevan informacin sensorial al SNC sobre el estado de los rganos internos para
modular la actividad autnoma. Sus cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes se localizan en los
ganglios de las races dorsales de la mdula espinal y en los ganglios de los nervios craneales.

El SNA es considerado principalmente un sistema eferente, un sistema de respuesta. Las fibras eferentes del SNA
ejercen el control de la musculatura lisa, del msculo cardaco y de las glndulas. Las fibras del SNA llegan a diferentes
partes de nuestro cuerpo para intervenir en funciones diversas: regular la funcin excretora de las glndulas salivares,
sudorparas y lagrimales; liberacin de hormonas de la mdula suprarrenal; inervacin del sistema cardiovascular y
respiratorio; control de funciones digestivas y metablicas del tracto gastrointestinal, el hgado y pncreas, y actan sobre
el intestino grueso, recto, vejiga urinaria y rganos reproductores.

Organizacin del SNA. Presenta 2 divisiones: el SN simptico y el SN parasimptico

El SNA no funciona de forma autnoma, tambin se le denomina involuntario o vegetativo. Generalmente las funciones
controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de una forma automtica, y de una manera extraordinariamente coordinada
Organizacin Anatmica del SNA

El SNA controla el funcionamiento de los rganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad. Los hay
relativamente simples y en ellos intervienen la mdula espinal y el tronco del encfalo, mientras que otros requieren un
control ms complejo dependiente de niveles superiores del SNC.
Algunos ncleos del tronco del encfalo contribuyen a regular el SNA: el ncleo del tracto solitario es uno de ellos. Este
ncleo del bulbo raqudeo conectado con el hipotlamo, recibe la informacin sensorial procedente de las vsceras y
controla el funcionamiento del SNA a travs de un conjunto de circuitos reflejos.

Otras funciones del SNA requieren de la regulacin de centro superiores del SNC, siendo el hipotlamo la estructura
enceflica que desempea el papel ms relevante en este control.
Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encfalo y la informacin visceral
procedente de la mdula espinal y del tronco del encfalo para generar un patrn coherente de respuestas autnomas.

En la inervacin autnoma intervienen dos neuronas que unen el SNC con los rganos de la periferia, la neurona
preganglionar y la neurona postganglionar.
El cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC; mientras que el de la neurona postganglionar se
encuentra en el ganglio autnomo.
Las neuronas que emiten las rdenes motoras a los msculos estriados se localizan en el SNC (en la mdula espinal o en
el tronco del encfalo) mientras que las neuronas que inervan a los rganos efectores del SNA se localizan fuera del SNC,
en los ganglios autnomos.

El SNA tiene dos divisiones principales: el SN

simptico y el SN parasimptico, existiendo
diferencias fundamentales en su organizacin
anatmica y funcional:

El lugar del SNC donde se localizan las

neuronas preganglionares:
En el SN simptico los axones preganglionares se
localizan en las astas laterales de la mdula espinal
y en el SN parasimptico se localizan en ncleos del
tronco del encfalo y en algunos segmentos sacros
intermedios de la mdula espinal.

La localizacin de los ganglios perifricos:

En el SN simptico los axones preganglionares son
cortos, porque establecen sinapsis con ganglios muy
prximos al SNC y en el SN parasimptico los
axones preganglionares son generalmente largos
situndose cerca de los rganos que inerva o en
ellos.

Los neurotransmisores:
Los liberados por los axones postganglionares se dan sobre los rganosdiana. Los axones postganglionares del SN
simptico liberan principalmente noradrenalina que se une a diferentes subtipos de receptores adrenrgicos.
Los axones postganglionares del SN parasimptico liberan acetilcolina que se une a los receptores muscarnicos
presentes en las membranas de las clulas efectoras.
Hay similitudes tambin entre el SN simptico y parasimptico ya que en ambos casos las neuronas preganglionares
liberan acetilcolina que se une a receptores nicotnicos situados en todos los ganglios autnomos.

Una tercera divisin del SNA es el sistema nervioso entrico que se encuentra situada en su totalidad en la periferia y su
actuacin muestra una gran autonoma respecto al hipotlamo y al resto del SNC.
Inerva los rganos del sistema digestivo manteniendo la contraccin coordinada y rtmica de la musculatura lisa
(peristaltismo) y controla la liberacin de moco lubricante y enzimas digestivas.
Est formado por una red de neuronas interconectadas que constituyen dos plexos cuyos somas se localizan en mltiples
ganglios. Recibe aferencias del SN simptico y parasimptico y tambin indirectamente est modulado por el SNC.

Funciones del SNA

SN simptico: acta como sistema de urgencia, provocando cambios vasculares, hormonales, metablicos y fisiolgicos
que permiten respuestas de conducta adecuadas a situaciones de emergencia, estrs, etc.
Ante una amenaza se activa el SN simptico: corazn late ms deprisa, con ms fuerza, se acelera la respiracin, aumenta
la tensin muscular, aumenta la sudoracin. A esto se le llama reaccin de lucha o huda, ya que los procesos
fisiolgicos que se producen estn dirigidos a conseguir un mayor flujo sanguneo con aporte suplementario de oxgeno y
glucosa para el msculo esqueltico (Tabla 12.5). En estas situaciones de alarma se libera adrenalina a la circulacin
sangunea tras la activacin simptica de la mdula suprarrenal, actuando sobre diferentes rganos, prolongando y
reforzando los efectos.

SN parasimptico: se encarga de recuperar el reposo, conservar la energa. Estimula los procesos que tienen lugar en
condiciones normales para asegura el bienestar a largo plazo: digestin, crecimiento, respuesta inmunolgica.
Los circuitos del SNC que activan el SN simptico inhiben el SN parasimptico. Algunas funciones que estn bajo el control
del SNA requieren de la accin complementaria y coordinada de ambas divisiones (ej: regulacin del tamao de la pupila).

No siempre la divisin simptica produce activacin y la parasimptico relajacin. En los msculos lisos del tracto
gastrointestinal, el efecto de cada divisin es el opuesto al producido en el corazn. Los axones parasimpticos contraen
los msculos lisos del tracto gastrointestinal, favoreciendo la movilidad intestinal, y por lo tanto la digestin, mientras que la
estimulacin simptica la inhibe.

Algunas funciones que estn bajo control del SNA requieren de la accin complementaria y coordinada de ambas
divisiones, como en el caso de la regulacin del tamao de la pupila. La actividad simptica dilata la pupila, y la
parasimptico la contrae.

El control neural de la respuesta sexual masculina pone de manifiesto la importancia y complejidad de la coordinacin entre
la divisin simptica y la parasimptica ( la ereccin del pene es una respuesta autnoma desencadenada por un proceso
hemodinmico. La activacin parasimptica incrementa el riego sanguneo del pene a la vez que bloquea la va de salida
de sangre hacia las venas, permitiendo que el pene se llene de sangre y se endurezca. Sin embargo la excitacin sexual,
el orgasmo y la eyaculacin estn generados por la actividad simptica. De ah la complejidad del acto sexual: la mayor
parte del organismo est en mxima actividad simptica, mientras tanto se ha de mantener la actividad parasimptica en
un solo rgano., pero para terminar el acto sexual, es necesario que en el pene se produzca el cambio a activacin
simptica para que se produzca la eyaculacin. En situaciones de tensin o preocupacin (mayor actividad simptica),
aumenta la probabilidad de que surjan problemas de impotencia y eyaculacin precoz.