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Anatomía de La Hoja PDF
Anatomía de La Hoja PDF
Botnica General
Morfologa de las Plantas Vasculares
ANATOMA DE LA HOJA
Patricia Nasca de Zamora
Profesora Adjunta Ctedra Botnica General
Facultad de Agronoma y Zootecnia, UNT
Ao 2010
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ANATOMA DE LA HOJA
En las hojas se encuentran los mismos sistemas de tejidos que en el resto de la planta: el
sistema drmico, el sistema mecnico, el sistema de elaboracin y reserva y el sistema
vascular. El sistema secretor tambin puede estar presente, depende de las especies. La
distribucin de todos estos tejidos se adapta para cumplir con la mayor eficiencia las funciones
de este rgano, entre las cuales la principal es la fotosntesis.
De esta manera, la apariencia y la anatoma de las hojas tpicas se relaciona directamente con
su capacidad para el intercambio gaseoso y la absorcin de radiacin, procesos involucrados
con su actividad fotosinttica:
Para una mxima eficiencia en la absorcin de radiacin, la hoja necesita una superficie
amplia y una orientacin en ngulo recto respecto al sol, que es la fuente de radiacin.
Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un rea mxima por unidad de
peso.
En un corte transversal de una hoja se distinguen tres zonas: epidermis superior o adaxial,
epidermis inferior o abaxial y mesfilo (meso=medio; filo=hoja). El mesfilo comprende el
tejido parenquimtico; los tejidos vasculares y los tejidos de sostn que, en conjunto, forman
las nervaduras.
mesfilo
Fig. 1. Dibujo esquemtico de la estructura general de una hoja tpica, en corte transversal.
1. Epidermis
En las hojas, la epidermis est formada, por lo general, por una sola capa de clulas; aunque
en algunos casos puede ser pluriestratificada, como ocurre en laurel de jardn (Nerium
oleander) (Fig. 2) y en ficus (Ficus sp.). En otros casos, es unistrata pero presenta una
hipodermis que consta de varias capas de clulas grandes, a veces ms gruesa que el mesfilo,
como ocurre en peperonia (Peperomia sp.) (Fig. 3).
La epidermis foliar es un tejido compacto, sin espacios intercelulares, que se compone de varios
tipos de clulas, semejantes a las que se encuentran en las otras partes areas de la planta.
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Presenta estomas, que son pares de clulas que dejan entre s un poro, a travs del cual se
realiza el intercambio de gases entre los tejidos internos del cuerpo de la planta y el medio
exterior. Las clulas de los estomas tienen, por lo general, forma arrionada, excepto en las
Fam. Poceas y Ciperceas, que son halteriformes (Fig. 4 y Fig. 5)
ms hipodermis
Fig. 2. Corte transversal de hoja de laurel de Fig. 3. Corte transversal de hoja peperonia, con
jardn, con epidermis adaxial pluriestratificada. epidermis adaxial unistratificada e hipodermis
compuesta por varias capas de clulas muy grandes.
Los estomas pueden encontrarse en ambas epidermis, o pueden estar slo en la cara adaxial o
slo en la cara abaxial. En estos casos la hoja se llama anfiestomtica, epistomtica e
hipostomtica, respectivamente.
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Debajo de los estomas, dentro del mesfilo, hay un espacio intercelular ms o menos amplio
llamado cmara subestomtica (Fig. 6 B y C).
Los estomas pueden ubicarse al mismo nivel que las clulas epidrmicas fundamentales, o
pueden estar sobreelevados, hundidos o agrupados en el fondo de cavidades llamadas criptas
(Fig. 6 A, B, C Y D, respectivamente).
cs
A cs C
cr
B
2. Mesfilo
El mesfilo es el conjunto de tejidos ubicados entre las dos epidermis. Est formado en gran
parte por parnquima clorofiliano, con abundancia de cloroplastos y un gran sistema de
espacios intercelulares, predominantemente esquizgenos. Los espacios intercelulares permiten
la circulacin de aire, indispensable para el intercambio de gases para fotosntesis, transpiracin
y respiracin.
En muchas plantas, y sobre todo en las Dicotiledneas, las clulas del parnquima clorofiliano
presentan dos caractersticas morfolgicas distintas: parnquima en empalizada y parnquima
esponjoso o lagunoso.
Ej: soja (Glycine max), rosa (Rosa sp.), ligustrn (Buxus sempervirens), bananero (Musa
paradisiaca), ctricos (Citrus spp.) azucena (Lilium longiflorum). En bufalaza (Thymelaea
tinctoria), una planta del Mediterrneo, el parnquima en empalizada se encuentra slo hacia la
cara abaxial.
Generalmente se da en plantas con hojas erectas o pndulas, que reciben buena cantidad de
luz de ambas caras. Ej.: laurel de jardn (Nerium oleander), clavel (Dianthus caryophyllus),
trinervis (Acacia longifolia), tienen parnquima en empalizada hacia ambas caras y parnquima
esponjoso en el centro.
Ej. en eucalipto (Eucalyptus sp.) y atriplex (Atriplex sp.) hay slo parnquima en empalizada. En
lazo de amor (Clorophytum elatum) hay slo parnquima en esponjoso.
A B C D
Fig. 8. Dibujos esquemticos de cortes transversales de hojas mostrando distintos tipos de mesfilo. A. Mesfilo
bifacial o dorsiventral. B. mesfilo equifacial o isolateral, con parnquima en empalizada hacia ambas caras. C.
Mesfilo homogneo, slo con parnquima en empalizada. D. Mesfilo homogneo, slo con parnquima
esponjoso.
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En la Fig. 9 se muestran cortes transversales de hojas de distintas especies que presentan
diversas combinaciones de parnquima en empalizada y parnquima esponjoso, generando
mesfilos con estructuras diferentes.
Fig. 9. Corte transversal de hojas de chiriva (Pastinaca sativa), duraznero (Prunus persica), limonero (Citrus
limon), clavel (Dianthus caryophyllus) y azucena (Lilium longiflorum). (Tomado de Esau)
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B. Sistema vascular
En cada nudo del tallo, uno o ms haces conductores se desvan hacia las hojas formando la
traza o rastro foliar (Fig. 10). Los haces conductores que vienen del tallo, al ingresar en la
hoja, se ramifican y se distribuyen por todo el mesfilo, formando un sistema interconectado,
paralelo a la superficie.
Cuando los hacecillos son colaterales, el xilema ocupa en la hoja una posicin adaxial. Esto se
explica porque en el tallo el xilema tiene posicin interna y el floema, externa. Al producirse el
encorvamiento del rastro foliar, el xilema queda hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara
abaxial.
Las nervaduras interconectadas pueden formar una red, o pueden disponerse de manera ms o
menos paralela, dando lugar a hojas retinervadas (Fig. 12) y a hojas paralelinervadas (Fig. 13).
C
B
A C
A B C
Fig. 11. Esquemas y fotos tomadas al microscopio de una hoja con nerviacin dicotmica abierta. A. zona
cercana al pecolo. B. Parte media del limbo. C. Borde del limbo.
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En las hojas de Dicotiledneas, los haces conductores se
encuentran incluidos en vainas de clulas parenquimticas
alargadas, dispuestas en forma paralela al curso de los mismos:
es la llamada vaina del haz (Fig. 14). A veces, estas clulas
parenquimticas llegan hasta la epidermis, constituyendo la
extensin de la vaina. Tanto la vaina como las extensiones
participan activamente en la conduccin y almacenamiento de
sustancias.
Fig. 12. Fotos de hojas retinervadas, en tres niveles de acercamiento. En la imagen central se observan las
terminaciones de los nervios entre las clulas del mesfilo. En la foto de la derecha se observan las
ramificaciones de un vaso de xilema, entre clulas de parnquima de una hoja retinervada.
Fig. 13. Izquierda: Esquemas de hojas paralelinervadas, mostrando las conexiones transversales de los nervios.
Derecha: fotografa tomada al microscopio en la que se observan las conexiones transversales de los vasos del
xilema en el mesfilo de una hoja paralelinervada de maz.
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C. Tejidos de sostn
B
Fig. 16. Izquierda. Fibras (F) y esclereidas
(E) en hoja de Cica (Cycas revoluta).
Fig. 15. Izquierda. Colnquima asociado a la nervadura Derecha: Detalle de las esclereidas de la
central en hoja de olivo (Olea europea). A. Un pequeo misma hoja.
cordn, hacia la cara adaxial. B. Formando la extensin de la
vaina del haz, hacia la cara abaxial. Derecha: detalle de la foto
anterior.
1. Plantas carbono 3
Las especies C3 ocupan con frecuencia hbitats sombreados, frescos o muy hmedos, donde la
eficiencia del proceso fotosinttico aumenta al disminuir la temperatura. Presentan estructura
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foliar bifacial o equifacial, como las descriptas anteriormente. Pueden presentar vaina vascular
de parnquima rodeando sus haces vasculares, sin cloroplastos (Fig. 17 A).
La mayora de las Dicotiledneas, entre ellas muchas de inters econmico como la soja, el
algodn, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosinttico.
2. Plantas Carbono 4
Otras plantas, generalmente de regiones tropicales, tienen ciclo fotosinttico carbono 4 (C4), en
el cual el primer producto de la fotosntesis es un compuesto de cuatro tomos de carbono.
Este ciclo se desarrolla en una anatoma especial de mesfilo que se llama estructura Kranz.
(palabra alemana que significa "corona"). En estas plantas, las clulas del mesfilo, en vez de
formar parnquima en empalizada y esponjoso, se asocian alrededor de los haces conductores
formando una vaina de clulas grandes, con cloroplastos agrupados en la periferia y con
paredes gruesas, atravesadas por numerosos plasmodesmos que las comunican con las clulas
del resto del mesfilo. Rodeando los haces se encuentra otra vaina con clulas ms pequeas:
las clulas de la vaina (Fig. 17 B).
Este ciclo se descubri en Gramneas, como caa de azcar y maz, plantas en las que se nota
una eficiencia evidente en la capacidad de produccin. Este hecho anim a investigar otras
plantas, encontrndose cerca de 3000 especies con ciclo c4, todas Angiospermas y la mayora
gramneas.
Fig. 17. A. Estructura foliar de plantas Carbono 3. B. Estructura foliar de plantas C4.
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3. Plantas CAM
Las plantas CAM, que significa metabolismo cido de las crasulceas, a diferencia del resto de
las plantas, abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el da. Este metabolismo
se asocia con anatoma foliar y/o caulinar adaptada a regiones ridas, con hojas carnosas con
parnquima acufero. Se presenta en muchos cactus, aloe vera, tuna, pia, etc.
La informacin gentica de cada especie determina, junto con las condiciones del ambiente, la
estructura anatmica de la hoja. De manera que las hojas en general desarrollan mayor o
menor proporcin de ciertos tejidos, en relacin al tipo de ambiente en que viven. Las
principales adaptaciones observadas estn relacionadas factores que afectan en conjunto, como
la disponibilidad de agua, la temperatura y la luz.
1. Xerfitas
Las condiciones en las que se desarrollan caracteres xeromorfos son las siguientes: Alta
irradiacin, temperaturas muy altas o muy bajas, limitacin hdrica, alta salinidad, fuertes
vientos, escasez de nutrientes en el suelo.
Las plantas xerfitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a
continuacin:
Cutculas gruesas
Deposicin de ceras y resinas
Alta densidad de tricomas epidrmicos muertos
Estomas hundidos por debajo de la superficie o en criptas
Alta densidad estomtica, de estomas de pequeo tamao
Epidermis lignificadas
Tejidos acuferos:epidermis pluriestratificada, hipodermis, parnquima acufero
Presencia de muclago en los tejidos (suculencia)
Desarrollo profuso del parnquima en empalizada
Desarrollo notable de los tejidos mecnicos, en especial del esclernquima
Aumento del espesor del mesofilo
Reduccin de los espacios intercelulares
Disminucin de la relacin superficie/volumen.
Reduccin de la lmina foliar a espinas o agujas
Glndulas secretoras de sales
2. Higrfitas
Las condiciones en las que se desarrollan caracteres higromorfos son las siguientes: Alta
humedad del suelo y ambiental, sombra, iluminacin difusa o escasa, estratos bajos de bosques
nublados y tropical lluvioso.
Las plantas higrfitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a
continuacin:
Cutcula delgada
Paredes celulares delgadas
Epidermis delgada
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Epidermis con cloroplastos
Hojas glabras o slo con pelos glandulares
Estomas prominentes sobre la epidermis
Estomas escasos y grandes
Presencia de hidtodos y pelos glandulares
Mesfilo con amplios espacios intercelulares y presencia de aernquima en las hojas flotantes.
Parnquima en empalizada en una sola capa
Hojas delgadas, de relacin superficie/volumen alta
3. Mesfitos
Los vegetales mesfitos son plantas que desarrollan en condiciones medias de humedad y
temperatura.
Las hojas de las Poceas son acintadas y paralelinervias. Es decir que las nervaduras se ubican
en forma paralela. Generalmente el hacecillo central es ms grueso que los otros y todos se
comunican entre s por hacecillos transversales ms pequeos, que slo son visibles al
microscopio (Fig. 13).
El esclernquima suele estar muy desarrollado en esta familia, rodeando los hacecillos
vasculares y vinculndolos a veces con las epidermis. Si el esclernquima no llega a las
epidermis se habla de hacecillo libre; si el esclernquima llega hasta ambas epidermis, hacecillo
trabado y si llega hasta una sola epidermis, hacecillo semitrabado.
Este mesfilo presenta el parnquima clorofiliano dispuesto en forma radiada, alrededor de los
hacecillos vasculares. Los hacecillos presentan, adems, una vaina parenquimtica bien notable,
con cloroplastos. Este tipo anatmico corresponde a la anatoma Kranz y es propio de las
Gramneas C4 (Fig. 18 A). Cuando presentan pelos en la epidermis, son bicelulares. Ej.: Caa de
azcar, Maz.
Este mesfilo es de tipo difuso, es decir que sus clulas no presenta un ordenamiento
determinado. Los hacecillos estn rodeados por dos vainas: la ms externa, parenquimtica,
con paredes delgadas y pocos cloroplastos, muchas veces poco diferenciada; la ms interna,
que est en contacto con el tejido vascular es de naturaleza esclerenquimtica, recibe el
nombre de vaina mestomtica y tiene paredes gruesas, lignificadas, con banda de Caspary y no
presenta cloroplastos (Fig. 18 B). Los pelos epidrmicos son unicelulares. Ej. Cebadilla criolla
(Bromus catharticus), trigo, avena.
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A B
Fig. 18. A. Anatoma tipo panicoide, de hoja de caa de azcar. B. Estructura foliar tipo festucoide. Las fibras
que rodean el haz vascular constituyen la vaina mestomtica.
La mayora de las especies de Gimnospermas tienen hojas perennes, excepto ciprs calvo
(Taxodium disticchum), rbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba) y alerce (Larix decidua).
En otras, sin embargo, la estructura foliar est muy especializada. En los pinos (Fig. 19), las
hojas son aciculares y tienen seccin oval o triangular. La epidermis est formada por clulas
con paredes y cutcula gruesa, con los estomas muy hundidos (Fig. 6, C). Por dentro de la
epidermis se encuentra una hipodermis formada por fibras esclerenquimticas, que slo se
interrumpe debajo de los estomas. El mesfilo est formado por clulas con plegamientos en
las paredes y pueden observarse conductos resinferos.
El sistema vascular est representado por una nica nervadura formada por uno o dos
hacecillos colaterales, ubicados en posicin central. Estos hacecillos estn rodeados por un
tejido formado por traqueadas y clulas parenquimticas, llamado tejido de transfusin. Todo
el conjunto est delimitado por una endodermis, que forma una vaina de clulas de paredes
gruesas, en la que a veces se observan bandas de Caspary.
Fig. 19. Dibujo esquemtico (izquierda) y fotografa (derecha) de corte transversal de hoja de pino (Pinus sp.)
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VI. ESTRUCTURA DEL PECOLO
El pecolo tiene estructura similar a la del tallo, aunque su simetra es bilateral, en lugar de
radiada. De fuera hacia adentro se distinguen: la epidermis cutinizada, con estomas; el
parnquima en empalizada, el parnquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el
rastro foliar. En ellos el floema se sita por debajo del xilema. Con respecto al haz vascular,
puede ser de seccin ms o menos circular o tener forma semilunar.
Como tejidos de sostn puede tener un anillo completo
de colnquima perifrico, como en geranio (Pelargonium
sp.) o cordones de colnquima, cuando externamente
presenta costillas, como en zanahoria (Daucus carota) o
apio (Apium graveolens). Puede presentar una vaina de
fibras esclerenquimticas alrededor del tejido vascular.
VII. ABSICIN
Muchas plantas renuevan su follaje en conjunto: pierden sus hojas en otoo y lo recuperan por
brotacin de nuevas hojas en la primavera. Tambin experimentan la cada natural de piezas
florales, flores enteras, frutos o braquiblastos.
Se forma primero una zona de abscisin localizada en la base de la hoja, que puede ser
visible exteriormente como un leve estrangulamiento anular. En un corte y vista al
microscopio esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes
delgadas, regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos
elementos diferenciados son los vasculares (Fig. 21 A).
Luego se diferencian dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia
la hoja, y una capa protectora suberosa, hacia el tallo (Fig. 21 B).
Varias hormonas vegetales intervienen en el proceso de abscisin. Algunas, como las auxinas,
son agentes inhibidores, mientras que el etileno es un agente inductor. Por eso este ltimo
muchas veces se aplica artificialmente como defoliante en la cosecha mecnica de algunos
cultivos.
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B
A C
Fig. 21 . Anatoma de la zona de abscisin. A. Comienzo del proceso. B. Formacin de la capa de abscisin y
capa protectora. C. Estructura que queda despus de desprendida la hoja.
Bibliografa
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