Primer Capitulo59 PDF

Biologa
2 BACHILLERATO
Teoras y escuelas, microbios y glbulos, se devoran unos a otros
y su lucha garantiza la continuidad de la vida.
M. PROUST (1871-1922)
Autorizado por el Departamento de Educacin, Universidades e Investigacin del Gobierno Vasco (7-4-98)
Director pedaggico de los materiales curriculares para la Reforma:
Ximon Goia
Diseo de portada:
Iturri
Ilustracin de la portada:
Paisaje (1924-25), J. Mir
Diseo y maquetacin:
EREIN
Ilustraciones:
Jos Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein
Fotografas:
Archivo Erein
Texto:
Jess Aldaba, Arantxa Hueto, Josep Juni, Pedro Lpez
erein 1998. Tolosa Etorbidea 107 - 20009 Donostia
ISBN: 84-7568-759-8
D. L.:
Imprime:
Grafman S.A. Gallarta (Bizkaia)
Biologa
2 BACHILLERATO
Jesus Aldaba
Arantxa Hueto
Josep Juni
Pedro Lopez
ESTRUCTURA DE LAS UNIDADES DIDCTICAS
Este libro de texto est organizado en ocho unidades y sus contenidos se centran fundamentalmente
en torno a la biologa celular. Los contenidos de gentica formal y evolucin que aparecen en dos de
las unidades presentan un cierto grado de solapamiento con los trabajados en el primer curso (materia
de Biologa-Geologa). Creemos que dicha repeticin est justificada ya que la profundizacin en
dichos contenidos encaja mejor en el presente nivel de Bachillerato.
Al inicio de cada unidad se realiza una pequea introduccin al tema en la que, de forma muy
concreta, se plantean los principales interrogantes a los que se dar respuesta en el desarrollo del
tema. Adems, el ndice de la unidad permite hacerse una idea global del tema que se desarrolla.
Antes de entrar en los contenidos especficos de la unidad, se da opcin al alumnado a que ponga en
cuestin los conocimientos que tiene sobre la materia por medio del apartado Qu s sobre?, en el
que se plantean diferentes cuestiones: memorsticas, expresin de opiniones, relacin entre conceptos,
etc.
A continuacin se desarrolla el cuerpo de conocimiento, abordando los tres tipos de contenidos

propuestos en el currculo de Bachillerato. En la concepcin de las diferentes unidades de que consta
el libro se ha optado por un diseo abierto que permita al profesorado y al alumnado diferentes
posibilidades de organizar su proceso de enseanza-aprendizaje, por lo que el texto no tiene una
lectura lineal sino que se estructura en diferentes apartados que dan opcin a desarrollar en mayor o
menor grado un tipo u otro de contenidos.
Un texto expositivo complementado con figuras nos da el hilo conceptual de la materia. El desarrollo
del texto contempla los conceptos que entendemos como bsicos de la materia, dando opcin por
medio del apartado de ampliacin a que el profesor/a o alumno/a que quiera pueda profundizar
algunos aspectos de dicha materia. Estas ampliaciones estn destacadas en el texto enmarcadas en
doble lnea azul para facilitar su localizacin.
Intercaladas en el texto expositivo se encuentran una serie de actividades de diferente tipo que
inciden en los contenidos conceptuales desarrollados en el texto expositivo, permitiendo al alumno/a
poner en prctica su conocimento del tema, a la vez que hacen hincapi en contenidos
procedimentales y tambin actitudinales. Estas actividades estn enmarcadas y con un fondo en color
4
que las diferencia del texto a la vez que las identifica. Se ofrecen dos tipos de actividades: a)
cuestiones, que hacen referencia a preguntas sobre la materia, ejercicios prcticos, emisin de
hiptesis, discusin de experiencias, anlisis de resultados, construccin y/o interpretacin de grficas,
etc. Los ejercicios correspondientes a este apartado van con un fondo color verde; b) lecturas, en las
que se incluyen distintos textos relacionados con la materia y de distinto carcter: desarrollo histrico
de la ciencia, aplicaciones mdicas, industriales, etc., de los conceptos desarrollados, polmicas
sociales o cientficas. Las lecturas van sealadas en el texto con un fondo de color lila.
Al final de cada unidad o bloque de unidades se aaden una serie de actividades divididas en tres
grupos: actividades de laboratorio, actividades de aula y proyecto. En el primer grupo se incluyen
actividades a realizar la mayora en el laboratorio, ya que necesitan de un material instrumental, pero
tambin se incluyen simulaciones o discusin de experiencias. Se ofrece un abanico relativamente
amplio de posibilidades, ya que junto a actividades muy dirigidas se encuentran otras ms abiertas en
las que el alumno/a debe plantear su desarrollo.
En el apartado de actividades de aula se incluyen una serie de ejercicios parecidos a los incluidos en
el texto, pero en este caso se hace hincapi en cuestiones ms generales, relacionando diferentes
aspectos del tema desarrollado.
En el tercer grupo se proponen algunos proyectos o trabajos monogrficos con el fin de que el
alumnado se familiarice con las tareas de realizacin de una investigacin bibliogrfica. El alumno
pude elegir uno de los proyectos propuestos en el conjunto de las unidades del libro.
Los autores/as pensamos que con los elementos aportados este libro proporciona material suficiente y
variado para permitir al alumnado abordar la materia de Biologa desde una perspectiva amplia,
atendiendo a contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, y que existen suficientes
elementos para ofrecer una lectura diversificada de la materia en atencin a los diferentes grados de
madurez del alumnado.
Termina cada captulo con un apartado de recursos en el que se indican los vdeos y lecturas que
pueden completar o dar una perspectiva diferente a la materia.
5
AURKIBIDEA
Presentacin ......................................................................................................................... 5
1. Componentes moleculares de la clula

1. Introduccin a la qumica de la vida ................................................................................. 13
1. Los elementos y molculas biolgicamente importantes ............................................. 13
2. Molculas inorgnicas: el agua....................................................................................... 17
3. Molculas inorgnicas: las sales minerales .................................................................... 23
4. Molculas orgnicas ........................................................................................................ 23
2. Glcidos o hidratos de carbono......................................................................................... 25
1. Concepto y clasificacin de los glcidos....................................................................... 25
2. Los glcidos ms simples: los monosacridos .............................................................. 26
3. Disacridos ...................................................................................................................... 32
4. Las macromolculas de glcidos: los polisacridos ...................................................... 33
3. Lpidos ................................................................................................................................. 36
1. Concepto y clasificacin ................................................................................................. 36
2. cidos grasos................................................................................................................... 37
3. Lpidos con cidos grasos............................................................................................... 39
4. Lpidos sin cidos grasos ................................................................................................ 43
5. Funciones de los lpidos................................................................................................. 45
4. Protenas .............................................................................................................................. 46
1. Concepto ......................................................................................................................... 46
2. Los monmeros de las protenas: los aminocidos ...................................................... 46
3. Enlances peptdicos ........................................................................................................ 49
4. Estructura de las protenas ............................................................................................. 50
5. Propiedades de las protenas ......................................................................................... 57
6. Clasificacin..................................................................................................................... 58
5. cidos nucleicos.................................................................................................................. 61
1. Concepto ......................................................................................................................... 61
2. Los monmeros de los cidos nucleicos: los nucletidos............................................ 61
3. Polinucletidos ............................................................................................................... 65
4. cido desoxirribonucleico (DNA) ................................................................................. 65
5. cido ribonucleico (RNA) .............................................................................................. 68
2. La clula, unidad de vida

1. Qu es la clula? Historia de la teora celular ................................................................. 79
2. Cmo se estudian las clulas? ........................................................................................... 83
3. Son todas las clulas iguales? ............................................................................................ 88
4. Organizacin de las clulas ................................................................................................ 89
5. Estructura de las clulas eucariotas.................................................................................... 90
1. La superficie de la clula................................................................................................ 90
2. El citoplasma ................................................................................................................... 97
3. El ncleo celular ............................................................................................................. 105
6. Estructura de las clulas procariotas .................................................................................. 111
6
3. Metabolismo celular. Transformaciones energticas en la clula
1. Introduccin al metabolismo.............................................................................................. 121
1. Concepto de metabolismo ............................................................................................. 121
2. Caractersticas de las reacciones metablicas ............................................................... 122
3. Enzimas ........................................................................................................................... 127
2. Catabolismo ......................................................................................................................... 136
1. Fases del catabolismo .................................................................................................... 136
2. Catabolismo de la glucosa.............................................................................................. 137
3. Otras vas catablicas: obtencin de energa a partir de otras molculas ................. 150
4. Resumen del catabolismo ............................................................................................. 152
3. Anabolismo.......................................................................................................................... 153
1. Anabolismo auttrofo y hetertrofo ............................................................................. 153
2. Fotosntesis...................................................................................................................... 153
3. Quimiosntesis................................................................................................................. 166
4. Vas anablicas en la clula hetertrofa ....................................................................... 167
5. Resumen del anabolismo .............................................................................................. 170
4. Divisin celular y gentica

1. La continuidad de la vida ................................................................................................... 181
2. El ciclo celular ..................................................................................................................... 182
3. Mitosis .................................................................................................................................. 183
1. Concepto e historia......................................................................................................... 183
2. Fases ................................................................................................................................ 183
3. Citocinesis ....................................................................................................................... 184
4. Diferencias entre mitosis animal y vegetal.................................................................... 185
5. Consecuencias de la mitosis........................................................................................... 185
4. Meiosis ................................................................................................................................. 187
1. Concepto e historia......................................................................................................... 187
2. Fases ................................................................................................................................ 188
3. Significado de la meiosis ................................................................................................ 193
4. La gametognesis............................................................................................................ 193
5. Meiosis y gentica ............................................................................................................... 196
1. La base cromosmica de la herencia............................................................................. 196
2. Conceptos bsicos de gentica ...................................................................................... 196
3. Herencia de un carcter ................................................................................................. 198
4. Herencia de dos caracteres ............................................................................................ 202
5. Herencia y sexo .............................................................................................................. 211
6. Genes con ms de dos alelos ........................................................................................ 217
7. Herencia multifactorial o polignica.............................................................................. 217
8. Todo depende de los genes? ........................................................................................ 219
7
5. Evolucin
1. Variacin.............................................................................................................................. 231
1. Las mutaciones................................................................................................................ 232
2. Reproduccin sexual y procesos relacionados ............................................................. 240
2. Gentica de poblaciones .................................................................................................... 242
1. Introduccin .................................................................................................................... 242
2. Poblacin......................................................................................................................... 242
3. El equilibrio de Hardy-Weinberg ................................................................................... 243
4. Cambios en las poblaciones........................................................................................... 246
3. La seleccin natural............................................................................................................. 249
1. Concepto de seleccin natural....................................................................................... 249
2. Tipos de seleccin .......................................................................................................... 250
4. Especiacin. Origen de las especies .................................................................................. 255
1. Concepto de especie ...................................................................................................... 255
2. Especiacin ..................................................................................................................... 255
5. Teoras de la evolucin....................................................................................................... 262
1. Teora sinttica ................................................................................................................ 262
2. Equilibrios puntuados o equilibrios intermitentes ........................................................ 262
3. Las mutaciones neutras................................................................................................... 264
6. Las bases qumicas de la herencia

1. Naturaleza qumica de los genes........................................................................................ 273
1. Protenas o cidos nucleicos?........................................................................................ 273
2. Evidencias a favor del DNA ........................................................................................... 273
2. Replicacin de los genes .................................................................................................... 276
1. Proceso de replicacin del DNA.................................................................................... 278
3. Expresin de los genes. El cdigo gentico y la sntesis de protenas............................ 280
1. Un gen - Una enzima ..................................................................................................... 280
2. Del DNA a la protena .................................................................................................... 283
3. Transcripcin. Sntesis del RNA mensajero ................................................................... 285
4. Modificacin y maduracin del RNAm transcrito en eucariotas .................................. 285
5. El cdigo gentico .......................................................................................................... 287
6. Sntesis de protenas ....................................................................................................... 289
4. Alteraciones en la informacin gentica: las mutaciones ................................................. 294
5. Manipulacin gentica. Trabajando con genes ................................................................. 296
1. Procesos naturales de transferencia de genes de una clula a otra ............................ 296
2. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante
para investigar la estructura del DNA ........................................................................... 300
3. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para
transferir un gen de una especie a otra........................................................................ 305
8
6. Cartografiar y secuenciar genes. El proyecto Genoma Humano...................................... 306
1. Tamao y caractersticas del genoma humano ............................................................. 306
2. Cmo se cartografa y secuencia el genoma? .............................................................. 307
7. Genes y cncer.................................................................................................................... 315
7. Microbiologa y biotecnologa
1. Microbiologa....................................................................................................................... 327
1. Qu son los microbios? Historia de la microbiologa.................................................. 327
2. Cmo observar los microorganismos? .......................................................................... 331
3. Microorganismos procariotas: las bacterias ................................................................... 335
4. Los virus .......................................................................................................................... 340
5. Otros microorganismos: algas, protozoos, hongos, levaduras ................................. 345
6. Metabolismo de microorganismos ................................................................................. 349
7. Modos de vida de los microorganismos........................................................................ 351
2. Biotecnologa....................................................................................................................... 357
1. Qu es la biotecnologa? Historia de la biotecnologa ................................................ 357
2. Biotecnologa tradicional................................................................................................ 358
3. Biotecnologa microbiana industrial .............................................................................. 359
4. Ingeniera gentica: biotecnologa de organismos
transformados genticamente........................................................................................ 362
8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa

y reconocimiento del organismo
1. Concepto de inmunidad ..................................................................................................... 375
1. Visin histrica................................................................................................................ 375
2. La defensa del organismo frente a lo ajeno .................................................................. 377
2. Mecanismos de defensa no especficos ............................................................................. 378
1. Las barreras del organismo ante la infeccin................................................................ 378
2. La inflamacin primera respuesta del organismo ......................................................... 379
3. Mecanismos especficos: la respuesta inmunolgica ........................................................ 380
1. Concepto y caractersticas .............................................................................................. 380
2. Concepto de antgeno .................................................................................................... 380
3. El sistema inmunolgico ................................................................................................ 381
4. La respuesta inmunolgica............................................................................................. 384
4. Disfunciones del sistema inmunolgico ............................................................................ 397
1. Alergia y anafilaxis.......................................................................................................... 397
2. Enfermedades autoinmunes ........................................................................................... 397
3. Inmunodeficiencias......................................................................................................... 398
5. Ayudas al sistema inmunolgico........................................................................................ 402
1. Vacunas y sueros ............................................................................................................ 402
2. Anticuerpos monoclonales ............................................................................................. 403
3. Trasplantes ...................................................................................................................... 404
9
Los seres vivos estamos formados por sencillos elementos y compuestos qumicos. Su conoci-
miento siempre despert la curiosidad de los cientficos. Puede que haya existido la tenta-
cin de pensar que conociendo los materiales que forman los seres vivos, se pudiera reducir
la vida a algo puramente qumico. No parece que la cosa sea tan sencilla; somos, por suerte,
algo ms que una suma de frmulas y reacciones qumicas.
Lo que s es innegable es que el estudio de la qumica de la vida ha contribuido mucho a
mejorar, entre otras cosas, el conocimiento del funcionamiento de los seres vivos. En este
sentido, estos conocimientos de bioqumica se consideran de gran inters para una serie de
profesiones pertenecientes a los campos de la agricultura, medicina, industrias alimenticias,
medio ambiente, etc.
Al final del estudio de este tema os daris cuenta que a nivel qumico todos los seres vivos
estamos bastante emparentados, tenemos una materia prima muy parecida. Por eso, la bio-
qumica se le ha considerado como uno de los grandes temas unificadores de la biologa,
quiz el nico, ya que abarca tanto a los organismos formados por clulas como a los virus.
A lo largo de este tema pretendemos dar respuesta a tres preguntas fundamentales:
Cules son los elementos qumicos biolgicamente importantes?
Qu molculas componen los seres vivos?
Cul es la funcin biolgica de esas molculas?
Grijalbo
1
Componentes moleculares
de la clula
1. Introduccin a la qumica de la vida
2. Glcidos o hidratos de carbono
3. Lpidos
4. Protenas
5. cidos nucleicos
Biologa
1
Qu s sobre los componentes moleculares de los seres vivos?
1. Los seres vivos estn formados por los mismos elementos 4. Comenta las siguientes frases:
qumicos que componen las rocas de la corteza terrestre,
Por qu son los seres vivos tan diferentes de las rocas? Mi padre tiene azcar en la sangre.
2. Indica si ests de acuerdo con la siguiente afirmacin: Los Me han aconsejado consumir menos grasas porque tengo
compuestos orgnicos poseen caractersticas especiales y colesterol.
slo pueden ser producidos por los seres vivos.
3. En la siguiente tabla, se indica la composicin qumica apro-

ximada de una persona. 5. Los nutrientes se definen como sustancias qumicas que el
organismo utiliza para realizar las funciones vitales. Existe
Clasifica los compuestos de la tabla en inorgnicos y orgni- alguna relacin entre los nutrientes y los componentes qu-
cos. micos de las clulas?
Componente Porcentaje
Agua 65 % 6. En los cursos anteriores, es posible que hayas construido
Protenas 18 % una rueda de los alimentos. En esa rueda se clasifican los
alimentos atendiendo a su contenido nutritivo y a su funcin
Lpidos 10 % (plstica, reguladora, energtica).
Glcidos 5%
Utilizando una rueda de los alimentos, explica la funcin de
Sales minerales 1%
algunos de los componentes qumicos de los seres vivos.
Otros 1%
Indica alguna caractersticas de estos compuestos qumicos. 7. Cada especie de ser vivo tiene sus propias protenas e,
incluso, cada individuo posee protenas diferentes a las de
Podras citar algn compuesto que se incluya en el ltimo otras personas. Por esta razn se produce el rechazo en
apartado? los trasplantes de rganos.
Por qu no se produce rechazo cuando comemos prote-

nas de otros seres vivos, por ejemplo de ternera?
12
1. Introduccin a la qumica de la
vida
Biologa
1.Los elementos y molculas

biolgicamente importantes
El tomo de C, debido a su reducido tamao y a
sus cuatro electrones en su capa externa, puede for-
mar cuatro enlaces covalentes fuertes con otros to-
En las clulas vivas encontramos un conjunto de mos. Tambin se puede unir con otros tomos de C
elementos qumicos que reciben el nombre de bio- formando cadenas y anillos, y dando lugar a mol-
elementos o elementos biognicos, que son ele- culas grandes y complejas. Los otros tomos abun-
mentos qumicos comunes a los del mundo inani- dantes en las clulas tambin son pequeos y capa-
mado. ces de formar enlaces covalentes muy fuertes.
De los aproximadamente 100 elementos qumicos El nmero de compuestos de carbono diferentes

presentes en la corteza terrestre, unos 25 se presentes en una clula es muy elevado, pero
encuentran en todos los seres vivos. representa una diminuta fraccin de los que son
tericamente posibles.
Bioelementos El resto de los elementos presentes en las clulas

se hallan en proporcin ms pequea y reciben el
Hidrgeno H Manganeso Mn nombre de bioelementos secundarios (Na, K, Ca,
Carbono C Hierro Fe Mg, Cl, Fe) u oligoelementos (Cu, Mn, Co, I,
Nitrgeno N Cobalto Co Zn); estos ltimos se encuentran en una propor-
Oxgeno O Cobre Cu cin inferior al 0,1 %. Estos elementos desempean
Fsforo P Zinc Zn
Azufre S importantes funciones en los seres vivos, a pesar de
Boro Bo
encontrarse en pequeas concentraciones.
Sodio Na Aluminio Al
Magnesio Mg Silicio Si
Cloro Cl Vanadio V
Potasio K Molibdeno Mo
Calcio Ca Iodo I
Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llama-

dos primarios, constituyen ms del 99 % del peso
Grijalbo
de la clula. Los cientficos se han formulado la pre-

gunta de por qu son esos seis y no otros los ele-
mentos qumicos ms abundantes en los seres Hidrgeno Nitrgeno
vivos. La explicacin se ha buscado en la configura-
Carbono Oxgeno
cin electrnica de esos tomos, dado que la misma
les da ciertas ventajas a la hora de formar enlaces C, O, H y N son elementos componentes de las molculas orgnicas; en
covalentes estables necesarios para la vida. este caso del aminocido alamina.
13
Los bioelementos se combinan entre s para for-

mar las molculas componentes de las clulas, que
pueden separarse mediante mtodos fsicos de Tan parecidos somos a la Tierra en
centrifugacin, filtracin, evaporacin, cristaliza- nuestra composicin?
cin, dilisis, electroforesis, cromatografa, etc.
Estas sustancias, que forman parte de los seres
Vamos a comparar nuestra composicin qumica con
vivos, se denominan biomolculas o principios
la de la corteza terrestre, capa en la que se localiza la
inmediatos.
vida. En la tabla adjunta aparecen los elementos ms
abundantes en la materia viva y/o en la corteza
terrestre.
Biomolculas o principios inmediatos
Oxgeno molecular
Simples
Nitrgeno molecular Composicin de los seres vivos y de la corteza
Inorgnicos Dixido de carbono terrestre (% en masa)
Compuestos Agua
Seres vivos Corteza
Sales minerales
Orgnicos Glcidos Hidrgeno H 10 0,1
Lpidos Carbono C 20 0,1
Protenas
cidos nucleicos Nitrgeno N 3,5 < 0,1
Oxgeno O 62 46
Fsforo P 1 < 0,1
Azufre S 0,25 < 0,1

Yo, igual que una bacteria? Calcio Ca 2,5 3,5
Vamos a comparar las composiciones atmicas de algu- Silicio Si < 0,1 28
nos seres vivos, en concreto las del ser humano, la alfalfa
y la bacteria. Representaremos esas composiciones en % Hierro Fe < 0,1 5
en masa. Aluminio Al < 0,1 8
Otros < 0,1 9

Ser humano Alfalfa Bacte-
ria
Hidrgeno H 9,3 8,7 10

Compara ambos sistemas elaborando una grfica,
Carbono C 19,4 11,4 12,2
por ejemplo de barras.
Nitrgeno N 5,1 0,8 3
Oxgeno O 61,8 77,9 73,6 Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
Fsforo P 0,6 0,7 0,6
Azufre S 0,6 0,1 0,3 Est la materia viva formada por los mismos ele-
mentos que forman la materia inerte?
Compara la composicin atmica de estos tres orga- Utilizando la tabla peridica de los elementos,
nismos elaborando una grfica, por ejemplo de indica diferencias entre los elementos ms abun-
barras. dantes en los seres vivos y los ms abundantes en
la corteza.
Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
14
Enlaces covalentes y grupos qumicos frecuentes en las molculas orgnicas

ENLACES COVALENTES
Los tomos de las molculas orgnicas suelen estar unidos TambinC pueden formar dobles
N enlaces con unaO disposi-
por enlaces covalentes. Cada tomo puede formar un cin espacial diferente.
nmero determinado de enlaces covalentes con una dis-
posicin espacial definida.
C N O C N O
ESQUELETOS DE CARBONO HIDROCARBUROS

La importancia del carbono en los seres vivos se debe a su capacidad de formar fuertes Estn formados por la unin de
enlaces covalentes con otros tomos de carbono. As, se pueden unir formando cade- carbono e hidrgeno. Son com-
nas, o estructuras ramificadas, o anillos. puestos no polares y, por lo gene-
ral, insolubles en agua.
C H H
C C C C
C C
C C C C
C
H C H H C
C C
H H
Metano
H H
C C
C C C
C C C H C H H C
C C
H H
Grupo metilo
Parte de la cadena de un cido
RESONANCIA
graso:
Cuando se produce resonancia La cadena de carbonos puede incluir
en un compuesto cclico, se dobles enlaces. Si stos se encuentran en
genera un anillo aromtico. tomos de carbono alternos, los electrones
de enlace se mueven dentro de la molcula,
estabilizando la estructura por resonancia.
H H
H H H H
H H H H
H H
Representado a menudo como: La estructura verdadera se halla entre estas

dos.
15
COMPUESTOS C-O COMPUESTOS C-N
Muchos compuestos orgnicos contienen un Las aminas y las amidas son dos ejemplos de compues-
carbono unido a un oxgeno. Por ejemplo: tos que contienen un carbono unido a un nitrgeno.
Alcohol Las aminas, en agua, se combinan con un in H+ y que-
El -OH recibe el nombre dan cargadas positivamente.
de grupo hidroxilo.
Aldehdo
Por lo tanto, son bsicas.

El C=O recibe el nombre
Las amidas se forman por la combinacin de un cido y una
de grupo carboxilo.
Cetona amina. A diferencia de las aminas, no poseen carga en solu-
cin acuosa.
O
cido El -COOH recibe el nom-
carboxlico bre de grupo carboxilo. En C + O + H2 0
el agua pierde un in H+ y OH H2 N C
- C
se convierte en -COO .
steres N C
Los steres estn formados
por la combinacin de un H
cido y un alcohol.
El nitrgeno se presenta tambin en diversos compues-
tos cclicos como las bases nitrogenadas. Por ejemplo, la
citosina:
FOSFATOS
El fosfato inorgnico es un in estable for- Se pueden formar steres fosfato entre un fosfato y un grupo hidroxilo libre.
mado a partir del cido fosfrico, H3PO4. A
menudo se representa como P o como Pi.
Tambin pueden reaccionar un fosfato y un grupo carboxilo, y dos o ms grupos fosfato.
16
2.Molculas inorgnicas:
el agua
Sin agua, la vida no sera posible. Su importancia
para los seres vivos es doble, ya que es a la vez un
componente fundamental de las clulas y, para
Es el compuesto ms abundante de la vida, normal- muchos, su hbitat. Cabe sospechar que se trata de
mente suele constituir entre el 60-95 % de la masa de una sustancia de unas caractersticas especiales, sobre
un organismo. todo si la comparamos con otras molculas de frmula
parecida.
Contenido hdrico Las especiales propiedades del agua derivan de su
en algunos seres vivos estructura molecular, la cual presenta tres caractersti-
Ser vivo % de agua cas fundamentales: su pequeo tamao, su polaridad y
Ser humano 63 la capacidad para formar enlaces entre sus propias
Cangrejo de ro 77
molculas.
Caracol 80 La polaridad es debida a una desigual distribucin

Lombriz de tierra 88 de los electrones, lo cual hace que la zona de la mol-
Medusa 95 cula prxima al O sea dbilmente negativa y la del H
Algas 90 dbilmente positiva. Cada molcula de agua constitu-
ye, por tanto, un dipolo. Cuando dos molculas de
Esprrago 93
agua se aproximan, se producir una atraccin elec-
Espinacas 93
trosttica entre zonas de signo opuesto, originndose
Hongos 91
un enlace del tipo puente de hidrgeno.
Sin agua, la vida no sera posible.
17
Caractersticas qumicas del agua

+

+
ENLACES DE HIDRGENO
H H
Puesto que estn polarizadas, dos molculas adyacentes de agua pueden
2
+
formar un enlace conocido como enlace (o puente) de hidrgeno. Los
O
enlaces de hidrgeno tienen una fuerza de aproximadamente 1/20 de la
2

O H
de un enlace covalente.
Enlace de
H

+
hidrgeno
AGUA ESTRUCTURA DEL AGUA
La molcula de agua es polar. Las molculas de agua se unen transitoria-

d
+
mente, por enlaces de hidrgeno, formando
Aunque una molcula de agua
una red.
tiene una carga total neutra, los H
Regin
electropositiva
electrones no estn distribuidos
simtricamente. El ncleo del ox-
geno desplaza parcialmente a los -
d
electrones de los ncleos de O +
d
hidrgeno, dejando a estos ncle-
os con una pequea carga neta H
Regin
positiva y regiones dbilmente
negativas cerca del tomo de ox- electronegativa d
-
geno.
MOLCULAS HIDROFLICAS E HIDROFBICAS

Debido a su naturaleza polar, las molculas de agua se agrupan alrededor de los iones Las molculas no polares interrumpen
y de otras molculas polares. Estas sustancias sern por consiguiente hidroflicas e la estructura a travs de enlaces H del
hidrosolubles. agua. Son por lo tanto hidrofbicas y
bastante insolubles en agua.
LAS INTERACCIONES HIDROFBICAS PUEDEN MANTENER MOLCULAS UNIDAS

Dos (o ms) grupos hidrofbicos rodeados de agua ten-
dern a unirse para perturbar menos la estructura del agua.
18
Por qu el agua y no el amonaco?
La estructura molecular del amonaco es muy similar a la

del agua, y los bilogos han especulado sobre la posibilidad
de que pudiese sustituir al agua en los procesos vitales. La
molcula de amonaco (NH3) est constituida por tomos de
hidrgeno unidos covalentemente al nitrgeno que, al igual
que el oxgeno en la molcula de agua, adquiere una carga
ligeramente negativa. Sin embargo, dado que hay tres hidr-
genos y un nitrgeno, la diferencia de carga entre las zonas
positiva y negativa en el amonaco no es tan grande como en
Ed. Panamericana
la molcula de agua, y los puentes de hidrgeno formados
por el amonaco son ligeramente ms dbiles que los forma-
dos por el agua. Ms an, la relacin 3:1 de hidrgeno a
nitrgeno hace difcil que las molculas de amonaco formen
una red entrelazada. En consecuencia, las molculas de amo- la cual no se ha encontrado ninguna forma de vida basada en
naco no estn tan cohesionadas como las del agua y se eva- el amonaco, aunque ste pudo haber sido ms abundante en
poran mucho ms rpidamente. Tal vez sta sea la razn por la atmsfera primitiva de la Tierra.
La estructura del agua es responsable de muchas de sus superficial, el alto calor especfico y el elevado calor de
propiedades extraordinarias, tales como la elevada tensin vaporizacin, propiedades que se resumen en la tabla.
Propiedades y funciones del agua
Propiedad Caractersticas Funcin biolgica
Disolvente El agua es un buen disolvente de sustancias La mayora de las reacciones

polares, es decir, tanto de compuestos inicos metablicas se dan en el agua.
como de no inicos que tengan zonas Permite el transporte y la
polares, de carga positiva o negativa. Estas difusin de sustancias.
sustancias se denominan hidroflicas. Formacin de membranas.
Las sustancias no polares o hidrofbicas no
son solubles en el agua y tienden a
agruparse, formando interfases con el agua.
Cohesin y adhesin Es la capacidad de mantener unidas entre s Transporte de savia en plantas.

las molculas de una misma sustancia. En el Absorcin.
caso del agua es mayor que en el resto de
lquidos.
Esta propiedad influye en la adhesin del
agua, es decir, en su capacidad de unirse a
otras sustancias, la cual es tambin mayor que
en otros lquidos.
Calor especfico El agua tiene un alto calor especfico y una Regulacin de la temperatura en
Conductividad trmica buena conductividad trmica. Por tanto, una organismos.
gran variacin de energa calorfica Distribucin del calor.
provocar un cambio de temperatura
relativamente pequeo.
Calor de vaporizacin Ambos son altos. En consecuencia, cualquiera Regulacin de temperatura

y Calor de fusin de los cambios de estado citados va a captar (sudoracin, prevencin del
o liberar grandes cantidades de energa. congelamiento).
19
La capacidad del coloide para formar geles es la

Una de las propiedades no comentadas en la tabla es la causa de propiedades mecnicas del protoplasma celu-
variacin anmala que experimenta la densidad del agua lar: viscosidad, elasticidad, resistencia a tensiones.
con la temperatura. En efecto, el agua, como el resto de
las sustancias, al enfriarse va aumentando su densidad, Algunas propiedades de las disoluciones que tienen
llegando sta a ser mxima a los 4 C; a partir de esa inters en biologa son:
temperatura, y si se sigue enfriando el agua, sta disminu-
ye de densidad, haciendo que el hielo tenga menor peso Difusin. Es la distribucin uniforme de las
especfico que el agua lquida. partculas de un fluido en el seno de otro. Este
proceso se debe al continuo movimiento en que
Los cientficos dicen que este fenmeno es muy benefi-
se encuentran las partculas de los lquidos y
cioso, especialmente para los organismos acuticos que
viven en las regiones fras de la Tierra. gases. La difusin ocurre solamente a favor de
un gradiente, es decir, las partculas se mueven
Sabras encontrar una explicacin a esta visin opti-
de una regin de mayor concentracin a una
mista de los cientficos?
regin de menor concentracin.
El agua como disolvente:

dispersiones y disoluciones
Se denomina dispersin a la reparticin homog-
nea de partculas pequeas de una sustancia (fase dis-
persa o soluto) en el seno de otra (fase dispersante
o disolvente). Si la fase dispersante est en estado
lquido, hablamos de disoluciones.
Segn el tamao de las partculas de la fase dispersa,
se distinguen tres tipos de dispersiones:
Dispersin grosera
Dimetro de las partculas de la fase dispersa
mayor que 100 nm. stas son visibles a simple
vista o al microscopio ptico.
Dispersin coloidal
entre 1 y 100 nm. Son visibles al ultramicrosco-
pio.
Dispersin molecular
menor que 1 nm. Son partculas invisibles.
El protoplasma celular es principalmente una disolu-
cin coloidal. Las partculas de la fase dispersa pueden
ser una macromolcula o varias molculas unidas
(micelas).
Las disoluciones coloidales pueden presentarse en
dos estados:
SOL. Estado coloidal propiamente dicho.
GEL. Coloide que ha perdido agua.
Diagrama del proceso de difusin. La molcula representada en oscuro

El paso de SOL a GEL est influido por numerosos
factores: pH, temperatura, presin, concentracin sali- difunde hacia la derecha y la molcula representada en claro difunde en
na, etc. direccin opuesta.
20
El oxgeno, el dixido de carbono y otras pocas smosis. Es un tipo especial de difusin que
molculas simples se difunden libremente a travs se manifiesta al poner en contacto dos disolu-
de las membranas celulares. La difusin es tambin ciones de distinta concentracin separadas
un proceso fundamental para el movimiento de sus- por una membrana semipermeable (membra-
tancias dentro de las clulas. na que nicamente permite el paso de las
molculas del disolvente). La tendencia a
igualar las concentraciones se pone de mani-
fiesto por el paso del disolvente (agua) desde
la disolucin ms diluida a la ms concentra-
da.
La presin mecnica necesaria para contrarrestar
el paso de agua a travs de la membrana se deno-
mina presin osmtica.
Si comparamos disoluciones de distinta concentra-
cin, la disolucin de mayor concentracin es
hipertnica con respecto a la de menor concentra-
cin o hipotnica. Dos disoluciones de igual con-
centracin, equilibradas osmticamente, son isot-
nicas.
La membrana plasmtica se comporta como una
membrana semipermeable. Por ello las clulas
deben permanecer en equilibrio osmtico con los
lquidos extracelulares. Si el medio externo es hipo-
Diagrama del proceso de smosis.
tnico, la clula se hinchar. A este fenmeno se
Si dos disoluciones acuosas estn separadas por una membrana semiper- denomina turgencia; en las clulas animales la tur-
meable, el agua pasar hacia la disolucin ms concentrada por un pro-
ceso denominado smosis.
gencia puede llegar a romper la membrana plasm-
Este movimiento del agua desde una disolucin diluida (hipotnica) a una tica. Por el contrario, si el medio extracelular es
disolucin concentrada (hipertnica), provoca un aumento de la presin
hidrosttica. Dos disoluciones que estn osmticamente equilibradas se
hipertnico, la clula perder agua, fenmeno
dice que son isotnicas. conocido como plasmlisis.
Tubo
Agua destilada Pistn

Agua y soluto
Membrana
semipermeable
Medicin de la presin osmtica. La presin que debe aplicarse al pistn para obligar a la columna de disolucin a retornar al nivel inicial,
mide la presin osmtica de la disolucin.
21
Medio isotnico Medio hipotnico Medio hipertnico

Turgencia y plasmlisis en clulas vegetales.
Ionizacin del agua. cidos y bases.

Un cido es una sustancia que, en disolucin, cede
un in H+ (protn). Por ejemplo:
cido Base Protn
Una base es una sustancia que, en disolucin, acepta

un in H+ (protn). Por ejemplo:
Base Protn cido

Ionizacin del agua.
El agua, por si misma, tiene una ligera tendencia a
ionizarse, actuando como cido y como base.
En 1909, Srensen estableci el concepto de pH para
Concentracin
H+ (moles/litro) pH
valorar el grado de acidez de una disolucin. El pH se
define como el logaritmo decimal cambiado de signo
101 1
de la concentracin de iones hidrgeno ([H+]). 2
10 2
pH = -log10 [H ]
+ 103 3
CIDA
4
10 4
El mantenimiento de un pH constante y prximo a la 105 5
6
neutralidad (entre 6 y 8) en el medio interno, es nece- 10 6
NEUTRA
7
sario para que puedan desarrollarse las reacciones 10 7
metablicas. Todos los seres vivos mantienen constan- 108 8
te el pH de su medio interno gracias a la existencia de 10 9
9
soluciones amortiguadoras o tampn. Los sistemas 1010 10
ALCALINA
tampn consisten en un par cido-base conjugada y 1011 11

mantienen el pH constante por su tendencia a combi- 1012 12
narse con iones H+, eliminndolos as de la disolucin 13
10 13
cuando la concentracin de iones H+ comienza a ele-
1014 14
varse; por contra, cuando dicha concentracin descien-
de, comienzan a liberar iones H+. Escala de pH.
22
Los dos sistemas tampn ms importantes son los los rganos esquelticos para darles consistencia; pue-
siguientes: den ser tambin solubles en agua. Las sales disueltas
Sistema tampn fosfato. Constituido por iones en agua se encuentran disociadas en sus iones:
dihidrgeno fosfato (H2PO4-) y monohidrgeno Cationes: Na+, K+, Ca++, Mg++, NH4+
fosfato (HPO42-) en equilibrio. Este sistema amor- Aniones: Cl-, H2PO4-, HCO3-, SO42-
tiguador mantiene constante el pH intracelular Los iones salinos son los que mantienen un grado de
en 7,2. salinidad constante dentro del organismo, lo que resul-
Acidifica ta muy importante, ya que si ste vara pueden produ-
Neutraliza
cirse fenmenos osmticos desfavorables para las clu-
las. Tambin ayudan a mantener constante el pH del
Si en la clula aumenta la [H+], la reaccin se despla- medio interno, actuando como disoluciones tampn o
za hacia la izquierda; si disminuye, la reaccin se des- amortiguadoras. Por otro lado, algunos iones salinos
plaza hacia la derecha. desempean funciones especficas, por ejemplo en la
Sistema tampn bicarbonato. El principal sis- transmisin del impulso nervioso o en la contraccin
tema tampn en la sangre de las personas es el muscular.
par cido-base H2CO3 - HCO3-. El cido carbni- Una variacin de dicho equilibrio provoca cambios
co se disocia en H+ e iones bicarbonato (HCO3-) en la permeabilidad, excitabilidad y contractibilidad de
y a su vez el cido carbnico est en equilibrio la clula.
con el CO2 disuelto en la sangre.
4. Molculas orgnicas
Ante un exceso de H+ en sangre (acidosis), el HCO3-
se une al exceso de H+ dando H2CO3, que se descom- Como puede observarse en la tabla, las clulas estn
pone inmediatamente en CO2 y H2O. compuestas de relativamente pocos tipos de molculas
distintas. El agua constituye entre el 60 y el 95 % de
una clula viva y los iones inorgnicos suponen no
ms del 1 %. Casi todo el resto est compuesto de
3.Molculas inorgnicas: las

molculas orgnicas.
sales minerales
En los organismos se encuentran cuatro tipos dife-
rentes de molculas orgnicas: glcidos, lpidos, pro-
tenas y cidos nucleicos. Todas estas molculas
En todos los seres vivos se encuentran siempre contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems, las
determinadas cantidades de sales minerales. Estas sales protenas contienen nitrgeno y azufre, y los cidos
pueden ser insolubles en agua (carbonato de calcio, nucleicos y algunos lpidos contienen nitrgeno y fs-
fluoruro de calcio, fosfato de calcio), y depositarse en foro.
Composicin qumica aproximada de una bacteria tpica (E. coli)

y de una clula tpica de mamfero
Porcentaje de peso celular total
Componente
Bacteria E. coli Clula de mamfero
Agua 70 70
Iones inorgnicos (Na+, K+, Mg2+, Cl-, etc.) 1 1
Conjunto de pequeos metabolitos 3 3
Protenas 15 18
RNA 6 1,1
DNA 1 0,25
Fosfolpidos 2 3
Otros lpidos 2
Glcidos (polisacridos) 2 2
Volumen celular total 2 x 10 12
cm
3
4 x 109 cm3
23
Las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos Otras propiedades comunes a los tres tipos de macromo-
(DNA y RNA) son macromolculas. Los lpidos no se clasifi- lculas son las siguientes:
can como macromolculas a pesar de que presentan algu- Los enlaces entre las subunidades se forman por elimi-
nas caractersticas de stas: por ejemplo, se sintetizan en nacin de agua (condensacin).
forma de polmeros lineales a partir de una molcula de La formacin de los enlaces requiere energa.
menor tamao (el grupo acetilo del acetil CoA) y se ensam- Los enlaces entre las subunidades se rompen por adi-
blan en grandes estructuras (membranas). cin de agua (hidrlisis).
Caractersticas de las macromolculas
Propiedad Polisacridos Protenas cidos nucleicos
Masa molecular Mt (tpica) 104 106 104 106 104 1010
Subunidades Monosacridos (muchos Aminocidos (20 tipos Nucletidos (5 tipos,

tipos, aunque pocos se usan comunes. Todos pueden ser 4 usados en el DNA,
comnmente. Normalmente usados en 1 molcula) 4 en el RNA)
slo un tipo por molcula. A
veces dos tipos alternando)
Ramificaciones Pueden estar ramificados No ramificados No ramificados
Tipos de enlace que Glucosdico Peptdico Fosfodister

unen las subunidades
24
Biologa
1.Concepto y clasificacin de
los glcidos
Los glcidos son sustancias que se encuentran entre
los componentes moleculares ms numerosos presen-
tes en los organismos vivos; tambin son conocidos
con los nombres de hidratos de carbono y de azca-
res. Su frmula emprica general es Cx(H2O)y, donde x
e y pueden adoptar valores diversos.
Los glcidos se dividen en 3 clases principales:
monosacridos, disacridos y polisacridos. Los mono-
sacridos constituyen las unidades a partir de las cua-
les se forman los dems (ver tabla).
GLCIDOS
AZCARES POLISACRIDOS
MONOSACRIDOS DISACRIDOS
Propiedades fsicas Molculas pequeas (baja Mt) Macromolculas (alta Mt)

Sabor dulce No tienen sabor dulce
Solubles en agua Insolubles o poco solubles
Cristalinos en agua
No cristalinos
Sntesis Azcares simples Se forman por la unin de Se forman por la unin de

dos monosacridos por muchos monosacridos por
enlace glucosdico enlaces glucosdicos
Frmula general (CH2O)n Normalmente C12H22O11 Cx(H2O)y

n=39 (dos hexosas)
Propiedades qumicas Todos son reductores Algunos reductores, No reductores

otros no reductores
25
2.Los glcidos ms simples:

los monosacridos
Los monosacridos desempean dos importantes
funciones en las clulas: 1) son fuentes de energa al
oxidarse en la respiracin celular, en especial la gluco-
sa, y 2) son las unidades de sntesis de otras molculas
Los monosacridos presentan la formula general ms complejas, principalmente disacridos y polisacri-
(CH2O)n en donde n es un nmero entero compren- dos, cidos nucleicos, etc.
Isomera
dido entre tres y nueve. Este nmero de C es lo que
determina su clasificacin en triosas, tetrosas, etc.
Estos azcares son aldehdos o cetonas polihidro-

Una caracterstica estructural importante de los
xlicos, es decir, tienen varios grupos hidroxilo y un
monosacridos es el fenmeno de la isomera. Siempre
aldehdo o cetona, lo que hace que sean clasifica-
que dos sustancias distintas tengan la misma frmula
dos en aldosas y cetosas. En general, las aldosas
molecular, se dice que ambas son ismeras entre s.
son ms comunes que las cetosas.
Hay dos tipos de isomera: estructural y espacial. La
Las propiedades fsicas y qumicas de los monos- isomera estructural la podemos ver, por ejemplo, en la
caridos estn reflejadas en la tabla de la pgina glucosa y en la fructosa, que tienen la misma frmula
anterior. emprica C6H12O6 pero distintos grupos funcionales.
Nmero de tomos de carbono
TRIOSAS PENTOSAS HEXOSAS

(3 carbonos) (5 carbonos) (6 carbonos)
O O
ALDOSAS
O
C C C
H H H
H C* OH H C* OH H C* OH
H C OH H C* OH HO C* H
H H C* OH H C* OH
Gliceraldehdo
(C3 H6O3) H C OH H C* OH
H H C OH
Ribosa
H
(C5 H10O5 )
Glucosa
(C6 H12O6 )
H H H
CETOSAS H C OH H C OH H C OH
C O C O C O
H C OH H C* OH HO C* H
H H C* OH H C* OH
Dihidroxiacetona
H C OH H C* OH
(C3 H6O3)
H H C OH
Ribulosa
H
(C5 H10O5 ) Fructosa
(C6 H12O6 )
Clasificacin de los monosacridos segn sus grupos funcionales (aldehdo o cetona) y segn el nmero de tomos de carbono.
26
Ms complicada es la isomera espacial o estereoiso-

mera. Se da cuando los mismos tomos o grupos de
tomos se disponen en el espacio de forma diferente.
La estereoisomera es una caracterstica de todos los
compuestos que poseen en su molcula algn C unido
a 4 radicales diferentes (los sealados con un asterisco *
en las frmulas). Estos carbonos se denominan asim-
tricos.
En la figura tenemos dos representaciones del glice-
raldehdo. El C central es asimtrico, lo cual hace que
haya dos posibles estereoismeros de esta aldotriosa.
H O O H
C C Los estereoismeros, por el hecho de poseer uno

o varios carbonos asimtricos, poseen actividad
ptica. El nombre deriva del hecho de que estas
C C sustancias en disolucin son capaces de desviar el
plano de vibracin de la luz polarizada. Si la des-
H OH HO H
viacin es hacia la derecha, el azcar se denomina
dextrgiro y se representa por (+); si es hacia la
CH2 OH CH2 OH izquierda, se denomina levgiro y se representa
Frmulas del D-Gliceraldehdo y L-Gliceraldehdo.

por (-). Ambos reciben el nombre de ismeros pti-
cos.
Pero no existe relacin alguna entre los ismeros

Por acuerdo de los cientficos, los dos estereoisme-
dextrgiro y levgiro y las configuraciones D y L.
ros de cada monosacrido se denominan D y L. Para
Un estereoismero de configuracin D puede ser
reconocerlos hay que fijarse en el carbono asimtrico
ms alejado del aldehdo o cetona. Si su -OH se sita a dextrgiro (+) o levgiro (-), al igual que uno de
la derecha, ser D, si a la izquierda, L. Las formas D y configuracin L. Por ejemplo, la forma habitual de
L se denominan estereoismeros enantiomorfos y la glucosa en la naturaleza es la dextrgira, mien-
son imgenes especulares una de otra como nuestras tras que la forma usual de la fructosa es la levgira;
dos manos. sin embargo, ambas pertenecen a la serie D.
Fuente de luz
Luz vibrando en
todos los planos
Plano de luz polarizada: luz

vibrando en un solo plano
Polarizador
Tubo conteniendo un lquido o
solucin pticamente activa
Plano de la luz polarizada girado
Principios de isomera ptica.
27
Cmo escribir la frmula de todos los monosacridos

Fjate que a partir de la D-aldotriosa se pueden obtener carbono 2. A partir de cada D-aldotetrosa se obtienen tam-
dos D-aldotetrosas que difieren en la posicin del -OH en el bin dos D-aldopentosas, y as sucesivamente.
D-ALDOSAS
D-Gliceraldehdo
Eritrosa Treosa
Ribosa Arabinosa Xilosa Lixosa
Alosa Altrosa Glucosa Manosa Gulosa Idosa Galactosa Talosa
D-CETOSAS
Dihidroxiacetona
D-Eritrulosa
= Grupo carbonilo C O
= Grupo hidroxilo secundario H C O
= Grupo hidroxilo secundario H C H

Ribulosa Xilulosa
= Hidroxilo primario terminal

C 2O
Alulosa Fructosa Sorbosa Tagatosa
28
B) Giro del tetraedro del carbono cinco que en la

Escribe la frmula de las correspondientes L-aldosas forma plana equivale a cambiar el -CH2OH por
y L-cetosas. el -H.
En la naturaleza casi todos los monosacridos son

formas D. Parece que ha funcionado una seleccin a 1
H C OH
favor de estas formas. Se ha podido comprobar que
2
muchas enzimas son capaces de reconocer esta peque- H C OH
a diferencia, rechazando casi siempre a las formas L. 3
HO C H O
4
H C OH
Durante un experimento con levaduras de vino, se sumi-
5
nistr glucosa como nutriente. Al cabo de cierto tiempo, se HOH 2C C H
observ que no se haba producido la fermentacin espe-
rada. Pareca como si las levaduras fuesen incapaces de
utilizar la glucosa como alimento.
Emite una hiptesis explicativa del problema y propn
algn experimento para contrastarla.
C) Dibujar el anillo hexagonal.
Formas cclicas
5
C O
(representaciones de Haworth) 4
C
1
C
Hasta ahora hemos representado las molculas de 3 2

C C
los monosacridos mediante frmulas abiertas. Sin
embargo, cuando estas sustancias se disuelven en
agua, como ocurre en los seres vivos, su esqueleto se
pliega sobre s mismo y puede cerrarse dando lugar a D) Dibujar los sustituyentes que estn a la derecha
una estructura anular. El enlace (hemiacetlico) se de los carbonos debajo del plano del anillo y
establece entre el grupo carbonilo y un hidroxilo de la los de la izquierda por encima.
misma molcula, formndose un anillo pentagonal

6
(furansico) o hexagonal (piransico). CH2 OH
5
C O
H H
H
4
O OH C 1 C
R C + R' OH R CH OH H
OH OH
3 2
H O R' C C
Aldehdo Alcohol Hemiacetal H OH
Los pasos que debes dar para pasar de una forma -D-Glucopiranosa
abierta a una cerrada son:
A) Formar el hemiacetal.
La forma ser igual pero cambiando entre s las
H 1 O H 1 OH
C C posiciones del -H y -OH del carbono 1.
2 2

H C OH H C OH 6
CH2 OH
5
3 3 C O
HO C H HO C H O H OH
H
4 4 4
H C OH H C OH C 1 C
OH H
OH H
5 5 3 2
H C OH H C C C
H OH
CH 2OH CH 2OH
D-Glucosa -D-Glucopiranosa
29
Si comparamos las figuras anulares con la abierta,

veremos que los grupos -OH de los carbonos asimtri- Conocidas las frmulas abiertas de la D-ribosa, la
cos que en la D-glucosa estaban a la derecha del eje, D-fructosa y la D-galactosa, dibuja las frmulas ccli-
ahora se sitan debajo del plano hexagonal, y los de la cas de:
izquierda encima. El problema es que al ciclarse apare- -D-ribofuranosa.
-D-fructofuranosa.
ce un nuevo C asimtrico, el carbono que tena la fun-
cin carbonilo que recibe el nombre de carbono ano-
mrico y, por tanto, son posibles dos nuevas formas -D-galactopiranosa.
isomricas (anmeros). Es decir que una D-glucosa
abierta al cerrarse puede acabar con el -OH del C-1
debajo o encima del plano, ismeros que se denomi-
nan alfa y beta, respectivamente. Como veremos ms
adelante, esta insignificante diferencia tendr importan-
tes consecuencias biolgicas.
Los azcares abundan en las frutas.
Principales funciones de los monosacridos
Triosas C3H6O3; por ejemplo, gliceraldehdo y dihidroxiacetona.

Intermediarios en la respiracin celular, en la fotosntesis y otras vas del metabolismo de los glcidos.
Gliceraldehdo glicerina triacilglicrido (lpido)
Tetrosas C4H8O4.
Raras en la naturaleza, se encuentran principalmente en bacterias.
Pentosas C5H10O5; por ejemplo, ribosa y ribulosa.

Sntesis de cidos nucleicos.
Sntesis de algunos coenzimas; por ejemplo, NAD, NADP, FAD, FMN, coenzima A.
Sntesis de AMP, ADP y ATP.
Sntesis de algunos polisacridos.
La ribulosa difosfato es el aceptor de CO2 en la fotosntesis.
Hexosas C6H12O6; por ejemplo, glucosa, fructosa, galactosa y manosa.

Fuente de energa en la respiracin celular. La glucosa es el sustrato ms comn en la respiracin y el ms
comn de los monosacridos.
Sntesis de disacridos.
Sntesis de polisacridos.
30
Algunos derivados de los monosacridos

1. Por reduccin: Desoxiazcares, reemplazando un Ejemplo: D-2-desoxirribosa.
grupo -OH por un -H. Usado en la sntesis de DNA.
Polialcoholes
-CHO (aldosa) -CH2OH 5
CH2 OH O OH
-C=O (cetosa) -CHOH
4
C 1 C
H H
H H
3 2
C C
OH H
2-desoxirribosa
Ejemplo: glicerol (glicerina).

Usado en la sntesis de lpidos.
2. Por oxidacin: Glucocidos Ejemplo: cido ascrbico (vita-

-CHO (aldosa) -COOH mina C), cido glucurnico
-CH2OH (aldosa y cetosa) -CHO (componente de algunos polisa-
-COOH cridos: gomas, muclagos, de la
pared celular).
COOH
O
H OH
H
OH H
OH H
H OH
cido glucurnico
3: Por sustitucin: Aminoazcares Ejemplo: D-glucosamina; usada

-OH del carbono 2 -NH2 en la sntesis de cartlago. La N-
acetil glucosamina se usa en la
sntesis de quitina.
CH2 OH
O
H H OH
HO OH H H
H NH2
D-glucosamina
CH2 OH
O
H OH
H
OH H
HO H
H NH
C O
N-acetil glucosamina CH3
31
3. Disacridos 6
5
CH2 OH
C O
1
CH2 OH O H
H H H 5
2
1 C C
Estos glcidos se forman por la unin de dos mol- 4
C C H OH
OH OH H O H OH
6
CH2 OH
culas de monosacridos, generalmente hexosas, 3C
2 3C 4
C
C
mediante un enlace llamado enlace glucosdico. Este H OH OH H
tipo de reaccin se denomina de condensacin y se
realiza siempre con desprendimiento de una mlecula
Condensacin Hidrlisis
H 2 O +H2 O
de agua. El enlace glucosdico puede romperse aa-
CH2 OH
diendo agua, reaccin denominada hidrlisis.
C O O
CH2 OH H
H H H
El enlace glucosdico puede establecerse entre el car-
C C C C
bono anomrico de un monosacrido y uno de los car- OH OH H O
H OH
C C CH2 OH
bonos alcohlicos del otro monosacrido. Pero tam- C C
bin puede establecerse entre los carbonos anomricos H OH
OH H
Enlace glucosdico 1 2
de los monosacridos. En el primer caso, el disacrido
ser reductor debido a que posee un hidroxilo unido a entre los tomos de carbono 1 y 2
carbono anomrico libre. En el segundo caso, el disa- Formacin del enlace glucosdico.
crido no tendr poder reductor.
Maltosa. Est formada por la unin de dos molculas de glucosa. La primera siempre posee configuracin , mientras
que la segunda puede ser . El enlace se establece entre el carbono 1 de la primera glucosa y el carbono 4 de la
segunda, lo que se representa como enlace (1 4).
6 6
CH2 OH CH2 OH CH2 OH CH2 OH
5 O 5
H H H O OH H O H H O OH
4
H 4
H H H
1 1 + H2 O
OH H OH H OH H OH H
H O H
HO OH HO HO
3 2 3 2
H OH H OH H OH H OH
-D-Glucosa -D-Glucosa Maltosa
La maltosa es el azcar de malta, es decir, de la cebada germinada y tostada.
Lactosa. Resulta de la unin de una molcula de galactosa y otra de glucosa mediante enlace glucosdico
(1 4). La galactosa tiene configuracin mientras que la glucosa puede ser .
6 6
CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH
5 5
O O O O
HO OH H H OH H H
H H H H
4 1 4 1 O OH H + H2O
OH H OH H OH H
H 3
H OH 3 2
OH H H OH
2
H OH H OH H OH H OH
-D-Galactosa -D-Glucosa Lactosa

La lactosa es el azcar presente en la leche de los mamferos.
Sacarosa. Se forma por la unin de una molcula de -glucosa con otra de -fructosa mediante un enlace
(1 2), es decir entre los carbonos anomricos.
6
CH 2OH CH 2OH
1
5 O CH 2OH O O CH 2OH O
H H H H H H
H H
4 OH H 1 2 5 OH H + H2O
HO O H HO
6
HO 3 2
OH HO CH 2OH HO CH 2OH
3 4
H OH H OH
OH H OH H
-D-Glucosa -D-Fructosa Sacarosa

La sacarosa es el azcar de mesa. Se extrae industrialmente de la caa de azcar y de la remolacha azucarera, pero es
muy comn en todos los vegetales.
La hidrlisis de la sacarosa se denomina frecuentemente inversin, porque la sacarosa presenta actividad ptica
dextrgira (+ 66,5) y la mezcla de sus componentes (el llamado azcar invertido) la tiene negativa (20), debido a que
la D-fructosa es ms levgira que dextrgira la D-glucosa. El azcar de la miel es el azcar invertido natural.
32
4.Las macromolculas de semillas, tubrculos, etc. En realidad, est constitui-
glcidos: los polisacridos

do por dos polmeros de D-glucosa: amilosa y ami-
lopectina.
Los polisacridos son polmeros de monosacridos, La amilosa est formada por una cadena de miles
de restos de -D-glucosa con enlace glucosdicos
es decir, se forman por la unin de muchas molculas
de monosacridos mediante la formacin de muchos
1 4, es decir, el que hemos visto en la malto-
enlaces glucosdicos y la correspondiente prdida de
sa. Esta cadena se presenta plegada en hlice.
molculas de agua. Igual que vimos en los disacridos,
se pueden romper mediante hidrlisis. La amilopectina es ms compleja. Est formada
Pueden estar constituidos por un solo tipo de mon- por una cadena como la de la amilosa pero con
mero (monosacrido o derivado de monosacrido) o ramificaciones cada cierto trecho. Estas ramas son
por ms de un tipo de monmero. A los primeros se cortas y se inician mediante uniones 1 6.
les denomina homopolisacridos y a los segundos,
heteropolisacridos. La hidrlisis de este polisacrido es catalizada por
Los ms abundantes en los seres vivos, almidn, glu- la enzima -amilasa, que acta sobre los enlaces
cgeno y celulosa, son polmeros de la misma unidad, 1 4 y lo transforma en maltosa, que despus
la glucosa. podr pasar a glucosa. Los otros enlaces, enlaces
1 6 requieren la presencia de otra enzima. En
la malta se encuentra otra enzima, la -amilasa, que
Almidn hidroliza tambin tanto la amilosa como la amilo-
Es un polisacrido de reserva, en concreto el ms pectina, liberando molculas de maltosa comenzan-
importante de las plantas, donde lo encontramos en do por el extremo no reductor.
Ramificacin
Punto de ramificacin
Cadena (14)
Estructura de la amilopectina.
Enrollamiento helicoidal de la amilosa.
33
Glucgeno Celulosa
Es el almidn en versin animal, es decir, nuestra Es otro polmero de glucosa, pero con una estructura
principal reserva de glucosa. En vertebrados lo encon- y funcin muy diferentes de las de los anteriores. Efec-
tramos principalmente en el hgado y msculos. Curio- tivamente, es una molcula que forma estructuras en
samente, algunos hongos tambin lo tienen. Estructu- las plantas, concretamente la pared de las clulas
ralmente es parecido a la amilopectina, slo que posee vegetales. Por esta razn, se considera la molcula
ms ramas y stas son ms pequeas. orgnica ms abundante en la Tierra.
Se producen enlaces
(1 6) en los puntos de
ramificacin
Todos los dems enlaces
son (1 4)
Estructura del glucgeno.
Si comparamos las estructuras del almidn y del glu- Su estructura tambin es claramente diferente. Est
cgeno observamos que el glucgeno es todo l de formada por largas cadenas de -glucosa, con enlaces
tipo amilopectina muy ramificado. 1 4. Estas cadenas se asocian en grupos forman-
do microfibrillas, las cuales a su vez vuelven a agru-
Se considera que esta estructura del glucgeno hace
parse para formar fibrillas, y stas vuelven a asociarse
que ste pueda descomponerse en glucosa con mucha
para formar fibras.
mayor facilidad que el almidn, que tiene una estable
y compacta estructura de amilosa. En la pared de las clulas se disponen varias capas
de fibras de celulosa entrecruzadas, y todo ello en una
matriz formada por otros polisacridos.
Qu importancia puede tener lo que acabas de leer?
La hidrlisis de la celulosa requiere la presencia de
Podras relacionar este asunto con las diferentes necesi-
dades energticas entre plantas y animales? Piensa, por celulasa, enzima que falta en casi todos los animales.
ejemplo, en los requerimientos energticos de un deportis- Hay algunos, los herbvoros y los insectos xilfagos,
ta y de un sedentario roble. que s la tienen, pero gracias a las bacterias simbiticas
de su tubo digestivo.
Estructura de la molcula de celulosa.
34
Otros ejemplos de polisacridos
Nombre Caractersticas
Quitina Homopolisacrido formado por molculas de N-acetil-D-glucosamina unidas por

enlaces (1 4). Constituye el exoesqueleto de los artrpodos, formando cade-
nas paralelas como la celulosa.
Pectina Heteropolisacrido formado por galactosa y cido galactournico. Es un compo-

nente de la matriz de la pared celular de las clulas vegetales.
Hemicelulosa Junto con la pectina, compone la matriz de la pared celular. Es un polmero de az-
cares (principalmente pentosas) y glucocidos.
Murena Heteropolisacrido formado por N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico. Unido a

aminocidos, es el componente estructural de la pared de las clulas bacterianas
(equivalente a la celulosa de las clulas vegetales).
cido hialurnico Heteropolisacrido en el que alternan glucocidos y aminoazcares. Forma parte

de la sustancia intercelular del tejido conectivo de los vertebrados. Importante lubri-
cante en el lquido sinovial, en las articulaciones y en el humor vtreo del ojo.
Condroitinsulfato Similar al cido hialurnico. Principal componente de la sustancia intercelular del

cartlago y del hueso.
Heparina Heteropolisacrido que acta como coagulante de la sangre de los mamferos. Es

secretado por la mayora de las clulas.
Gomas y muclagos Polmeros de azcares (arabinosa, galactosa, xilosa) y glucocidos (cido glucur-
nico y cido galacturnico). Son secretados por las plantas con funcin protectora.
35
3. Lpidos
Biologa
1. Concepto y clasificacin
Como pudiste apreciar en la tabla de la pgina 23, Los colores de la vida
el 5 % en peso de los componentes moleculares de
las clulas de un mamfero son lpidos. Los lpidos
Los colores rojo, amarillo y anaranjado que se observan
proporcionan el 42 % de la energa que precisa el
en plantas y animales se deben en su mayora a un grupo
organismo. de lpidos, los carotenoides. Dichos compuestos estn
Algunos lpidos son muy conocidos: el aceite, la presentes en todas partes, y colaboran en las plantas y en
manteca y la mantequilla por ejemplo. Por otra las bacterias, en el proceso de fotosntesis, captando la
parte, la mayora de los colores rojo, anaranjado y energa luminosa y transmitindola a la clorofila, el prin-
amarillo que se observan en la naturaleza se deben cipal pigmento fotosinttico.
a la existencia de unos lpidos denominados carote- En la mayor parte de los casos, la presencia de los caro-
noides. tenoides no es patente, ya que domina el verde de la clo-
rofila. Muchas plantas, y sobre todo los rboles, reabsor-
ben sin embargo la clorofila antes de que caigan las hojas,
con el fin de retener el magnesio contenido en la misma.
En este momento se manifiesta la presencia de los carote-
noides: la progresin del amarillo al rojo, a travs del ana-
ranjado, que se observa en las hojas que caen y en las fru-
tas maduras se debe a estos pigmentos.
Autores varios, 1991. Ciencia-Futuro
(Enciclopedia of the Earth)
Los lpidos constituyen un grupo heterogneo de

sustancias cuya caracterstica comn es que son
poco o nada solubles en disolventes polares como
el agua, debido a que poseen numerosos enlaces
apolares C-H; por otra parte, son muy solubles en
disolventes orgnicos (benceno, ter, cloroformo,
hexano).
En cuanto a los elementos qumicos que los com-
Grijalbo
ponen, los lpidos son compuestos constituidos por

carbono, hidrgeno y oxgeno. Algunos contienen
Los lpidos dan color a la naturaleza. adems nitrgeno y fsforo.
36
3. Lpidos
En la tabla aparecen los principales cidos grasos.

Clasificacin de los lpidos Como se puede observar, se diferencian en la longitud
de sus cadenas, en si contienen o no contienen dobles
Debido a su gran heterogeneidad, no resulta fcil enlaces, y en la posicin de los dobles enlaces en la
clasificar a los lpidos; nosotros vamos a adoptar la cadena. Los cidos grasos en cuyas cadenas no hay
siguiente clasificacin:
dobles enlaces son saturados, ya que todos los tomos
de carbono de la cadena han formado enlace con otros
1. cidos grasos.
cuatro tomos (en este caso concreto, de H). A los ci-
2. Lpidos que contienen cidos grasos (saponificables). dos grasos que contienen tomos de carbono unidos
por dobles enlaces se les denomina insaturados.
Acilglicridos o grasas.
Ceras.
Glicerofosfolpidos.
Esfingolpidos.
Glicoesfingolpidos.
3. Lpidos que no contienen cidos grasos

(no saponificables).
Esteroides.
El doble enlace
Terpenos.
origina una
inclinacin de la
cido esterico cadena cido esterico
hidrocarbonada
2. cidos grasos cido oleico cido oleico
Los cidos grasos ms abundantes estn formados por

una larga cadena de hidrocarburos con un grupo
carboxilo (-COOH), es decir, con una frmula
general R-COOH. Los cidos grasos ms comunes en
los seres vivos tienen un nmero par de carbonos, prin-
cipalmente 16 18, en la cadena hidrocarbonada. Esta
Frmulas abreviadas
cadena es la responsable de la insolubilidad en el agua, Modelos espaciales
o hidrofobia, de las grasas. cidos grasos: saturados (cido esterico) e insaturados (cido oleico).
Algunos cidos grasos que se encuentran en la naturaleza
cidos grasos saturados
tomos de carbono Estructura Nombre sistemtico Nombre trivial Punto de fusin (C)
12 CH3(CH2)10COOH Dodecanoico cido lurico 44,2
14 CH3(CH2)12COOH Tetradecanoico Mirstico 53,2
16 CH3(CH2)14COOH Hexadecanoico Palmtico 63,1
18 CH3(CH2)16COOH Octadecanoico Esterico 69,6
20 CH3(CH2)18COOH Eicosanoico Araqudico 76,5
24 CH3(CH2)22COOH Tetracosanoico Lignocrico 86,0
37
3. Lpidos
cidos grasos insaturados
tomos de carbono Estructura Nombre trivial Punto de fusin (C)
16 CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH Palmitoleico 0,5
18 CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH Oleico 13,4
18 CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Linoleico 5
CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH-
18 Linolnico 11
(CH2)7COOH
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH-
20 Araquidnico 49,5
CH2CH=CH(CH2)3COOH
Esta aparente pequea diferencia tiene consecuen-

cias importantes en las propiedades de los cidos y de
Los cidos grasos
tienen una cabeza
sus grasas. Como puedes observar, los cidos grasos
saturados poseen un punto de fusin ms alto que los hidroflica y una
cola hidrofbica.
cidos grasos insaturados. As, los insaturados dan
lugar a acilglicridos que son lquidos a la temperatura
normal de la vida (aceites), mientras los saturados ori-
ginan grasas que son slidas (mantecas, tocino).
Dada la naturaleza apolar de los enlaces C-H, la Micela
larga cadena hidrocarbonada de los cidos grasos ser

hidrofbica, mientras que el extremo que contiene el
grupo carboxlico polar ser hidroflico. Por lo tanto,
las molculas de cidos grasos son heteropolares. Los cidos grasos en el agua pueden formar una pelcula superficial o
pequeas micelas.
Las prostaglandinas. Un grupo de lpidos derivados de los cidos grasos.
Las prostaglandinas se identificaron por primera vez en las

secreciones de la prstata (de ah su nombre) en 1938. Sin
embargo, desde entonces se han descubierto unas 20
molculas distintas, localizadas en la mayora de los tejidos
del cuerpo.
Las prostaglandinas son cidos grasos modificados por
ciclacin y sustituciones especficas.
Actan como hormonas locales en casi todos los tejidos,
ejerciendo una gran variedad de funciones: Un tipo de prostaglandina, el tromboxano, se libera
Son potentes vasodilatadores arteriales y estn relacio- cuando se lesiona la pared interna de un vaso sangu-
nadas con los procesos inflamatorios que provocan neo y es responsable del agregamiento plaquetario.
fiebre, edema, rubor y dolor. Por esta razn, la aspirina Estimulan la contraccin del msculo liso provocando,
que inhibe la sntesis de prostaglandinas posee accin por ejemplo, las contracciones del tero durante el
antipirtica, antiinflamatoria y analgsica. parto.
38
3. Lpidos
3.Lpidos con cidos grasos Los acilglicridos con cidos grasos insaturados, son
lquidos oleosos a temperatura ambiente y se denomi-
Acilglicridos o grasas nan aceites. Las grasas (el tocino, la manteca, etc.)
contienen cidos grasos saturados y son slidas a tem-
Como puedes observar en el primer cuadro de peratura ambiente. Los aceites predominan en las
ampliacin de este tema, los steres son compuestos plantas y las grasas slidas en animales.
que se forman por la combinacin de un cido y un Las grasas actan como almacenes de energa, se
alcohol. En algunos lpidos, el grupo carboxilo de los almacenan en las clulas adiposas y son utilizadas para
cidos grasos puede reaccionar con un grupo alcohol obtener energa cuando las necesidades energticas
dando lugar a un ster. Esta reaccin se denomina del cuerpo lo demandan. Cuando se degradan, las gra-
esterificacin. sas pueden producir ms del doble de energa que los
glcidos, propiedad que se relaciona con su alta pro-
CH3 (CH2 ) n COOH + OH R CH3 (CH2 ) n CO O R + H2 O porcin en H.
cido Alcohol ster Adems de proporcionar energa, las grasas sirven
como aislantes trmicos. En los animales las grasas for-
Los acilglicridos son steres de cidos grasos y gli- man una capa debajo de la piel conocida como pan-
cerina (glicerol). La glicerina es un alcohol de 3 car- culo adiposo. Esta capa est especialmente desarrolla-
bonos con 3 grupos hidroxilo. da en los animales que viven en climas fros.
O O
H2C O H HO C (CH2 ) 16 CH3 H2C O C (CH2 ) 16 CH3
O Esterificacin O
HC OH HO C (CH2 ) 16 CH3 HC O C (CH2 ) 16 CH3 + 3H2 O
Hidrlisis
O O
H 2C OH HO C (CH2 ) 16 CH3 H2C O C (CH2 ) 16 CH3
Glicerina+ cido palmtico Tripalmitina (triacilglicrido) + agua
Formacin de un triacilglicrido (tripalmitina) por esterificacin de la glicerina con tres molculas de cido palmtico.
Dependiendo del nmero de cidos grasos que se Las grasas tambin se acumulan alrededor de deter-
esterifiquen con la glicerina, se obtienen los monoacil- minados rganos (corazn, riones) y sirven para
glicridos, los diacilglicridos o los triacilglicridos. Los protegerlos de lesiones mecnicas.
ms frecuentes son los triacilglicridos. Como puedes
apreciar, los triacilglicridos no poseen una regin
polar en su molcula, por lo que se les suele denomi- Se dice que el gran valor calrico de las grasas aporta
grandes ventajas a ciertos animales, los migradores, por
nar grasas neutras.
ejemplo, que tienen que pasar pocas de escasez de ali-
mentos.
Cul puede ser la explicacin de este fenmeno?
Los animales adaptados a climas fros, por ejemplo los

osos polares, almacenan grandes cantidades de grasa
El procedimiento de fabricar jabones consiste en hervir debajo de la piel. Encuentra alguna explicacin a este
grasas en presencia de sosa (NaOH) o potasa (KOH). hecho.
Esta reaccin se conoce como saponificacin.
Las clulas de los animales de sangre fra (poiquilo-
Escribe la reaccin que tiene lugar. termos) tienen una proporcin de grasas insaturadas
mayor que los de sangre caliente (homeotermos).
Cul puede ser la explicacin?
39
3. Lpidos
Los betunes para abrillantar los zapatos contienen

A la vista de lo estudiado hasta ahora, vemos que tene- ceras en su composicin.
mos dos tipos de sustancias que funcionan como almace- Las cremas faciales son emulsiones de lpidos, aceites de
nadoras de energa: los polisacridos y las grasas. almendra y lanolina (la cera de la lana), en agua. Tam-
En una experiencia hecha con deportistas de diferentes bin los lpices de labios estn hechos de mezclas de
especialidades, se midieron las cantidades de grasas y lquidos aceitosos como aceite de castor, ceras como la
glcidos que utilizaba cada uno para obtener energa. Los cera de abeja y pigmentos.
resultados son los siguientes:
Aporte de O2 Nutriente Actividad
Aerobio Adecuado Grasas Baja intensidad
Glcidos Etapas iniciales

de actividad
fuerte
Anaerobio Limitado Glcidos Intensa Con qu finalidad se aaden ceras a estos productos?
Etapas finales de
Fosfolpidos
actividades de
baja intensidad
Son lpidos de composicin qumica muy parecida a

Qu conclusin general se puede sacar? la de las grasas, es decir, glicerina ms cidos grasos.
La diferencia estriba en que aqu uno de los tres cidos
grasos es sustituido por un grupo fosfato, el cual se
une a otro compuesto qumico, generalmente un ami-
noalcohol.
CH2 CH2 NH2
Aminoalcohol
Ceras
O
O P O Cabeza
hidroflica
Son steres de un cido graso y un alcohol monova- O
lente de cadena larga. Esto determina que las ceras CH2 CH CH2
sean slidas y tengan puntos de fusin elevados. Sus
O OO
funciones se exponen en la tabla de la pgina 45. O
C C
o cndmp RRRRRfRRRRR
n cndnt o
cido palmtico Alcohol miriclico
En los fosfolpidos, dos de los gru-
pos -OH de la glicerina estn unidos
Colas hidrofbicas a cidos grasos, mientras que el
n n de cido graso tercer grupo -OH est unido al
cido fosfrico. El fosfato est
unido a su vez a un aminoalcolhol.
o cndmp n cndnt o
Palmitato de miricilo (cera de abeja)
Formacin de una cera por esterificacin de un cido graso con un

alcohol graso. Estructura de los fosfolpidos.
40
3. Lpidos
Los aminoalcoholes ms frecuentes son: En los fosfolpidos se diferencian dos partes: por un
lado las largas colas hidrofbicas de los cidos gra-
CH3
sos; por otro, una cabeza polar, y por tanto hidrofli-
HO CH2 CH2 NH2 HO CH2 CH2 N+ CH3 HO CH2 CH COOH
ca, formada por el fosfato y su acompaante. Este
CH3 NH2
hecho es de un gran inters biolgico, permitiendo
Etanolamina Colina Serina que estas sustancias formen la base estructural de las
membranas celulares.
Agua
Bicapa
fosfolipdica
A
Agua
Agua
B C
A) Bicapa de fosfolpidos. Las molculas de fosfolpidos forman espontneamente esta estructura en el agua. B) y C) Liposomas seccio-
nados. Los liposomas son bicapas de fosfolpidos en forma de vesculas esfricas y se utilizan como modelo de membrana en estudios
experimentales. Tambin se emplean en cosmtica.
Composicin de lpidos de algunas membranas celulares

(Se representa el porcentaje de lpido total en peso)
Membrana Membrana Retculo

Lpido plasmtica de una plasmtica Mitocondria endoplasmtico E. coli
clula heptica eritrocito
Colesterol 17 23 3 6 0
Fosfatidiletanolamina 7 18 35 17 70
Fosfatidilserina 4 7 2 5 Trazas
Fosfatidilcolina 24 17 39 40 0
Esfingomielina 19 18 0 5 0
Glicolpidos 7 3 Trazas Trazas 0
Otros 22 13 21 27 30
41
3. Lpidos
Esfingolpidos y glicolpidos alcohol. Si este segundo alcohol es la colina, el esfin-

golpido recibe el nombre de esfingomielina.
Los esfingolpidos y los glicolpidos son lpidos en
Los glicolpidos se caracterizan por la presencia, en
los que el alcohol es la esfingosina, un alcohol de 18
su molcula, de monosacridos o derivados de mono-
tomos de carbono, dos grupos hidroxilo en posicio-
sacridos. Se diferencian dos tipos los cerebrsidos y
nes 1 y 3, un grupo amino, y un doble enlace entre los
los ganglisidos. En los cerebrsidos, la esfingosina
carbonos 4 y 5.
se une por su grupo amina a un cido graso, y los
En los esfingolpidos el grupo amino de la esfingosi- monosacridos (generalmente glucosa o galactosa) se
na forma un enlace amida con un cido graso, el unen al -OH del carbono 1 por un enlace glucosdico.
grupo hidroxilo del carbono 1 est esterificado con En los ganglisidos un oligosacrido se une al hidroxi-
cido fosfrico y ste a su vez se esterifica con otro lo del carbono 1 en lugar de galactosa o glucosa.
CH3
CH3 N+ CH3
Galactosa
Colina
CH2
Cabeza polar CH2
Fosfato O P O
H CH2
HO C C H
CH NH
HC C O
CH2 CH2
CH2 CH2
Esfingosina
CH2 CH2
CH2 CH2
Esfingosina
CH2 CH2
Colas no polares CH2 CH2
CH2 CH2
cido graso
CH2 CH
CH2 CH
cido graso
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH3 CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
Esfingomielina. Esfingolpido de las membranas celulares, especialmente Cerebrsido (la galactosa se une a la esfingosina por un enlace
abundante en el tejido nervioso. glucosdico).
42
3. Lpidos
Oligosacrido CH2 OH H H OH
O
H O C C C H
CH2 OH CH2 OH H
O O OH H H NH CH
OH O O H
CH2 OH H H
O H H H OH C O CH
OH O H H H
H
H CH2 CH2
OH H H NH H OH
H H
CH2 CH2
H OH CH3 C O
CH2 CH2
CH2 OH O CH2 CH2

CHOH CH2 CH2
CHOH CH2 CH2

O
H H COO CH2 CH2
OH H CH2 CH2
H H CH2 CH2
CH3 C NH
CH2 CH2
O
Cabeza polar
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH3
CH2
CH2
Ganglisido.
CH2
CH3
Colas no polares
4.Lpidos sin cidos grasos Esteroides

Los esteroides tienen un ncleo de 4 anillos (estera-
Son lpidos estructuralmente muy distintos de los
no o ciclopentanoperhidrofenantreno), al cual se unen
que hemos estudiado hasta ahora. En este grupo se diversos grupos -CH3 (metilo), -OH, u otros, segn
incluyen los esteroides y los terpenos. cada caso.
El representante ms conocido es el colesterol, com-
ponente de las membranas celulares, de la mielina, y
sustancia clave en el metabolismo de otros esteroides.
Esterano
Frmula qumica del esterano.
Colesterol
Formula qumica del colesterol.
43
3. Lpidos
Otros esteroides importantes son las hormonas El fitol, alcohol que forma parte de la molcula de
sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal, vita- clorofila, pertenece a este grupo de lpidos. Tambin
mina D, cidos biliares, etc. son terpenos las vitaminas A, E y K y los carotenoides,
pigmentos fotosintticos y precursores de la vitamina A.
Terpenos CH2 CH C CH2
Los terpenos derivan sus frmulas del isopreno, CH3

hidrocarburo de 5 carbonos. Son de cadena larga y Frmula qumica del isopreno.
abundan especialmente en las plantas.
Fitol
Vitamina A Vitamina A
-Caroteno
Unidades de isopreno
Algunos ejemplos de terpenos.
El fitol forma parte de la molcula de clorofila.
44
3. Lpidos
5.Funciones de los lpidos
Funciones de los lpidos
Acilglicridos o grasas
Reservas energticas de las clulas.
Ceras
Principalmente se utilizan como material impermeable por plantas y animales. Constituyen la cutcula de la epidermis
de algunos rganos vegetales, por ejemplo, hojas, frutos y semillas. Se encuentran en el pelo, piel y plumas de
animales, y en el exoesqueleto de los insectos.
Fosfolpidos
Componentes de membranas.
Esfingolpidos
Componentes de membranas.
Esteroides
cidos biliares. Por ejemplo, el cido clico. Componentes de la bilis, formando parte de las sales biliares que
emulsionan los lpidos durante la digestin.
Hormonas sexuales. Por ejemplo: estrgenos, progesterona, testosterona.
Colesterol. Componente de las membranas celulares.
Vitamina D.
Cardiotnicos. Por ejemplo, la digitalina, usada para terapias cardacas.
Hormonas de la corteza suprarrenal. Por ejemplo: aldosterona, corticosterona, cortisona.
Terpenos
Esencias y aromas de los aceites esenciales de las plantas. Por ejemplo, mentol y alcanfor (2, 3 4 unidades de
isopreno).
Giberelinas. Hormonas vegetales con 4 unidades de isopreno.
Fitol (componente de la clorofila). Tiene 4 unidades de isopreno.
Vitaminas A, E y K; tienen 4 unidades de isopreno.
Carotenoides. Pigmentos fotosintticos con 8 unidades de isopreno.
Lipoprotenas
Las membranas son estructuras de lipoprotenas.
Son tambin las formas de transporte de lpidos en la sangre y en la linfa.
Glicolpidos
Componentes de las membranas celulares, particularmente en la mielina de las clulas nerviosas y en la superficie
de otras clulas nerviosas.
Se encuentran tambin presentes en la membrana de los cloroplastos.
45
4. Protenas
Biologa
1.Concepto Las caractersticas bsicas del -NH2 y las cidas del

-COOH, hacen que los aminocidos puedan compor-
Las protenas son las molculas orgnicas ms abun- tarse como cidos y como bases segn el pH del
dantes en las clulas, pues constituyen el 50 % o ms medio, es decir, son anfteros.
de su peso seco. Hay muchos tipos de protenas dife- Cada aminocido tiene un determinado pH para el
rentes: enzimas, hormonas, protenas de reserva (como cual se comporta de forma neutra, llamada
las que se encuentran en los huevos de las aves y rep- zwitterion, es decir, como un dipolo con cargas posi-
tiles, y en las semillas), protenas contrctiles (del tipo tivas en el extremo bsico y cargas negativas en el
de las que se encuentran en el msculo), inmunoglo- cido.
bulinas (anticuerpos), protenas de membrana y mu-
El grupo -NH2 tiene El grupo -COOH
chos tipos de protenas estructurales. Como puedes
apreciar su diversidad funcional es abrumadora; sin tendencia a captar H+ disociado libera H+
embargo, qumicamente no son tan complejas.
Las protenas son polmeros lineales de -aminoci-
Forma zwitterion del aminocido.

dos unidos mediante enlaces peptdicos, con gran
variabilidad estructural. Si los polmeros constan de
menos de 100 aminocidos se denominan pptidos. Este pH especfico causante de la neutralidad se
denomina punto isoelctrico del aminocido. Si este
pH aumentase, el carcter anftero del aminocido le
hara ceder un in H+ y actuar como un cido equili-
brador del pH. Si el pH disminuyera, el aminocido se
comportara como una base. Vemos, por tanto, que
2.Los monmeros de las

estas sustancias pueden actuar como amortiguadores o
sistemas tampn en los seres vivos, evitando los peli-
protenas: los aminocidos

grosos cambios de pH.
Los aminocidos son variados qumicamente, pero

todos ellos contienen un grupo de cido carboxlico y
un grupo amino, ambos unidos al mismo tomo de
carbono.
Carga neta cero
tomo de carbono
Solucin cida Solucin bsica
Grupo amino Grupo carboxilo
Grupo de cadena lateral

R es una cadena lateral diferente en los 20 aminocidos
Frmula general de un aminocido. Los aminocidos pueden comportarse como cidos o como bases.
46
4. Protenas
En la siguiente tabla tenemos las frmulas de los

+
principales aminocidos de las protenas, unos 20. NH COO COO +
3 NH
3
Vemos que, salvo en la glicocola, en los dems el car-
bono es asimtrico. Por tanto, de cada aminocido
podr haber dos ismeros pticos, D y L. En la natura- C C
leza casi todos se presentan en la forma L.
L D
H R H
R
Ismeros pticos (D y L) de los aminocidos.
Familias de aminocidos
Los aminocidos se clasifican en funcin de que sus cadenas laterales sean: cidas, bsicas, polares no cargadas o no polares.
El nombre de los aminocidos se puede abreviar utilizando tres letras o una sola letra. Por ejemplo, Alanina = Ala = A.
I. Cadenas laterales no polares
Nombre Abreviatura Frmula
Alanina Ala H3C C COO
+NH
3
H
H3C
Valina Val CH3 C COO
H3C
+NH
3
H
H3C
Leucina Leu CH CH2 C COO
H3C
+NH
3
Isoleucina Ile H3C CH2 CH C COOH

+
CH3 NH3
Fenilalanina Phe CH2 C COOH
+
NH3
Metionina Met H3C S CH2 CH2 C COO
+
NH3
H
C CH2 C COO
Triptfano Trp
+
N NH3
H
H2
C COO
H2 C
Prolina Pro H2 C
C
N H
47
4. Protenas
II. Cadenas laterales polares no cargadas
H

Glicina (o glicocola) Gly H C COO
+
NH3
Serina Ser OH CH2 C COO
+
NH3
H3C CH C COO
Treonina Thr
+
OH NH3
H

HS CH2 C COO
Cistena Cys
+
NH3
HO CH2 C COO
Tirosina Tyr
+
NH3
H
H2N
C CH2 C COO
Asparragina Asn O +
NH3
H
H2N
C CH2 CH2 C COO
Glutamina Gln O +
NH3
III. Cadenas laterales cidas
H
O
cido asprtico Asp C CH2 C COO
O +
NH3
H
O
cido glutmico Glu C CH2 CH2 C COO
O +
NH3
48
4. Protenas
IV. Cadenas laterales bsicas

H
+
Lisina Lys H3 N CH2 CH2 CH2 CH2 C COO
+
NH3
H

H2 N C NH CH2 CH2 CH2 C COO
Arginina Arg +
NH2 +
NH3
H

HC C CH2 C COO
+ +
HN NH NH3
Histidina Hys
C
3.Enlaces peptdicos
dose con nuevos aminocidos para formar una larga
Dos aminocidos se unen covalentemente entre s, cadena que se denomina polipptido. En cualquier
mediante la formacin del llamado enlace peptdico polipptido el grupo amino (-NH3+) libre se escribe a la
entre el grupo cido de uno y el amino del otro, con izquierda, y el grupo carboxilo libre (-COO-) a la dere-
la correspondiente eliminacin de agua. El compuesto cha. Esta cadena, cuando alcanza un mayor tamao y
resultante es un dipptido. Este puede seguir unin- complejidad ser ya una protena.
n
Enlace peptdico

Formacin de un dipptido por la unin de dos aminocidos mediante un enlace peptdico.
El enlace peptdico est estabilizado por resonancia y El enlace C-N sealado con * no puede girar libremente,
como consecuencia: por lo cual los 6 tomos implicados en el enlace pept-
El grupo NH del enlace peptdico no tiene tendencia a dico estn en un mismo plano.
captar iones H+.
R1 H R1 H
O O
+
C N C C N C
C* CH H2N C* CH
OH OH

O R2 O R2
C
H
O
C N
C
C

N
C
O H
49
4. Protenas
4.Estructura de las protenas niveles estructurales que se definen en estas mol-

culas. Esta diversidad permite a las protenas
Como hemos visto, las protenas son molculas desempear una gran cantidad de funciones estruc-
grandes, macromolculas, formadas por cadenas de turales y metablicas en los organismos, como pue-
aminocidos. Ya se ha dicho que constituyen el des observar en la tabla de las pginas 59 y 60.
grupo orgnico ms abundante en las clulas, ms
del 50 % de la masa total seca. Se han descrito hasta cuatro niveles de organiza-
cin en las protenas.
El tamao de las protenas puede oscilar desde
una centena de aminocidos hasta varios miles, en La estructura primaria viene determinada por el
una o ms cadenas de polipptidos. nmero y secuencia de aminocidos en la cadena
La variedad de las protenas es potencialmente ili- polipeptdica. Cada protena diferente tiene una
mitada, diversidad que se sustenta en los diferentes estructura primaria diferente.
10
H2N Val Leu Ser Glu Gly Glu Trp Gln Leu Val Leu His Val Tyr Ala Lys Val
20 30
Glu Ala Asp Val Ala Gly His Gly Gln Asp Ile Leu Ile Arg Leu Phe Lys
40 50
Ser His Pro Glu Thr Leu Glu Lys Phe Asp Arg Phe Lys His Leu Lys Thr
60
Glu Ala Glu Met Lys Ala Ser Glu Asp Leu Lys Gly His His Glu Ala Glu
70 80
Leu Thr Ala Leu Gly Ala Ile Leu Lys Lys Gly Gly His His Glu Ala Glu
90 100
Leu Lys Pro Leu Ala Gln Ser His Ala Thr Lys His Lys Ile Pro Ile Lys
110
Tyr Leu Glu Phe Ile Ser Glu Ala Ile Ile His Val Leu His Ser Arg His
120 130
Pro Gly Asn Phe Gly Ala Asp Ala Gln Gly Ala Met Asn Lys Ala Leu Glu
140 150
Leu Phe Arg Lys Asp Ile Ala Ala Lys Tyr Lys Glu Leu Gly Tyr Gln Gly COOH
Estructura primaria de la mioglobina. Esta protena esta constituida por una cadena polipeptdica
formada por 153 aminocidos.
Suponiendo que A y B representan 2 aminocidos, Calcula el nmero de cadenas de aminocidos (estruc-

escribe las estructuras primarias de sus tripptidos. turas primarias) diferentes que se pueden formar con
los 20 aminocidos. Calcula el resultado para el caso
Calcula el nmero de cadenas de aminocidos dife-
concreto de una cadena de 10 aminocidos.
rentes para una protena de 100 aminocidos forma-
da por 2 aminocidos distintos. Qu conclusin se puede extraer de todo esto?
50
4. Protenas
Determinacin de la secuencia aminocida
Frederick Sanger fue uno de los pioneros en estudiar en 1 fase. Consiste en romper la protena en fragmentos ms
Cambridge la secuencia de aminocidos de las protenas. pequeos, utilizando para ello enzimas proteolticas y reac-
Emple diez aos (1944-1954) en determinar la secuencia tivos qumicos que rompen la protena en determinados
de aminocidos de la insulina, siendo esta hormona la pri- residuos de aminocidos; por ejemplo, la tripsina corta
mera protena de la que se conoci su estructura primaria. por el lado carboxilo de los residuos de lisina o de arginina.
El proceso para determinar la estructura primaria de una En la tabla adjunta se indican algunas de las enzimas y reac-
protena comprende una serie de fases: tivos que se utilizan para romper los enlaces peptdicos.
Aminocido 1 Aminocido 2
Enzima
Tripsina Lys o Arg Cualquiera
Quimotripsina Phe, Trp o Tyr Cualquiera
Proteasa V8 Glu Cualquiera
Compuesto qumico
Bromuro de ciangeno Met Cualquiera
2-nitro-5-tiocianobenzoato Cualquiera Cys
Protena nativa
2 fase. La mezcla de pptidos se separa mediante cro-
matografa o electroforesis. El patrn de manchas obtenido
se denomina mapa peptdico o huella dactilar de la pro-
COO tena.
NH2
COO 3 fase. Consiste en determinar la secuencia de aminoci-
NH2
COO dos de cada fragmento peptdico aislado mediante una
NH2
La incubacin con tripsina serie repetida de reacciones qumicas. El pptido se expo-
produce una mezcla de
pptidos
ne a un compuesto qumico que reacciona nicamente con
el grupo amino libre del extremo amino terminal. Despus,
el compuesto qumico es activado mediante la exposicin a
un cido dbil, con lo que se rompe el enlace peptdico
que une el aminocido amino terminal al pptido; el amino-
cido que se ha separado se identifica por mtodos croma-
togrficos.
El pptido restante, que tiene un aminocido menos, se
La cromatografa y la electrofresis
somete a la misma secuencia de reacciones, y as sucesiva-
producen un mapa en dos dimensio- mente hasta que se determinan todos los aminocidos de la
nes (huella dactilar) caracterstico secuencia.
de la protena
Para la determinacin de la estructura primaria de una
protena es necesario repetir las tres fases utilizando reacti-
vos distintos para fragmentar la protena.
Comparando y superponiendo las secuencias de los
diferentes grupos de fragmentos peptdicos, obtenidos
Electrofresis
Electroforesis
mediante el fraccionamiento de la misma protena utili-

zando diferentes enzimas proteolticos y reactivos qu-
micos, pueden ordenarse los pptidos en una secuencia
correcta.
A pesar de que la fase 3 est automatizada, la deter-
Cromatografa minacin de la secuencia de aminocidos de una prote-
Produccin de un mapa peptdico, o huella dactilar, de una protena. na es un proceso laborioso. /
51
4. Protenas
Enlaces entre los aminocidos

ENLACES DE HIDRGENO
Un tomo de hidrgeno es compartido por otros dos to-
mos de molculas distintas (ambos electronegativos, como
el O y el N), formando un enlace o puente de hidrgeno.
N H O
Enlace covalente Enlace de hidrgeno

~ 0,1 nm de largo ~ 0,2 nm de largo
Los enlaces de hidrgeno son ms fuertes cuando los tres tomos

estn en lnea recta.
Enlace de hidrgeno entre 2
residuos de aminocidos.
cido glutmico
Enlace de hidrgeno entre to-

Enlace de hidrgeno entre tomos mos de un enlace peptdico y
de 2 enlaces peptdicos. un residuo de aminocido.
n
n n
Serina Serina
ENLACES DISULFURO
Formacin de un enlace disulfuro (covalente) entre los grupos
-SH de dos cistenas vecinas de una protena.
O O
H C H C
Cistena
C C
N CH2 N CH2
Oxidantes
H SH H S
Enlace disulfuro
SH Reductores S
C CH2 C CH2
O C H O C H
Cistena
N N
52
4. Protenas
H
H
C C
H
H
ENLACES HIDRFOBOS H H
El agua une los grupos hidrofbicos con el fin de mini-

mizar su efecto destructor sobre su estructura. Estos gru-
pos hidrofbicos estn unidos por enlaces hidrofbi-
cos. H H
H
C H C
H H
FUERZAS DE VAN DER WAALS

A una distancia muy reducida, dos tomos muestran una Cada tipo de tomo tiene un radio en el que las fuerzas de
dbil interaccin debido a sus cargas elctricas fluctuantes. Van der Waals son ptimas.
Esta fuerza recibe el nombre de Van der Waals.
H C N O
(0,12 nm) (0,2 nm) (0,15 nm) (0,14 nm)
Fuerza de Van der Waals ptima en este punto distante.

Atraccin
Energa
Aunque individualmente son muy dbiles, las fuerzas de

Van der Waals pueden ser importantes cuando dos superfi-
Repulsin
cies macromoleculares se adaptan estrechamente una a otra.
Distancia entre tomos
53
4. Protenas
Una determinada cadena de aminocidos no es mediante anlisis por difraccin de rayos X realiza-
una estructura rgida sino flexible debido a la rota- do sobre cristales de protena.
cin de los enlaces de sus aminocidos, a excep-
cin del enlace peptdico. En principio, cualquier La estructura secundaria de una protena hace
molcula proteica puede adoptar un nmero enor- referencia a la primera reordenacin espacial de la
me de formas diferentes, o conformaciones. Sin misma. Linus Pauling y su colaborador Robert Corey
embargo, en condiciones biolgicas, la mayora de (1951) descubrieron que podan formarse puentes
las cadenas polipeptdicas se pliegan adoptando de hidrgeno entre el hidrgeno ligeramente positi-
una sola de estas conformaciones. Esto es debido a vo del grupo amino de un aminocido y el oxgeno
que en su interior se forman nuevos enlaces entre ligeramente negativo del carbonilo de otro amino-
los grupos funcionales de sus aminocidos (ver cua- cido. Dilucidaron dos estructuras que podran ser
dro de ampliacin). Dependiendo del tipo de ami- resultado de estos puentes de hidrgeno, denomi-
nocidos y de su secuencia (estructura primaria), la nadas hlice alfa (por ser la primera en ser descu-
cadena polipeptdica podr adoptar una conforma- bierta) y lmina beta.
cin espacial u otra. La hlice se forma cuando una cadena polipept-
Aunque toda informacin necesaria para el plega- dica gira sobre s misma para formar una hlice en
miento de una cadena proteica se halla contenida la que cada enlace peptdico est unido regularmen-
en su secuencia de aminocidos, todava no se ha te por puentes de hidrgeno a otros enlaces peptdi-
aprendido a leer esa informacin para poder pre- cos de la cadena. Muchas protenas globulares con-
decir la conformacin de una protena cuya estruc- tienen breves regiones de hlices , mientras que se
tura primaria se conozca. Por lo tanto, la conforma- encuentran largas regiones de hlices en muchas
cin de una protena slo puede determinarse protenas estructurales como la queratina.
C
N
O
R
Grupo hemo
3,5 nm
COOH Enlace de H
1,6 nm

Hlice
dextrgira
NH2 Enlace de H

A) B) C)
Esquemas de la estructura secundaria en hlice alfa de las protenas. A) Molcula de mioglobina mostrando una regin con estructura secundaria en
hlice. B y C) Detalles de la hlice.
54
4. Protenas
La estructura de la lmina se forma cuando una Estas configuraciones a su vez pueden reordenar-
cadena polipeptdica se pliega hacia adelante y se, de nuevo, originando la estructura terciaria.
hacia atrs sobre s misma, de tal forma que dife- En este caso los enlaces responsables pueden ser
rentes tramos de la cadena, bien aquellos que dis- de varios tipos, destacando los enlaces de hidr-
curren en el mismo sentido (paralelos) o los que lo geno, disulfuro e interacciones hidrofbicas.
hacen en sentido contrario (antiparalelos), quedan
enfrentados y se unen mediante puentes de hidr-
geno entre los tomos de los enlaces peptdicos.
Generalmente, la estructura terciaria de una prote-
na incluye regiones con estructura en hlice ,
Este tipo de plegamiento, estudiado por primera
lmina e incluso cierto grado de plegamiento al

vez en la protena llamada fibrona que se encuen-
tra en la seda, es muy frecuente en las protenas
globulares. azar como puede observarse en la figura.
HOOC
A
NH2
2,5
nm
Carbono
B
Nitrgeno
Oxgeno
Hidrgeno
Radical
Enlace de hidrgeno
1,39 nm
Esquemas de la estructura secundaria en lmina de las protenas. A) Molcula de inmunoglobulina con una regin con estructura secundaria en
lmina . B) Detalle de la lmina .
55
4. Protenas
En una protena con estructura terciaria globular tpi-

Hlice
ca, como la mayora de las enzimas, el interior puede
contener lminas rodeado por una cubierta de hli-
ces . En medio acuoso, las cadenas laterales apolares
Lmina quedarn hacia el interior, y las polares en la superfi-
cie.
Hlice
La primera protena para la que se conoci la estruc-
tura terciaria fue la mioglobina. En 1963, J. C. Kendrew
Lmina Plegamiento
y M. Perutz, mediante anlisis por difraccin de rayos
al azar X realizado sobre cristales de la protena, dilucidaron
la estructura secundaria y terciaria de esta protena:
Extremo
COOH estructura secundaria: alrededor del 75 % de
la cadena tiene estructura de hlice ;
Extremo NH2
estructura terciaria: est constituida por ocho
segmentos relativamente rectos con estructu-
Ejemplos de la estructura terciaria de las protenas, en los que ra de hlice , separados por zonas curvas.
muestran regiones con distinta estructura secundaria: hlice ,
lmina y plegamiento al azar. Muchas protenas estn compuestas por varias cade-
nas de polipptidos unidas por enlaces de hidrgeno,
Polipptido no plegado
inicos y otros. Este nivel de organizacin constituye
la estructura cuaternaria. Varias protenas importan-
Regin
central
tes, como la hemoglobina con 4 cadenas, y la insulina,
hidrofbica con 2, presentan esta organizacin. La estructura cua-
ternaria de la hemoglobina se muestra en la figura;
esta protena esta constituida por cuatro cadenas poli-
peptdicas, dos con 141 aminocidos que se denomi-
nan , y otras dos con 146 aminocidos. Cada una
de las cadenas lleva unido un grupo hemo y la estruc-
tura terciaria de ambos tipos de cadenas es muy seme-
jante a la de la mioglobina.
Residuos polares de la
parte exterior de la
molcula que pueden
formar enlaces de
Polipptido plegado hidrgeno
Esquema del plegado en conformacin globular de una protena en
un medio acuoso. Cadenas
COOH
NH2
Grupo hemo
Cadenas
Estructura terciaria de la mioglobina. Estructura cuaternaria de la hemoglobina.
56
4. Protenas
Cuadro resumen. Niveles de estructura proteica.
1. Estructura primaria. Secuencia de 3. Estructura terciaria

aminocidos
Pro Glu Ser Ala Val Asp Cys

Lys Met
2. Estructura secundaria
Hlice 4. Estructura cuaternaria
Lmina
5.Propiedades de las protenas Solubilidad

La solubilidad de las protenas depende del tamao
y la forma de las molculas, de los radicales de los
Especificidad
aminocidos y su disposicin, y del pH del medio. Los
radicales de los aminocidos, al ionizarse, forman enla-
ces por puentes de hidrgeno con el agua. De esta
Es probablemente la propiedad ms destacada de las manera, la protena queda recubierta de una capa de
protenas. No existen dos organismos que tengan exac- molculas de agua que impide que pueda unirse con
tamente las mismas protenas. Siempre hay algunas otras protenas.
especficas de cada ser que le hacen ser diferente de El gran tamao molecular de muchas protenas
los dems. Esta propiedad es la responsable de los explica que formen disoluciones coloidales.
Desnaturalizacin
rechazos en las transfusiones y trasplantes, de las aler-
gias, etc. Estas diferencias se hacen menores en la
medida en que los dos organismos estn ms empa-
Como hemos indicado anteriormente, aunque teri-
rentados, es decir, su antepasado comn est ms camente una protena podra plegarse en un nmero
cerca en el rbol genealgico de ambos. Pensemos en infinito de formas, cada protena adopta una determi-
el smil de nuestros apellidos. nada conformacin que se denomina nativa. Al proce-
so de descomponer la estructura nativa de una prote-
Por otra parte, existe la especificidad funcional. La na se denomina desnaturalizacin. La desnaturaliza-
funcin de una protena depende de su adecuada cin se puede realizar por cambios de temperatura (la
estructura, generalmente terciaria, y una mnima varia- mayora de las protenas globulares se desnaturalizan
cin puede impedir realizar dicha funcin. al calentarse por encima de 60 - 70 C) o de pH.
57
4. Protenas
Si el tratamiento de desnaturalizacin es suficiente-

mente suave, generalmente se puede revertir, y la pro-
tena desplegada se pliega de nuevo espontneamente
en su conformacin original. Desnaturalizacin
Protena en estado nativo

(protena con estructura
terciaria) Renaturalizacin
En la fabricacin del yogur, determinadas bacterias con-
vierten la lactosa de la leche en cido lctico. Cmo
afectara el cambio de pH a la casena de la leche?
Al cocer o frer un huevo, se desnaturaliza la albmina
de la clara. Qu consecuencia tiene esta desnaturaliza-
cin sobre la solubilidad de la ovoalbmina? Por qu?
Protena desnaturalizada
Desnaturalizacin reversible de una protena globular.
6. Clasificacin diferentes criterios. Nosotros vamos a clasificarlas segn

su composicin. En la tabla (tabla de ampliacin) se
Como se ha visto, existe una enorme variedad de presentan otros dos mtodos de clasificacin de las
protenas en los seres vivos. Se pueden clasificar segn protenas: segn su estructura y segn su funcin.
Clasificacin de las protenas segn su composicin
1. Protenas simples. Constituidas exclusivamente por aminocidos.
Nombre Propiedades Localizacin
Albminas Neutras. Solubles en agua. En la clara de huevo (ovoalbmina), en el

Solubles en disoluciones salinas. plasma sanguneo (seroalbmina), en la
leche (lactoalbmina).
Globulinas Neutras. Insolubles en agua. En el plasma sanguneo, en los tejidos

Solubles en disoluciones salinas. metablicamente activos.
Histonas Bsicas. Solubles en agua. Insolubles Asociada al DNA en las clulas somticas.
en soluciones diluidas de amonaco.
Escleroprotenas Insolubles en agua y otros disolventes. La queratina de la piel, pelo, uas, etc.; el
Muy resistentes tanto a cidos como a colgeno de los huesos y tendones; la
bases. elastina de los ligamentos.
2. Protenas conjugadas. Adems de las cadenas polipeptdicas, tienen otras molculas formando parte de su
estructura. Las molculas no proteicas constituyen el grupo prosttico.
Nombre Grupo prosttico Localizacin
Fosfoprotenas Grupos fosfato En la leche (casena), en la yema del huevo.
Glicoprotenas Hidratos de carbono En el plasma sanguneo, mucina (en la

saliva).
Nucleoprotenas cidos nucleicos En los cromosomas, ribosomas y virus.
58
4. Protenas
Nombre Grupo prosttico Localizacin
Cromoprotenas Pigmentos Hemoglobina de la sangre de los

vertebrados, fitocromo (pigmento de las
plantas), citocromo (pigmento respiratorio).
Lipoprotenas Lpidos En la sangre, son transportadoras de lpidos.
Flavoprotenas FAD (flavn adenindinucletido) Transportador de electrones en la cadena

respiratoria.
Metaloprotenas Metales Ejemplo: nitrato reductasa, enzima de las

plantas que cataliza la conversin de nitratos
en nitritos.
Otras clasificaciones de las protenas
I. Segn su estructura
Tipo Estructura y propiedades Funcin
Fibrosa Estructura secundaria fundamentalmente. Funcin estructural en clulas y organismos.

Insolubles en agua. Fsicamente Ejemplo: componentes del tejido conjuntivo,
resistentes. Largas cadenas colgeno (tendones, matriz de los huesos),
polipeptdicas paralelas unidas a queratina (pelo, cuernos, uas, plumas).
intervalos formando largas fibras.
Globular Estructura terciaria. Cadenas Globulinas del suero, muy importantes en

polipeptdicas plegadas adoptando una inmunologa. Enzimas, anticuerpos y
forma esfrica. Solubles en agua, algunas hormonas, por ejemplo la insulina.
formando disoluciones coloidales. Mantienen la organizacin celular.
Intermedia Fibrosa, pero soluble. Ejemplo: Fibringeno, protena que

interviene en la coagulacin de la sangre.
II. Segn su funcin
Tipo Ejemplos Localizacin y/o funcin
Estructural Colgeno Componente del tejido conjuntivo, hueso,

tendones, cartlago.
Queratina Piel, plumas, pelo, uas, cuernos.
Elastina Tejido conjuntivo elstico (ligamentos).
Histonas Forman la estructura de la cromatina y de

los cromosomas.
Glicoprotenas Intervienen en la formacin de las

membranas celulares.
Enzimas Tripsina Cataliza la hidrlisis de las protenas.
Ribulosa difosfato carboxilasa Cataliza la carboxilacin (adicin de

CO2) a la ribulosa difosfato en la
fotosntesis.
59
4. Protenas
Tipo Ejemplos Localizacin y/o funcin
Hormonas Insulina Regulan el metabolismo de la glucosa.

Glucagn
ACTH Estimula el crecimiento y la actividad de
la corteza de las cpsulas
suprarrenales.
De transporte Hemoglobina Transporta O2 en la sangre de los

vertebrados.
Hemocianina Transporta O2 en la sangre de algunos

invertebrados.
Mioglobina Transporta O2 en los msculos.
Lipoprotenas Transportan colesterol, triacilglicridos y

otros lpidos en la sangre.
Citocromos Transporta electrones en la cadena

respiratoria.
Protectora Anticuerpos (inmunoglobulinas) Forman complejos con los antgenos que

penetran en el organismo.
Fibringeno Precursor de la fibrina en la coagulacin

de la sangre.
Trombina Interviene en la coagulacin de la

sangre.
De reserva Ovoalbmina En el huevo.

Casena En la leche.
Toxinas Toxina de la difteria Toxina fabricada por la bacteria

causante de la difteria.
Venenos de serpientes Enzimas.
50 nm
Seccin corta de una
fibrilla de colgeno
Molcula de colgeno
300 x 1,5 nm
Extensin Relajacin
Triple
1,5 nm hlice de
colgeno
Molcula de
elastina
Estructura del colgeno. El colgeno es una triple hlice formada
por tres cadenas proteicas extendidas, dispuestas en paralelo. Estructura de la elastina. La elastina est compuesta por
Muchas molculas de colgeno estn unidas entre s formando las polipptidos flexibles unidos. Al estirarla, las molculas se
fibrillas y fibras de colgeno. desenrollan y adoptan una conformacin ms extendida.
60
5. cidos nucleicos
Biologa
1.Concepto 2.Los monmeros de los cidos

nucleicos: los nucletidos
Los cidos nucleicos son esenciales para la vida. Un nucletido est formado por la unin de tres
Ellos constituyen el material gentico de todos los molculas: un monosacrido de 5 carbonos (pento-
seres vivos, es decir, la informacin para la sntesis sa), una base nitrogenada y el cido fosfrico.
de la gran variedad de protenas que se encuentran
en los organismos est codificada en los cidos
nucleicos y es traducida por stos. As de sencillo N
resulta ahora indicar la funcin de los cidos Fosfato Base
O
nucleicos. Sin embargo, la historia de la ciencia nos N O
demuestra que no fue fcil llegar a este conoci- O P O CH2
miento. En el tema de gentica molecular describi- O

O
remos los estudios que llevaron a conocer la natu-
raleza qumica de los genes, y estudiaremos los
OH OH
procesos mediante los cuales los cidos nuclicos
Pentosa
Frmula general de un nucletido.
desempean sus funciones, ocupndonos ahora de
estudiar la composicin qumica y estructura de los
cidos nucleicos. La pentosa puede ser de dos tipos: ribosa 2-deso-
xirribosa. En el RNA hay ribosa (ribonucletidos) y
Los cidos nucleicos, cido desoxirribonucleico en el DNA desoxirribosa (desoxirribonucletidos).
(DNA) y cido ribonucleico (RNA), son polmeros Los carbonos de la pentosa se numeran como 1, 2,
de nucletidos. etc., para diferenciarlos de los de la base nitrogenada.
HOCH 2 OH
-D-Ribofuranosa utilizada
O
en el cido ribonucleico
H H H H
5 OH OH
C
Pentosa: un azcar de 5
Se utilizan dos tipos
carbonos
O
4 1
2
HOCH 2 OH
3 O
-D-Desoxirribofuranosa utilizada
H H H H en el cido desoxirribonucleico
Pentosas componentes de los nucletidos.

OH H
61
5. cidos nucleicos
Las bases nitrogenadas son molculas cclicas, deri- exclusivamente en el DNA. Suelen representarse
vadas de dos anillos bsicos: el de la purina y el de la mediante sus iniciales A, G, C, U y T.
pirimidina. Las bases nitrogenadas que se encuentran
ms frecuentemente en el DNA y RNA son las deriva- En la formacin de los nucletidos, la pentosa y la
das de la purina (adenina y guanina) y de la pirimi- base nitrogenada se unen mediante un enlace N-gluco-
dina (uracilo, citosina y timina). De stas, la adeni- sdico entre el carbono que ocupa la posicin 1 en la
na, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el pentosa y el nitrgeno que ocupa la posicin 1 en las
DNA como en el RNA. El uracilo es caracterstico de bases pirimidnicas, o la posicin 9 en las bases pri-
los RNA, mientras que la timina se encuentra casi cas. Este compuesto se llama nuclesido.
O NH2
C
C
Adenina
HC NH
Uracilo
N
U C N
HC C HC A
O C CH
NH2 NH
NH
N
C
4
N
Citosina
6
HC N 5 3
N
7 5 N
C 8
1
HC C 6 2
4 2
1 9 O
NH O N N 3
O N
Pirimidina Purina C
C N
H3 C C NH
C NH
HC G
T
HC C Guanina C C
NH
O N NH2
NH
Timina
Bases nitrogenadas componentes de los nucletidos.
Nuclesido
NH2
NH2
4
Citosina
5 3
N
N
6 2
1
N O
+ H2 O N O
N H
5 5
O HOCH 2 O OH HOCH 2 O
4 1 C 4 1
H H H H H H
3 2 H 3 2 H H
Desoxirribosa
OH H OH H
Desoxicitidina
Formacin de un nuclesido.
62
5. cidos nucleicos
Nuclesidos
Base nitrogenada Ribonuclesido Desoxirribonuclesido
Adenina (A) Adenosina Desoxiadenosina

Guanina (G) Guanosina Desoxiguanosina
Citosina (C) Citidina Desoxicitidina
Uracilo (U) Uridina
Timina (T) Desoxitimidina
Como se puede deducir, son posibles 8 nuclesi- Finalmente, el cido fosfrico se une a la pentosa
dos diferentes, 4 con la ribosa y 4 con la desoxirri- por el carbono 5 mediante un enlace ster, formn-
bosa. dose el nucletido. Habr, como en el caso ante-
rior, 8 tipos de nucletidos.
NH2 NH2
OH
N N 6
OH N HO P O 7 N
5 1
8
HO P O H2 O O 4
2
9
+ N N 3
N 5 N
Adenina
OH HO CH 2 CH2
cido fosfrico
O O
4 1
H H H H
H H H 3 2 H
OH OH OH OH
Adenosina Adenosn-5-monofosfato
(nuclesido) (nucletido)
Formacin de un nucletido.
Nucletidos
Base nitrogenada Ribonucletido Desoxirribonucletido
Adenina (A) Adenosn- 5-monofosfato (AMP) o cido Desoxiadenosn-5-monofosfato (dAMP)

adenlico. o cido desoxiadenlico.
Guanina (G) Guanosn-5-monofosfato (GMP) o cido Desoxiguanosn-5-monofosfato (dGMP)

guanlico. o cido desoxiguanlico.
Citosina (C) Citidn-5-monofosfato (CMP) o cido Desoxicitidn-5-monofofato (dCMP) o

citidlico. cido desoxicitidlico.
Uracilo (U) Uridn-5-monofofato (UMP) o cido

uridlico.
Timina (T) Desoxitimidn-5-monofosfato (dTMP) o

cido desoxitimidlico.
63
5. cidos nucleicos
Nucletidos y dinucletidos libres de importancia biolgica

Los nucletidos, adems de ser los monmeros de los Tambin algunos dinucletidos, como NAD, NADP y FAD,
cidos nucleicos, desempean importantes funciones en las son coenzimas de enzimas de oxidacin-reduccin.
clulas:
1. Almacenan y transportan energa. Las molculas de A NH2
NH2
C N
nucletidos trifosfato, especialmente el ATP, almace- C
Adenina
N C
N C
nan y transportan energa dentro de las clulas. Los CH
HC C
enlaces entre los grupos fosfato pueden hidrolizarse, N HC C
N
N
produciendo fosfato inorgnico y liberando energa. CH2
O CH2
O
H H
H
ATP + H2O ADP + Pi + H+ + E (7,3 Kcal/mol) H H
H
+
ADP + H2O AMP + Pi + H + E (7,3 Kcal/mol) OH OH
OH
AMP + H2O adenosina + Pi + H+ + E (3,4 Kcal/mol)
HO P O
HO P O
O
O
HO P O
HO P O
NH2 O
CH2
N H
N HOCH

O O O HOCH H
Riboflavina

P O P O P O CH2 N HOCH
O N CH2
O CH2 O
O O O H
N N CH
O C C C C CH3 H
OH OH OH
HN C C C CH3
Adenosn-5=trifosfato (ATP). C N CH
O
B
Dado que estas reacciones son reversibles, la energa NH
libe-
2
NH2
rada durante el metabolismo celular puede utilizarse Cpara
N C
formar ATP a partir de AMP y ADP. N C N
Adenina
N C
CH
HC C CH
N HC C
N N
N
CH2
O CH2
O
H H
H H
H H
H H
OH OH
OH OH
2. Actan como coenzimas en procesos metablicos.

HO P O
HO P O
En el NADP este grupo
Algunos nucletidos pueden combinarse con otras
O
hidroxilo se halla esterificado
O
molculas para formar coenzimas, como es el caso del
por fosfato
HO P O
HO P O
coenzima A.
O
CH2 NH2 CH
HC C CONH 2
Nicotinamida
HOCH N
N
HOCH HC CH
H H O H H O H CH3 H O O
N
N
HOCH N
CH2
HS C C N C C C N C C C C O P O P O CH2
CH2 O O

H H H H H H HO CH3 H O O H H
N N CH
O C C C C CH3 H H
O OH OH OH
HN C C C CH3
A) Flavn-adenn-dinucletido (FAD). B) Nicotinamida adenn-dinucle-

O P O
C N CH
tido (NAD). En el nicotinamida-adenn-dinucletido-fosfato (NADP),

O
Coenzima A (CoA).
O
un tercer grupo fosfato se esterifica con un grupo hidroxilo de la ribosa.
64
5. cidos nucleicos
3.Polinucletidos
Escribe las frmulas de un fragmento de DNA y de un
Dos nucletidos pueden unirse entre s mediante fragmento de RNA constituidos por cuatro nucletidos.
enlaces fosfodister entre el carbono 5 de un nucle-
tido y el carbono 3 del otro. Este proceso puede
repetirse, varios millones de veces incluso, hasta for-
4.cido desoxirribonucleico
mar un polinucletido.
O Base (DNA)

O P O CH2
O
O
En las clulas eucariotas el DNA se encuentra locali-
Pentosa zado esencialmente en el ncleo, aunque tambin se
encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos,
OH mientras que en las clulas procariotas el DNA se loca-
liza en el citoplasma, en la denominada zona nuclear.
+
En las clulas procariotas que poseen un solo cromo-
Base
soma, todo el DNA se halla esencialmente en forma de
O

una nica macromolcula, mientras que en las clulas
O P O CH2

O eucariotas que contienen varios cromosomas, existen
O
Pentosa
varias macromolculas de DNA.
Las molculas de DNA de todos los tipos de clulas,
OH contienen cuatro tipos de unidades mononucletidas:
d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-TMP.
Estructura primaria del DNA

O Base
5

O P O CH2

O
O
La estructura primaria est determinada por la
secuencia de desoxirribonucletidos. Dado que el
3 O esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato (P-dR-P-dR-P-
dR-P-dR-) es comn para todas las molculas de
Enlace fosfodister

O P O
DNA, la diferencia entre ellas vendr dada, por lo
O Base
tanto, por la secuencia de bases nitrogenadas a lo
5 CH2
O largo del esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato. En
dicha secuencia reside la informacin para la sntesis
proteica.
Pentosa
3 OH
Formacin de un enlace fosfodister 5-3 entre dos nucletidos. Estructura secundaria del DNA.
En un polinucletido hay un eje central formado por Modelo de doble hlice de Watson y
fosfato-pentosa-fosfato-pentosa, mientras las bases uni- Crick.
das al carbono 1 quedaran como cadenas laterales. El
eje central tiene un extremo inicial 5 y un terminal 3. En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron
(La secuencia lineal de los nucletidos de una cadena un modelo para la estructura tridimensional del DNA
de cido nucleico se suele abreviar mediante un cdi- (ver el artculo de la revista Nature al final del tema)
go de una letra, A-T-T-A-C-G-C-A, con el extremo 5 de basndose en los datos experimentales disponibles en
la cadena a la izquierda). aquel momento, y que eran fundamentalmente la equi-
Las molculas de DNA son polinucletidos constitui- valencia de bases observadas por Erwin Chargaff y los
dos por cadenas de desoxirribonucletidos. Las mol- datos obtenidos, mediante la realizacin de estudios
culas de RNA son polinucletidos constituidos por uni- de difraccin de rayos X en DNA cristalino, por Mauri-
dades de ribonucletidos. ce Wilkins y Rosalind Franklin.
65
5. cidos nucleicos
En la tabla adjunta aparecen los resultados de los anli- Un anlisis de DNA muestra que el 33 % de sus bases
sis del DNA hechos en diferentes especies. En concreto se es guanina. Calcula la cantidad de las otras bases.
muestra el % de cada base en el total de bases del DNA. Justifica el clculo.
A la vista de los datos, extrae conclusiones sobre la
relacin que existe entre las bases tomadas dos a dos.
Fuente de DNA Adenina Guanina Timina Citosina
Ser humano 30,9 19,9 29,4 19,8

Oveja 29,3 21,4 28,3 21,0
Gallina 28,8 20,5 29,2 21,5
Trtola 29,7 22,0 27,9 21,3
Salmn 29,7 20,8 29,1 20,4
Erizo de mar 32,8 17,7 32,1 17,3
Langosta 29,3 20,5 29,3 20,7
Trigo 27,3 22,7 27,1 22,8
Levadura 31,3 18,7 32,9 17,1
Escherichia coli 24,7 26,0 23,6 25,7
Bacteriofago X174 24,6 24,1 32,7 18,5
Los estudios de E. Chargaff acerca de la composicin La molcula de DNA est formada por dos cade-
en bases del DNA de diferentes organismos indicaban, nas polinucleotdicas.
como ya habrs notado en la tabla anterior, que (den-
tro del error experimental) la cantidad de adenina es Cada cadena forma una hlice dextrgira, y ambas
igual a la de timina y que la de guanina es igual a la cadenas se enrollan alrededor de la otra dando
de citosina: A = T y G = C. una doble hlice.
Las fotografas de difraccin del DNA por rayos X, Las cadenas discurren en direccin opuesta; una
obtenidas por M. Wilkins y R. Franklin en los laborato- normal 5 3 y otra boca abajo 3 5, es
rios del Kings College de Londres, mostraban patrones decir, son antiparalelas.
que reflejaban los giros de una hlice (Pauling haba
sugerido previamente que la estructura del DNA Los ejes pentosa-fosfato de las cadenas, a modo de
podra ser semejante a la estructura en hlice de las pasamanos de una escalera de caracol, se sitan
protenas). Estas fotografas permitieron determinar dos perifricamente. Por su parte, las bases se dispo-
periodicidades: una principal a 0,34 nm y otra secun- nen perpendicularmente hacia el interior, como
daria de 3,4 nm. los peldaos de la escalera.
A partir de estos datos, J. Watson y F. Crick intenta-
La doble hlice tiene siempre el mismo grosor, por
ron construir un modelo estructural del DNA que con-
lo que el emparejamiento obligado es entre una
cordara con ellos, y que adems permitiera indicar un
purina y una pirimidina, y ms concretamente, A-T
mecanismo por medio del cual la informacin gentica
y G-C. Este apareamiento es concordante con la
pudiera replicarse con exactitud.
composicin en bases del DNA y permite la for-
Los aspectos ms destacados del modelo de Watson macin del mximo nmero posible de enlaces de
y Crick, considerado como uno de los grandes hitos de hidrgeno entre las bases apareadas (tres para el
la Biologa, son los siguientes: par C G y dos para el A = T).
66
5. cidos nucleicos
Lo anterior hace que el orden de las bases en una tambin por interacciones electrostticas e hidrof-
cadena determine el de la otra, es decir, que sean bicas entre las bases apiladas en el interior de la
complementarias. hlice. Los restos polares de la pentosa y los gru-
pos fosfato cargados negativamente quedan en la
Las dimensiones moleculares fundamentales de la
parte externa y confieren a la molcula un marca-
doble hlice son: los pares de bases adyacentes se
do carcter aninico, que permite una estabiliza-
encuentran a una distancia respectiva de 0,34 nm, y
cin adicional mediante interacciones electrnicas
en cada vuelta de la doble hlice hay exactamente
con protenas bsicas como las histonas.
10 restos de nucletidos, por lo que la distancia
que avanza cada vuelta de hlice es de 3,4 nm. 2 nm
Estas distancias se corresponden con la periodici-
dad observada por M. Wilkins y R. Franklin utilizan-
do mtodos de difraccin de rayos X. El dimetro
de la doble hlice es aproximadamente de 2 nm.
Par de bases
complementarias
La estructura de la doble hlice queda estabilizada,
10 pares de nucletidos
no slo por la formacin de puentes de hidrgeno
entre los pares de bases complementarias, sino
3,4 nm
Timina Citosina
Enlace de
hidrgeno
Detalle
O Nucletido
C G
Enlaces de O
hidrgeno
Adenina
Guanina
O
T A
O
Esqueleto 1 cadena 1 cadena

pentosa-fosfato polinucleotdica polinucleotdica
Las cuatro bases del DNA formando dos pares de bases unidas por puen- Fragmento de una molcula de DNA. Las dos cadenas complementarias
tes de hidrgeno. se enrollan en una doble hlice.
Esqueleto de Base
pentosa-fosfato
Enlace de
hidrgeno
G
1 vuelta de hlice =
3,4 nm
T
Esquemas de la doble hlice de DNA.
67
5. cidos nucleicos
U
El modelo de DNA en doble hlice de Watson y Crick,
crees que explica los resultados de Chargaff y colabora- A
dores?
C
G
La estructura en doble hlice la presentan todas las
molculas del DNA de las clulas, tanto las que forman
Esqueleto de
pentosa-fosfato
parte de los cromosomas de las clulas eucariotas (el
empaquetamiento del DNA en las fibras de cromatina
y la condensacin de las fibras de cromatina para for-
mar cromosomas los estudiaremos en el prximo
tema), como el DNA de las mitocondrias, cloroplastos
y clulas procariotas. Sin embargo, aunque la mayora
Bases
de los DNA virales presentan estructura en doble hli-
ce, se conocen algunos virus como el fago X174 que Hebra simple de RNA. Se puede apreciar una zona de apareamiento de
presentan un DNA circular de una sola cadena. bases complementarias.
Tipos de RNA
5.cido ribonucleico (RNA)
Existen tres tipos diferentes de RNA: RNA mensaje-
El RNA es el cido nucleico ms abundante en las ro (RNAm), RNA ribosmico (RNAr) y RNA de
clulas y su proporcin en general es muy superior a transferencia (RNAt), cada uno de los cuales se pre-
la del DNA. Al igual que el DNA, las molculas de senta en diversas formas moleculares. Los diferentes
RNA son tambin polmeros formados por la unin de tipos de RNA participan en la expresin de la informa-
nucletidos que, en este caso, son ribonucletidos de cin gentica contenida en el DNA (en el tema de
adenina, guanina, citosina, uracilo y, en menor propor- gentica molecular estudiaremos el proceso de sntesis
cin y en algunos tipos de RNA (RNAt), otras bases de las protenas).
RNA mensajero
nitrogenadas como el pseudouracilo, la dimetilguanina,
la inosina, la metilinosina, el dihidrouracilo, la ribotimi-
dina, etc.
Las molculas de RNAm contienen solamente las
Los RNA, excepto en el caso de algunos virus (reovi-
cuatro bases A, G, C, y U, y se sintetizan en el ncleo
rus) que son bicatenarios con estructura en doble hli-
como copias complementarias de fragmentos de DNA.
ce, son monocatenarios y suelen tener nicamente
El nombre de mensajero hace referencia a su fun-
estructura primaria. Esta estructura viene definida,
cin que consiste en transportar la informacin desde
como en el DNA, por la secuencia de bases a lo largo
el ncleo hasta los ribosomas, donde acta como
de la cadena de polirribosa fosfato.
patrn para la ordenacin secuencial de los aminoci-
Aunque los RNA tengan una sola cadena polinucleo- dos durante el proceso de sntesis de las protenas.
tdica, en algunos casos pueden presentar regiones de Los tripletes de nucletidos (codones) que se hallan a
apareamiento complementarias en la cadena capaces lo largo de la cadena de RNAm, especifican la secuen-
de formar una doble hlice. cia de aminocidos de la cadena polipeptdica.
Caractersticas de los RNA de una clula eucaritica

Tipo de RNA % en la clula Peso molecular Nmero de nucletidos
RNAr 80 % 1.700.000 5.000
700.000 2.000
50.000 150
36.000 100
RNAt 15 % 25.000 75 90
RNAm 5% 25.000 1.000.000 75 3.000
68
5. cidos nucleicos
Por lo tanto, cada una de los millares de protenas de bases que porta el RNAm como codn caractersti-
diferentes sintetizadas en las clulas, es codificada por co de cada aminocido.
un RNAm especfico o por un segmento de una mol-
Los estudios de difraccin de rayos X de los cristales
cula de RNAm.
de RNAt realizados por A. Rich y S. Kim han propor-
Una caracterstica de los RNAm es su corta vida, cionado datos sobre la estructura terciaria de los
pues se degradan rpidamente una vez sintetizada la RNAt. La molcula se encuentra plegada en forma de L
protena. con el brazo anticodn en un extremo y el brazo ami-
nocido en el otro.
OH
RNA ribosmico
Extremo 3
Extremo 5
Los ribosomas de las clulas procariotas y eucariotas

estn formados por dos subunidades de distinto tama-
o constituidas por protenas y RNAr. El RNAr constitu-
ye el 65 % de la masa total de los ribosomas. Se ha
detectado la presencia de tres tipos diferentes de RNAr Brazo T C
Brazo DHU
en procariotas y cuatro en eucariotas con diferente
peso molecular. Son molculas lineales de una sola
cadena polinucleotdica con algunas bases metiladas y
que pueden presentar numerosas zonas de empareja-
miento antiparalelo distribuidas al azar dentro de la
misma cadena. Brazo del
anticodn
RNA de transferencia ANTICODN
Esquema general de la estructura en hoja de trbol de los RNAt.

Las molculas de RNAt representan el 15 % del total
del RNA de la clula y se encuentran en el citoplasma
en forma de molculas dispersas. Su funcin es trans- Brazo T C
portar aminocidos especficos hasta los ribosomas
donde se sintetizan las protenas.
C C
A
Es el RNA ms estudiado desde el punto de vista OH
estructural. Hay unos 50 RNAt diferentes de los que se
conoce con detalle la secuencia de bases completa. A Brazo aminocido
Brazo
pesar de que los distintos RNAt presentan composicio-
nes de bases diferentes, todos ellos se caracterizan por DHU
contener, adems de las bases principales (A, G, C y
U), aproximadamente un 10 % de bases raras o meno-
res. Todos los RNAt comparten tambin la presencia
Brazo anticodn
del nucletido de guanina en el extremo 5 terminal y
en su extremo 3, donde se enlaza el aminocido, la
Anticodn
secuencia C-C-A.
Algunas regiones de los RNAt presentan estructura Estructura terciaria de los RNAt.
secundaria, ya que contienen secuencias de bases
complementarias que permiten el apareamiento y la
Cules son las diferencias entre el DNA unicatenario
consiguiente formacin de una doble hlice, mientras y el RNA? Podra una cadena de DNA formar doble
que las zonas que no se aparean adoptan el aspecto hlice con otra de RNA? Por qu?
de bucles, como una hoja de trbol. El brazo antico-
Qu ocurrira si las copias de RNAm no se corres-
dn presenta en su centro una secuencia de tres bases
pondieran con el cdigo cifrado en el DNA? Qu
diferentes en cada RNAt. Este triplete es el anticodn efectos producira este hecho en las clulas?
y es la secuencia de bases complementaria del triplete
69
1. Identificacin de sales minerales en cenizas Determinacin de aniones: CO32-, SO42-, Cl-
Actividades de laboratorio
vegetales Aadir al tubo 1 unas gotas de HCl concentrado. La pro-

En la composicin de la materia viva entran a formar parte duccin de efervescencia delata la presencia de CO32- en la
el agua, las sales minerales y los principios inmediatos org- disolucin.
nicos. Cualquier material procedente de los seres vivos, al ser
En el tubo 2, echar unas gotas de BaCl2. La presencia de un
calentado, pierde agua y queda reducido a un residuo seco
precipitado blanco pone de manifiesto la presencia de SO42-.
formado por materia orgnica y materia mineral. Si se conti-
na calentando, la materia orgnica se carboniza y se des- Despus de acidificar el filtrado del tubo 3 con unas gotas
truye; el resto, llamado cenizas, contiene las sales minera- de HNO3, aadir unas gotas de disolucin de AgNO3. El pre-
les. cipitado blanco, de aspecto lechoso, indica la presencia del
Estas sales, en disolucin acuosa, se disocian en sus corres- anin Cl-.
pondientes cationes y aniones, que se reconocen mediante
reacciones especficas, la mayora reacciones de precipita- Determinacin de cationes: K+ y Na+
cin. Una reaccin de precipitacin consiste en aadir a la
disolucin un reactivo especfico que al reaccionar con el Tomar el tubo 4 y aadir, gota a gota, HClO4. La forma-
in que se pretende identificar forme una sustancia insoluble cin de un precipitado blanco cristalino delata la existencia
que, al precipitar, pone de manifiesto la presencia del in en del catin K+ investigado.
la disolucin. Aadir al filtrado del tubo 5 unas gotas de disolucin de
antimoniato potsico y hervir durante dos minutos. Agitando
Material el tubo al enfriar se observar un precipitado blanco si hubie-
Tubos de ensayo ra Na+ en la muestra analizada.
Mechero
Mortero Realizacin
Realiza las pruebas de identificacin de cationes y aniones.
Vaso de precipitados
HCl concentrado
Comunicacin de los resultados
BaCl2
AgNO3 Elabora un informe donde se explique el procedimiento
que se ha seguido, los resultados obtenidos y las reacciones
HClO4 que han tenido lugar.
Antimoniato potsico
Agua destilada
Procedimiento 2. Observacin del fenmeno de smosis en

Obtencin de cenizas clulas vegetales
Quemar, a fuego lento, una cierta cantidad de hojas secas.
La membrana plasmtica se comporta, para el fenmeno
La ignicin lenta evita que se volatilicen algunas sales. Por
de smosis, como una membrana semipermeable.
el contrario, si es fuerte, los carbonatos pueden descompo-
nerse en xidos y CO2 que se elimina e impide detectar los Las hojas de determinadas plantas, como la tradescantia,
CO32-. resultan especialmente adecuadas para la observacin de la
smosis, debido a que las clulas de su epidermis contienen
NOTA. Las cenizas pueden tambin obtenerse del fuego de
un pigmento en sus vacuolas.
chimenea de lea.
En esta actividad os proponemos realizar una investigacin
sobre la smosis.
Extraccin de las sales
En una investigacin podemos diferenciar las siguientes
Triturar, en un mortero, una pequea cantidad de cenizas
etapas:
(2 g) con 20 cc de agua destilada. Filtrar y recoger el filtrado
1. Planteamiento del problema.
en un vaso de precipitados. El residuo del filtro se lava con
10 cc de agua destilada y se aade el filtrado al anterior. 2. Emisin de hiptesis.
Distribuir el filtrado, que contiene las sales minerales diso- 3. Diseo del experimento.
ciadas en sus aniones (Cl-, CO32-, SO42-, PO43-, etc.) y catio- 4. Realizacin del experimento.
nes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, etc.), en cinco tubos de ensayo a par- 5. Recogida de datos.
tes iguales. 6. Interpretacin de los datos y conclusiones.
70
Planteamiento del problema 3. Identificacin de principios inmediatos
Actividades de laboratorio
Qu les ocurre a las clulas de la epidermis al ponerlas en orgnicos
un medio hipertnico?
Planteamiento del problema
En el laboratorio dispongo de recipientes que contienen
Emisin de hiptesis
glucosa, harina de trigo, azcar de mesa, aceite de oliva, y
Emite hiptesis sobre el problema planteado. clara de huevo, pero se han perdido las etiquetas de identifi-
cacin. Cmo podramos identificarlos?
Diseo experimental Bsqueda de informacin y planificacin de la investigacin

Propn un experimento que permita contrastar tu hiptesis. Recopila informacin sobre las propiedades fsico-qumi-
cas de glcidos, lpidos y protenas: color, sabor, solubilidad,
Realizacin del experimento estado fsico a temperatura ambiente, etc.
Con ayuda del profesor, informate de las tcnicas y reac-
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
ciones especficas que permiten la identificacin de com-
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
puestos orgnicos.
Planifica la investigacin, indicando las pruebas que vas a
Anlisis de los resultados y conclusiones realizar.
Una vez realizado el experimento, analiza los resultado y
Realizacin
extrae las conclusiones pertinentes.
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
Comunicacin de los resultados
Elabora un informe de la investigacin realizada. Anlisis de datos y conclusiones
Indica los resultados obtenidos y extrae las conclusiones
pertinentes.
Aplicacin en otros contextos
Cita diferentes situaciones de la vida cotidiana en las que Comunicacin de la investigacin
el fenmeno de smosis tenga utilidad. Elabora un informe de la investigacin realizada.
71
1. Imagina una bolsa con una membrana semipermeable
Actividades de aula
y llena de una disolucin de NaCl al 6 %. Qu ocurri-

ra si la colocaras en una disolucin de NaCl al 30 %?
Relaciona tu respuesta con la utilizacin de la sal como
conservante de los alimentos.
2. Qu caractersticas debe tener una solucin fisiolgica
para poder ser introducida en los organismos sin produ-
A
cir trastornos en ellos?
3. Responde a las siguientes preguntas:
A qu tipo de principios inmediatos corresponde la
glucosa y por qu?
Qu polmero de inters biolgico para las clulas ani-
males est constituido por glucosa? Explica su estructu-
ra e indica la funcin que desempea.
Qu queremos significar cuando decimos que algunos
polisacridos son molculas de almacenamiento de B
energa y otros son molculas estructurales? Pon un
ejemplo de cada uno.
A qu compuestos qumicos corresponden las fr-
mulas A, B y C?
Forma los compuestos resultantes de la unin de B y
A, y de la unin de A y C, y nmbralos. Cmo podr-
as diferenciar estos dos ltimos compuestos en el
laboratorio? C
Cules son sus funciones en los seres vivos?

5. Responde las siguientes preguntas:
Fjate en el polmero que est escrito abajo. A qu
compuesto (o compuestos) pertenece esta frmula?
Escribe la frmula del monmero y nmbralo.
Qu tipo de enlace une los monmeros? Cmo se
forma?
Indica las caractersticas qumicas y la importancia
biolgica de dicho compuesto o compuestos.
72
6. Los fosfolpidos son componentes de las membranas Estructura molecular de los cidos nucleicos
Actividades de aula
celulares: Watson y Crick (1953). Nature, 171, 737-8
Cul es su composicin? Escribe la formula de un Queremos proponer una estructura para la sal del cido
fosfolpido. desoxirribonucleico (DNA). Esta estructura posee unas carac-
Por qu los fosfolpidos son compuestos ptimos tersticas nuevas que tienen un considerable inters biolgi-
para la formacin de membranas estables en medios co.
acuosos? Pauling y Corey1 ya propusieron una estructura para el
7. Una mezcla de tripalmitilglicerol y de 1-estearil 2- cido nucleico. Nos ofrecieron amablemente su artculo
miristil-fosfatidilcolina disueltos en benceno se agita en antes de publicarlo. Su modelo consista en tres cadenas
un volumen igual de agua y se deja que se separen las alternadas que formaban una estructura comn, cuyos grupos
dos fases. Qu lpido estar en mayor proporcin en la fosfatos estaban situados cerca del eje de simetra de la
fase acuosa y por qu? estructura y las bases estaban dirigidas hacia el exterior. En
nuestra opinin esta estructura es insatisfactoria por dos razo-
Podras obtener jabones a partir de estos dos lpidos? nes: 1) Nosotros creemos que el material que da los diagra-
Cmo? mas de rayos X es la sal, no el cido libre. Sin los tomos de
8. En una protena, la secuencia peptdica glicina-serina- hidrgeno cidos no est claro cuales son las fuerzas que
glicina-alanina-glicina-alanina aparece repetidamente, mantienen unida la estructura, en especial si se considera
Dibuja la frmula estructural de este hexapptido, indi- que los fosfatos negativos, situados cerca del eje, se repelen
ca cmo se forma los enlaces y selalos. entre s. 2) Algunas de las distancias de Van der Waals pare-
ce que son demasiado cortas.
Qu caractersticas descubres en las protenas que
no exista en los glcidos y lpidos? Faser tambin ha sugerido una estructura de tres cadenas
(en prensa). En su modelo los fosfatos estn situados hacia el
exterior y las bases hacia el interior, unidas entre s por enla-
Explica el significado de la siguiente frase: La ces de hidrgeno. La estructura descrita de esta forma no
secuencia de aminocidos determina la estructura y queda claramente definida y por esta razn no la comentare-
funcin de las protenas. mos.
Si todas las protenas estn constituidas por aminoci- Nosotros queremos avanzar una estructura radicalmente
dos, a qu se debe la enorme variedad de protenas distinta para la sal del cido desoxirribonucleico. Esta estruc-
que se encuentra en los seres vivos? tura posee dos cadenas helicoidales, cada una de ellas enro-
10. Qu es el ATP? Por qu es importante en las clulas llada alrededor del mismo eje (vase diagrama).
la molcula de ATP?
11. Al realizar un estudio de la frecuencia con que apare-
cen las bases nitrogenadas en los cidos nucleicos para
tres especies distintas, se obtuvieron los siguientes
resultados:
Especie Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo
Especie 1 25 30 24 21
Especie 2 25 32 24 19
Especie 3 24 26 26,1 23,9
Qu tipo de cido nucleico, RNA o DNA mono o

bicatenario, constituye el material gentico de estas
especies?
En qu se diferencian los DNA bicatenarios de dis-
tintas especies? Qu asegura esa diferencia?
LECTURA
Esta figura es puramente esquemtica.

En 1953, J. Watson y F. Crick publicaron en la revista
Nature un artculo titulado Estructura molecular de los ci- Las dos cintas simbolizan las dos cadenas de fosfato-azcar, y las varillas
dos nucleicos que esta reproducido a continuacin. Des- horizontales los pares de bases que mantienen unidas las cadenas. La
pus de leerlo, haz un comentario de dicho artculo. lnea vertical marca el eje de la estructura.
73
Hemos hecho las suposiciones qumicas normales, es Se ha encontrado experimentalmente3,4 que en el cido
decir, que cada cadena est formada por grupos fosfato dis- desoxirribonucleico la relacin entre la cantidad de adenina
ter unidos a restos -D-desoxirribofuranosa por enlaces 3, 5.
Actividades de aula
y timina, y entre la de guanina y citosina, es siempre muy

Las dos cadenas (pero no sus bases) estn relacionadas por prxima a la unidad.
un eje de simetra de 180 perpendicular al eje de la estruc-
tura. Ambas cadenas son hlices que giran hacia la derecha, Probablemente, es imposible construir esta estructura con
pero debido al eje de simetra de 180 las secuencias de los un azcar ribosa en lugar de desoxirribosa, ya que el tomo
tomos en las dos cadenas van en direcciones opuestas. de oxgeno extra establecera un enlace de Van der Waals
Cada cadena se parece vagamente al modelo n 1 de demasiado cerca.
Furberg2; es decir, las bases estn en el interior de la hlice y
Los datos de rayos X5,6 publicados hasta ahora sobre el
los fosfatos en el exterior. La configuracin del azcar y de
cido desoxirribonucleico son insuficientes para poder esta-
los tomos vecinos es parecida a la configuracin estndar
blecer una comprobacin rigurosa de nuestra estructura. Por
de Furberg, estando el azcar en posicin ms o menos per-
lo que podemos decir hasta ahora, es ms o menos compati-
pendicular a la base a la que est unido. En cada cadena hay
ble con los datos experimentales, pero debe considerarse
un resto cada 3,4 en direccin z. Suponemos que existe un
como no probada hasta que se pueda verificar con resultados
ngulo de 36 entre dos restos adyacentes de la misma cade-
ms exactos. Nosotros no conocamos los detalles de los
na, de tal manera que la estructura se repite cada 10 restos
resultados presentados all cuando ideamos nuestra estructu-
en cada cadena, es decir, cada 34 . Ya que los fosfatos
ra, que se basa principalmente, aunque no del todo, en datos
estn situados hacia el exterior, son fcilmente accesibles
experimentales publicados y argumentos estereoqumicos.
para los cationes.
No se nos escapa el hecho de que el apareamiento espec-
Esta estructura es una estructura abierta, y su contenido en
fico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible
agua es bastante elevado. Si el contenido en agua fuera ms
mecanismo de copia para el material gentico.
bajo esperaramos que las bases adoptaran una cierta inclina-
cin de modo que sera ms compacta. Todos los detalles de la estructura, incluidas las condicio-
nes supuestas para su construccin, junto con las coordena-
La caracterstica nueva de esta estructura es la forma en
das de cada tomo, sern publicadas en algn otro lugar.
que las dos cadenas se mantienen unidas por las bases pur-
nicas y pirimidnicas. Los planos de las bases son perpendi- Debemos agradecer al Dr. Jerry Donahue su consejo y jui-
culares al eje de la estructura. Las bases se unen a pares, una cio crtico constantes, especialmente en lo que se refiere a las
base de una cadena establece un enlace de hidrgeno con distancias atmicas. Tambin hemos recibido un gran est-
otra base de la otra cadena, de modo que las dos estn situa- mulo de los resultados experimentales no publicados y de las
das una al lado de la otra y tienen las mismas coordenadas z. ideas del Dr. M.H.F. Wilkins y de la Dra. R.E. Franklin y sus
Una de las bases que forman el par debe ser una purina y la colaboradores del Kings College de Londres. Uno de noso-
otra una pirimidina para que pueda tener lugar el enlace. Los tros (J.D.W.) ha disfrutado de una beca de las Fundacin
enlaces de hidrgeno se establecen como sigue: la purina en Nacional para la Parlisis Infantil.
posicin 1 con la pirimidina de la posicin 1; la purina en
posicin 6 con la pirimidina de la posicin 6. J.D. Watson y F.H. Crick (Medical Research Council Unit
para el Estudio de la Estrutura Molecular de los Sistemas Bio-
Si suponemos que las bases slo pueden hallarse en la lgicos. Laboratorio Cavendish, Cambridge). Abril, 2
estructura en las formas tautomricas ms plausibles (es
decir, en las configuraciones ceto y no en las enlicas),
encontramos que slo pueden enlazarse unos determinados
pares de bases. Estos pares son: adenina (purina) con timina
(pirimidina) y guanina (purina) con citosina (pirimidina).
1. Pauling, L., y Corey, R.B., Nature, 171, 346 (1953); Proc. U.S. Nat.
En otras palabras, si una adenina constituye un miembro Acad. Sci., 39, 84 (1953).
de un par, en una de las cadenas, entonces segn estas supo- 2. Furberg, S., Acta Chem. Scand., 6, 634 (1952).
siciones el otro miembro debe ser la timina; de igual forma 3. Chargaff, E., vide Zamenjof, S., Brawerman, G., and Chargaff, E., Bio-
que la guanina y la citosina. La secuencia de bases de una chim. et Biophys. Acta, 9, 402 (1952).
cadena individual no parece estar restringida de ninguna 4. Wyatt, G.R., J. Gen. Physio. , 36, 201 (1952).
forma. Sin embargo, si slo pueden establecerse unos pares 5. Atsbury, W.T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1, Nucleic Acid, 66 (Camb. Univ.
de bases especficos, se deduce que, dada la secuencia de Press, 1947).
bases en una cadena, la secuencia de la otra cadena viene 6. Wilkins, M.H.F., y Randall, J.T., Biochim et Biophys. Acta, 10, 192
automticamente determinada. (1953).
74
1. Colesterol y salud 2. Los biocombustibles
Proyecto
Hemos visto que el colesterol es un lpido componente de Como sabis, las reservas de petrleo se estn agotando.
las membranas celulares. Sin embargo, en los ltimos aos, Este hecho ha llevado a la necesidad de buscar otras fuentes
se ha puesto de manifiesto la relacin entre el nivel de coles- de energa, necesidad ms urgente en aquellos pases que no
terol en sangre y enfermedades del sistema circulatorio. disponen de yacimientos petrolferos. ltimamente se estn
Para realizar este proyecto, deberis recabar informacin proponiendo los biocombustibles de origen vegetal (glcidos,
sobre: aceites) como sustitutos de gasolinas y gasleos.
Deberis informaros sobre:
Cules son las causas del aumento del nivel de coles-
terol en sangre? Qu biocombustibles se pueden utilizar como sustitu-
tos de los derivados del petrleo?
Qu relacin existe entre el nivel de colesterol en san-
De qu cultivos vegetales se pueden obtener?
gre y las enfermedades cardiovasculares?
Qu tratamientos industriales requieren?
Qu dietas son ms aconsejables para evitar trastornos
Empresas que se dedican a la produccin y distribucin
cardiovasculares?
de este tipo de combustibles.
A qu tipo de personas afectan ms las enfermedades Las implicaciones de la utilizacin de este tipo de com-
cardiovasculares? bustibles para un pas agrcola y sin reservas de petr-
Qu incidencia tienen las enfermedades cardiovascu- leo como es el nuestro.
lares en tu Comunidad Autnoma? El apoyo que prestan las Administraciones Pblicas a
Como fuentes de informacin podis consultar revistas de iniciativas encaminadas a la produccin de biocombus-
divulgacin cientfica (Muy interesante, Mundo Cientfico, tibles.
Investigacin y Ciencia, Conocer), suplementos de los Para recabar informacin podis consultar revistas de
peridicos Podis tambin preguntar a personas especialis- divulgacin cientfica y peridicos; podeis tambin preguntar
tas en el tema (mdicos y responsables sanitarios). en los Departamentos de Industria de tu Comunidad Autno-
ma y en las Escuelas Superiores de Ingeniera de la Universi-
dad.
Recursos
Bibliografa: Lipoprotena (a) en la enfermedad cardaca.
Libros Investigacin y Ciencia. Agosto, 1992.
ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M., La quitina. Investigacin y Ciencia. Julio, 1993.
ROBERTS, K., WATSON, J.D. 1996. Biologa Plegamiento de protenas. Sistema de horquilla .
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BOHINSKI, R.C. 1991. Bioqumica. Addison-Wesley Estructura y funcin del ADN en conformacin Z.
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MACARULLA, J.; GOI, F. 1990. Biomolculas. Colesterol: a quin hay que tratar?. Mundo
Revert. Cientfico, n 165.
MACARULLA, J.; GOI, F. 1994. Bioqumica humana.
Revert. Vdeos
STRYER, L. 1990. Bioqumica. Revert. DNA: la escuela de la vida. ncora.
WATSON, J. 1989. La doble hlice. Biblioteca
Difusin y smosis. ncora.
Cientfica Salvat.
La clula viva: DNA. ncora.
Revistas Biologa molecular. ncora.
Funciones biolgicas del xido ntrico. Investigacin Estructura de las protenas y de los cidos nucleicos.
y Ciencia. Julio, 1992. Serveis de Cultura Popular.
75

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Biologa

A continuacin se desarrolla el cuerpo de conocimiento, abordando los tres tipos de contenidos

1. Componentes moleculares de la clula

2. La clula, unidad de vida

4. Divisin celular y gentica

6. Las bases qumicas de la herencia

8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa

3. En la siguiente tabla, se indica la composicin qumica apro-

Por qu no se produce rechazo cuando comemos prote-

1.Los elementos y molculas

De los aproximadamente 100 elementos qumicos El nmero de compuestos de carbono diferentes

Bioelementos El resto de los elementos presentes en las clulas

Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llama-

de la clula. Los cientficos se han formulado la pre-

Los bioelementos se combinan entre s para for-

Biomolculas o principios inmediatos

Fsforo P 1 < 0,1

Azufre S 0,25 < 0,1

Otros < 0,1 9

Hidrgeno H 9,3 8,7 10

Enlaces covalentes y grupos qumicos frecuentes en las molculas orgnicas

ESQUELETOS DE CARBONO HIDROCARBUROS

Representado a menudo como: La estructura verdadera se halla entre estas

COMPUESTOS C-O COMPUESTOS C-N

Por lo tanto, son bsicas.

Tambin pueden reaccionar un fosfato y un grupo carboxilo, y dos o ms grupos fosfato.

Caracol 80 La polaridad es debida a una desigual distribucin

Sin agua, la vida no sera posible.

Caractersticas qumicas del agua

AGUA ESTRUCTURA DEL AGUA

La molcula de agua es polar. Las molculas de agua se unen transitoria-

MOLCULAS HIDROFLICAS E HIDROFBICAS

LAS INTERACCIONES HIDROFBICAS PUEDEN MANTENER MOLCULAS UNIDAS

Por qu el agua y no el amonaco?

La estructura molecular del amonaco es muy similar a la

Propiedades y funciones del agua

Propiedad Caractersticas Funcin biolgica

Disolvente El agua es un buen disolvente de sustancias La mayora de las reacciones

Cohesin y adhesin Es la capacidad de mantener unidas entre s Transporte de savia en plantas.

Calor de vaporizacin Ambos son altos. En consecuencia, cualquiera Regulacin de temperatura

La capacidad del coloide para formar geles es la

El agua como disolvente:

Diagrama del proceso de difusin. La molcula representada en oscuro

Agua destilada Pistn

Medio isotnico Medio hipotnico Medio hipertnico

Ionizacin del agua. cidos y bases.

cido Base Protn

Una base es una sustancia que, en disolucin, acepta

Base Protn cido

tampn consisten en un par cido-base conjugada y 1011 11

3.Molculas inorgnicas: las

Composicin qumica aproximada de una bacteria tpica (E. coli)

Caractersticas de las macromolculas

Propiedad Polisacridos Protenas cidos nucleicos

Masa molecular Mt (tpica) 104 106 104 106 104 1010

Subunidades Monosacridos (muchos Aminocidos (20 tipos Nucletidos (5 tipos,

Ramificaciones Pueden estar ramificados No ramificados No ramificados

Tipos de enlace que Glucosdico Peptdico Fosfodister

Propiedades fsicas Molculas pequeas (baja Mt) Macromolculas (alta Mt)

Sntesis Azcares simples Se forman por la unin de Se forman por la unin de

Frmula general (CH2O)n Normalmente C12H22O11 Cx(H2O)y

Propiedades qumicas Todos son reductores Algunos reductores, No reductores

2.Los glcidos ms simples: