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Es una publicacin
Desde la ltima edicin se ha avanzado colegas por sus crticas, sobre todo al
notablemente en el campo de la Fisiologa Prof. Dr. H. Antoni, Freiburg; Prof. C. v.
y de muchas de sus ramas. En especial, Campenhausen, Mainz; Prof. Dr. W.
ios rpidos avances en el conocimiento Moll. Regensburg, Prof. K.-H. Plattig,
del genoma humano y de sus productos Erlangen, y Dr. Ch. Walther. Marburg, as
han aportado nuevas ideas sobre la fun- como a nuestros colegas y colaboradores
cin y la comunicacin de la clula. Ello del Instituto Wrzburger. En la elaboracin
Versii i en espaol de la 5.a edicin de la obra original en alemn ha obligado a revisar y ampliar, sobre de prcticamente todas las figuras y grfi-
Taschenatlas der Physiologic todo, los captulos de Fundamentos y cos y de numerosas tablas en color hemos
Copyright MMI Georg Thieme Verlag Fisiologa celular y la seccin sobre neu- contado con el importante trabajo del
rotransmisores, mecanismos de transmi- Sr. Rdiger Gay y de la Sra. Astried
Revisor: Dra. M.a Jess Fernndez Aceero sin de seales intracelulares, defensa in- Rothenburger. Su magnfica implicacin
Doctor en Medicina y Ciruga munitaria y estimulacin sensorial. Para y su extraordinaria profesionalidad han
Universidad Complutense de Madrid facilitar la orientacin se ha elaborado un sido decisivas para el resultado de esta
apndice con una lista de valores fisiolgi- nueva edicin y merecen mi ms sincero
2001 Edicin en espaol cos normales y se ha ampliado el resumen agradecimiento. Tambin estoy muy
Ediciones Harcourt, S.A. de frmulas fundamentales en Fisiologa. agradecido a la editorial, sobre todo a la
Velazquez, 24, 5." Dcha. Este apndice sirve tambin como ndice Sra. Marianne Mauch por su competen-
28001 Madrid. Espaa. de abreviaturas. cia como redactara, al Sr. Jrgen Lthje
Se han reducido algo los comentarios por su cuidado y a la Sra. Elsbeth Etwing
Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) sobre fisiopatologa, que destacan la im- por su importante trabajo en la produc-
Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo portancia del conocimiento fisiolgico cin. A la Sra. Katharina Volker le debo
(autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). para comprender las alteraciones fun- mi agradecimiento por su atenta ayuda en
El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. cionales en un paciente. Como, por otro la elaboracin del registro.
Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y lado, los conocimientos sobre este tema Es mi deseo que esta quinta edicin del
contribuye a la no existencia de nuevas ediciones. Adems, a corto plazo, tambin han avanzado mucho por las Atlas siga siendo til para que los estu-
encarece el precio de las ya existentes. razones antes mencionadas, hemos ela- diantes comprendan las relaciones fisiol-
Este libro est legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. borado otra obra muy parecida a sta: el gicas y los mdicos y cientficos recuerden
Cualquier uso, fuera de los lmites establecidos por la legislacin vigente, sin el Atlas de bolsillo sobre Fisiopatologa sus conocimientos y los amplen.
consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la (S. Silbernagl, F. Lang, Editorial Thieme).
reproduccin, fotocopia, traduccin, grabacin o cualquier otro sistema de Estoy muy agradecido a nuestros aten-
recuperacin de almacenaje de informacin. tos lectores (incluido a nuestro hijo Jakob) Wrzburg, septiembre de 2000
por sus valiosos comentarios y a nuestros Stefan Silbernagl
Ediciones Harcourt, S.A.
Harcourt International
Divisin Iberoamericana
Traduccin y produccin editorial: Diorki Servicios Integrales de Edicin.
General Moscard, 30. 28020 Madrid
ISBN edicin original: 3-13-567705-2
ISBN edicin espaola: 84-8174-531-6
Depsito legal: B-26.118-2001 Impreso en
Espaa por Graf os, S.A. Arte sobre papel
Consulte el catlogo de publicaciones on-line
Internet: www.harcourt.es
Prefacio a la primera edicin Del prefacio a la segunda edicin
El cuerpo: un sistema abierto con un medio interno (con tabla 1.1) ... 2
Control y regulacin (con tablas 1.2-3) ... 4
La clula (con tablas 1.4-7) ... 8
Transporte hacia, a travs y entre las clulas (con tablas 1.8-9) ... 16
Transporte pasivo por difusin (con tablas 1.10-11) ... 20
Osmosis, filtracin y conveccin (con tabla 1.12) ... 24
Transporte activo (con tablas 1.13-15, D) ... 26
Migracin celular (con tabla 1.15, E) ... 30
Potencial elctrico de membrana y canales inicos (con tablas 1.16-17) ... 32
Papel de los iones de Ca2+ en la regulacin celular (con tabla 1.18) ... 36
Intercambio de energa (con tabla 1.19) ... 38
-
Sistema nervioso central y sentidos 310
12
Estructura del sistema nervioso central (con tabla 12.1, A, C-E) ... 310
Lquido cefalorraqudeo (LCR) (con tabla 12.1, B) ... 310
Recepcin y produccin de estmulos (con tabla 12.2) ... 312
Sentido del tacto (con tabla 12.3) ... 314
Sensibilidad profunda, reflejo de distensin muscular (con tabla 12.4) ... 316
Dolor (con tabla 12.5) ... 318
Reflejo polisinptico (con tabla 12.6, A) ... 320
inhibicin de la transmisin sinptica (con tabla 12.6, B, C) ... 320
Transmisin del estmulo sensitivo en el SNC (con tabla 12.7) ... 322
Funcin (senso)motora (con tablas 12.8-10) ... 324
Hipotlamo, sistema lmbico (con tabla 12.11) ... 330
Organizacin de la corteza cerebral, EEG (con tabla 12.12) ... 332
Ritmo vigilia-sueo, ritmo circadiano (con tabla 12.13) ... 334
Conciencia, memoria, lenguaje (con tabla 12.14) ... 336
Gla (con tabla 12.15, A, B) ... 338
Sentido del gusto (con tabla 12.15. C-E) ... 338
Sentido del olfato (con tabla 12.16) ... 340
Sentido del equilibrio (con tabla 12.17) ... 342
Fundamentos, fisiologa celular
...cuando se deshace un organismo vivo, aislando sus distintas partes, slo es para fac
litar su anlisis experimental, de ningn modo para entenderlo por separado. Para pode
comprender la importancia y significado real de una propiedad fisiolgica, se tiene qui
pensar siempre en el todo y valorar sus efectos sobre la totalidad del sistema.
(Claude Bernard, 186S|
Si en la frmula 1.21 se sustituyen los va- na no depende del grado de apertura de ios
lores reales para una clula nerviosa en canales inicos, sino de la frecuencia med
reposo (fK = 0,90; fNa = 0,03; fc, = 0,07; EK = - de apertura, de forma que la probabilidad
0,90 mV; ENa = +70 mV; Ec] = -83 mV) se de estar abiertos condiciona la permeabi
obtiene un valor de En, de -85 mV. La resta dad a los iones. El canal se abre con frecue
Em - Ex permite obtener una fuerza de traccin ca en salvas repetidas (B2), que slo durar.
de +5 mV para el K+, de -145 mV para el milisegundos pero que permiten la entrac
Na+ y de -2 mV para el Cl~, que implican de miles de iones.
que el K+ circulara hacia fuera con una La tcnica del patch-clamp consiste
fuerza de traccin pequea (pero con colocar la apertura (de 0,3-3 de dimetr
una g elevada), mientras que la corriente de de un electrodo de cristal sobre la membrai
Na+ desplazara cantidades pequeas hacia la celular, de forma que quede tapada por un
clula a pesar de la importante fuerza de pequeo parche de membrana (patch) y slo
traccin, porque gNa o fNa de la clula en contenga un canal (o muy pocos) (para eso se
reposo son muy pequeos. Si los canales de deja el parche de membrana sobre la mei
Na+ se abrieran por el potencial de accin brana celular o, como se muestra en Bl,
(v. 46), se producira un aumento enorme de separa para poder estudiarlo de forma ais
INa. da). Para un determinado potencial de mei
brana (voltaje clamp o borne) slo se pueB
El potencial, producido por el transporte de medir la corriente en el canal incluido y repi
un tipo de iones, empuja tambin a otros sentar la curua corriente/voltaje (curva W/
aniones o cationes a cruzar la membrana (B3), cuya pendiente se corresponde con
(electrodifusin, v. 22), siempre que sta sea conductividad del canal (v. ecuacin 1.18).
permeable para los mismos. Por este meca- voltaje en el que la curva W (extrapolad!
nismo se produce, por ejemplo, la salida de corta al eje de las X (I = O) se denomina po-
Cl~ de la clula como consecuencia del poten- tencia! de corriente nulo. En su valor influ
cial de difusin del K+ hasta que Eg = Em, lo el tipo de iones que producen la corriente
que segn la ecuacin 1.18 significa que la En el ejemplo B el potencial de corriere
concentracin intracelular de Cl~ desciende nulo es -90 mV. En este caso slo existe un
hasta ser 1/25 la extracelular (fenmeno de- gradiente electroqumico para Na+ y K+ y el
nominado de comparticin pasiva de Cl~ en- valor de EK para este gradiente es -90 \
tre los espacios intra y extracelular). En el ENa, por el contrario, es +90 mV. El canal
ejemplo anterior tambin se produce una pe- permeable, exclusivamente para los iones K"
quea fuerza de traccin desde el interior ha- pero no, p. ej., para el Na+. Adems, los dis-
cia el exterior (En, - Ecl = -2 mV), lo que indica tintos tipos de canales se pueden disting
que el Cl" est ms concentrado en el citosol con b/oqueantes de los canales especfiod
de lo que debera si slo se produjera una
comparticin pasiva del mismo (Ecl = Em) y
sugiere que existe un mecanismo de entrada El estado de apertura de los canales i<B
activa en la clula (denominada eos se puede controlar (C), entre otros, por:
la magnitud del potencial de membra - cGMP (para el efecto muscarnico de la mediacin de metabo/itos ntrace/u/ares
comparticin activa del Cl~), por ejemplo (C4) como el ATP (como los canales de K+ en
mediante un transportador simporte NaCl (como los canales Na+- Ca2+ y de K+ en las acetilcolina o en la excitacin de los basto-
bras nerviosas y musculares; p. ej., pgs. 4 nes), el corazn y las clulas B de los islotes pan-
(v. 29 B). P3 (apertura de los canales de Ca2+ de los creticos) o los iones de H+ (canales de K+ en el
y 50).
La membrana dispone de canales ms o sustancias que se ligan al canal desde fue lepsitos intracelulares de esta sustancia), epitelio renal),
menos especficos para el transporte de iones (ligandos, C2), como la acetilcolina en " 'a denominada protena G (canales de Ca2+ - directo o indirecto (?) mediante el estado
(poros), de forma que la conductividad de la membrana postsinptica de una sinapsis n- 'e la membrana celular), de distensin (C5) de la membrana (canales
misma para Na+, Ca2+, K+ o Ch depende de cotnica (canal de cationes), el glutamato (ca- ~ 'irosinacinasa (canales de Cl' y K+ en la de Ca2+ en las fibras musculares lisas o en ge-
qu canales y en qu cantidad estn abiertos nal de cationes) y la glicina y el GABA (can apoptosis) o neral los canales de K+ y Ch en la tumefac-
en cada momento. La tcnica del patch- les de Cl-), ~ el propio Ca2+ (canales de K+ o grado de cin celular).
clamp (absorcin de electrones) ha posibilitado mediacin de sea/es intrace/ulares (C actividad de los denominados canales rpi-
la medicin de la corriente inica por un como: - cAMP (canales de Ca2+ en las dos de Na+, v. 46),
canal concreto de forma directa (B) y ha de- clulas m
mostrado que la conductividad de la membra- crdicas y canales de Ch en los epitelios!
Papel de los iones de Ca2+ en
Ia regulacin celular lar mediante la cinasa de las cadenas ligera
de miosina (v. 70).
La concentracin de iones de Ca2+ libres en el Muchas clulas reaccionan frente a un esfl
liquido intersticial [Ca2+]a es aproximadamente mulo u hormona con una serie completa de
1,3 mmol/1, mientras que la concentracin en elevaciones de la [Ca2+]de corta duracin, re
el citosol [Ca2+] es 4-5.000 veces menor (0,1- guiares y que revierten solas: las oscilacio-
0,01 /), ya que el Ca2+ abandona de nes de la [Ca2+ ] (B). En este caso la sen*
forma activa el citosol hacia el depsito intra- cuantitativa para la respuesta celular no es
celular [retculo endoplasmtico (v. 17, A), ve- tanto la elevacin absoluta de [Ca2+], como
sculas, mitocondrias, ncleo?] o hacia el exte- frecuencia de las oscilaciones. As, la pro
rior. Ambos transportes se producen de forma ten-cinasa II dependiente de calmodulina (ci-
activa primaria (ATPasas Ca2+) y el ltimo nasa CaM-II) se activa durante un period
puede ser tambin activo secundario (trans- corto cuando la frecuencia del aumento de
portador de intercambio Ca2+/3 Na+J (Al). Si [Ca2+I1 es baja, fosforilando slo sus protein;
la [Ca2+Ij aumenta, por ejemplo por la diana, pero se vuelve a desactivar con rapide
aparicin de un flujo de Ca2+ a travs de los (Bl,3). Cuando dicha frecuencia es supericB
cana/es de Ca2+ desde el depsito y del espa- la enzima se autofosforila, lo que retrasa cae
cio extracelular (A2). Los canales de Ca2+ de vez ms su desactivacin (B3), de forma que
la membrana celular se abren: la actividad enzimtica entre las seales de
- por despolarizacin (clulas nerviosas y [Ca2+Ij cada vez se reduce de forma ms lente lo
musculares), que conduce a que cada elevacin posteric de
- por Hgandos exgenos (protena G 0 , [Ca2+ Ij ejerza un efecto sumativo (B2i.
v. 274), Igual que en el potencial de accin (v. 4(9
- por sea/es ntracelu/ares como IP 3 o esta transmisin de la informacin por un
cAMP (v. 274 y ss.) y mecanismo todo-o-nada controlado por la frw
- por estiramiento de la membrana celular o cuencia resulta mucho ms clara para la clu
estmulos trmicos. que la amplitud de la [Ca2+],, que puede ose
Los canales de Ca2+ de los depsitos con fre- lar por otras razones.
cuencia se abren por la elevacin local de la La concentracin extracelular de Ca 2 B
[Ca2+Ij (flujo de Ca2+ desde el exterior como [Ca2+J0, resulta fundamental para la coagule
desencadenante) o por el inositoltrifosfato cin de la sangre, la formacin de hueso y la
(IP3, A2 y v. 276) excitabilidad de las clulas musculares y ner-
La elevacin de la [Ca2+] es una seal viosas y se regula de forma estrecha por ho
para muchas funciones celulares importantes monas (PTH, calcitonina) (v. 290) y reprB
(A). Resulta fundamental, por ejemplo, en senta una seal de retroalimentacin en el c
la contraccin de las clulas musculares, en la co regulador (v. 290). Los sensores de
exocitosis de neurotransmisores en las termi- Ca2+ son protenas de membrana que detee
naciones presinpticas de la neurona, en la tan valores de [Ca2+J3 elevados en la superf
exocitosis de hormonas en las clulas endo y ci celular y activan (mediante una protein
neuroendocrinas, en la excitacin de algunas Gq) IP3 + DAG intracelulares (diacilglicerine
clulas sensitivas, en el cierre de las uniones como segundo mensajero (Cl y v. 274 y ss.).
en hendidura de determinadas clulas (v. 19 C) IP3 origina en las clulas C parafoliculares un
y en la apertura de canales para otros iones, aumento de [Ca2+ ], con exocitosis hacia el
en la migracin de leucocitos y clulas tumo- [Ca2+J3 V disminucin de la calcitonina (C2;
rales (v. 30), en la activacin de las plaquetas Por el contrario, en las clulas paratiroidea
y en la movilidad de los espermatozoides. Este un valor de la [Ca2+]a elevado disminuye el
efecto viene mediado en parte por la calmo- reparto del [Ca2+I3 aumentando PTH. proce
dulina. Cuando aumenta la [Ca2+I1, la cal- so mediado por DAG y fosfocinasa C (PKC
modulina se une a hasta 4 iones de Ca2+ as eventualmente por la reduccin de la cor
(A2). Este complejo calmodulina-Ca2* ac- centracin de cAMP (por protena G. . 27*
tiva numerosas enzimas, como la cinasa (C3). Tambin hay sensores para el Ca2+ en
CaM II, y desencadena la contraccin muscu- los osteoclastos y los epitelios renal e inteaB
tinal.
Intercambio de energa
El intercambio de calor con una presin
La energa (J) es la capacidad de un sistema constante se denomina cambio de /'
de producir trabajo (J), para la cual resulta AH (de forma que la relacin trabajo-pr
esencial la existencia de una diferencia de sin-volumen es: AH = AU + AV). AH eM
potencial (= gradiente de potencial, tam- negativo en las reacciones exotrmico
bin denominada, aunque no sea muy correc- (pierden calor) y positivo en las endotrmU
to, fuerza tractora), que permite mover ma- cas (ganan calor). Para averiguar qu par
teria. Este gradiente de potencial se traduce de AH queda libre (p. ej., como fuerzS
en trabajo mecnico, como la altura de la tractora en una reaccin qumica) y dispo
cada del agua (m) en las centrales hidroelc- nible (cambio de entalpia (fare AG), ha
tricas, en trabajo elctrico en voltaje (V) y en que recordar el segundo principio de la
las reacciones qumicas en la modificacin de termodinmica. Este principio dice qifl
la denominada entalpia libre [AG (J mol"1)]. en los procesos espontneos en un sistem
Para calcular cunto trabajo se puede produ- cerrado el desorden o azar, denomine
cir, se tiene que multiplicar la diferencia de do entropa, del mismo aumenta (AS > OH
potencial (factor de intensidad) por el El producto entre el aumento de la entrop
correspondiente factor de capacidad, la al- y la temperatura absoluta (AS T) equival
tura de la cada del agua por la fuerza de gra- al calor producido en un determinado pro
vedad de la misma (N), el voltaje por la canti- ceso.
dad de carga (C) y AG por la cantidad de sus- La entalpia libre AG se calcula con la
tancia (mol). siguiente ecuacin ('ecuacin de Gibfa^B
No se puede vivir sin energa. Las plantas Helmholtz):
la obtienen del sol y convierten el CO2 del
aire en oxgeno y enlaces orgnicos. Los AG = AH-AS-T. [1.24]
hombres y los animales pueden emplear di- Cuando 5 es casi O, la magnitud de AG
rectamente estas sustancias para cubrir sus es parecida, de forma que se puede dedi
necesidades energticas, lo que indica que cir el mximo trabajo qumico para produc
una forma de energa se puede transformar calor a partir de la glucosa en el organismB
en otra. Si dichos cambios se producen en AH quemando glucosa en un calormetro (va
un sistema cerrado (intercambio de ener- lor de combustin) (v. 228). La ecuacin 1.2
ga, pero no de sustancias con el medio), la tambin define las condiciones en las que sfl
cantidad global de energa permanece puede desarrollar una reaccin qumica es
constante. El primer principio de la ter- pontnea. Cuando AG < O, la reaccin sfl
modinmica dice que cualquier cambio de denomina exergnica y se puede producB
la energa interna, es decir, del contenido de forma espontnea, mientras que cuande
en energa de un sistema (AU), como en una AG > O se denomina endergnica y slo see
reaccin qumica, equivale a la suma del produce con ayuda de energa libre. Una reac
trabajo producido (+W) o gastado (-W) y el cin puede ser exergnica (AG < O), aunque
calor liberado (-Q) o absorbido (+Q) en la sea endotrmica (AH > O), es decir, cuand
misma. la reduccin del orden AS sea grande (positi
AU = Q - W (J) (calor producido - trabajo va), de forma que (AH - AS T) < O, come
gastado) [1.22] sucede en la disolucin endotrmica del NaC
cristalino en agua.
AU = W - Q (J) (trabajo gastado - calor AG depende de la concentracin y se pue
liberado) [1.23] de calcular a partir de la entalpia estndar /i-
En todas las reacciones qumicas se produce fare AG0 y de las concentraciones reales de
calor. El calor que se produce al cambiar una las sustancias implicadas (para calcular AG1
sustancia por otra es siempre el mismo, in- se asume para todas las reacciones una con
dependientemente de las vas de la reaccin centracin de 1 mol/1, un pH de 7, una T =
y de si se producen en un sistema abierto o 298 K y = 1.013 HPa). Si se produce IaI
cerrado (valor de combustin, v. 228). reaccin:
A ^ B + C, [1. 25
en la que A sustrato y B y C son los produc- energa, que se tiene que alcanzar de sterna cerrado se caracteriza por disponer [Pi]/[ATP] bajo la constante de equilibrio Keq
tos de la reaccin, se puede calcular AG0 en transitoria para conseguir estados interrn , una entropa mxima, tener un estrecho disminuye la hidrlisis de ATP. El aumento de
funcin de AG segn: dios (A. PJ y que es mayor que Pe . La ene equilibrio de reacciones y poder producir concentracin de ATP en las clulas produce
ga adicional que se necesita en este cas trabajo slo una vez, el cuerpo puede, como un AG de -46 a -54 U moH.
(Ea = P3 - PJ se denomina energa de acti- sistema abierto, producir trabajo de forma Las sustancias con un AG0 para la hidrli-
vacin. Suele ser elevada (= 50 kj moh^l continuada, con un mnimo cambio de la en- sis ms alto que el ATP. como la creatinafos-
que slo rompe mnimos fragmentos de tropa. Muy pocos procesos orgnicos consi- fato (-43 kJ mol1), pueden formar ATP a
o (para 37 0C): molcula substrato (F= 10~9) (A, B). cuyo n quen un equilibrio estrecho (p. ej.. Ia reaccin partir de ADP y P1. La energa qumica de uso
vel de energa individual puede ser ocasione 02 + H2O - HCO3- + H+): en la mayora de universal del ATP se puede emplear en oca-
mente superior a Pe. que representa el vale los casos (vas metablicas, potencial celular) siones para formar otros enlaces (UTP. GTP.
medio de todas las molculas del substrato. slo se consigue un estado estacionario. glucosa-6-fosfato. etc.). cuyo contenido ener-
depende de Ia temperatura (B). Un desc^H Dichas vas metablicas son en general gtico es menor que la del ATP. aunque sigue
so/elevacin de 10 0C disminuye/aumenta irreversibles (por la eliminacin de los pro- siendo relativamente elevado.
Si el valor de AG0 de una reaccin fuera
(y la velocidad de la reaccin) por un factor d ductos finales). La irreversibilidad se observa La energa que se libera por hidrlisis del
+20 kj mol"1 (endergnico). AG seria <0
2-4. es decir, el valor QJO de la reaccin s<m con especial claridad cuando se piensa en la ATP impulsa miles de reacciones del organis-
(exergnica) cuando [B] [C] sea. por ejem-
ra 2-4. teversin de la reaccin de clula germinal mo, como el transporte activo a travs de las
plo. 104 veces menor que [A]:
Dado el elevado valor de E3 de muchas rea a adulto. membranas, la sntesis de protenas y la con-
AG = 20.000 + 5.925 loglO^ = -3.7kJ mol-1. dones no catalizadas, la evolucin determ^B En el estado estacionario resulta decisiva la traccin muscular. Este gasto de energa consi-
[1.28] que se desarrollaran las enzimas, unos cat elocidad de la reaccin, no su equilibrio. gue que se mantenga, desde el punto de vista
En este caso A se convertira en B y C. es lizadores biolgicos que aceleran mucho Modificando la velocidad de la reaccin se termodinmico. el orden en todas las reaccio-
decir, la reaccin 1.25 se produce hacia la velocidad de las reacciones al reducir E3 (A pueden regular las funciones corporales. nes y en todo el organismo. La vida se carac-
derecha. Segn Arrhenius la constante de velocidad Determinadas reacciones son tan lentas. teriza tambin por una disminucin manteni-
(s^1) de una reaccin unimolecular es propc que ni las enzimas ni la disminucin de la da de la entropa, cuyo precio es el aumento
Cuando para la misma reaccin
cional a e~Ea 'R'T'. Si una enzima consiguiel concentracin del producto sirven para con- de la entropa en el entorno y. en ltimo tr-
([B] - [C])/[A] = 4.2 10-*. AG sera O y la
reducir Ea en una reaccin unimolecular d seguir un volumen suficiente. En estos casos mino, en el universo en conjunto.
reaccin estara en equilibrio (ausencia de reac-
126 a 63 kj mol ^ la constante de velo^B la reaccin debe recibir energa externa, por
cin neta). Este comportamiento numrico
dad au mentara a 37 0 C en un f acti H ejemplo activando el sustrato con un gru-
se denomina constante de equilibrio K,. q -63 000/18.31 310)/e-126.000/(8.31 310) (jgcH
de esta reaccin. Si se sustituye en la ecua-
e gs po fosfato rico en energa para aumentar
cin 1.26: un factor 4 1010. En este caso, la enzirr \. El portador casi universal de entalpia li-
acortara tambin el tiempo que tarda 1 bre en el organismo es la adenosinatrifos-
O = AG0 + R T - lnKeq o mitad de la sustancia inicial en metabolizar^B fato, que se denomina tambin ATP. Se
AG0 = -R T lnKeq [1.29] (t Y2). Incluso desde 10 aos a 7 meses. La trata de un producto del metabolismo, que
o velocidad de la reaccin (mol L1 s"1) se caB consigue energa qumica de las sustancias
iG/ R T
Keq = e- < > [1.30] cula en funcin de la constante de velocideH lutritivas ricas en la misma (C). El ATP par-
Si ([B] [C])/[A] > 4.2 10 AG sera >0 y del producto (s'1) concentracin de la su ticipa sobre todo en la oxidacin de mol-
la reaccin neta se producira en sentido tancia de origen (mol I"1). ulas biolgicas, como la glucosa. En este
contrario, es decir, se producira A a partir El segundo principio de la termodinmice caso oxidacin implica prdida de electro-
de B y C. tambin indica que, en un sistema cerrado, nes de los hidratos de carbono (= reduci-
AG tambin es una medida del sentido de incremento de entropa determina una priB dos), relativamente ricos en los mismos. Los
la reaccin y de Io alejada que est del equi- da ininterrumpida de energa libre, que pued reductos finales de esta reaccin son CO2
librio. Como AG depende de la concentra- considerarse como un estado de azar o de y H2O. Esta oxidacin (o prdida de electro-
cin, su valor en un sistema abierto se hace sorden progresivo. El organismo represent nes) se produce en el organismo en varias
ms negativo al irse agotando los productos un sistema abierto, capaz de emplear este Jases y permite que una parte de la energa
de la reaccin (p. ej.. en una reaccin poste- sustancias alimentarias ricas en energa y el liberada durante la misma se acople a la
rior de una via metablica) y la reaccin sigue minar los productos finales como productc produccin de ATP: reaccin acoplada (C
en marcha. de desecho. Aunque la entropa del sistem v. 17. B).
La magnitud de AG0. que representa la di- cerrado (organismo + entorno) aumenta. La entalpia libre estndar AG0 de la hidr-
ferencia entre el nivel de energa (= potencial organismo como sistema abierto no sol lisis del ATP
qumico) del producto (Pp) y del sustrato (Pe) mantiene su entropa constante, sino que
puede reducirla gastando entalpia libr ATP ^ ADP+ P1 [1.31]
(A), no nos informa sobre la velocidad de
la reaccin. Aunque AG0 sea <0. resulta Ejemplos de este tipo son la formacin d s -30.5 kj moh1. Como se observa en la
posible que su curso sea muy lento. La velo- gradientes inicos o de diferencias de presiB ecuacin 1.27. el valor AG de la reaccin
cidad de una reaccin depende del nivel de hidrulica dentro del organismo. Aunque un 1 31 aumenta cuando el cociente [ADP]
Nervio, msculo, trabajo
El intercambio de gases en el tracto respiratorio que implica que de los 3 1 de CRF slo se rd
se produce a travs de la barrera alveolar, a la nueva una pequea parte (en reposo un 12%)
que slo llega una parte del volumen corriente lo que permite mantener una composicin da
(V0), la denominada porcin alveolar (Vn). El gases relativamente constante a nivel alveolar.
resto se denomina volumen del espacio muerto Medida. La CRF y el VR no se pueden medir
(Vm), porque permanece en un espacio con el espirmetro, por lo que hay que va-
muerto, es decir, en espacios a los que entra lorarlos de forma indirecta. Un mtodo adei
el aire, pero que no participan en el in- cuado es la prueba de dilucin de gases
tercambio de gases. Se describe a la boca, la (B), para la que se puede emplear un gas poco
nariz, la faringe, la trquea y los bronquios soluble e inerte como el helio (He). En este m-
como un espacio muerto anatmico (aprox. todo se respira con el espirmeto un volumen
0,15 1). En condiciones normales su volumen determinado de mezcla gaseosa con He (V^p)
se corresponde con el denominado espacio (P e), FHeo = 0,1) varias veces, de forma que el
muerto funcional. Sin embargo, este espacio He se distribuye por igual en el pulmn (VP) y el
puede ser mayor que el anatmico cuando parte espirmetro (B) y se diluye (FHa < FHeo). Como el
de los alvolos no participa en el intercambio volumen global de He no se modifica, se puede
gaseoso (v. 120). Las funciones del espacio equiparar el volumen de He al principio de la
muerto son dirigir el aire inspirado hacia los prueba (VESP FHf0) con el volumen final (VESP +
alvolos y la limpieza (v. 110), calentamiento Vp) FHex, lo que permite calcular el valor de VP
y humidi/icacin del mismo. Adems este una vez conocido el valor de FHex medido en el
espacio forma parte del rgano de Ia fonacin espirmetro (B). VP equivale al VR cuando se
(v. 370). empieza el estudio en una espiracin mxima y
Se puede calcular el volumen del espacio a la CRF cuando se empieza con el trax en
muerto con ayuda de la frmula de Bohr (A). posicin de reposo.
El mtodo de la dilucin de gases slo anali-
Deduccin: el volumen corriente espirado Vc (= VE) za el espacio areo pulmonar uenfilodo, mien-
incluye tanto el volumen del espacio muerto (VEM) tras que la determinacin de VR y CRF con la
como el alveolar (VA) (A, arriba) y cada uno de estos pletismografa de todo el cuerpo tambin
volmenes tiene una fraccin de CO2 determinada
permite valorar espacios areos cerrados
(v. 376): Fe002 en el V0 Fa002 en el VA y Ia muy escasa
(y por tanto despreciable) fraccin de CO2 en el aire
(p. ej., quistes). En esta prueba se introduce al
exterior (FiCOz) en el VEM. El volumen de CO2 se puede paciente en una cmara hermtica y respira a
calcular multiplicando los volmenes de gases travs de un dispositivo con una corriente de
correspondientes por Ia fraccin de CO2 adecuada. gas (neumotacgrafo). Al mismo tiempo se mi-
Adems, el volumen de CO2 en el volumen den los cambios dependientes de la respiracin
espiratorio (= V0 FEC02) equivale a Ia suma de vo- en la presin area en la boca y en la cmara.
lmenes de CO2 en los dos componentes individua- Los valores obtenidos permiten calcular tanto
les (A).
la CRF como el VR y tambin la resistencia de
Para calcular el VEM hay que conocer tres mag- la va area (= resistencia = diferencia de pre-
nitudes: Vc con un medidor de gases o un es- sin/potencia de Ia corriente respiratoria).
pirmetro, FEC02 y FAC02, por ejemplo con una A nivel clnico resulta fundamental el por-
pipeta de Bunter o un espectrmetro de absor- centaje de la capacidad pulmonar total repre-
cin de ultrarrojos. La fraccin de FACO2 se sentado por el VR (v. 112). En condiciones
contiene en la parte espirada del Vc, por tanto normales representa un mx. de 0,25, aunque
en el aire alveolar, y se puede medir continua- con la edad puede ser algo mayor. Por ejem-
mente con ayuda de una vlvula de Rahn. plo, en el enfisema, una dilatacin patolgica
Las capacidad residual funcional (CRF) de los alvolos, este valor llega a superar 0,55
y el volumen residual (VR) miden el volu- y se puede emplear para determinar el grado
de gravedad del proceso.
men de gas que se encuentra en el pulmn tras
una espiracin normal o mxima (v. 112). En
cada movimiento respiratorio entra al espacio
alveolar un VA (= aprox. 0,35 1 en reposo), lo
Relacin presin-volumen de (AVA/A[PA - PplJ = 2 IAPa; Ppleu = presin
los pulmones y el trax. pleural, v. 108).
Trabajo respiratorio De forma similar a la curva de retraccin
elstica se pueden obtener relaciones presin-
Despus de una espiracin normal los pulmo- volumen para la mxima tensin de Ia mus-
nes y el trax se encuentran en situacin de culatura respiratoria (A, curvas roja y verde):
reposo respiratorio (RR). Los volmenes presin inspiratoria y espiratoria mxi-
pulmonares correspondientes son la capaci- mas. Aunque durante una espiracin corriente
dad residual funcional (v. 112), que en este (Vp111nJ los msculos respiratorios slo pueden
caso sera O (Vpu]m = O. Al). El RR es una si- producir una presin relativamente pequea
tuacin estable, resultado de dos fuerzas pasi- (A7), la presin mxima que se puede ejercer
vas opuestas entre s: la tendencia del trax a cuando Vpum > O es +15 kPa (maniobra de
expandirse (Th) y la del pulmn a retraerse (L). Valsalva- A5). De forma anloga durante la
Cuando se produce la inspiracin desde el RR inspiracin la mayor presin (unos -10 kPa) se
L > Th, mientras que en la espiracin Th > L. puede ejercer en el mbito de una espiracin
En ambos casos la unidad trax + pulmones mxima (A6): maniobra de Mller (A4).
tiene tendencia a recuperar el RR (A, recua- Cuando la curva de retraccin del pulmn y
dros azules). Cuando las vas areas estn el trax se obtiene durante la respiracin (cur-
cerradas la presin alveolar (P A , v. 108) va de presin-volumen dinmica, C), se
ser positiva (A2) o negativa (A3). Esta rela- obtiene una curva (azul) con reas (roja/verde)
cin entre el Vpulm y la PA se representa con el idnticas durante la inspiracin y la espiracin.
diagrama de la relacin presin-volumen del Esto se debe principalmente a que hay que su-
trax y los pulmones (A): curva de retrac- perar la resistencia al flujo (localizada sobre
cin esttica (A, B, curva azul). todo en las vas areas altas y medias), que tie-
Para realizar las mediciones se parte del RR y se ne una direccin opuesta durante la inspira-
inspiran (Vpu|m > O) o espiran (Vpulm < O) determinados cin y la espiracin, de forma que las diferen-
volmenes (espirmetro); despus se cierra Ia cias de presin generadas AP son contrapues-
unin con el espirmetro y se mide exclusivamente tas (inspiratoria: PA < O; espiratoria: PA > O;
Ia presin correspondiente a estos volmenes en Ia v. 109, B). Por analoga con la ley de Ohm
va area bajo relaciones de retraccin esttica
= RL potencia de la corriente area V, de for-
(esttica = medicin conteniendo Ia respiracin;
ma que el valor de debe aumentar (C) cuando
reposo = msculos respiratorios relajados). (Para
que las medidas sean exactas hay que recordar que se estrechen los bronquios y/o aumente V.
Vp|m se comprime o distiende durante Ia medicin.) Trabajo respiratorio. Las reas colorea-
(A, superficies verde oscuro.) das dentro de la curva ARmsp y Aresp (C) son una
medida del correspondiente trabajo inspirato-
La pendiente de la curva de retraccin elstica rio o espiratorio (presin volumen; v. 374),
AV plm/AP A es la distensibilidad (esttica) (= que se realiza contra la resistencia al flujo
capacidad de dilatacin del volumen = valor de (+ la resistencia por rozamiento de los pulmo-
inversin de la elastancia) de pulmn y trax nes y el trax). La superficie rayada (C) repre-
(B). La parte ms empinada de la curva, es decir, senta el trabajo frente a las fuerzas elsticas
la distensibiidad mxima (aprox. 1 IAPa en del pulmn y el trax (Ae|ast). El trabajo inspi-
adultos) se sita entre el RR y Vpu,m = 11, es ratoro corresponde a ARinsp + Ae]ast y el trabajo
decir, en el mbito de respiracin normal. En espiratorio a AResp - A6I85,, que en la inspiracin se
esta zona los msculos respiratorios tienen que consigue gracias a los msculos inspi-ratorios
vencer la menor fuerza por unidad de volu- (v. 108) contra las fuerzas elsticas, mientras
men. Con la edad o en las neumopatas la curva que en la espiracin corresponde a una fuerza
se aplana (menor distensibilidad), por lo que pasiva (inversin de la Aelast). En una respiracin
para introducir el mismo volumen respiratorio forzada la AResp puede superar a la Adast, Por 1
se necesita una mayor fuerza. Que tambin se necesitara energa muscular
La distensibilidad descrita hasta ahora se re- activa para la espiracin.
fiere al pulmn y trax, pero tambin se
pueden medir por separado la distensibilidad
del trax (AVA/APp|e = 2 IAPa) y del pulmn
Tensin superficial de los alvolos
La distensibilidad pasiva de los pulmones y el lpidos, que contiene dipalmitoil-lecitina cone
trax (distensibilidad; v. 116) depende de la elemento fundamental y es producido y exocB
tensin superficial, que se origina en la super- tado por unas clulas alveolares especializadas
ficie que separa el lquido del gas, en este caso (las denominadas clulas de tipo II). En algunos
en los 100 m2 de superficie de intercambio recin nacidos se produce una deficiencia de
gaseoso de los alvolos. este factor, lo que determina alteraciones de
El efecto de esta fuerza se puede demostrar con fa- intercambio gaseoso pulmonar (enfermeda
cilidad si se dispone de un pulmn aislado y bien de Ia membrana hialina del recin nacido
preservado y se rellena con a) aire o b) lquido. En En las lesiones pulmonares por toxicidad de
a) el pulmn ejerce una gran resistencia sobre todo O2 (v. 136) tambin se producen alteraciones
al principio del llenado (presin de apertura), que oxidativas del surfactante, con reduccin de I
aumenta Ia presin alveolar (PA) hasta unos 2 kPa
una vez alcanzada Ia capacidad pulmonar total
distensibilidad, colapso alveolar (atelectasia)
(v. 113, A). En b) Ia resistencia y, por tanto, Ia PA desarrollo de un edema de pulmn.
slo alcanzan 1/4 de este valor. La mayor necesi-
dad de presin en a) se debe a Ia necesidad de ven-
cer Ia tensin superficial.
Pruebas respiratorias dinmicas 1
Si se aumenta de forma voluntaria el volumen
Cuando una vescula gaseosa (radio r) se rodea minuto (durante 10 s) y la frecuencia respiratcl
de un lquido, la tensin superficial (N m'1) de ra al mximo (B), se consiguen alcanzar erl
este lquido sobre el interior de la vescula ge- condiciones normales 120-170 1/min. Estl
nera una presin hacia el exterior (presin valor respiratorio lmite tiene gran impoj
transmural > O). Segn la ley de Laplace tancia en el control evolutivo de las enfermeda-
(v. 188): des de la musculatura respiratoria (como I;
= 2y/r (Pa) [5.3] miastenia grave).
Como el valor de suele ser constante para En la denominada prueba de Tiffeneau s
3
cada liquido (p. ej., para el plasma 10~ N mide el volumen espiratorio mximo en el pri
m"1), el valor de ser mayor cuanto menor mer segundo (FEV1, capacidad espiratoria
sea r. Por ejemplo, si se coloca una pompa de forzada en 1 segundo), que se suele expre
jabn lisa en la desembocadura de un cilindro, sar como porcentaje de la capacidad vital for-
el valor de r ser relativamente grande (Al) zada (CVF) (capacidad relativa en 1 segundo
y el de pequeo (como en este caso hay normal > 0,7; C). La CVF es el volumen qu
dos barreras aire-lquido, la ecuacin 5.3 sera se puede espirar lo ms rpida e intensament
= 4y/r). Si se quisiera aumentar el volumen posible despus de una inspiracin profunda y
de la vescula, habra que reducir el valor de r suele ser algo menor que la CV, v. 112). La po-
(A2), aumentando as , lo que hara necesaria tencia de la corriente espiratoria mxinu
una presin de apertura relativamente mayor. (que se puede medir con un neumotacgrado
Cuando la pompa se hincha ms, aumenta el es unos 10 1/s.
valor de r (A3) y se reduce la presin sobre la Estas pruebas permiten distinguir las altera
pared y el aumento de volumen. Los alvolos ciones pulmonares restrictiuas (reduccin de
se comportan en principio de un modo similar, los volmenes pulmonares funcionales, como
por lo que hay que analizar el modelo de la en el edema pulmonar, la inflamacin o ei
pompa como si fueran alvolos unidos entre si procesos que interfieren con la retraccin
(A4), que pueden reducir su tamao por equili- como las deformidades de la columna) de la
brio entre la presin del menor (AP2 alta) y del obstruciuas (estrechamiento de la va aere
mayor ( baja). como el asma, la bronquitis, el enfisema o I
En el pulmn normal este efecto se evite parlisis de las cuerdas vocales) (C2).
mediante una capa de surfactante (agente Igual que suceda con la capacidad vite
aciuo de superficie) en la cara interna de lo; (v. 112), la capacidad relativa por segundo s
alvolos, que reduce de forma ms intensa er puede normalizar teniendo en cuenta la edad]
los alvolos pequeos que en los grandes. E el tamao corporal y el sexo con unas frmulas
surfactante es una mezcla de protenas y fosfo empricas.
Intercambio de gases en el pulmn arteria pulmonar (Pv02) es 5,3 kPa y para CO2 I
Ventilacin alveolar. Slo la denominada (Pv002) 6,1 kPa, el gradiente de presin parcial
porcin alveolar (V,) del volumen corriente (V0) medio para el O2 entre los alvolos y los capil^H
entra en contacto con los alvolos, mientras res es 8 kPa y para el CO2 0,8 kPa en sentidt
que el resto (VEM) corresponde al espacio muerto opuesto (v. diferencias regionales en v.. 122). Sl
(v. 114). De esta forma VA = Vc - VEM [I]. Si se disminuye la PA002 (en la hiperventilacin), sej
multiplica esta ecuacin por la frecuencia produce un aumento de PA02 y al contrario j
respiratoria f (min"1) se obtiene la ventilacin (ecuacin de los gases alveolares, v. 136).
alveolar: (VJ = volumen minuto (VJ - ventila- La distancia de difusin desde los alvo-j
cin del espacio muerto (VJ [1 mirr1]. los hasta los eritrocitos es 1-2 , lo bastante
Como el VEM depende de la anatoma, el corta como para permitir que se equiparen lasj
valor de VEM (= VEM f) aumentar al hacerlo la presiones parciales durante el perodo en el que]
frecuencia respiratoria. De esta forma para un el eritrocito y el alvolo se encuentran en con
determinado valor de V11 (= V0 f) las respira- tacto (tiempo de contacto, en reposo 0,75 s;j
ciones ms frecuentes (f T), pero menos pro- A). Por eso en la sangre de los capilares arterial
fundas (Vc I) (respiracin superficial) hace les la Pa02 y la Pa002 son similares a las corres!
que disminuya el valor de VA fundamental para pendientes en los alvolos. Despus se vierte
el intercambio gaseoso al aumentar el VEM. sangre venosa procedente de los cortocircuitos
Ejemplo: si para un V11 de 8 I mirr1 se produce un arteriovenosos pulmonares, de las venas broM
VEU de 0,15 I con una frecuencia normal de 16 mirr1, el quiales y de la vena de Tebesio cardaca hacia la
valor de VA sera 5,6 I mirr1 (= 70% del VJ; este sangre arterial: mezcla venosa extraalueolar
valor se reduce cuando se duplica Ia frecuencia res- (B). Esta mezcla es, junto con la falta de homol
piratoria (y el valor de V0 se reduce a Ia mitad), aun- geneidad V/Q (v. 122), la responsable de que la
que no cambie el V11, llegando a 3,2 I miir1 = 40% del Pa02 de 13,3 kPa (tras la salida de los alvolos
V11. disminuya hasta 12 kPa en la aorta (con la con-'
siguiente elevacin de la PaCO2) (A y v. 107).
Una respiracin superficial o dificultosa (p. ej.,
Para e! intercambio de CO2 sirve una diferencia
tras una fractura dolorosa de costillas) puede difi-
de presin de 0,8 kPa, ya que el coeficiente de
cultar la renovacin del gas en los alvolos. Este
difusin de Krogh K (v. 22) para el CO2 e
fenmeno tambin se produce cuando el espa-
unas 23 veces mayor que para el O2 (tejidos
cio muerto aumenta de forma artificial (v. 134).
Ko2 = 2,5 10-16 m2 s-1 Pa-1), lo que perm te
El consumo de O2, V02, se puede calcular como
que su difusin sea ms rpida. Cuando sel
la diferencia entre el volumen de O2
realiza un esfuerzo corporal (aumento del gasto
inspirado/tiempo (= VM . Fi02) y el volumen de
cardaco!) el tiempo de contacto se reduce hasta .;
O2 espirado/tiempo (V1, FE02J, de forma que
1/3 del de reposo. Cuando existe una obstruc
V02 = VM (Fl02 - FE02) (valor de reposo V02
cin para la difusin se produce una mayor dii
aprox. 8 0,21 - 0,17] = 0,32 1 min-1).
cuitad para conseguir el equilibrio de presiones
La eliminacin de CO2, VCO2, se calcula
con el ejercido que en reposo.
como VM FECO2 (Fl002 <= O), en reposo unos 0,26
Las alteraciones del intercambio gaseo- J
1 min"1. Los valores de V02 y VCOz aumentan
so pueden tener las siguientes causas fundal
en un trabajo intenso hasta diez veces (v. 74).
mentales: disminucin de la circulacin en \<m
El cociente VCO2/VO2 se denomina cociente
capilares alveolares (p. ej., en el infarto pulmo-
respiratorio (CR), que oscila entre 0,7-1 en
nar; B2); existe un obstculo para la difusin
funcin de la nutricin (v. 228).
(engrosamiento de la membrana en el edema
EI intercambio de gases en los alvolos
pulmonar; B3); los alvolos no estn aireados
se produce mediante difusin siguiendo la ley
(cuando se aspira un cuerpo extrao; B4). En
de difusin de Fick (v. 22, compare con 1.7), en
los casos B2 y B3 se produce un aumento dell
la que la fuerza tractora es la diferencia de
espacio muerto funcional (v. 114), mientras
presin parcial entre el espacio alveolar y los
que en B3 y B4 se produce una arterializacin
eritrocitos del capilar pulmonar (A). Como la
de la sangre insuficiente, la denominada mezcla
presin parcial alveolar media para el O 2
venosa alveolar con la sangre arterial. Las alB
(PA02) es 13,3 kPa y para CO2 (PA002) 5,3 kPa y
teraciones graduales de tipo B2 y B4 se pue-
la presin parcial en a sangre venosa de la
den observar incluso en personas sanas (v. 122).
Circulacin pulmonar.
Relacin ventilacin-perfusin (falta de homogeneidad VA/Q), cuyo valor
terico oscilara entre O e o. Como conse- ;
Prescindiendo de la escasa cantidad de sangre cuencia de las mismas variara la PA02 entre el
que llega al pulmn a travs de las aj-terias valor mixto venoso Pv02 y la Pi02 del aire respi
bronquiales, la perfusin pulmonar (Q) me- rado (humedecido) (D). En un pulmn sano
dia equivale al gasto cardaco (GC = 6 1 min"1). en posicin erecta se produce un importante
La presin sangunea en la arteria pulmonar descenso de V/Q entre el vrtice y la base (des
es 25 mm Hg durante la sstole y 8 mm Hg du- de 3,3 a 0,63; B, curva verde), de forma que
rante la diastole, siendo la media (P) 15 mm Hg. PA02 y PA0O2 valdran 17,6 y 3,7 kPa en la
A nivel de los capilares pulmonares (precapilar) zona hiperventilada del vrtice, 13,3 y 5,3 kPa
la P desciende hasta 12 mm Hg (Pprecap), mien- en la zona intermedia y 11,9 y 5,6 kPa en la ;
tras que a nivel poscapilar es slo 8 mm Hg base hipoventilada. Cuando se realiza un es
(Pposcap) Estos valores son aplicables a todos fuerzo, estas diferencias son menos acentua
los campos pulmonares localizados al nivel de das, por el aumento de la Pprecap en la zona IJ
la vlvula pulmonar. La falta de homogeneidad del cociente
VA/Q disminuye Ia eficacia del pulmn en el
Falta de homogeneidad de Ia perfusin pulmo-
intercambio gaseoso. A pesar del elevado va
nar Q. En los vasos localizados por debajo del nivel
de Ia vlvula pulmonar (base del pulmn derecho) Ia lor de PA02 en los vrtices pulmonares (unos
Pprecap aumenta con el trax erecto, ya que se Ie 17,6 kPa; D, derecha) y del valor normal de la
aade Ia presin hldrosttica de Ia columna de san- PA02 conjunta, esta zona slo aporta una pe
gre (hasta unos 12 mm Hg), mientras que en los lo- quea parte de la Q conjunta de las venas pul
calizados por encima de Ia vlvula pulmonar (hacia monares. Como consecuencia Pa02 < PAo2.
el vrtice) dicha presin disminuye (A, zona 1). En producindose una diferencia alveolo-arterial
esta zona Ia Pprecap puede llegar a ser subatmosfri-ca, de O2 (AaD02) de unos 1,3 kPa en condiciones
de forma que Ia luz se comprime porque Ia presin
normales. Cuando existe un cortocircuito arte-
alveolar media en los capilares suele ser at-
mosfrica (PA > Ppreop > PpoSMp; A). Adems en esta riovenoso total (VA/Q = O), la zona del pulmn
zona Ia Q por unidad de volumen pulmonar es pe- afectada no emplea el O2 respirado, ya que no
quea. En los campos intermedios del pulmn entra en contacto con el lecho capilar (situa
(zona 2, A) se puede producir un estrechamiento de cin Cl). . .
Ia luz del extremo venoso del capilar (Pprecap > PA > Para impedir valores extremos de VA/Q,
Pposcap), mientras que en Ia base (zona 3, A) Ia cir- existe un mecanismo que regula la circulacin
culacin se mantiene (Pp,eCaP > Pposcap * PA) Por tatv to, Ia pulmonar, la denominada vasoconstriccin
Q por unidad de volumen aumenta desde el vrtice
hacia Ia base (A, B, lnea roja).
hipxica. Unos sensores alveolares desenca-
Falta de homogeneidad de Ia ventilacin al- denan la vasoconstriccin en presencia de una
veolar. Por efecto de Ia fuerza de Ia gravedad, Ia PA02 muy reducida mediante seales locales.
aireacin del espacio alveolar (VA) aumenta por uni- Este mecanismo produce cortocircuitos en las
dad de volumen desde el vrtice hacia Ia base (B, l- zonas mal ventiladas o sin ventilacin, lo que
nea naranja), aunque en menor medida que Q, de permite derivar la sangre hacia las regiones
forma que el cociente VWQ disminuye desde el vr- mejor ventiladas para mejorar el intercambio
tice hacia Ia base (B, curva verde y escala superior) gaseoso.
La relacin ventilacin-perfusin media En muchas neumopatas se produce una
(VA/Q) para el pulmn en conjunto es 0,93 mayor falta de homogeneidad de VA/Q. As en
(C2), asumiendo que la ventilacin alveolar el pulmn de shock el cortocircuito llega a ser
media (VA) fuera 5,61 mur1 y la perfusin glo- un 50% de Q, de forma que un edema pulmo-
bal (Q = GC) 5,6 1 min"1. Si en una situacin nar simultneo, un obstculo para la difusin
extrema, una zona llegara a no ventilar nada, alveolar o una alteracin del surfactante po-
VA/Q sera O (Cl); por el contrario, la falta dran desencadenar una insuficiencia respirato-
completa de circulacin provocara un cociente ria que comprometiera la vida con mucha rapi-
VA/Q => (C3), ya que slo entrara aire a los dez (v. 118).
alvolos afectados (espacio muerto funcional,
v. 120). Tambin se pueden producir impor:
tantes variaciones regionales del cociente V/Q
Transporte de CO2 en Ia sangre
El dixido de carbono (CO2) es un producto
culta su equilibrio rpido, de forma que se pue.
final del metabolismo energtico (v. 228). El
dan unir grandes cantidades de CO2 en forma
CO2 producido en las clulas corporales se di-
de HCO! o carbamato. Por eso, la hemoglobi-
suelve fsicamente y difunde hacia los capi-
na no oxigenada (A, Hb) puede captar ms hi-
lares sanguneos cercanos. En la sangre una
drogeniones que la oxigenada (A, oxi-Hb), por-
pequea parte del CO2 sigue disuelto de forma
que esta ltima es un cido ms fuerte. Esta ca-
fsica, pero en su mayora se une de forma
racterstica le permite captar CO2 a los
qumica como HCOg y carbamato (A, abajo,
eritrocitos perifricos (efecto Haldane) al tiem-
flecha azul; diferencia arteriovenosa de CO2 en
po que liberan O2, convirtiendo la oxi-Hb en
la tabla). La sangre cargada con CO2 llega al
Hb desoxigenada.
corazn derecho a travs de los vasos y des-
pus a los capilares pulmonares, en los que se En los capilares pulmonares todas estas
libera de su unin (A, flecha roja) y difunde ha- reacciones suceden en sentido inverso (A, arri-
cia los alvolos, desde donde se espira (A y ba, flechas roja y negra). Como en ellos la P032 es
v. 106). menor que en la sangre venosa, el CO2 difunde
La anhidrasa carbnica desempea un hacia los alvolos, las reacciones 5.4 y 5.5 se
papel fundamental en la reaccin HCOi? + H+ ^ producen hacia la izquierda y el CO2 se libera
CO2 + H2O que se produce en los eritrocitos al unirse los hidrogeniones del HCO? y el
(A5,7), ya que esta enzima acelera de una carbamato (A7 y 8) y el intercambio
forma importante su equilibrio, lo que mejora HCOVCh se invierte (A9). La reoxigenacin
el intercambio CO2 ^ HCO? durante el corto de la Hb a oxi-Hb en el pulmn revierte esta
perodo de contacto entre el eritrocito y los al- va al aumentar la liberacin de hidrogeniones
volos o los tejidos (<1 s). (efecto Haldane).
El CO2 que difunde desde las clulas cor-
porales (A, abajo; tejidos) aumenta Ia PcO2 de
la sangre arterial (aprox. 5,33 kPa) con un va-
lor medio en sangre venosa de 6,27 kPa, para
lo cual aumenta tambin el CO2 disuelto fsica-
mente en el plasma. La mayor parte del CO2
difunde hacia los eritrocitos, en los que tam-
bin aumenta la concentracin de CO2 disuelto Distribucin de CO2 en Ia sangre
y a los que se une de forma qumica. Se produ- (mmol/l de sangre, 1 mmol = 22,26 mi de CO2)
ce HCO? (A5,2) y, mediante unin del car-
Disuelto HCCL3 Carbamato Global
bamato con a hemoglobina (Hb), Hb-carba-
mato (A3). Tres cuartas partes del HCO! de
los eritrocitos sale de los mismos dado que su Arterial
concentracin es mayor que la del plasma, me- Plasma* 0,7 13,2 0,1 14,0
diante un sistema de antiporte HCOf/C" (in- Eritrocitos" 0,5 6,5 1 , 1 8,1
tercambio aninico; desviacin de Ham- Sangre 1,2 19,7 1,2 22,1
burger; A4).
Cuando se produce la unin qumica del
CO2 en los eritrocitos circulantes se liberan hi- Venosa mixta
drogeniones: Plasma* 0,8 14,3 aprox. 0,1 15.2
Eritrocitos** 0,6 7,2 1,4 9,2
Sntesis de bicarbonato: Sangre 1,4 21,5 1,5 24,4
CO2 + H2O ^ HCCL3 + H+ [5.4] Diferencia 0,2 1,8 0,3
Sntesis de Hb-carbamato: arteriovenosa de CO2 en Ia sangre
+
Hb-NH2 + CO2 ^ Hb-NH-COO- + H [5.5] (%dela (9%) (78%) (13%)
2,3
La hemoglobina es un tampon importante diferencia arteriovenosa global)
para estos hidrogeniones (A6; v. tampon no
bicarbonato, v. 140). El desplazamiento de los
hidrogeniones en las reacciones 5.4 y 5.5 difi- (100%)
del volumen en forma de onda (onda de pro- cin de frecuencias por las vibraciones de la
gresin, v. B y C). Se puede producir un cor- endolinfa en el espacio subtectorial (v. D4). De
tocircuito y llegar a la ventana redonda, sin te- esta manera se produce (como en la CPe y en
ner que recorrer el helicotrema. Como la mu- el rgano vestibular) la apertura de los cana-
cosidad de la endolinfa avanza formando les de transduccin y la despolarizacin (po-
ondas, las membranas de Reissner y basilar vi- tencial de sensor), que en las CPi, os uerda-
bran, una vez contra la rampa vestibular y otra deros sensores del sonido, produce la libera-
vez contra la rampa timpnica (v. Dl,2). cin del transmisor (probablemente glutamato
Adems, la velocidad de la onda (no equivale a en receptores AMPA, v. 55, F) y la consiguien-
la velocidad del sonido, sino que es mucho ms te transmisin del estmulo al SNC.
lenta) y la longitud de onda de estas ondas de
progresin, que comienza en la ventana oval, Estas vibraciones en el odo interno producen tambin Ia
van disminuyendo (v. B). Al mismo tiempo descarga de sonido hacia el exterior. Estas emisiones
aumenta la amplitud de la onda hasta su m- otoacsticas evocadas se pueden medir desde el
tmpano. As, se puede explorar, por ejemplo, Ia funcin
ximo (v. B, curva de envolvente) y, a conti-
del odo interno en lactantes, ya que stos no pueden
nuacin, disminuye rpidamente. El punto de informar sobre sus sensaciones acsticas.
mxima desviacin de la endolinfa correspon-
de a la longitud de onda del sonido escuchado
Potencial del odo interno (v. 369, C). Las
y est tanto ms cerca del estribo, cuanto ma-
clulas pilosas contactan en el borde ciliar con
yor sea la frecuencia del sonido (v. C) (fre-
el espacio de la endolinfa, que presenta un po-
cuencia-lugar-representacin).
tencia/ de reposo (= potencial endococlear)
Las vibraciones de la mucosidad de la endo-
de unos +80 mV a +110 mV frente a la peri-
linfa provocan mnimos desplazamientos (de
linfa. Se mantiene por un proceso de transpor-
unos 0,3 nm) de la membrana tectoria contra la
te activo en las estras vasculares (v. 369, C).
membrana basilar (v. D3), de forma que los
Como las CPe y las CPi tienen un potencial en
cilios de las clulas pilosas externas se cizallan
reposo de -70 o -40 mV, en la membrana ce-
y se empujan de lado unos contra otros.
lular que contiene los cilios se genera una dife-
Eventualmente, la localizacin izquierda de los
rencia de potencial de 150-180 o 120-150 mV
cilios permite (v. 342) que se abran los canales
(intracelular negativo). Adems, la concentra-
de cationes (canales de transduccin mecano-
cin de K+ de la endolinfa se parece a la de las
sensibles) en la membrana de los cilios, de for-
clulas pilosas de alrededor de 140 mmol/1,
ma que los cationes (K+, Na+, Ca2+) entran y se
de forma que el potencial de equilibrio de K+
despolarizan las clulas pilosas externas con
(v. 32) equivale a O mV. Estos potenciales altos
acortamiento de las mismas (v. D3). El consi-
no slo se comportan como fuerzas tractoras
guiente desplazamiento de los cilios en la direc-
que regulan la entrada de Na+ y Ca2+, sino que
cin contraria produce una hiperpolarizacin
tambin median en la entrada de K+, intervi-
(apertura de los canales de K+) y el alargamiento
niendo as en el potencial de sensor.
de las clulas pilosas externas.
La capacidad de audicin se puede explorar con un
El mecanismo de Ia motilidad elctrica externa de
audimetro. Al paciente se Ie ofrecen sonidos de
ejecucin rpida (hasta 20 kHz, es decir, 2 104 ve-ces/s)
diferentes frecuencias de conduccin area y osea. La
no est claro; sin embargo, probablemente intervengan
presin del sonido se encuentra inicial-mente por
Ia alta turgencia en las clulas pilosas externas (128 mm
debajo del umbral auditivo y se va elevando hasta que
Hg!) y Ia especial estructura de su pared celular.
el paciente Io oye (audiograma umbral). Si se
precisan tonos altos, se trata de una hipoacusia
Estos procesos dependientes de la excitacin especificada en dB. (A diferencia del diagrama de Ia pg.
de las CPe forman parte de un proceso de 363, B, el umbral de audicin normal [v. 363, B, curva
amplificacin (unas 100 veces, es decir, verde] se indica con O dB en todas las frecuencias!) (v. 362).
40 dB), que se conecta en las CPi (amplifi- Las prdidas de audicin, junto con Ia presbiacusia, se
cacin coclear). As se explica el umbral espe- producen por inflamacin del odo medio (hipoacusia de
conduccin area) o por lesiones del odo interno
cialmente bajo en una frecuencia y distancias
(hipoacusia de conduccin sea y area), por ejemplo, por
(0,5 mm) muy estrechas. Los cilios de las CPi un traumatismo de las clulas pilosas tras una explosin.
se cizallan en la zona de mxima representa-
Elaboracin del estmulo sonoro en el
SNC derecha), por lo que la excitacin central (n-
cleo accesorio, v. D5) procedente del odo
Las siguientes cualidades del sonido se deben orientado hacia el movimiento entra retarda-
codificar en el nervio acstico para transmitir- da. Los efectos a) y b) tambin se suman
lo: 1) frecuencia(s) del sonido, 2) intensidad del (v. B). El odo externo ayuda a diferenciar si el
sonido, 3) direccin del sonido y 4) distancia de sonido viene de delante o de atrs (o de abajo
la fuente del sonido. o de arriba).
Las diferentes frecuencias se reprodu- La audicin bilateral descrita posibilita tam-
cen separadas a lo largo de la cclea (v. 367, bin que, en situaciones de mucho ruido am-
C), se transmiten por fibras separadas de las biental (en una fiesta, por ejemplo), se perciba
vas auditivas y se identifican a nivel central. mejor el sonido de una voz, en comparacin
Se puede, lo que aproximadamente corres- con la audicin monoaural. El contacto visual
ponde a las condiciones reales, diferenciar, con la boca del orador es una ayuda adicional.
por ejemplo. 1.003 Hz de 1.000 Hz: la dife- La distancia de una fuente de sonido se
rencia es de 3 Hz, lo que significa un umbral reconoce porque en la transmisin del sonido
diferencial de frecuencias (v. 352) relativo de las frecuencias altas se reducen ms que las ba-
0,003. A esta capacidad de diferenciacin fina jas. Cuanto ms largo es el camino que recorre
contribuyen la representacin de las frecuen- el sonido, menos frecuencias altas llegan
cias en la cclea y la amplificacin que se rea- (p. ej., los truenos en una tormenta lejana o
liza en l por parte de las clulas pilosas exter- cercana).
nas (v. 366), as como el contraste neuronal Va auditiva (v. D). Las fibras del nervio
(v. 313, D) a lo largo de la va auditiva. Esta auditivo, cuyos somas se encuentran en el
fina sintonizacin implica que una frecuencia ganglio espiral de la cclea, van desde ste
determinada tiene un umbral especialmente (v. Dl) hacia los ncleos cocleares anteroven-
bajo en un lugar de representacin. Las pre- tral (v. D2), posteroventral y dorsal (v. D3).
siones de sonido altas reclutan fibras vecinas En estos tres ncleos, las aferencias estn dis-
(v. ms adelante). puestas con diferente complejidad segn las
Una intensidad del sonido alta produce frecuencias (tonotpicamente). Con la inhibi-
a) potenciales de accin (PA) ms frecuentes cin lateral (v. 313) se produce un contraste,
en la fibra nerviosa eferente y b) la inclusin es decir, una supresin del ruido. En la oliva
(reclutamiento) de las fibras nerviosas veci- superior (v. D4) y en el ncleo accesorio
nas (v. A). El umbral diferencial de intensi- (v. D5), que reciben primero el impulso con-
dades relativo (v. 352) es con 0,1 mucho tralateral. se produce el ajuste del tiempo de
mayor que el de frecuencias, es decir, un so- propagacin y la intensidad (audicin de la di-
nido se percibir ms alto o ms bajo, cuando reccin, v. antes). La siguiente estacin es el
su intensidad vare ms de un factor 1,1 (es ncleo del circuito lateral (v. D6) y tras el cru-
decirja presin del sonido mayor que el fac- ce de fibras al otro lado, los cuadrigminos
tor VtI= 1,05). inferiores (v. D7). A ellos llegan numerosas
Para reconocer la direccin del sonido aferencias y son una estacin refleja (p. ej.,
es necesaria la audicin binaural (bilateral): msculos del odo medio, v. 366). Por otro
a) las ondas de sonido que entran oblicua- lado, aqu se ajusta tambin el anlisis senso-
mente llegan al odo un poco despus que las rial del ncleo coclear con el anlisis espacial
otras. Una desviacin perceptible de la direc- de la oliva superior y se coordina el espacio
cin de unos 3 grados (umbral de direccin) visual y acstico a travs de las relaciones
supone un retardo del sonido de unos 3 10~5 con los cuadrigminos superiores (v. D8).
en el odo orientado en la direccin del movi- Las aferencias llegan por el tlamo (cuerpo
miento (v. B, izquierda), b) El sonido se oye geniculado medial, CGM; v. D9) a la corteza
ms bajo en el odo orientado hacia el movi- auditiva primaria (v. DIO), que est ro-
miento, donde se puede reconocer una dife- deada por regiones auditivas secundarias
rencia de 1 dB. Una presin de sonido menor (v. 311, reas 41 y 22). Las funciones de di-
origina, adems, un retardo en el potencial de cho centro son el anlisis de los sonidos com-
accin (aumento del tiempo de latencia) (v. B, plejos, la memoria inmediata en el ajuste de
tonos, el escuchar, etc.
Voz y lenguaje
por el tipo de configuracin (en el espacio
La voz es un medio de comunicacin cuyo
oral) labia/ (labios, dientes), como P, B, W,
trabajo se adeca a la capacidad auditiva del
F, M; dent/ (dientes, lengua), como D, T, S,
hombre (v. 368, B). Como en un instrumento
N; lingual (lengua, paladar posterior), como
de aire, existe un espacio areo (trquea, bron-
B, G, K, y segn el tipo de sonido: explosivo
quios), de donde sale el aire a travs de la glo-
(P, B, T, D), de rozamiento (F, W, S, Ch) y vi-
tis entre las cuerdas uoca/es, hasta el espacio
brante (R).
areo (bocina) formado por la faringe, cavidad
La amplitud de la frecuencia de la voz
bucal y cavidad nasal (v. A). El gran margen de
asciende con los formatos, de 40 a ms de
variacin de la voz se explica porque la fuerza
2.000 Hz. Las partes altas de frecuencia tie-
del flujo de aire (sonido de la voz), la tensin
nen un sonido silbante (S, Z), que no se oye en
de las cuerdas vocales, la anchura y forma de
los casos de presbiacusia y otras formas de hi-
la glotis (tono de base de la voz), as como el
poacusia central (p. ej., diferencia entre bass
tamao y forma del espacio areo (timbre,
y bad). Tambin en la transmisin telefnica y
formatos) dependen de un gran nmero de
de radio, los sonidos silbantes son especial-
msculos.
mente pretenciosos. La amplitud de voz
Las articulaciones y msculos de la laringe
(tono de base; v. C) asciende, al hablar, apro-
intervienen en el ajuste de las cuerdas uoca/es
ximadamente a una octava, y cantando, a
y la glotis. El flujo de aire abre y cierra la glotis
unas dos octavas (en los cantantes, sobre tres
y transfiere a las cuerdas vocales un tipo de
octavas).
movimiento progresivo (v. B). Para los tonos
bajos, la glotis permanece ms tiempo cerrada Las escalas normales se basan en Ia duplicacin de Ia
que abierta (relacin 5:1 con 100 Hz). Para frecuencia, Ia octava. En las voces bien temperadas, Ia
los tonos altos (400 Hz), esta relacin dismi- octava se divide en 12 semitonos, cuyas frecuencias se
nuye a 1,4:1. Al cantar en falsete (v. C, azul) o desvan cada vez sobre el factor 1,0595 ('2 ^).
susurrar, la glotis permanece ms tiempo
abierta. Lenguaje (v. 336). A la comunicacin ha-
Las seales motoras provienen de la blada corresponden a) la elaboracin de lo
corteza motosensorial (v. 325, CyB, len- odo (v. 368), b) la produccin central del len-
gua, faringe) y alcanzan la zona del ncleo guaje y c) la motricidad ejecutora del lenguaje.
del nervio vago. ste no slo realiza la inerva- La comprensin del lenguaje se localiza en
cin motora de la glotis, sino tambin la sen- la zona 22 de la corteza (v. 311, D), de la
sitiva, lo que adems es importante para los regin de Wernicke. Las lesiones en esta
reflejos de defensa (tos!) y la fonacin: las fi- zona originan una afasia sensitiva. Los pa-
bras sensibles de la mucosa de la glotis y las cientes hablan fluido, pero a menudo de for-
sensoriales de los husos musculares (v. 316) ma incomprensible, pero no lo notan debido a
informan a nivel central de la situacin y la la alteracin de la comprensin del lenguaje.
tensin de las cuerdas vocales. Estos reflejos y Las frases complicadas o ledas tampoco las
la estrecha relacin de la va auditiva con los entienden. La produccin del lenguaje se
centros bulbares y corticales de la motricidad realiza en las reas 44 y 45 de la corteza, la
del lenguaje son importantes para el ajuste regin de Broca (v. 311, D). Es el centro pri-
fino de la voz. mario del lenguaje en la corteza motosensorial
Las vocales habladas tambin se diferen- (v. antes) superior. En las lesiones del rea de
cian entre si a frecuencias de boca similares Broca (y tambin de la circunvolucin angular)
(100-130 Hz; v. D), por los tonos altos aadi- se altera la produccin del lenguaje (afasia
dos (formatos). Son caractersticas las uoca/es motora). Los pacientes no pueden hablar o lo
A, U e I (v. D). O, E y las uoca/es modi/icadas hacen de forma telegrfica. Existe una tercera
son sonidos intermedios entre estas tres voca- variante en la que no se pueden recordar las
les (tringulo de vocales). Los formatos se palabras (afasia amnsica). Las lesiones que
determinan por la conformacin del espacio afectan a la ejecucin de la motricidad (vas
oral (v. D). Las consonantes se diferencian corticobulbares, cerebelo) originan trastornos
del lenguaje.
Apndice
Magnitudes y unidades de
medida Cuando la unidad resultante sea muy com-
plicada, se la adjudica un nombre nuevo con su
La Fisiologa es la enseanza de los procesos propio smbolo, por ejemplo la potencia es
vitales y las funciones corporales. Como estos m kg s-2 = N (tab. 1).
procesos se basan en leyes fsicas y qumicas,
Fracciones y potencias de las
su estudio y aprendizaje estn relacionados de
forma inseparable con la determinacin de al- unidades de medida
gunas magnitudes fsicas y qumicas, que per- Como resulta poco sencillo y comprensible es-
miten medir la presin arterial o la capacidad cribir 10.000 g o 0,00001 g, se suelen em-
auditiva y tambin el rendimiento cardaco o el plear prefijos delante de la unidad, que corres-
pH de la sangre. Estas magnitudes se expresan ponden a fracciones o potencias decimales
en las unidades de medida correspondien- (habitualmente por 1.000 unidades). En los ca-
tes. Se ha optado por las unidades del sistema sos anteriores hablaramos de 10 kg (kilogra-
internacional (S), ya que se pueden intercam- mos) o 10 g (microgramos). Los prefijos y sus
biar entre s sin problemas (las unidades utiliza- factores y smbolos correspondientes se reco-
das en Alemania se han marcado con *). En su gen en la tabla 2. Se emplean no slo para
caso se indica cmo calcular las unidades del SI las unidades bsicas, sino tambin para las de-
a partir de las unidades antiguas. Las magnitu- rivadas de las mismas (tab. I), de forma que
des complicadas o poco frecuentes de la Fi- 103 Pa son 1 kPa. Para algunas unidades de
siologa, como la distensin de la pared, la dis- medida se emplean prefijos para valores deci-
tensibilidad o la resistencia al flujo, se explican males pequeos (da, h, d, c; tab. 2). En el
en el captulo del libro correspondiente, con la caso del tiempo no se suelen emplear valores
excepcin de algunas magnitudes de especial decimales, sino valores en segundos (s), minu-
importancia y uso en Fisiologa (no siempre tos (m), horas (h) y das (d).
empleadas de forma correcta), como la con-
Longitud, superficie, volumen
centracin, la actividad, la osmolalidad, la pre-
sin osmtica, la presin onctica y el pH, a La unidad de longitud del SI es el metro (m).
las que se dedican prrafos especficos. Otras unidades de medida utilizadas durante
muchos aos son:
Las unidades bsicas del SI son: 1 nstrm (A) = 10'10 m = 0,1 nm
- para la longitud. m (metro) 1 miera () = 10~6 m = 1
- para la masa. kg (kilogramo) 1 milimicra () = 10~9 m = 1 nm
- para el tiempo: s (segundo)
Las unidades de longitud britnicas y norte-
- para la cantidad de
americanas son:
una sustancia. mol (mol) 1 pulgada = 0,0254 m = 25,4 mm
- para la intensidad de
1 pie (plural pies) = 0,3048 m
Ia corriente: A (amperio)
1 yarda = 0,9144 m
- para la temperatura: K (grados Kelvin)
1 milla = 1.609,344 m = 1,61 km
- para la intensidad
1 milla nutica = 1,853 km
de Ia luz: cd (candela)
La unidad del SI para la superficie es el
Estas unidades bsicas no dependen unas de metro cuadrado (m m = m2) y para el volu-
otras y estn definidas de forma exacta. Todas men el metro cbico (m m m = m3). Para
las dems unidades se deducen partir de es- convertir estos valores en fracciones o poten-
as bsicas, principalmente a travs de multi- cias con los correspondientes prefijos (tab. 2),
plicaciones o divisiones, como: hay que darse cuenta de que: 11 = 10~3 m3 = 1 dm3 1 galn americano = 3,7851
- las superficies (longitud longitud): Im = 10 3 mm, pero 1 mi = IQ-6 m3 = 1 cm3 1 alon
9 britnico (imperial) = 4,546 I
(m m) = m2 1 m2 = 106 mm2 y
- la velocidad (longitud/tiempo): m s"1 1 m3 = 109 mm3 1 = -9 m3 = 1 mm3 Velocida d, fre cuencia, acele rac in
Una unidad muy utilizada para el volumen, Las unidades de volumen americanas y britnicas La velocidad es la longitud recorrida por uni
sobre todo en el caso de los lquidos y los ga- sn: dad de tiempo y se mide en m s"1. En el caso
ses, es el litro* (I): 1 onza (americana) = 29,57 mi de los lquidos adems de la denominada velo-
1 onza (britncia) = 28,41 mi. cidad lineal se utiliza el concepto de veloci-
dad de volumen o velocidad de flujo, que
corresponde al flujo de volumen por unidad Otras unidades para el trabajo, la cantidad
de tiempo medida en 1 5 " 1 O m 3 - s'1. de calor y la energa se pueden convertir en ju- molculas, iones) como quepan en 12 g del n- cia elctrica (ley de Ohm-, tensin = corrien-
El trmino frecuencia alude a las veces que lios de la siguiente forma: clido C12. a saber 6.022 - 1023 fragmentos. te resistencia) y se mide en ohmios (:
se produce un fenmeno (latido, movimientos 1 erg= 10-'J = 0.1 MJ Para calcular la cantidad de sustancia en tab. I). La inversa (!/resistencia) es el valor
respiratorios, etc.) por unidad de tiempo. Las leal 4,185 J la masa se sabe que 1 mol es la masa de sus- die conduccin elctrica medida en Siemens
unidades del Sl son s'1, tambin denominadas 1 tea 4.185 J = 4,185 kJ tancia (en g) que corresponde con la masa mo- (S = "1). En la membrana, la resistencia de-
herzios (Hz). Tambin se emplea con fre- 1 Ws = 1 J lecular, inica o atmica relativa de la misma, pende de su superficie ( m~2). La inversa de
cuencia la unidad min'1. que equivale a: 1 kWh = 3.6 106 J = 3,6 MJ es decir, cuntas veces supera la masa del to- la conduccin elctrica es la conductividad
min-1 = 1/60 Hz 0,0167 Hz. El rendimiento es el trabajo por unidad mo, molcula o ion 1/12 parte de la del tomo inica ('1 m2 = S - m2) (v. 32)
El trmino aceleracin indica los cambios de tiempo. Su unidad son los J s^1 = W (ra- de C12. Ejemplos: El trabajo o energa elctrica se mide en
de velocidad por unidad de tiempo y se mide tios). La corriente calrica tambin se mide - masa molecular relativa de H2O: 18 julios (J) o uatios por segundo (Ws). como to-
en m - s"1 s"1 = m s~z. Una aceleracin de en W. Otras unidades del rendimiento se pue- 1 mol de H2O = 18 g de H2O dos los tipos de trabajo, y el rendimiento
valores negativos tambin se denomina retra- den calcular de la siguiente forma: - masa atmica relativa de Na: 23 elctrico, como todos, en uatios (W).
so. La velocidad con la que acelera un vehculo 1 erg s-1 = 10-7 W = 0,1 \ 1 mol de iones Na+ = 23 g de iones Na+ La capacidad elctrica de un condensador
y la facilidad para frenarlo se miden ambas en 1 cal Ir1 = 1.163 IQ-3 W = 1.163 mW - masa molecular relativa de CaCl2: o. en fisiologa, de la membrana celular es la
a
1 PS = 735,5 W = 0.7355 kW (40+ 2)-35,5) =111 relacin entre la carga (C) y el voltaje (V), que
ms .
1 mol de CaCl2 = IlIg de CaCl2 se mide en faradios (F; tab. I).
Masa, cantidad de una sustancia, (1 mol de CaCl2 contiene 2 moles de iones
Potencia, presin
concentracin Ch y 1 mol de iones Ca2+) En Ia corriente continua el flujo siempre se dirige en Ia
La potencia equivale a la masa por la acelera- misma direccin, mientras que en Ia corriente alterna
La masa se mide en la unidad bsica kilogra-
cin (caso especial es el peso = potencia del Sl se dividen los moles por Ia valencia del ion cambia, denominndose frecuencia (Hz) al nmero de
mo (kg), de forma que se expresa (salvo excep-
peso = masa por fuerza de la gravedad de la correspondiente, se obtiene Ia masa equivalente que se veces que Io hace por unidad de tiempo. La frecuencia de
ciones) con el prefijo kilo (en lugar de Mg se Ia red de luz normal es 50 Hz.
tierra). Dado que la unidad de masa es el kg y mide en val (Ingls, eq; ninguna de las dos son unidades
habla de toneladas*, t). La masa se suele me-
la de aceleracin m s~2. Ia unidad de potencia del Sl). En los Iones monovalentes el mol equivale a Ia
dir a travs de la atraccin que le ejerce la val.
ser m kg - s"2 = N (Newton). Temperatura
tierra (peso), cuya medida se expresa en unida- 1 val de Na+= 1 mol de Na*
Las unidades de potencia empleadas con
des de masa (g, kg). cuando los iones son dlvalentes (como Ca2*): La unidad del SI para la temperatura es el
anterioridad incluyen: 1 dina = 1O5 N = 10 1 val de Ca2* = V2 mol de Ca2* o
La masa de una molcula o tomo (masa Keuin (K) y O K (punto cero absoluto) repre-
1 pondio = 9,8 IO"3 N = 9.8 mN La 1 mol de Ca2* = 2 val de Ca2*
molecular o atmica) se suele expresar en senta la temperatura ms baja posible. A partir
presin es la potencia por unidad de Otra medida dependiente del mol es el osmol (osm).
Dalton (Da) (no es una unidad del Sl). de forma de la escala Kelvin se puede deducir la escala
superficie y su unidad es N m"2 = Pa (pasca/).
que 1 Da = 1/12 de la masa de un tomo de Magnitudes elctricas Celsius con su unidad grado Celsius (0C), de
Otras unidades de presin (mm Hg* se utiliza
C12 = 1 kg/(6,022 1023): forma que:
todava para la presin de los lquidos cor- El desplazamiento de las partculas con carga
1 Da = 1,66 10-27 kg Temperatura en 0C =
porales) se pueden convertir en unidades del SI elctrica negativa (electrones de carga nega-
1.000Da= IkDa temperatura en K - 273,15
de la siguiente forma: 1 mm H2O = 9.8 Pa 1 tiva) por un hilo conductor se denomina
La masa molecular relativa Mr (antes
cm H2O = 98 Pa corriente elctrica y la relacin entre el nme- Los americanos expresan Ia temperatura en grados
denominada peso molecular) se corresponde
1 mm Hg* = 133,3 Pa = 0,1333 kPa 1 ro de partculas/tiempo que se desplazan se Fahrenheit (F), que se convierten en 0C:
a la relacin entre la masa molecular corres-
torr = 133.3 Pa = 0.1333 kPa 1 denomina intensidad de Ia corriente. Su Temperatura en 0F = (9/5 temperatura en 0C) + 32 o,
pondiente y 1/12 de la masa de un tomo de
atmsfera tcnica (at) = 98,067 kPa 1 unidad es el amperio (A). Tambin se deno- al revs:
C12. Al ser una medida relativa carece de uni- Temperatura en 0C = 5/9 (temperatura en T - 32).
atmsfera fsica (arm) = 101.324 kPa 1 mina corriente inica y se mide en amperios
dades.
dina-cm-2 = 0.1 Pa 1 bar = 100 kPa el desplazamiento de iones (Na+, Ch) a travs Algunas temperaturas importantes:
Trabajo, energa, cantidad de calor
Las unidades de masa americanas y britnicas se de la membrana celular. La corriente elctrica
calculan: 0
slo se produce cuando exista una diferen- K C F
El trabajo es la potencia por Ia distancia y su peso Avoirdupois: cia de potencial elctrico, tambin deno-
1 onza (oz.) = 28,35 g Punto congel. agua 273 O +32
unidad es N m = J (julio/ La energa y Ia minada tensin o potencial, que se pueden
1 libra (Ib.) = 453.6 g
cantidad de calor tambin se miden en ju- producir con una dinamo o batera. En el or- Temperatura ambiente 293 bis +20 bis +68 bis
peso de farmacia:
lios, igual que la relacin presin volumen 1 onza = 31,1 g ganismo esta tensin se produce principal- 298 +25 +77
((N m^2] m3): presin-volumen-trabajo. 1 libra = 373,2 g mente por el transporte inico (v. 32). La
Temperatura corporal 310 +37 +98,6
unidad de potencial elctrico es el voltio (V:
Una magnitud empleada para la masa es la tab. 1) Fiebre 311 bis +38 bis +100 bis
cantidad de sustancia, que se expresa en La cantidad de corriente que circula para un 315 +42 +108
moles (smbolo mol). Un mol de una sustancia voltaje determinado depende de la resisten-
se compone de tantos fragmentos (tomos. Punto de ebullicin del 373 +100 +212
agua (nivel del mar)
Concentracin, fraccin y actividad La
magnitud concentracin, muy utilizada en se cumple para una determinada temperatura En el caso de los electrlitos dbiles, que no se de H2O) se denominan soosmoals y atqiae.
Fisiologa y Medicina, puede tener varias acep- (4 0C). Sin embargo, las soluciones corporales disocian por completo, la molalidad y la activi- lias con una osmolalidad mayor o mnor s^ ^e
ciones: no son diluidas y en ellas el volumen de la sus- dad dependen de los iones libres y tambin del nominan hper o hipoosmolares.
- la concentracin de masa, es decir, la masa tancia disuelta contribuye de forma significativa grado de disociacin en la solucin corres-
al volumen conjunto de la solucin. En 1 1 de pondiente. Osmolalidad y tonicidad
de una sustancia por unidad de volumen (g/1 plasma slo 0,93 1 corresponden a agua y los
= kg/rn3), Los elementos con actividad osmtica (osrr^o|a.
restantes 70 ml son protenas y sales, por lo Osmolalidad, presin osmtica y lidad real) producen una presin osmty,.^
- la concentracin de una sustancia, o con que la molaridad se diferencia de la molali-dad onctica
centracin molar, es decir, la cantidad de que se puede calcular con la ecuacin jje
en el 7%. En los lquidos intracelulares esta Una magnitud dependiente de la molaridad es van't Hoff:
sustancia por unidad de volumen de solu diferencia puede llegar al 30%. Aunque la mo-
cin (mol/1), la osmolaridad (Osm/m), que corresponde
laridad se mide con frecuencia a nivel volum- a la concentracin de todas /as sustancias = R T Cosm [1 3.2]
- la concentracin mola/, es decir, la canti trico, la magnitud con verdadera importancia
dad de sustancia por masa de disolvente con actividad osmtica en una solucin, inde- donde R es la constante general d< los g-ases
para las reacciones qumicas, biofsicas y biol- pendientemente del tipo de sustancia y de la (8,314 J K'1 Osrrf1), T la tempera,tur
(molAg de H2O). gicas es la molalidad. mezcla en que se encuentren. Esta magnitud absoluta (K) y Cosm la osmolalided real} en Osm
El trmino concentracin fraccionada Las fracciones (cociente de masa, cociente tiene menos sentido sin el volumen global de la (m3 H2O)-1 = mOsm (1 H2O)'1. ^i se enfrentan
alude a: de volmenes y cociente de cantidad) se solucin y tanto su determinacin mediante el dos soluciones de osmolalidad <yfe. rente
- un cociente entre dos masas, es decir, una miden en g/g, 1/1 y mol/mol, es decir, la uni- osmmetro como su utilidad biofsica depen- (ACosm) a travs de una menibr.ana con
parte de una masa por la masa conjunta dad 1 (o "3, 1O-6, etc.). Sin embargo, hay den de la concentracin de la solucin solvente. permeabilidad selectiva, la AC08 ^ en estado
(3/5), que especificar la unidad correspondiente sin Por esta razn (y como el volumen depende de estacionario (equilibrio de flujo) prcciu. ce una
- un cociente entre dos cantidades (mol/mol) abreviarla (g/g, etc.) para saber de qu mag- la temperatura) tiene ms sentido emplear la diferencia de presin osifltic^ ^ sobre la
o nitud se habla. Las fracciones %, %o, ppm osmolalidad (OsmAg H2O). membrana cuando su penneabil \a para el
- un cociente entre dos volmenes, es decir, (partes por milln) y ppb (partes por mil millo- La osmolalidad ideal se deduce a partir agua es mayor que para las Partculas
una parte de un volumen por el volumen to nes = 109) se utilizan para todos los tipos de de la molalidad de las sustancias. Si se di- disueltas. La selectividad o permeabilidaqj re_
tal (1/1). fracciones. suelve 1 mmol (= 180 mg) de glucosa en 1 kg lativa de la membrana para las sustancia^ ,-|.
Clculos: 1% = de agua (1 1 a 4 0 C), la molalidad alcanza sueltas se describe mediante el coeficiente
Las tres ltimas magnitudes son relativas y ca- 0,01 1 %o = 1 1 mmolAg de H2O y la osmolalidad ideal 1 de reflexin , cuyo valor oscila enti^-e j
recen de unidades, por lo que se les denomina 10-3 1 vol% = mOsmAg de H2O. Este valor se modifica (impermeable) y O (tan permeable como ^ara
fracciones (no se debe emplear el trmino 0,01 1/1 1 ppm = cuando se disuelve un electrlito como el el agua). (Cuando = 1 se habla de una
concentracin fraccionada). El cociente en- 1 "6 1 ppb = NaCl, porque se disocia en NaCl ^ Na+ + membrana semipermeable). Con la ^3_
tre dos volmenes (fraccin, F) se emplea so- 1 '9 Cl", ambos iones con actividad osmtica. cin 13.2 se puede calcular la difrenci% e
bre todo en Fisiologa respiratoria. Cuando se disuelve una sustancia que se diso- presin osmtica segn vant'Ho^f y
La unidad del SI para la concentracin de Una medida termodinmica de Ia concentracin fisi-
cia en 1 kg de agua, la osmolalidad ideal equi- Staverman:
masa es g/1 (kg/m3, mg/1, etc.) y se puede coqumica eficaz es Ia actividad (a). En Fisiologa se
valdr a la molalidad por el nmero del pro-
calcular la equivalencia entre las unidades ms suele emplear para los iones, porque los electrodos
ducto de disociacin: para 1 mmol Na+Ag de An = o-R-T-ACosm P-3.3]
sensibles a los iones utilizados (electrodos para H*, Na*,
empleadas: K*, Q-, Ca2*) miden Ia actividad, pero no Ia molalidad y H2O sera 2 mOsmAg H2O. Los electrlitos La ecuacin 13.3 muestra que en una solu^,-,
1 g/100 ml = IO g/1 ambas magnitudes son iguales, siempre que Ia potencia dbiles se disocian slo de forma parcial, a di- con una osmolalidad igual que la del plasma |a
1 g% = 10 g/1 inica conjunta () sea muy pequea, por ejemplo en ferencia del NaCl, y en este caso tambin hay presin osmtica alcanzada sobre la merr\bra-na
1% (w/v) = 10 g/1 una concentracin ideal. El valor de depende de las que tener en consideracin el grado de diso- en el estado estacionario ser igual que la
1 g %o = 1 g/1 cargas y las concentraciones de todos los iones ciacin. del plasma (el plasma es isotnico), cuando
1 mg% = 10 mg/1 presentes en Ia solucin.
Estos clculos slo sirven para las soluciones = 1, es decir, cuando la membrana sea s^m.
1 mg/100 ml = IO mg/1 s 0,5 (Z12 -C 1 +Z22 -C2 -C1) [13.1] ideales extremadamente diluidas. Como ya se permeable.
1 g% = 10 ug/l donde z representa Ia carga del ion, c ha descrito al hablar de la actividad, los lquidos El plasma sanguneo y el citosol de los er_
1 f/o = 10 (ig/1 su concentracin molal y 1 ,2 ..... los distintos tipos de corporales no son soluciones ideales (rea- trocitos (y de las dems clulas corporales) son
La unidad del SI para la concentracin iones en Ia solucin. En los lquidos corporales con gran les), por lo que su osmolalidad real es menor isotnicos (en estado estacionario). Si los eri-
de una sustancia es mol/1 (o mol/m 3 , contenido inico las partculas disueltas se contrarrestan
que la ideal. Por ltimo, se tiene que multipli- trocitos se introdujeran en una solucin e
mmol/1, etc.). Clculos: entre ellas, de forma que Ia actividad a siempre es menor
car por el coeficiente osmtico g (no es idn- urea con una osmolalidad de 290 mOsnyjjg
1 M (molar) = 1 mol/1 que Ia concentracin molal c. La actividad se calcula
como: a = f c, donde f = coeficiente de actividad. Para tico al coeficiente de actividad) para obtener el de H2O. no se observara isotonicidad, a pe_
1 N (normal) = (I/valencia) mol/1 una potencia inica de 0,1, correspondiente a una valor real, g depende de la concentracin y sar de la isoosmolalidad, porque la urea dfun_
1 mM (mmolar) = 1 mmol/1 solucin con 100 mmol de NaCI/kg de H2O, el f del Na* para el NaCl vale 0,926 300 = 278 mOsmAg dira al interior de los eritrocitos ( < 1) de for_
1 val/1 (eq/1) = (1/valencia) mol/1 es 0,76, de forma que Ia actividad biofsica que influye en de H2O suponiendo una osmolalidad ideal de ma que el interior de los mismos sera hip^rt.
En las soluciones muy diluidas se distinguen las vias es 1/4 menor que Ia molalidad. 300 mOsmAg de H2O. nico y se arrastrara el agua (osmosis; v. 24),
las concentraciones molar y molal porque la Las soluciones que tienen Ia misma osmola- de forma que primero los eritrocitos se hincria-
igualdad entre 11 de agua y 1 kg de agua slo lidad real que el plasma (aprox. 290 mOsmAg ran y luego estallaran.
En todos los lugares del organismo en los
que existan membranas o estructuras celulares puede considerar casi O. De este modo, slo la
permeables para las sustancias disueltas en presin onctica de las protenas es realmente
agua, como NaCl en el epitelio intestinal o el eficaz, ya que el endotelio casi no es permea-
tbulo contorneado proximal renal, se produce ble para las mismas. Esta propiedad ( > O) y el
un gradiente osmtico, gracias al cual se importante contenido en protenas del plasma
desplaza el agua. La determinacin de este /lujo en comparacin con el intersticio (unos 75 g/1)
de agua o uolumen Jv (m3 s"1) depende de la se oponen a la salida de agua desde el plasma
permeabilidad al agua, la denominada con- hacia el intersticio bajo control de la presin
ductiuidad hidrulica k (m s"1 Pa"1), de la arterial, propiedad denominada filtracin, y
superficie (m2) y de la diferencia de presiones, en este sentido el endotelio constituye una
en este caso la diferencia de presin osmtica barrera de volumen eficaz entre el plasma y el
(Pa): intersticio.
Jv = k- F- Animas- 1 ] [13.4] Cuando se produce la salida de agua desde
Como k y F no se pueden estimar de forma la sangre hacia el intersticio (filtracin), aumenta
la concentracin de protenas plasmticas y la
separada en las membranas y estructuras celu-
presin onctica (. 152 y 208), aumento que
lares, su producto se suele expresar como coe-
es mayor que el esperable por la ecuacin 13.3
ficiente de ultrafiltracin K1 (m3 s"1 Pa'1) (v.
(A) y que se justifica por determinadas
152).
propiedades biofsicas de las protenas plasm-
El transporte de sustancias con accin os-
ticas. Si el agua regresara de nuevo al torrente
mtica tambin produce un flujo de agua, tam- A. Importancia fisiolgica de Ia desviacin de Ia presin onctica del plasma segn Ia
sanguneo, estas alteraciones de la presin on-
bin con ste se arrastran otras sustancias: ley de van't Hoff. La prdida de agua plasmtica determina un aumento desproporcionado
ctica determinaran una presin contraria al
transporte por confeccin (en ingls, solvent de Ia presin onctica, que se opone a dicha prdida. Cuando se produce una dilucin del
flujo de agua. plasma por aporte excesivo de agua se produce una disminucin desproporcionada de Ia
drag: fuerza del disolvente; v. 24).
Cuando la pared celular es impermeable Valor de pH, valor de pK, tampon presin onctica, aunque menos importante. Ambos desplazamientos tratan tie mantener
constante el volumen de sangre y al tiempo reducir el edema. (Segn Landis EM y
para determinadas sustancias ( = 1), no se Se utiliza una unidad especial para la concen- Pappenheimer JR, Handbook of Physiology, seccin 2: Circulacin, vol. II, American
produce esta fuerza del disolvente, sino que el tracin de hidrogeniones (H+), el valor de Physiology Society, Washington DC 1963; pg. 975.)
agua se queda en el lado donde se encuentra pH. Segn Srensen el valor del pH es el lo-
dicha sustancia. Si se aplica este principio a los garitmo decimal negatiuo de Ia concentra-
epitelios se comprende que la presencia de cin mola! de hidrogeniones expresada en
sustancias no reabsorbibles en el tbulo renal molAg H2O, es decir:
o la luz intestinal produzca diuresis osmtica mal negativo de Ia constante de disociacin de
(v. 172) o aumento de la cantidad de agua en 1 molAg H2O = 10 molAg H2O: pH O un cido Ka o una base K1,:
las heces. Este efecto se parece al de los laxan- O 1 moiAg H2O = IQ-1 molAg H2O: pH 1 pKa = -log K3
tes salinos (v. 262). y as hasta IQ-14 molAg H2O: pH 14 pKb = -log Kb
Como el valor de pH se suele medir con el electrodo de
(Para un cido y su base correspondiente el valor
Presin onctica (coloidosmtica) pKa + pKj, = 14, de forma que ambos valores se
cristal, en realidad se mide Ia actividad de hi-
Como todas las sustancias disueltas en el plas- drogeniones, en cuyo caso: pueden calcular uno a partir del otro).
ma, las protenas macromoleculares tambin Cuando se disocia un cido dbil (AH):
pH =-log (V [H*])
determinan una presin osmtica, que se de- AH ^ A- + H+, [13.5]
nomina presin onctica o coloidosmtica. donde fH es el coeficiente de actividad. Para los iones segn la ley de accin de masas, el producto de la
del plasma su valor es fH - 0,8.
Esta presin de 3,5 kPa (25 mm Hg) resultara concentracin molal (corchetes indican con-
despreciable comparada con la presin osm- Cuando se analicen los cambios en el pH, hay centracin) de los elementos resultantes de la (Como en este caso [A~] y [AH] no dependen
tica de los elementos plasmticos de bajo peso que recordar su naturaleza logartmica, ya que reaccin dividido por la concentracin de la de su actividad, el valor de pKa de una solucin
molecular para una membrana semipermea- sustancia no disociada es una constante: no ideal depende de la concentracin.)
cuando el pH pasa de 7,4 (40 nmolAg H2O)
ble. La presin osmtica tiene importancia en La ecuacin 13.9 es la forma general de
a 7,7, la actividad de los hidrogeniones dis-
el organismo porque el revestimiento de los va- la ecuacin de Henderson-Hasselbalch
minuye en 20 nmolAg H2O e igual sucede al
sos sanguneos, el endotelio, es permeable (v. 138 y ss.), que muestra la relacin entre el
revs ya que un cambio de pH de 7,4 a 7,1
para los elementos plasmticos de bajo peso Si se realiza la transformacin logartmica de esta valor de pH de una solucin y las concentracio-
produce un aumento de la actividad de unos
molecular ( = O), de forma que su presin os- ecuacin y se sustituye el valor de actividad de nes entre la forma disociada y no disociada de
40 nmolAg H2O. una sustancia. Si [Al = [AH], la relacin entre
mtica sobre el endotelio (ecuacin 13.3) se [H+J, se obtiene:
Un concepto similar al pH a nivel formal es ambas es 1 y pH = PK3, de forma que log I = O.
el valor de pK. Se trata del logaritmo deci-
Un cido dbil (AH) constituye con su forma
disociada (A") un sistema tampn, para los
iones H+ y Ohh Las unidades de medida tambin se pue- Excepciones son: log
den expresar con potencias, como m3, lo que 10 = In e = 1 log 1 =
adicin de H+: A- + H+ - AH indica que la base se multiplica ese nmero de In 1 = O log O = In O
adicin de OH- AH + ~ -> A- + H2O veces por s misma (en el ejemplo m m m; =
El mejor amponamiento se consigue cuan- v. 372). Tambin se utilizan las unidades nega-
do [AH] = [A*], es decir, cuando el valor de pH tivas, de forma que para 1/10 = 1(H, se pue-
de escribir s"1 en lugar de 1/s o mol H en lu- Representacin grfica de
de una solucin sea igual que el del PK3 del los datos medidos
tampn. gar de mol/1.
Los clculos con potencias siguen deter-
Un ejemplo ilustra esta relacin: si [A~] fuera 10 minadas reglas: Para poder visualizar la evolucin de la tempe-
mmol/l, igual que [AH] y el valor de pKa 7. Si se aaden Slo se puede sumar y restar cuando la po- ratura corporal de un paciente a lo largo del
2 mmol/l de hidrogeniones, el valor de [A-]/[AH] pasa tencia es Ia misma, es decir: (2,5 102) + (1,5 tiempo se representa de forma grfica la tem-
de ser 10/10 a 8/12, porque se uniran 2 mmol/l de A~ 102) = 4 102, pero (2 103) + (3 102) se peratura respecto del tiempo (C). Se denomi-
con los hidrogeniones presentes en 2 mmol/l
tiene que convertir en (2 103) + (0,3 103) = nan coordenadas a los dos ejes, que en este
convirtindose en AH; el log 8/12 = 0,18, es decir, el
2,3 103 caso corresponden al tiempo y la temperatura,
valor de pH se modifica en 0,18 unidades, desde 7 a 6,82. siendo el vertical el eje de las ordenadas (en
Si el cociente [A-]/[AH] inicial hubiera sido 3/17 el valor Multiplicar una potencia implica sumar las este caso la temperatura) y el horizontal el de
del pH tras Ia administracin de Ia misma cantidad de
hidrogeniones se hubiera modificado desde 7 + log 3/17 =
potencias y dividirlas implica restarlas, de for- las abscisas (en este caso la hora). En abscisas
6,25 iniciales a 7 + log 1/19 = 5,7, es decir, 0,55 unidades
ma que: se suele representar la variable elegida pri-
de pH. 102 103 = 1O2+3 = 105 mero (aqu la hora) y en ordenadas la variable y
B. Curva de tamponamiento. Representacin
104 :102 = 4"2 = 102 dependiente (aqu la temperatura corporal); se
grfica de Ia concentracin de cido y base tampn
La titulacin de una solucin tampn con hi- [AH]/[A~] en funcin del valor de pH. Los valores
102: 104 = 2"4 = '2 suelen denominar a estos ejes de las (absci-
drogeniones o iones OH~ se representa grfi- numricos se corresponden a los pares de lampones Los nmeros que acompaan a las poten- sas) y de las y (ordenadas). Este mtodo grfico
camente mediante una curta de tampona- cido actico/acetato (pKa = 4,7). La capacidad de cias se manejan de forma habitual: permite representar todas las variables medidas
miento (B). La parte ms empinada de la mis- tamponamiento de un tampn es ptima cuando el posibles respecto de otras, por ejemplo el
ma corresponde a la zona de tamponamiento pH de Ia solucin equivale al valor de pKa del (3 102) (2 103) = 2 3 1O2+3 = 6 106 tamao corporal frente a la edad o los volme-
ptimo, en cuyo centro (el punto de inver-
mismo, es decir, cuando [AH] = [A~] (lnea nes pulmonares frente a la presin intrapulmo-
discontinua). Tambin se pueden efectuar clculos slo nar (v. 117).
sin de la curva) se encuentra el valor de pKa. con los exponentes, en cuyo caso se habla de
Las molculas que captan o eliminan ms hi- clculos logartmicos. Cuando se expresa Esta representacin permite observar si las
drogeniones tienen ms valor de pKa y una un nmero (100) como potencia de 10 (en este variables cambian a la vez (se correlacionan] o
zona de tamponamiento ptimo ms amplia. El exponente de estos nmeros indica el caso 102) se puede calcular su logaritmo de- no. Por ejemplo, si se representara en ordena-
El cido fosfrico (H3PO4) puede perder 3 hi- nmero de veces que se repite el 10. Cuando cimal (en este caso 2), que se expresa como das (vertical) el tamao corporal y en abscisas
drogeniones, resultando H2PO4', HPO42' y el nmero no sea una potencia exacta de 10 log 100 o Ig 100). Estos logaritmos se em- (horizontal) la edad, la curva aumentara durante
PO43". El par tampn esencial para el orga- (como 34.500), se divide por la potencia de plean en Fisiologa para definir el valor de pH la fase de desarrollo hasta los 17 aos, para
nismo es HPO42YH2PO4' con un pKa de 6 8 (v. diez ms prxima (10.000) y el resultado o en la escala de decibelios para la presin del luego hacerse una lnea horizontal, ya que el
174 y s.). (3,45) se expresa multiplicado por la potencia sonido (v. 363). C. Ejemplo de Ia representacin grfica de
La pendiente absoluta d[A~]/d(pH) de una obtenida: 3,45 104. Cuando se utiliza el logaritmo natural
curva de tamponamiento (representacin del Segn lo expuesto antes el 10 podra expre- (In) el exponente de base es e:
pH frente a [A']) es una medida de la capaci- sarse como 101. Tambin se emplea este siste- e = 2,71828...,
dad de tamponamiento (mol H []^; ma para escribir los nmeros pequeos: como log = In x/lnlO y In 10 =
v. 138). 1 = 10:10 = 10 2,302585..., se puede realizar Ia conversin
0,1 = 10:10:10 = 10-1 del In en log y al contrario de la siguiente forma:
Potencias y logaritmos 0,01 = 10:10:10:10 = "2 log = In x/2,3
In = 2,3 log x
Los nmeros mucho mayores o menores que 1 De la misma forma 0,04 se puede expresar
son difciles de escribir y poco grficos, por lo 4 0,01 = 4 10-2. Para realizar clculos con logaritmos
que se expresan en las denominadas poten- Aduerenco: cuando los nmeros son me- hay que recordar que las multiplicaciones se
cias de diez, que se calculan: nores de 1 la potencia negativa indica en qu convierten en sumas y las potencias en multi-
posicin despus de la coma se encuentra plicaciones:
100 = 10-10 = 102 e/1. Por eso, 0,00I = IO-3. log a b = log a + log b un sistema de coordenadas, en este caso Ia
1.000 = 1 0 - 1 0 - 1 0 = 103 Cuando los nmeros son mayores de 10 la log (a/b) = log a - log b temperatura corporal rectal en reposo en fun
10.000 = 10 10 10 10 = 10" potencia indica Ia posicin despus de Ia coma log a" = log a cin de Ia hora del da.
del 1, de forma que 1.124,5 = 1,1245 103. log Va =(loga)/n
Una correlacin puede ser lineal (Dl, lnea te ya, porque In O = . Sin embargo, se sigue hablando
del punto de corte para In a, cuando las abscisas
morada) y se cumplir la ecuacin de la
expresadas en logaritmos (D3,4) se cortan con las
recta: ordenadas para In x = O, es decir, x = 1.
y=a+b En lugar de representar In In y en los ejes de las
las y, se pueden emplear los valores lineales de x y/o y
donde a es la pendiente de la recta y b el pun- sobre un papel logartmico, en el que las ordenadas o las
to de corte de la recta con el eje de las y abscisas (papel semilogaritmico) o las dos coordenadas
c = punto de corte, cuando = O). (papel con logaritmo doble) estn representadas en
Muchas correlaciones no son lineales, pero escala logartmica. En estos casos ya no se habla del
punto de corte con los ejes, porque ese valor depende de
resulta posible linealizar las funciones ms sen-
dnde se cortan los ejes de las x y las y, ya que son
cillas mediante la transformacin logartmica posibles todos los valores de x > O.
de las variables y/o y, lo que exige la extra-
polacin de los valores fuera de la zona de me- Otras funciones no lineales tambin se pueden
dida o a elaborar una curva de contraste con linealizar de forma grfica empleando los ejes
slo dos puntos (v. 147, C). Tambin se puede de coordenadas adecuados, como la ecuacin
calcular la correlacin media de los valores de de Michaelis-Menten (El), que representa
los pared x-y: recta de regresin. multitud de reacciones enzimticas y mecanis-
Una funcin exponencial (Dl, curva
roja):
y = a eb x
se puede linealizar calculando el In y en el eje
de las y (D2):
In y = In a + b x,
donde b es la pendiente y In a = punto de corte
con el eje.
Una funcin logartmica (Dl, curva azul)
y = a + b In x
se puede linealizar calculando el In x en el eje
de las x (D4), de forma que b es la pendiente
y a el punto de corte en el eje.
Una funcin polinmica (Dl, curva
verde)
y = a xb
se puede linealizar a nivel grfico representando
In x y In y en los ejes de coordenadas (D3), de
forma que:
In y = In a + b In x,
donde b es la pendiente y In a es el punto de
corte con el eje.
Cabe destacar que cuando se usan logaritmos en las
coordenadas el valor O para las las y no exis-