AGUA Y ELECTROLITOS, EQUILIBRIO
HIDROELECTROLTICO Y CIDO BASE
Todas las teoras acerca del origen de la
vida coinciden en que sta se desarroll en
un medio acuoso; por lo tanto, las reaccio-
nes enzimticas, los procesos celulares y sub-
celulares han evolucionado en dicho medio.
Las formas primitivas de vida aparecieron
en medio acuoso y la evolucin de los orga-
nismos dependi de su capacidad para con-
servar este lquido de manera constante.
El protoplasma es una estructura compleja
formada por agua, sales inorgnicas y com-
puestos orgnicos. La composicin del am-
biente externo vara de modo significativo y las
clulas poseen mecanismos para adecuarse a
estas variaciones. Adems, los compartimien-
tos intracelulares tambin tienen diferentes
composiciones qumicas. La nica caracters-
tica comn de los diferentes ambientes es la
presencia de agua. El agua constituye el 75 a
85 % del peso de la mayora de las clulas.
"Antes de fundar a Mxico, los aztecas pe-
regrinaron durante muchos aos en el valle
de Anhuac. Una maana encontraron dos
misteriosos envoltorios: uno esconda un trozo
de jade; el otro, dos maderos. El jade significa
agua y, por extensin, vegetacin y abundan-
cia; los dos maderos, al frotarse producen el
fuego. La fusin de fuego y agua se convirti
en el emblema de la nacin azteca".
Octavio Paz
De todos los componentes de un organismo, el
agua es el ms abundante. Constituye aproxima-
damente el 70% del peso total del cuerpo. En
general, los tejidos y organismos ms jvenes
tienen ms agua. En el embrin de rnamfero la
proporcin de agua es superior a cualquier fase
ms avanzada de desarrollo, y en el anciano la
proporcin de agua es mnima (ver Tabla 2.1).
El contenido de agua vara en los diferen-
tes tejidos. Los tejidos de vitalidad ms in-
tensa son ms ricos en agua que los inertes.
No obstante que la vida se desarroll en este
planeta gracias a que el agua es abundante y que
los organismos la contienen en gran porcenta-
je, el estudio de sta se descuid durante mu-
chos aos por considerarla un compuesto
inerte. Sin embargo, en los ltimos aos ha si-
do objeto de investigaciones y se han logrado
correlacionar las propiedades fisicoqumicas
del agua con sus propiedades fisiolgicas.
 Tabla 2.3
Contenido de agua en los diferentes rganos del cuerpo humano
Tejido % de agua en % de agua en Litros de
relacin al peso relacin al peso agua en un
de tejido corporal individuo
de70kg
Piel 72.0 18.0 9.07
Msculo 75.7 41.7 22.10
Esqueleto 31.0 16.0 3.45
Cerebro 74.8 2.0 1.05
Hgado 68.3 2.3 1.10
Corazn 79.2 0.5 0.28
Pulmones 79.0 0.7 0.39
Rones 82.0 0.4 0.23
Bazo 75.8 0.2 0.11
Sangre 83.0 7.7 4.47
Intestino 74.5 1.8 0.94
Tej. adiposo 10.0 9.0 0.63

por hiperventilacin, y en climas clidos. El
agua secretada por el intestino es disolvente
de los productos de desecho y es necesaria
para asegurar la consistencia adecuada de
las heces. La eliminacin diaria por esta va
es de 200 mi pero puede aumentar en casos
de vmito o diarrea. Cuando esto ocurre, se
pierde adems de agua, K+, Na+, Cl" y
HCO . La excrecin renal es muy flexible.
Se se ingiere gran cantidad de agua, el rion
excreta el exceso. Normalmente se eliminan
1,200 a 1,500 mi por da. Diariamente se fil-
tran alrededor de 170 litros de agua. De este
volumen se excretan menos de dos litros, o
sea 1% del filtrado. Cerca de dos terceras
partes del agua filtrada es reabsorbida isos-
mticamente en el tbulo proximal, ntima-
mente relacionada con la reabsorcin de
sodio. Despus del tbulo proximal, la reab-
sorcin de agua es independiente de la reab-
sorcin de soluto por lo que se le llama
reabsorcin de agua libre.
Ingresos diarios. Las reservas de agua del
organismo pueden reponerse de varias ma-
neras: a) agua ingerida como tal o en otras be-

Tabla 2.4
Ingresos y prdidas normales de agua por da
Ingresos normales Prdidas normales
Agua metablica 300 mi Va pulmonar 700 mi
Agua pura 200 mi Va cutnea 200 mi
Agua de las bebidas 800 mi Va renal 1,200 mi
Agua en alimentos slidos 1,000 mi Va digestiva 200 mi
TOTAL: 2,300 mi 2,300 mi
 bidas; b) agua de los alimentos y c) agua
metablica, o sea la que se produce durante
la oxidacin.
C6H1206 + 60 2 6C0 2 + 6H 2 0
Se calcula que al oxidarse 100 g de carbohi-
dratos se producen 55 mi de agua; 100 g de
grasa producen 107 mi y 100 g de protenas,
41 mi de agua. El volumen de agua metabli-
ca vara dependiendo del metabolismo de
cada individuo.
Los requerimientos diarios de agua estn re-
lacionados con factores exgenos, como acti-
vidad corporal, clima y hbitos dietticos, y
factores endgenos, como actividad secretora,
oxidaciones internas y osmolalidad de los l-
quidos orgnicos. El requerimiento prome-
dio sera de 1 mi por calora de alimento.
Para el recin nacido es de 150 mi por kg de
peso corporal, lactantes (6 meses), 125 mi
por kg de peso, y nios de un ao, 100 mi
por kg de peso corporal, ya que el porcentaje
de agua, en cada uno, es diferente.
Dinmica del agua
A diferencia de los iones, el agua no se se-
creta activamente. Su movimiento a travs
de las membranas se realiza por osmosis y
filtracin. El mecanismo de filtracin se de-
be a la presin hidrosttica de los tejidos y a
la presin cardiaca de la sangre arterial que
expulsa agua y solutos no proteicos a travs
de membranas especiales (por ejemplo, el
glomrulo) para dar un filtrado libre de pro-
tenas. A este movimiento se opone la pre-
sin osmtica (onctica o coloidosmtica) las y, por ende, dan soluciones que no
de las protenas y otros solutos presentes en
el plasma.
Debido a esto, existe un movimiento con-
tinuo de un compartimiento a otro. Tanto la
retencin como la distribucin de agua entre
los distintos compartimientos se deben a las
sustancias disueltas en los lquidos corpora-
les. El balance entre lquido intersticial y l-
quido intracelular est gobernado por su equili-
brio osmtico, en tanto que la transferencia
de lquido entre el compartimiento vascular
y el intersticial a nivel de capilares est regi-
do por el balance entre presin hidrosttica y
cardiaca y los gradientes de presin onctica
plasmtica.
2.2 ELECTRLITOS
Los solutos se clasifican en tres categoras
segn las conductividades elctricas de sus
soluciones acuosas: electrlitos fuertes, d-
biles y no electrlitos.
Electrlito es toda sustancia que en solu-
cin o sal fundida conduce la corriente elc-
trica.
Electrlitos fuertes. Son aquellos que se
disocian en gran proporcin, existen casi ex-
clusivamente en forma de iones en solucin
acuosa y son buenos conductores de la co-
rriente elctrica. En este grupo se encuen-
tran los cidos y bases fuertes as como sus
sales. Por ejemplo, HC1, H 2 S0 4 , NaOH,
NaCl, etc.
Electrlitos dbiles. Son aquellos que se
ionizan en menor proporcin, existen como
una mezcla en equilibrio de iones y molcu-
las y conducen menos que los anteriores la
corriente elctrica. En este grupo se encuen-
tran los cidos y bases dbiles, as como
sus sales. Por ejemplo, CH3-COOH, NaH-
CO3, CH3-COONa, NaH 2 P0 4 , lactato de so-
dio, etc.
o electrlitos. Son aquellos que no se io-
nizan, solamente se disuelven como molcu-
conducen la corriente elctrica. En este gru-
po se encuentran sustancias como glucosa,
sacarosa y solventes orgnicos no polares. De
acuerdo a esta clasificacin el agua es un mal
conductor de la electricidad, cuando est
destilada o desionizada. El agua de uso nor-
mal es un electrlito dbil.
Funciones orgnicas
En disolucin, los iones migran hacia los
electrodos de acuerdo con sus cargas, los io-
nes positivos migran al ctodo (polo negati-
vo) y reciben el nombre de cationes, y los
iones negativos, migran al nodo (polo posi-
tivo) y reciben el nombre de aniones. La
fuente de corriente (batera o pila), provoca
el transporte de electrones por el filamento
desde el nodo hacia el ctodo. Los cationes
ms abundantes en los lquidos biolgicos
son: Na + , K + , Ca ++ y Mg ++ y los aniones ms
abundantes son: Cl", H C O " HPO~ SO~
proteinatos y cidos orgnicos (lactato, piru-
vato,etc).
La composicin inica del lquido intra-
celular difiere notablemente de la del lqui-
do extraceiular. El medio interno es rico en
K + y Mg + + , y fosfato como anin principal,
en tanto que el lquido extraceiular contiene
principalmente Na + y Ca ++ , y Cl" como anin
principal. Se piensa que esta diferencia
se debe a que el mar primitivo donde se ori-
gin la vida era rico en K + y Mg + + , por lo
que las reacciones enzimticas y otros pro-
cesos biolgicos evoluacionaron a partir
de ese medio. Posteriormente, cuando el mar
cambi gradualmente a una composicin
rica en Na + y Ca + + , las clulas se enfrenta-
ron con una fuerte presin de seleccin y
conservaron la concentracin intracelular ori-
ginal a expensas de desarrollar membranas y
"bombas" para mantener su microambiente
interno.
Sodio (Na+). Es el principal catin extra-
celular; se encuentra asociado al cloruro y al
bicarbonato. Tiene como funcin regular el
equilibrio cido base, mantener la presin
osmtica de los lquidos y preservar la exci-
tabilidad y permeabilidad celular.
Potasio (K+). Es el principal catin intra-
celular; tiene gran influencia sobre la activi-
dad muscular, especialmente sobre el
miocardio. Al igual que el sodio, participa
en la regulacin del equilibrio cido base y
la presin osmtica intracelular.
Cloruro (Cl~). En combinacin con el so-
dio es esencial en el equilibrio cido base y
acuoso; en el jugo gstrico participa en la
formacin de cido clorhdrico.
Fosfato y amonio (HP. y NH ). Tie-
nen importancia en el equilibrio cido base,
as como en los mecanismos compensadores
que se vern ms adelante.
Propiedades coligativas. La presencia de
solutos disueltos provoca cambios en la es-
tructura y propiedades del agua lquida. El
efecto de un soluto se manifiesta por un con-
junto de propiedades, llamadas coligativas.
De las propiedades fsicas de una solucin
(aditivas, constitutivas y coligativas), las co-
ligativas son las ms importantes; slo se
presentan en soluciones y no en solventes
puros. Estas propiedades dependen del n-
mero de molculas o partculas presentes y
no de su naturaleza y son: descenso de la
presin de vapor, descenso del punto de
congelacin o descenso crioscpico, eleva-
cin del punto de ebullicin o incremento
ebulloscpico y elevacin de la presin os-
mtica (Fig. 2.9).
Hasta la fecha no existe una teora que ex-
plique las propiedades coligativas. Estas
propiedades, en particular la presin osmti-
ca, determinan la dinmica de los lquidos
biolgicos en los diferentes compartimien-
tos, en la que participan los elementos inicos
y moleculares ya revisados. Para compren-
der estos mecanismos se explicar el fen-
meno osmtico.
Osmosis. Presin osmtica (PO) es la
fuerza que debe aplicarse a la solucin de
mayor concentracin a fin de impedir el flu-
jo de solvente a travs de una membrana se-
m i p e r m e a b l e . Osmosis es el paso de
solvente de la solucin menos concentrada a
la ms concentrada. Cuando se habla de pre-
sin osmtica de una solucin, se refiere al
valor relativo contra agua pura.
 Teb
100*C 100.56

Figura 2.9 Propiedades coligativas de las soluciones.

Toda solucin acuosa presenta cambios en sus propiedades fisicoqumicas con respecto al solvente puro.
Tales cambios dependen del nmero de partculas (iones o molculas) y son:

a) Descenso del punto de congelacin (Te).

b) Descenso de la presin de vapor (Pv).
c) Aumento del punto de ebullicin (Teb).
d) Presencia de una nueva propiedad: la presin osmtica (PO).

La magnitud del cambio en el punto de congelacin (A Te) por mol de partculas se conoce como constante
crioscpica (Kc = 1.86) y la del punto de ebullicin se conoce como constante ebulloscpica (Keb = 0.56).
Estos cambios se interrelacionan con la presin osmtica.
Un mol de partculas en solucin (1M) ejercer una presin osmtica de 22.4 atm. Para cuantificar la pre-
sin osmtica se usa un aparato llamado osmmetro que, en realidad, mide el cambio en el punto de congela-
cin. Como ambas propiedades dependen del nmero de partculas, conociendo el cambio en el punto de
congelacin de la solucin problema (orina, lquido cefalorraqudeo) se puede calcular su presin osmtica y
de aqu su osmolaridad. Los osmmetros directamente dan el resultado en miliosmoles.
 Un mol de un gas en condiciones norma-
les ocupa un volumen de 22.4 litros. Si se re-
duce este volumen a 1 litro se tiene que
aplicar una presin de 22.4 atmsferas. Una
solucin 1M de cualquier soluto no ioniza-
ble, tendr 1 mol del soluto en un litro de
solucin. Si se aplican a las soluciones dilui-
das las mismas leyes que a los gases ideales,
se puede decir que una solucin 1M de cual-
quier soluto no ionizable tendr una presin
osmtica de 22.4 atmsferas. Si se conoce la
concentracin de una solucin se puede cal-
cular la PO y viceversa.
En terminologa osmtica se entiende por
partcula, una molcula o un ion, inde-
pendientemente de su tamao. Como la glu-
cosa no se ioniza, un mol de esta sustancia
en 1 kg de agua (solucin 1 molal) produce
1 mol de partculas (igual al nmero de avo-
gadro, 1.023 x 1023) y tiene una osmolali-
dad de uno. El NaCl produce 2 partculas
(iones) por molcula al ionizarse y, por tan-
to, una solucin 1 molal es equivalente a 2
osmolal. Una solucin 1 molal de Na2SC>4 o
de CaCl2, que producen 3 partculas por mo-
lcula, sern 3 osmolal, y as sucesivamente.
El nmero de moles de una sustancia en 1
kg de agua que produce una solucin 1 os-
molal, equivale a 1 osmol. Un osmol de glu-
cosa equivale a 1 mol, pero un osmol de
NaCl son 0.5 moles y un osmol de Na2S4
son 0.33 moles.
En virtud de que la concentracin molar y
electroltica de los lquidos biolgicos es
muy baja, en la prctica clnica, en reportes
de laboratorio se maneja la milsima parte
del mol, equivalente y osmol, es decir, mili-
mol, miliequivalente y miliosmol respectiva-
mente.
La concentracin de molculas de soluto
en solucin puede expresarse de dos mane-
ras: a) en molaridad, nmero de moles por
litro de solucin; b) en molalidad, numero
de moles por kilogramo de solvente.
Si las molculas existen a concentracio-
nes muy bajas como las encontradas en los
lquidos biolgicos, molaridad y molalidad
difieren muy poco.
En la misma forma, la presin osmtica
de una solucin tambin puede expresarse
como: a) osmolaridad, en mOsm/litro de so-
lucin; b) osmolalidad, en mOsm/lkg de
solvente.
En el laboratorio clnico, para medir la
presin osmtica del plasma, se determina
la disminucin del punto de congelacin que
depende de la osmolalidad.
En cambio, la presin osmtica calculada
en base a la cantidad de iones y molculas
disueltas, se basa en la osmolaridad. Esta l-
tima puede calcularse con cierta exactitud,
para propsitos clnicos, si se conocen las
concentraciones plasmticas de Na+, K+,
urea y glucosa en moles/litro.
mOsm = 2 [Na+ ] + 2 [K+ ] + [urea ] + [glucosa ]
El factor 2 que multiplica a Na+ y K+ se
debe a que se tienen que considerar los anio-
nes asociados, que se comportan como par-
tculas, suponiendo ionizacin completa.
Considerando tambin Ca++ y Mg++ se
obtiene una mOsm/kg de 295 que corres-
ponde a una PO de 6.8-7.3 atm y un descen-
so en el punto de congelacin de 0.5-0.54C.
Como las molculas del plasma interactan
unas con otras, la osmolaridad efectiva es
menor que la calculada por la simple adicin
de la concentracin de todos los iones y mo-
lculas (Tabla 2.5).
Soluciones de igual concentracin en mo-
les/litro son isosmticas (la misma presin
osmtica) si la membrana que separa ambas
soluciones es perfectamente semipermea-
ble. Si la membrana es de permeabilidad se-
lectiva, la solucin exhibe slo la fraccin
de presin osmtica debida a los solutos pa-
ra los que la membrana es impermeable. Esta
fraccin es la que se conoce como su tonici-
 Tabla 2.5
Concentracin y miliosmolalidad del plasma
Concentracin
(mmoiy)
Sodio
Aniones asociados
Potasio
Aniones asociados
Urea
Glucosa
Protena
dad. Por tanto, la tonicidad de una solucin
no se puede predecir conociendo su concen-
tracin (como ocurre con la presin osmti-
ca) ya que intervienen las propiedades de la
membrana limitante (Fig. 2.10).
Es importante distinguir entre potencial
osmtico y tonicidad de una solucin, ya
que la membrana celular es selectivamente
permeable a los solutos intracelulares. Si un
soluto es tan permeable como el agua, dar
una solucin que se comportar como si fue-
ra agua pura. Por ejemplo, una solucin
isosmtica de urea, ser hipotnica y provo-
car turgencia o hinchazn de los eritrocitos.
En la prctica clnica, cualquier solucin que
tenga la misma osmolaridad que el plasma, se
dice que es isotnica. Las soluciones em-
pleadas en el tratamiento de reposicin de
lquidos y electrlitos son soluciones isot-
nicas. Por ejemplo, la llamada solucin salina
isotnica (antes mal llamado "suero fisiol-
gico") contiene 0.9 gramos de NaCl por 100
mi que equivalen a 320 miliosmoles. Otras
soluciones empleadas son las de glucosa al
5%, de Ringer, de Locke, etc.
Si glbulos rojos se colocan en agua o en
soluciones salinas con menos de 0.9 g/100
mi (hipotnicas), se hincharn por la diferen-
cia de solutos dentro y fuera de la clula que
condiciona entrada de agua al espacio ms
concentrado; las protenas no pueden salir
Miliosmolalidad
(mOsm/kg)
135
135 270
3.5
3.5 7
5(30mg/dl) 5
5(90mg/dl) 5
(70g/litro) 1
TOTAL 288
del eritrocito, la pared del glbulo rojo no
resiste la presin y se rompe. El fenmeno
de ruptura de glbulos rojos se denomina
hemolisis. A la inversa, cuando los eritrocitos
se colocan en soluciones con ms de 320
mOsm (hipertnicas), los glbulos pierden
agua, se encogen y arrugan. El fenmeno se
denomina plasmlisis. Cualquier alteracin
en la isotonicidad que exista en las clulas y
compartimientos, requiere su correccin in-
mediata para regresar al equilibrio. Por
ejemplo, si se ingiere mucha agua, la sangre
se diluye, la presin osmtica de la sangre
baja y pasa agua de la sangre a los tejidos;
el organismo restablece el equilibrio elimi-
nando agua por va renal hasta que la concen-
tracin tisular vuelva a su estado normal.
El comportamiento del experimento de la
figura 2.10 es vlido para sustancias no ioni-
zables. Cuando participan sustancias ioniza-
b l e s , se presenta un c o m p o r t a m i e n t o
denominado equilibrio de Gibbs-Donnan
(Fig. 2.11).
Equilibrio de Gibbs-Donnan. En un siste-
ma constituido por dos soluciones separadas
por una membrana, una de las cuales tiene
elementos inicos no difusibles mientras
que existen iones difusibles en ambos lados
de la membrana, la distribucin de los iones
difusibles deber cumplir los siguientes re-
querimientos:
 a) En cada una de las dos soluciones el nme-
ro de aniones es igual al nmero de ca-
tiones.
b) En la solucin que contiene iones no di-
fusibles Pr" la concentracin de iones del
mismo signo Cl" es menor y la concen-
tracin de iones de carga contraria Na +
ser mayor que en la solucin opuesta.
c) La presin osmtica de la solucin que con-
tiene los iones no difusibles es ligera-
mente mayor que la de la otra solucin.
En la clula y los compartimientos se pre-
senta esta tendencia al equilibrio que conde-
nara a la clula a su destruccin al
establecerse el equilibrio de Gibbs-Donnan.
Los iones no difusibles son las protenas o la
hemoglobina (tambin protena) de los gl-
bulos rojos. Los iones difusibles son Na + ,
K + , Ca + + , Mg + + , y aniones asociados. En los
mamferos, los principales iones extracelula-
res son distintos de los intracelulares: el Na +
domina como catin extracelular y el K + co-
mo intracelular. Esta situacin es lo que de-
termina que la clula se defienda del
equilibrio termodinmico que la condena a
la muerte. Para ello tiene que eliminar cons-
tantemente al Na+, lo que implica gasto de
energa y acumulacin de K + intracelular. El
proceso activo de expulsin de Na + (bomba de
sodio) dependiente de energa (ATP) consu-
me aproximadamente el 25 % del gasto ener-
gtico basal de un individuo; cuando la clula
no dispone de energa, penetra un exceso de
iones extracelulares, se establece el equili-
brio de Gibbs-Donnan, y un desequilibrio
osmtico hace que la clula se hinche y
muera (necrosis celular).
Adems, este comportamiento de bombeo
inico rige las propiedades electroqumicas
de los lquidos corporales. La bomba de Na-
K no slo genera los gradientes inicos ms
importantes sino que tambin favorece el

desarrollo de diferencias de potencial a tra-
vs de la membrana celular; electronegativo
en el interior de la clula y electropositivo
afuera. Esta polaridad elctrica determina
los procesos de conduccin nerviosa a tra-
vs de fenmenos alternos de despolariza-
cin y repolarizacin.
2.2.1 Balance electroltico
En el anlisis del equilibrio electroltico
se usan valores expresados en miliequiva-
lentes (meq), as como la milsima parte del
mol y del osmol para valores de concentra-
cin y presin osmtica respectivamente.
El concepto de equivalente o equivalente
qumico se basa en la capacidad de combina-
cin de cualquier compuesto con la unidad
de referencia, un tomo gramo de carbono-
12; en la prctica esto "equivale" a un to-
mo gramo de hidrgeno, a un tomo gramo
de sodio-23, o a un tomo de cualquier ion mo-
novalente. Si quisiramos preparar NaCl ne-
cesitaramos saber qu cantidad en gramos
de cloro y de sodio se tienen que usar. Para
ello hemos considerado arbitrariamente que
el peso de un tomo gramo de hidrgeno es
un gramo. Si un tomo gramo de cloro tiene un
peso de 35 veces y media ms que el hidrge-
no, o sea, 35 g; un tomo gramo de sodio se-
ran 23 g y la molcula gramo de NaCl, 58.5
g. As, un miliequivalente de sodio (23 mg
de sodio), se combina totalmente con un mi-
liequivalente de cloro (35.5 mg), para formar
exactamente 58.5 mg de cloruro de sodio.
El concepto de equivalente se extiende a
las sustancias ms complejas, polivalentes; pa-
ra ellas, el equivalente se considera como el
peso molecular en gramos del ion o compuesto
dividido por su electrovalencia o por el nmero
de electrones intercambiados en la formacin
del compuesto. En el caso de compuestos di-
valentes como el Na 2 S0 4 o el CaC^, el peso
molecular en gramos debe dividirse entre 2
para dar el equivalente y la misma situacin
debe hacerse para iones trivalentes como el
H3PO4 o el AICI3, que deben dividirse entre
3, para dar el equivalente.
Si en un anlisis, resultan 100 mg de cal-
cio por litro de suero sanguneo, dividiendo
entre 20 se tendr la cifra de 5 meq, que es la
cantidad normal de calcio en suero; si se re-
portan 195 mg de potasio por litro de suero,
basta dividir entre 39 para obtener 5 meq, cifra
normal de K+ por litro. Obsrvese que los valo-
res en mg de calcio y potasio son distintos, pero
expresados en meq resultan ser idnticos.
Gamble demostr que en un litro de plasma
la cantidad de cationes (expresada en milie-
quivalentes) es idntica a la de aniones; esta
cantidad resulta ser de 155 meq de aniones y
155 meq de cationes por litro de plasma nor-
mal. La representacin esquemtica de los
valores de aniones y cationes en meq/litro de
cada lquido biolgico se denomina gamble-
grama o ionograma (Figura 2.12).
Cada compartimiento celular contiene un
lquido o matriz en el que estn disueltos di-
ferentes iones, molculas orgnicas de bajo
Figura 2.12 Distribucin electroltica en los diferentes compartimientos. (Modificada de Gamble). Medical
Physiology, la Edicin pg. 307,1961.
 peso molecular y protenas, generalmente con
carga negativa. En la Figura 2.12 se repre-
senta, en la forma ideada por Gamble, la
composicin inica del plasma sanguneo,
lquido intersticial y lquido intracelular ge-
neral.
Las necesidades de agua y electrlitos para
el manteriimiento del equilibrio hidroelec-
troltico se pueden calcular en base a las pr-
didas por orina, transpiracin o perspiracin
insensible y secreciones (prdidas patolgi-
cas sobre todo gastrointestinales).
Durante el ejercicio o esfuerzos corpora-
les intensos, as como en estados febriles, se
pueden perder de 1.5 a 2 litros por da e in-
cluso ms.
En la insuficiencia renal aguda, la prdida
de electrlitos se puede calcular por medio
del anlisis de electrlitos del suero por foto-
metra de flama.
Para calcular las prdidas electrolticas
por secreciones gastrointestinales se puede
recurrir a la tabla 2.6.
As, las necesidades de mantenimiento
electroltico se obtienen del balance de en-
tradas y salidas (aporte y eliminacin), to-
mando en cuenta el volumen del lquido, as
como la concentracin electroltica.
2.2.1.1 Vas de ingreso ordinarias y
extraordinarias
Sodio. La principal fuente de sodio es el
cloruro de sodio, sal comn utilizada en los
alimentos, aparte del que contienen los ali-
mentos. La ingestin promedio es de 69 a
208 meq de sodio por da, que se cubren con
5 a 15 g de cloruro de sodio. Aunque su
aporte ptimo se desconoce, al parecer 5 g
de sal por da son suficientes. Cuando hay
necesidad de compensar alguna prdida, se
recurre casi invariablemente a la administra-
cin endovenosa.
Potasio. El potasio est presente en la ma-
yora de los alimentos. Su distribucin es tan
amplia que es poco probable que en condi-
ciones normales pueda producirse una defi-
ciencia. Sus requerimientos diarios en un
adulto oscilan entre 1.87 a 5.62 g. La inges-
tin de potasio promedio es de unos 4 g (100
meq) diarios y se absorben casi totalmente en
el tubo digestivo.
Cloruro. El cloruro est presente en la sal
de mesa, carne, leche y huevo. Los cloruros
existen en su mayora en forma de cloruro
de sodio, de tal manera que su aporte es sa-
tisfactorio mientras el aporte de sodio sea

2.1 PROPIEDADES FISICOQUMICAS
Y FISIOLGICAS DEL AGUA
Las propiedades fisicoqumicas del agua
que hacen posible la vida se explican en ba-
se a su estructura molecular. La molcula
del agua, aparentemente sencilla, tiene una
serie de propiedades inslitas. Dos tomos
de hidrgeno comparten sus electrones con
un tomo de oxgeno. Sin embargo, los hi-
drgenos no estn situados en forma sim-
trica en virtud de que los orbitales hbridos
sp3 tienen un ngulo de 104.5 determinado
por anlisis espectroscpico y el ncleo del
oxgeno ejerce mayor atraccin por los elec-
trones de los hidrgenos lo cual crea una
carga parcial negativa (5-) en el oxgeno y
una carga parcial positiva (5+) en los hidr-
genos (Figura 2.1.) creando un dipolo elc-
trico, aunque la molcula no posee una
carga neta. No obstante, estas cargas parcia-
les permiten que cada molcula de agua
atraiga otras cuatro, que se orientan en los
vrtices de un tetraedro regular (Fig, 2.2)
adecuado. Los requerimientos diarios del
adulto son de 1.7 a 5.1 g.
Calcio. El calcio est presente en la leche y
derivados, como el queso; yema de huevo,
aguas duras y vegetales. Los requerimientos
diarios son de alrededor de 800 mg en adultos y
se incrementan durante el crecimiento (0.8-1.2
g) embarazo y lactacin (1.2 g). En promedio
la dieta consumida al da por un adulto con-
tiene de 400 a 800 mg de calcio, de los cua-
les se absorben de 30 a 40%. Esta absorcin
depende de una protena intestinal fijadora
de calcio, cuya sntesis est regulada por un
metabolito de la vitamina D, el 1,25 dihidro-
xicolecalciferol, sintetizado en el rion, en
respuesta a las bajas concentraciones de
Ca ++ en el plasma. As, la absorcin de cal-
cio se adapta a las necesidades corporales. La
absorcin de calcio disminuye con la edad.
Magnesio. Se encuentra fundamental-
mente en cereales, nueces, carne, mariscos y
leche. La leche humana contiene cerca de 4
mg de Mg ++ por 100 mi y la de vaca alrededor
de 12 mg por 100 mi. Se consideran requeri-
mientos de 200 a 300 mg diarios. La racin
diaria recomendada es de 300 a 400 mg al da.
El magnesio se absorbe poco en el intestino
pero, una vez absorbido se utiliza para la for-
macin de tejido (24 meq por kg de tejido).
Fsforo. Se encuentra en casi todos los
alimentos. La distribucin de calcio y fsfo-
ro en los alimentos es muy semejante; de
aqu que una ingestin adecuada de calcio
asegura un aporte tambin adecuado de fs-
foro. Se recomienda una ingesta de 1 a 1.5 g
diarios. La relacin Ca: P en la dieta afecta
tanto la absorcin como excrecin de estos
elementos. La relacin ptima es de 1:1
cuando el aporte de vitamina D es adecuado.
2.2.1.2 Vas de egreso ordinarias y
extraordinarias
Sodio. Alrededor del 95% del sodio es ex-
cretado por el organismo a travs de la orina.
Esta eliminacin equivale a la cantidad in-
gerida menos la que se pierde por sudor
(100-140 meq/da). Cuando la dieta no con-
tiene sodio, la eliminacin renal puede bajar
hasta 10 meq/da. Asimismo, cuando su con-
centracin desciende en el plasma, su excre-
cin urinaria baja de modo proporcional.
El sodio, una vez filtrado por el glomru-
lo, se reabsorbe a nivel tubular; dicha reab-
sorcin est regida por las hormonas
suprarrenales.
La prdida de sodio a travs del sudor es
la ms variable. El sudor contiene de 20 a 50
meq de sodio por litro, alcanzndose prdidas
hasta de 350 meq/da en el ejercicio intenso,
calor ambiental o fiebre alta. En heces se
pierden pequeas cantidades (10 meq/litro).
Potasio. Del potasio ingerido, el 90% es
eliminado por rion y 10% por sudor y he-
ces. El potasio filtrado por el glomrulo es
reabsorbido casi por completo en los tbulos
renales. La concentracin plasmtica de po-
tasio se sostiene eficientemente por medio
de la excrecin urinaria de cualquier canti-
dad que excede los 5 meq/litro. As, el rion
se constituye en el principal rgano de ex-
crecin de potasio. La administracin de po-
tasio por va endovenosa debe efectuarse
con suma precaucin cuando hay problemas
renales pues si su concentracin plasmtica
rebasa los 5 meq por litro hay riesgo de paro
cardaco en sstole.
Cloruro. El cloruro es excretado princi-
palmente por orina y tambin por sudor (45
meq/litro), jugo gstrico (90-155 meq/litro)
en la bilis y jugos pancretico e intestinal
(100 meq/litro). Es inseparable del sodio.
Calcio. El calcio es excretado a travs de
las heces (70-90%), orina (filtracin glome-
rular y reabsorcin tubular) y sudor (20-350
mg/da). Calcio y sodio parecen compartir una
va de transporte comn en el tbulo proxi-
mal y la excrecin de calcio se incrementa
en la diuresis salina; adems por dietas ricas
en carbohidratos, protenas o magnesio, de-
privacin de fosfato, acidosis metablica,
glucocorticoides sintticos, hormonas tiroi-
dea y del crecimiento. La reabsorcin tubular
de calcio es incrementada por la hormona
paratiroidea, hipocalcemia, alcalosis meta-
blica y diurticos benzotiazdicos.
Magnesio. La excrecin de magnesio se
lleva a cabo por la bilis y poco por la orina.
Al filtrado glomerular (2 g/da) le sigue una
reabsorcin tubular del 95 % o sea, la excre-
cin urinaria es de 100 mg por da (un tercio
de su excrecin). La excrecin urinaria se
incrementa por el etanol y por muchos diu-
rticos. La excrecin en heces del magnesio
no absorbido representa dos tercios de su
excrecin total.
Fsforo. La cantidad de fosfato excretado
por orina depende del absorbido en el tracto
intestinal. Normalmente hay un incremento
matutino en el fsfoto urinario. Una mnima
cantidad de fosfato es excretado por las heces.
2.2.2 Dinmica hidroelectroltica en el
lecho vascular
Ley de Starling. Esta ley nos habla sobre
la distribucin de los lquidos en los espa-
cios vascular e intersticial; dicha distribu-
cin est influida por la presin arterial y la
presin osmtica tisular, que conducen ha-
cia la filtracin y sus oponentes que son la
presin hidrosttica tisular y la presin on-
ctica del plasma. Estas presiones dan como
resultado una presin neta de filtracin en el
extremo arterial del capilar (Fig. 2.13). Si
esta presin predominara todo el tiempo ha-
bra una entrada de agua hacia los tejidos con
edema tisular; por lo tanto, esta presin debe
estar en equilibrio con la presin neta de ab-
sorcin en el extremo venoso del capilar.
2.2.2.1 Edema
Edema significa hinchazn y se caracteri-
za por aumento de lquido en los espacios
intersticial e intracelular. Se puede observar
macroscpicamente en el tejido subcutneo.
El mecanismo bsico est relacionado con
alteraciones en la permeabilidad de los va-
sos sanguneos y cambios en la presin hi-
drosttica y osmtica de la sangre y lquidos
extravasculares.
Segn la hiptesis de Starling existe inter-
cambio de lquidos entre la sangre y espa-
cios extravasculares por diferencias entre
presin arterial y presin osmtica.
En base a la Figura 2.13 se reconocen 4 ti-
pos de edema:
Edema por disminucin de la presin on-
ctica intravascular. Un descenso anormal
de las protenas plasmticas (especialmente
albmina) determina una disminucin mar-
cada de la presin onctica plasmtica;
cuando sta es menor de 23 mm Hg, la pre-
sin neta de filtracin aumenta por predomi-
nio relativo de la presin hidrosttica capilar
y el agua se moviliza al espacio extravascu-
lar.
A este tipo de edema se le llama tambin
tipo nefrtico por presentarse en el sndrome
nefrtico, en la nefrosis lipoide, en la etapa ne-
frtica de la glomerulonefritis y en la nefrosis
amiloidea, situaciones que se acompaan de
albuminuria. Tambin se presenta en la cirrosis
heptica y en la inanicin proteica del Kwas-
hiorkor (llamado por esto "edema del ham-
bre").
Edema por aumento de la presin hidros-
ttica intravascular. Un obstculo al retorno
venoso que aumente la presin venosa, puede
elevar muchas veces la presin hidrosttica
capilar por encima de la presin onctica plas-
mtica, determinando de esta manera un es-
cape de lquido hacia el espacio intersticial.
Esta situacin puede ocurrir en la insuficien-
cia cardiaca congestiva, por lo que se conoce
tambin como edema tipo cardiaco. En la in-
suficiencia cardiaca congestiva hay retencin
de sodio por rion que contribuye al edema. Es
el edema que se presenta tambin por torni-
quetes muy apretados, venas varicosas, etc.
Fig. 2.13 Dinmica electroltica en el lecho vascular. P.A. Presin arterial; P.V. Presin venosa; P.O. Presin
osmtica; P.H. Presin hidrulica. Reproduccin modificada con permiso de Martin, D.W. Jr. y Cois., Harper's Re-
view of Biochemistry, 20a edicin, pg. 635, Lange Medical Publications, Los Altos, California, 1985.

Edema por aumento de la permeabilidad ticial, espacio que normalmente no contiene

capilar. Si el endotelio capilar se daa a tal protenas, disminuye la osmolaridad srica
grado que pasen protenas al espacio inters- en relacin con la intersticial y hay paso de
 lquido a este espacio. Se le conoce tambin
como edema tipo nefrtico por presentarse
en la etapa aguda de la glomerulonefritis.
Estas prdidas plasmticas se producen
por quemaduras o por ciertas toxinas bacte-
rianas, as como en manifestaciones alrgicas
localizadas (urticaria, edema angioneurti-
co) o la inflamacin provocada por un golpe
o exposicin al fro.
Edema por aumento de la presin oncti-
ca del lquido intersticial. Las protenas li-
beradas en el medio intersticial no pueden
volver a la circulacin a travs de la mem-
brana capilar y slo lo pueden hacer por va
linftica. La oclusin de vasos linfticos
provoca acumulacin de protenas en el es-
pacio intersticial, lo cual determina atrac-
cin de agua suplementaria. La ciruga de
los cnceres metastticos produce con fre-
cuencia trastornos de la circulacin linfti-
ca. Las cicatrices inflamatorias y la oclusin
debida a filaras provocan edemas importan-
tes como en la elefantiasis (hipertrofia cut-
nea y subcutnea de piernas y genitales). En
el mixedema del hipotiroidismo, aumentan
las mucoprotenas en los vasos linfticos;
los vasos linfticos no pueden eliminar pro-
tena intersticial, sobre todo mucoprotenas,
tan pronto como entran.
giones del sistema vascular lo cual determi-
na la secrecin de hormona antidiurtica
(ADH) o vasopresina (Figura 2.14).
La hormona antidiurtica (ADH) es un
nonapptido producido por el hipotlamo y
secretado por la hipfisis posterior. Las c-
lulas blanco ms importantes de la ADH,
son las de los tbulos contorneados distales
y los colectores del rion. Aumenta la per-
meabilidad del tbulo distal y con ello la re-
sorcin pasiva del agua a lo largo del
gradiente osmtico producido por el meca-
nismo de contracorriente. En la membrana
mucosa de las clulas epiteliales de los tbu-
los existen receptores para la ADH. Estos
receptores se encuentran integrados a la ade-
nilatociclasa y se considera que el adenosn
monofosfato cclico (AMPc) media los
efectos de la hormona sobre el tbulo renal;
el AMPc y los inhibidores de la fosfodieste-
rasa imitan las acciones de la ADH.
La ADH incrementa la permeabilidad de las
clulas tubulares al agua, lo cual permite que

23 REGULACIN DEL
EQUILIBRIO
HIDROELECTROLTICO

2.3.1 Control del metabolismo del agua

La ingestin de agua est controlada por

la sed. El centro hipotalmico de la sed res-
ponde a un aumento de la osmolaridad en
sangre. Las prdidas de agua tambin son
controladas por va hipotalmica en respues-
ta al aumento de osmolaridad en plasma; este
estmulo es mediado por osmorreceptores
localizados en el hipotlamo y por barorre-
ceptores localizados en el corazn y otras re-
la orina se concentre y se excrete en cantida-
des de 0.5 a 1 litro al da. En ausencia de
ADH, la orina no se concentra y puede ex-
cretarse en cantidades que exceden de 20 li-
tros al da. La adrenalina y los expansores
del plasma inhiben la secrecin de ADH, co-
mo lo hace tambin el etanol, y aumentan
por ello la diuresis.
Existen sustancias osmticamente activas
que no son reabsorbidas a su paso por los t-
bulos proximales y el asa de Henle; esto in-
hibe la resorcin de agua, y en menor grado,
de sodio y por lo tanto, un gran volumen de
agua llega al tbulo distal. Esta es la base de
la accin de los diurticos osmticos como
el manitol y en menor grado la urea y gluco-
sa hipertnica. Los aminocidos provenien-
tes de protenas al metabolizarse producen
urea; pacientes alimentados con aminoci-
dos por va endovenosa o pacientes que por
dao tisular degradan protenas, llegan a
deshidratarse aun en presencia de cantida-
des adecuadas de ADH.
Cambios de osmolaridad del orden del
2% o ms, son detectados por osmorrecep-
tores hipotalmicos slo sensibles a glucosa
y sodio, pero no a urea (Figura 2.15).
Un aumento de osmolalidad plasmtica
provoca sed y restriccin de agua en orina
(orina hipertnica). La orina pasa de 190-390
mOsm/kg a valores de 800-1200 mOsm/kg,
que representa tres a cuatro veces los ni-
veles de osmolalidad en plasma (270-290
mOsm/kg).
La disminucin de osmolalidad plasmti-
ca provoca la excrecin de una orina muy
diluida (hipotnica) con valores de 40-50
mOsm/kg. El agua de piel y pulmones no
tiene este tipo de control; el sudor no puede
ser hiper o hipotnico, su concentracin es
constante. Sin embargo, existen mecanismos
de adaptacin, y por ejemplo, en un indivi-
duo aclimatado a medios clidos, la prdida
de sal en el sudor es mnima (Fig. 2.15).
2.3.1.1 Diabetes inspida
Las anormalidades de la secrecin o de la
accin de la ADH conducen a la diabetes ins-

Figura 2.15 Homeostasis de sodio y agua.

Reproducida con autorizacin del editor de: Zilva, J.F. y Pannall, P. R. Clinical Chemistry in Diagnosis and
treatment, 2a. edicin, pg. 40, Lloyd-Luke (Medical Books) Ltd, 1975.
 pida, las que pueden deberse a procesos pato-
lgicos en los ncleos suprapticos, en el
fascculo hipotalamohipofisiario o en el l-
bulo posterior de la glndula pituitaria; la des-
truccin de la va hipotalmica-hipofisiaria
puede ocurrir por fractura de la base del cr-
neo, por tumor o por infeccin (diabetes in-
spida primaria). En cualquier caso, se
excretan grandes volmenes de orina diluida
(poliuria) y, como consecuencia, la necesi-
dad de ingerir tambin grandes cantidades
de lquido (polidipsia). Si el mecanismo de
control de la sed est daado, se puede pro-
ducir deshidratacin al no poderse reponer
la cantidad de lquido que se pierde. Por lo
tanto, es la polidipsia la que protege a estos
enfermos.
En la diabetes inspida nefrognica here-
ditaria, la ADH se secreta en cantidades nor-
males pero la clula tubular es incapaz de
responder por un defecto de los receptores, a
diferencia de la adquirida, la que se debe a la
administracin farmacolgica de litio utili-
zado en el tratamiento de padecimientos ma-
niacodepresivos. Tal parece que dicho
mineral inhibe la capacidad de la hormona
antidiurtica para aumentar los niveles de
AMP cclico.
2.3.1.2 Secrecin inadecuada de hormona
antidiurtica
En algunos casos puede llegar a aumentar
la liberacin de ADH aun con una sobrecar-
ga de agua o disminucin de sodio plasmtico
(hipoosmolalidad), causando una hiponatre-
mia por dilucin persistente y progresiva con
excrecin de orina hipertnica. Este sndro-
me puede ser ocasionado por la produccin
ectpica de diversos tumores (generalmente
de pulmn), por trastornos cerebrales, infec-
ciones pulmonares, hipotiroidismo, dolor,
estrs, ejercicio, o por drogas como morfina,
barbitricos o nicotina.
2.3.2 Control del metabolismo de agua y
sodio
La ingestin de sodio no est activamente
controlada. En el control de las prdidas, el
factor ms importante es la secrecin de al-
dosterona.
La aldosterona es un mineralocorticoide,
cuya produccin es regulada por el sistema
renina-angiotensina y por el potasio prima-
riamente; tambin participan el sodio, la
ACTH y mecanismos neuronales.
Este mineralocorticoide afecta el inter-
cambio sodio-potasio (y probablemente
sodio-hidrgeno) a travs de todas las mem-
branas celulares. Se hace hincapi en su
efecto sobre las clulas del tbulo renal, pe-
ro se debe tener en mente que tambin afecta
las prdidas fecales de sodio y la distribu-
cin de electrlitos en el organismo.
Normalmente en el tbulo distal se lleva a
cabo una resorcin de sodio en intercambio
por potasio o hidrgeno. El resultado neto
de la accin de la aldosterona consiste en la
retencin de sodio en plasma con elimina-
cin de potasio y sodio urinario bajo.
El sistema renina angiotensina. El meca-
nismo que desencadena este sistema se ini-
cia con la liberacin de renina, enzima
producida por las clulas yuxtaglomerulares
de la arteriola aferente renal en respuesta a
una disminucin de la presin arterial, a tra-
vs de los barorreceptores renales, a dismi-
nucin en los niveles de Na + y Cl" en el
lquido de los tbulos renales, o cualquier
combinacin de factores que reduzca el vo-
lumen de lquido o sangre (hipovolemia) co-
mo son la deshidratacin, hipotensin,
prdidas sanguneas, hiponatremia, etc.
La renina acta sobre el sustrato angioten-
singeno, globulina OC. sintetizada en el
hgado, para producir el decapptido angio-
tensina I. Este decapptido es luego trans-
formado en angiotensina II por una enzima
convertidora de angiotensina (ECA), pepti-
dasa producida por pulmn, clulas endote-
liales y plasma, que elimina dos aminoci-
dos del extremo carboxilo terminal del deca-
pptido angiotensina I para formar el octa-
pptido angiotensina II (ver Figura 2.16), la
cual posee dos acciones:
1. Aumenta la presin arterial por vaso-
constriccin arteriolar. Es la sustancia va-
soactiva ms potente conocida.
2. Estimula la zona glomerular externa de
las suprarrenales para la secrecin de aldos-
terona. Al parecer ste es un defecto no
mediado por AMPc sino por las prostaglan-
dinas Ei y E2. La indometacina que reprime
la biosntesis de prostaglandinas, inhibe la
secrecin de aldosterona basal y tambin la
estimulada por angiotensina II.
Varios pptidos anlogos a la angiotensi-
na I inhiben a la enzima que convierte a la
angiotensina I en II (ECA) y se utilizan para
tratar la hipertensin dependiente de renina.
La enzima convertidora tambin degrada a
la bradicinina, un vasodilatador potente, con
lo cual tambin se incrementa la presin ar-
terial.
Adems de la aldosterona, la velocidad de
filtracin glomerular (VFG) afecta la excre-
cin de sodio. Una baja VFG disminuye la
excrecin; su elevacin causa natriuresis.
Se ha postulado un tercer factor, adems
de la aldosterona y la VFG, en el control del
metabolismo del sodio. Este tercer factor
consiste en la llamada hormona natriurtica
o atriopeptina la cual es secretada por los
cardiocitos auriculares como respuesta a una
expansin de volumen plasmtico. Su ac-
cin consiste en inhibir la resorcin de sodio
en el tbulo proximal, por lo que es antag-
nica a la aldosterona.
2.3.2.1 Hipoaldosteronismo
Este trastorno consiste en una secrecin
insuficiente de aldosterona y posiblemente
de algn otro mineralocorticoide. Como esta
hormona acta resorbiendo sodio en inter-
cambio por potasio o hidrgeno, disminuye el
sodio plasmtico, mientras que aumentan po-
tasio e hidrgeno. Se pierden grandes canti-
dades de NaCl por orina, cuyos iones
hidratados arrastran volmenes de agua con
disminucin del volumen sanguneo. La poliu-
ria con alto contenido de sal hace que este
sndrome se conozca como diabetes salada, el
cual se acompaa de debilidad, anorexia, pr-
dida de peso, nusea, vmito, hipotensin y,
en ocasiones, crisis de hipoglucemia.
2.3.2.3 Hiperaldosteronismo
El hiperaldosteronismo o simplemente
aldosteronismo, consiste en la secrecin ex-
cesiva de aldosterona por la corteza supra-
rrenal lo cual provoca que en el tbulo distal
se reasorban grandes cantidades de sodio,
intercambiado por potasio o hidrgeno que
se eliminan. Esto aumenta el bicarbonato de
sodio plasmtico con disminucin de hidr-
geno, lo cual ocasiona alcalosis metablica.
El aldosteronismo primario (sndrome de
Conn) es producido por pequeos adenomas
de las clulas glomerulares con manifesta-
ciones que incluyen hipertensin, hipokale-
mia, hipernatremia y alcalosis; se han citado
tambin debilidad, fatiga, tetania y poliuria.
Si a estos pacientes se les administra espiro-
nolactona, mejora mucho su hipertensin,
ya que esta sustancia es antagonista de la al-
dosterona.
La estenosis de la arteria renal, provoca
una elevacin refleja de renina y angiotensi-
na II. Esto conduce a un aldosteronismo se-
cundario, que se asemeja a la forma primaria
en sus sntomas, excepto en las altas concen-
traciones de renina y angiotensina II.
2.4 DESEQUILIBRIO HIDRO-
ELECTROLTICO
Alteraciones del equilibrio hdrico
La deshidratacin es la ms frecuente al-
teracin del equilibrio hdrico, acompaada
o no de retencin o prdida de electrlitos,
aunque lo ms frecuente es la retencin o
prdida concomitante de agua y electrlitos.
Es excepcional la prdida de agua o su re-
tencin excesiva no acompaada por prdi-
da de sales, sobre todo de cloruro de sodio y
potasio.
Deshidratacin
El grado de deshidratacin est en rela-
cin con la concentracin de sodio plasmti-
co, el cual se encuentra elevado y provoca
un transporte osmtico del espacio intrace-
lular al extracelular. A pesar de la deshidra-
tacin, el rion debe seguir eliminando
catabolitos a travs de la orina, lo que au-
menta la prdida de agua del organismo.
Tipos de deshidratacin
La deshidratacin puede ser hipertnica
cuando hay una prdida predominante de agua
acompaada de hipernatremia. Se presenta
con frecuencia en pacientes obnubilados que
no ingieren agua, en la diuresis osmtica de
los diabticos, en la eliminacin de urea como
producto de excrecin del catabolismo pro-
teico, en la diabetes inspida y en la sudora-
cin profusa. Cuando los valores de sodio
plasmtico son superiores a 170 meq/litro,
el pronstico es malo por lesin cerebral. El
sufrimiento cerebral se debe al aumento de
la osmolaridad extracelular que provoca sa-
lida de agua del interior de la neurona. Las
principales manifestaciones clnicas son: sed,
sequedad de mucosa, prdida de turgencia cu-
tnea, que pueden llegar, en casos de alteracio-
nes mentales, a confusin, estupor y coma.
Cuando hay deplecin de sal con prdida
simultnea de agua se presenta la deshidra-
tacin isotnica. Casi siempre se debe a pr-
dida de los lquidos de las secreciones del
aparato digestivo, otras secreciones isotni-
cas, etc. En estos casos, los lquidos corporales
permanecen isotnicos pero con disminucin
del volumen plasmtico (hipovolemia). Esta
es la forma clsica de deshidratacin que se
manifiesta por sequedad de piel y mucosas,
hipotensin de los globos oculares (hundi-
miento), y disminucin de la presin arterial.
Si la deplecin de volumen es moderada, la
presin arterial es normal si el paciente est
acostado, y puede aparecer hipotensin pos-
tural. Si es severa, puede ocurrir el choque
("shock"). El descenso de volumen plasm-
tico y la hipotensin arterial impiden una
correcta filtracin glomerular y se presenta
insuficiencia renal. Otros sntomas poco es-
pecficos incluyen debilidad, vrtigo, nusea,
cefalea y sed; la actividad simptica se traduce
en taquicardia y vasoconstriccin perifrica.
En el nio, el requerimiento de agua y su
intercambio es mayor en relacin con el
adulto ya que aqul tiene ms agua, pero la
retiene con menor facilidad; si un nio no
ingiere o pierde lquidos, est en peligro de
deshidratacin rpida. La ingestin diaria de
agua en los nios deber ser de 100 a 160
ml/kg de peso (que equivalen proporcional-
mente a 10 litros diarios para un adulto). Co-
mo puede verse en la Figura2.17, una prdida
de 700 mi de agua en un adulto, no repre-
senta una prdida significativa, pero en un
nio equivale a perder el 50% de agua total.
En la deplecin crnica de sodio (diabetes
salada) o en casos de deshidratacin hipert-
nica por sudoracin excesiva, cuando para
calmar la sed se ingiere agua en abundancia,
se presenta la deshidratacin hipotnica. Al
reponer el volumen de lquidos, sin compen-
sar la prdida de sal, los espacios extracelula-
res quedan hipotnicos, lo cual se manifiesta
por alteraciones de la conciencia y de la ex-
citabilidad neuromuscular (calambres, con-
vulsiones) debido al edema cerebral. Otros
sntomas son dolor de cabeza, nusea e hi-
pertensin arterial. Se debe considerar esta
situacin cuando los valores de sodio plasm-
tico se encuentren entre 132-117 meq/litro.
Generalmente la deshidratacin hipotni-
ca es iatrognica y se produce cuando no se
reponen los electrlitos y slo se toma en
cuenta la cantidad de lquido. La reposicin
de potasio es de manejo muy delicado y slo
se deber realizar en aquellos pacientes que
no presentan dao renal, ya que el potasio
ingerido es eliminado por rion en un 90 por
ciento. Es recomendable reponer el potasio
por va oral (j u g de naranja, pltano, etc).
Si es necesaria la va endovenosa, se deber
hacer a una velocidad de inyeccin menor a
10 meq/hora y a concentraciones de menos
de 40 meq/litro. Si el potasio plasmtico re-
basa los 8 meq/litro se presenta arritmia se-
vera y a niveles inferiores de 3 meq/litro se
produce tetania y arritmias.
Para calcular las prdidas de lquido en un
individuo conociendo su natremia, se sugie-
ren las siguientes frmulas:
Na + normal Volumen total del deshidratado
Na + elevado Volumen total del ind. normal
Para un individuo de 70 kg deshidratado:
140 Volumen del deshidratado
175 " 0.7 x 70
49 x 140
Volumen del deshidratado = 39 litros
Dficit de lquido = 4 9 - 3 9 = 10 litros
 Adulto, 70 kg

Fig. 2.17 Intercambio hdrico en el nio y en el adulto. La mayor superficie corporal del nio determina
mayor liberacin de calor y que aumente la prdida insensible de agua, en comparacin con el adulto
(1.0 y 0.5 mi / kg / hora, respectivamente).

2.5 Regulacin del equilibrio cido base cin de cidos y bases: un cido es un donador
de iones H + y una base es un aceptor de iones
H + , segn los nuevos conceptos de Brnsted
2.5.1 Concepto de pH y Lowry que han desplazado los viejos de
Arrhenius.
El ion hidrgeno (H + ), desde el punto de
vista del equilibrio electroltico anin-catin
contribuye muy poco dada la concentracin
tan baja de este catin en los lquidos biol-
gicos (40 nmoles/litro) comparada con otros
cationes. Sin embargo, el ion hidrgeno es
considerado el elemento ms importante del
equilibrio cido base al grado que algunos
autores sugieren que la regulacin del equi- El ion hidrgeno, que en realidad equivale
librio cido base se refiera a la "homeostasis a un protn, es demasiado pequeo para
de ion hidrgeno". existir en forma libre, de tal manera que in-
El principio de la qumica del ion hidrge- teracciona con el oxgeno de otra molcula
no provee los fundamentos para la defini- de agua para formar el ion hidronio, Hs + 0.
 La unin entre cada molcula de agua por
atraccin de cargas residuales se denomina
enlace por puente de hidrgeno cuya energa
ha sido calculada en 5 kcal/mol.
El agua slida, hielo, tiene una estructura
de malla tetradrica. La formacin de puen-
tes de hidrgeno entre molculas es la que
da al hielo su estructura cristalina (Fig. 2.3).
Un carcter importante de la estructura cris-
talina del hielo es su patrn dodecadrico
pentagonal que determina la gran cantidad
de espacio vaco en el cristal, que explica su
baja densidad (Fig. 2.4) comparada con el
agua lquida.
Cuando el hielo funde, la estructura cris-
talina se rompe. Sin embargo, del calor de
fusin del hielo se deduce que slo el 15%
de los enlaces por puente de hidrgeno se
rompen. Esto significa que en el agua lqui-
da existe cierto grado de organizacin cris-
talina. Roentgen sugiri en 1892 que el agua
lquida es una mezcla de molculas "pareci-
das a las del hielo" y de molculas "parecidas
a las del vapor". Frank, de la Universidad de
Pittsburg propuso un modelo de "racimos" de
molculas semicristalinas de agua unidas
por puente de hidrgeno, nadando en un mar
de molculas "libres" de agua.
En la actualidad, se considera que en el
agua existen estructuras cristalinas llamadas
"clatratos" o complejos de inclusin en los
cuales los puentes de hidrgeno se forman y
destruyen a gran velocidad. La vida media
del enlace de hidrgeno es de 10"10 a 10 -11
segundos, y por lo tanto las estructuras deri-
vadas de la asociacin de molculas de agua
tambin tienen vida corta. Algunos autores la
describen pintorescamente como "racimos
parpadeantes" (Figura 2.5).
Estas estructuras explican las propiedades
del agua slida y del agua lquida. Terica-
mente, si el agua siguiera el comportamiento
Por comodidad, el H + (o protn) no se repre-
sentar en la forma hidratada H 3 + 0 por ms
que sea sta la especie qumica que en reali-
dad se halla presente. A 25 C el valor de la
constante de equilibrio del agua (Keq) es
muy pequea, de 1.8 x 10" 16 .
Este valor tan pequeo significa que la di-
sociacin del agua es insignificante y que
casi toda se encuentra en estado molecular.
La concentracin molar del agua [H2O] es
55.5M y sustituyendo su valor en la ecua-
cin resulta:
KeqtH^O] = [H+][OH"]
1.8 xlO"16* 55.5 = [H+][OH"] = LOMO"14
El valor de Keq [H 2 0] equivale al produc-
to de las concentraciones de H + y OH " y se
denomina producto inico del agua. Su va-
Tomada de Devlin, th, M, Bioqumica, Ed. Reverte, S.A. Tomo I, Pg. 10,1988
lor a 25C es de 1 x 10-4. Como el agua pura
se disocia en cantidades iguales de iones H +
y OH", la concentracin de hidrogeniones es
de 10 - 7 y la de hidroxilos tiene la misma
magnitud.
En virtud de que estas cantidades son tan
pequeas, Srensen propuso representar la
concentracin de hidrogeniones como el loga-
ritmo negativo o el logaritmo inverso de la
[H + ], valor conocido como pH.
= - l o g [ H + ] = log
PH +
[# ]
En agua pura, la [H + ] y de [ O H - ] es de
1 x 10 7 M cada una y el pH - 7.0; la [OH"]
se puede expresar de forma similar como
pOH. Si tomamos logaritmos a la ecuacin
1 x io- 1 4 = [H + ] [OH"] se transforma en 14
= pH + pOH (Tabla 2.7).
Debido a que los cidos tienen una con-
centracin de hidrogeniones mayor que el
agua, el pH de un cido ser menor que 7;
inversamente, si las bases tienen una con-
centracin de iones hidrgeno menor que el
agua, el pH de una base ser mayor que 7.
En la Tabla 2.8 se presenta el pH de dife-
rentes lquidos biolgicos. El pH del plasma
es "ligeramente" alcalino, igual que el intersti-
cial. En realidad, esa alcalinidad en trminos
de concentracin representa una mayor con-
centracin de bases con respecto a la "neu-
tralidad" del agua pura.
TABLA 2.8
pH de algunos lquidos biolgicos
Lquido pH
Plasma sanguneo 7.4
Lquido intersticial 7.4
Lquido intracelular 5.5-6.9
Jugo gstrico 1.5-3.0
Leche humana 7.4
Saliva 6.4-7.0
Orina 5.0-8.0
Esta "neutralidad" del plasma y otros l-
quidos corporales es de vital importancia
para el correcto funcionamiento celular. Pe-
ro, por qu tanto inters en la proteccin
contra variaciones en la concentracin de io-
nes hidrgeno y no de iones hidroxilo? La
respuesta est en base a que la clula produ-
ce ms radicales cidos que alcalinos como
producto del metabolismo de los alimentos.
El metabolismo completo de los carbohidra-
tos, las grasas y algunos aminocidos produ-
ce H 2 0 y C 0 2 lo cual origina H2CO3, que se
ioniza en H + y HCO3. Se calcula que al da
se producen ms de 800 g de CO2 que equi-
valen a 10,000 a 15,000 milimoles de H + .
Por otro lado, la combustin incompleta de
los carbohidratos da origen a los cidos pir-
vico, lctico, acetoactico y otros.
De forma anloga, las grasas producen
cidos orgnicos (cidos grasos) y stos, CO2 y
agua. Los aminocidos al desaminarse, se
convierten en cetocidos que son metabo-
lizados, igual que carbohidratos y grasas
hasta CO2 y agua.
Para darnos una idea de la magnitud de
excrecin de H + y CO2, consideremos la ex-
crecin promedio de hidrogeniones por ori-
na. Con una dieta normal se excretan por
rones entre 50-80 meq de H + como sulfa-
tos (provenientes de cistina, etc), cidos or-
gnicos (cuerpos cetnicos), etc, en una
orina acida (pH 5).
Cambios mnimos en las cifras de pH re-
presentan variaciones notables en la con-
centracin de H + . Por ejemplo, un descenso
de pH de 7.4 a 7.1 representa un aumento
del doble en la concentracin de hidroge-
niones.
Por esto, la eficiencia de los mecanismos
reguladores del pH debe ser mxima. Los
factores que contribuyen a reducir la carga
acida del medio intra y extracelular y a man-
tener un pH plasmtico alcalino son:
1. Amortiguadores qumicos de los lqui-
dos corporales y de las clulas que neutrali-
zan los cidos y bases tanto endgenos
como exgenos. La neutralizacin qumica
extracelular ocurre instantneamente, no as
la neutralizacin celular, que requiere de di-
fusin de H + hacia el exterior de las clulas
y ocurre en un periodo de varias horas.
2. Mecanismo regulador respiratorio. s-
te ayuda a eliminar y regular la concentra-
cin de cido carbnico y CO2, principal
producto final cido del metabolismo. Es un
mecanismo de accin rpida.
3. Mecanismos de regulacin renal. Los
rones tambin pueden eliminar exceso de
cidos y bases del organismo, aunque este
proceso ocurre lentamente, en un periodo de
horas a das.
Regulacin sangunea. Sistemas
amortiguadores
Un sistema amortiguador, tampn o "buffer"
consiste en la mezcla de un cido o base d-
bil y su sal; su finalidad es impedir o amorti-
guar las variaciones de pH.
La mezcla cido dbil/sal, llamada "par
amortiguador", al disociarse produce un ion
comn conocido tambin como base conju-
gada en virtud de que puede aceptar proto-
nes. Por ejemplo:
%
H2C03 " H + + HCO3
el H 2 C 0 3 es el cido dbil y el HCO3 su ba-
se conjugada.
En el par amortiguador H2CO3 / NaHCCb:
H2C03 V H+ + H C O
NaHC03 V ^ Na + + H C O
La base conjugada HCO3 es el ion comn.
Si a este par amortiguador se agrega un
cido fuerte, por ejemplo, HC1:
N a H C 0 3 + HCl - Na + + Cl" + H +
+ HCO3"
Como productos de la reaccin se obtie-
nen: NaCl, que es una sal neutra y H2CO3,
que es un cido dbil, y el pH no vara mu-
cho. Si se agrega 1 mi de HCl 0.1N a 999 mi
de H2O, el pH del agua disminuye de 7 a 4, o
sea, aumenta mil veces la concentracin de
hidrogeniones. Una cantidad del mismo ci-
do agregada al mismo volumen de amorti-
guador de acetato O.IN, slo hace variar el
pH de 4.73 a 4.72.
Si se agrega una base fuerte al mismo par
amortiguador, por ejemplo, NaOH:
H 2 C 0 3 + N a O H ^ N a + + HCO 3 +
H + + OH-
se obtiene en la reaccin NaHC03, que es
una base dbil y H2O que es neutra; tampo-
co vara mucho el pH al final de la reaccin.
La concentracin del par amortiguador al
agregar un cido o una base fuerte, as como
la relacin cido/base conjugada, variar de
acuerdo a las cantidades agregadas. En con-
secuencia, la disminucin de cido conjuga-
do es igual a la cantidad de base conjugada
formada y viceversa. En la Figura 2.18 se
muestra la curva de titulacin de un cido
dbil.
La accin de los amortiguadores puede
describirse mediante curvas de titulacin.
Como puede verse en la figura 2.18, el pH
cambia rpidamente en los extremos, pero
lentamente en el centro de la curva; este
efecto es el que se denomina amortiguacin.
En el centro de la curva se tienen concentra-
ciones iguales del cido dbil y su base con-
jugada y es el mejor intervalo para el uso de
un par conjugado como amortiguador; ste
es, adems, el punto en que el pH es igual al
pKa del cido dbil. El pKa de un cido d-
bil es el logaritmo negativo de la constante
de disociacin.
El pH de una solucin amortiguadora
puede calcularse mediante el empleo de la
ecuacin de Henderson-Hasselbach, que es
una forma especial de la ley de accin de
masas:
[A]+ [ B ] ; = = [ C ] + [D]
v2
Esta ley indica que la reaccin directa Vi
(a la derecha) es mayor si aumenta A o B, o
disminuye C o D; la reaccin inversa V2 (a
la izquierda) es mayor si aumenta C o D, o
disminuye A o B. En el equilibrio, la veloci-
dad de la reaccin directa e inversa son igua-
les y dependen de una constante llamada
constante de equilibrio (Keq).
 Esta ley se puede aplicar a la disociacin
de un cido y la K se denomina constante de
disociacin (Ka). Cuando ms fuerte es el
cido que se ioniza, mayor ser el valor de
Ka; cuanto ms dbil y menos disociado es
el cido, menor ser el valor de Ka. La reac-
cin de disociacin del cido carbnico pue-
de representarse:
Los amortiguadores qumicos del cuerpo
En el organismo, los amortiguadores de
importancia fisiolgica son mezclas de ci-
dos dbiles y sus correspondientes bases
conjugadas. Existen cuatro sistemas amorti-
guadores en el cuerpo que ayudan a mante-
ner constante el pH:
a) El sistema bicarbonato/cido carbnico
que acta principalmente en el espacio ex-
tracelular.
b) El sistema de fosfatos, importante en el
espacio intracelular, sobre todo en eritroci-
tos y clulas tubulares del rion.
c) El sistema de las protenas que acta
predominantemente a nivel tisular, aunque
tambin acta en el plasma.
d) El sistema amortiguador de las hemo-
globinas.
El sistema bicarbonato es de los amorti-
guadores ms importantes por varios moti-
vos: a) la produccin de CO2 en los tejidos
es constante; b) su transporte por la circula-
cin en forma de H2CO3; y c) la concentra-
cin de H2CO3 se mantiene constante por la
eliminacin alveolar de CO2.
Examinaremos este amortiguador con de-
talle ya que su comprensin es la clave para
entender el equilibrio cido base.
En primer lugar, lo que se considera como
cido en este amortiguador es el CO2, que
realmente es un anhdrido del cido.
Reacciona con el agua para formar cido
carbnico, el cual es un cido dbil tpico:
anhidrasa
C02 + H20 ; ^ H2C03
carbnica
En los eritrocitos la mayor parte del bixi-
do de carbono reacciona con el agua por ac-
c i n de una e n z i m a i n t r a c e l u l a r , la
anhidrasa carbnica. En cambio, la ioniza-
cin del cido carbnico es una reaccin r-
pida y espontnea.
H 2 C 0 3 ; = r = ^ H + + HCOj
Si se suman estas dos ecuaciones, se anula
el H2CO3 y el resultado es:
C0 2 + H 2 0 ^ = ^ H+ + HCOj pKa = 6.1
La eliminacin del H2CO3 es realista ya
que simplifica las cosas; de hecho, el H2CO3
es insignificante desde el punto de vista
cuantitativo, debido a que el equilibrio de la
reaccin C 0 2 + H 2 0 ^ = ^ H 2 C 0 3 est muy
desplazado a la izquierda; el H2CO3 est
presente en una concentracin de 1/200 de
la del C 0 2 disuelto.
Para convertir el valor normal de CO2 en
trminos de presin parcial ( p C 0 2 = 40
mm Hg) a valores en meq/litro, se multiplica
la pCC>2 por un factor de conversin (0.03).
p C 0 2 (0.03). = meq/litro; 40 mm Hg
(0.03)= 1.2 meq/iiro
La nueva unidad de presin del sistema
internacional de pesas y medidas es el pas-
cal (Pa). As, un kilopascal (KPa) equivale a
7.5 mm Hg y la p C 0 2 de 40 mm Hg equiva-
le a 5.33 KPa.
La concentracin de bicarbonato al pH
plasmtico de 7.4 es de 24 meq/litro, que en
trminos relativos da el valor de 20:1 consi-
derado anteriormente.
Las reglas del equilibrio qumico indican
que un amortiguador slo es til en un in-
tervalo de pH que no vare ms all de una
unidad de su pKa. As, el amortiguador bi-
carbonato con un pKa de 6.1 no debera ser
efectivo contra el cido carbnico en el in-
tervalo de pH de 6.8 a 7.8; la forma en que
este amortiguador es efectivo frente a cidos
no carbnicos en una zona de pH lejos de su
pKa es otra de sus propiedades peculiares.
La explicacin radica en que al agregarse un
cido fuerte, la [HCO"3] disminuye formn-
dose CO2. Pero el exceso de CO2 se exhala
por lo que la proporcin [HCCQ / [pC0 2 ] no
cambia de forma tan espectacular. De modo
semejante, si se'aade base fuerte, ser neu-
tralizada por el H2CO3, pero el CO2 ser
oxigenada (Hb), de ah que, en sangre veno-
sa, la HHb (anin) acepta iones hidrgeno y
el cido carbnico viaja como bicarbonato.
En cambio, en la sangre arterial, la HbC>2 li-
bera H+ que se combinan con HCO3, para
dar H2CO3 el cual por accin de la anhidrasa
carbnica pulmonar, libera fcilmente C0 2
y agua (Figura 2.19).
El aumento de la acidez de la hemoglobina
cuando fija oxgeno se conoce como efecto
Bohr.
En resumen, para la hemoglobina puede
escribirse
par amortiguador y ste a otro, de tal manera
que la carga acida se reparte entre todos los
anfteros y amortiguadores; a esto se le co-
noce como principio isohdrico.
R-CH-COCr ^ ^ H C l
| ^ == R-CH-COOH es de 46 mmHg. Posteriormente, la sangre
NH 3 + | venosa vuelve a los pulmones donde se arte-
NH3+ cr
ion dipolar
...... . forma cationica
(Zwittenon)
\+NaOH
R-CH-COO" Na+ + H 2 0
forma aninica
2.5.2 Mecanismos de compensacin
pulmonar
El mecanismo pulmonar de compensa-
cin es rpido gracias a que la eliminacin alveolar.
del CO2 proveniente del H2CO3 se lleva a
cabo eficazmente merced a la enzima anhi-
drasa carbnica. Esta enzima intraeritrocita-
ria es muy activa; la reaccin que cataliza:
C02+ H 2 0 ^ = ^ H2C03
es de tal magnitud que alcanza el equilibrio
en un segundo, menos del tiempo que per-
manece la sangre en el lecho capilar. El
hombre normal en reposo elimina 200 mi de
CO2 por minuto; durante el ejercicio intenso,
este valor puede aumentar hasta 10 veces.
Como la reaccin que forma carbamino
hemoglobina es libremente reversible, el va-
lor de la presin parcial de CC^CpCC^) es el
factor que determina la cantidad de carbami-
no hemoglobina.
La sangre pasa por los pulmones en 0.75
segundos en un sujeto en reposo, y en 0.3 se-
gundos durante el ejercicio intenso. En con-
diciones normales de reposo, la pCC>2 de la
sangre que sale de los pulmones (sangre ar-
terial) es de 40 mmHg; a nivel celular, don-
de se desprende CO2, es de 60 mmHg. La
pC2 que sale de los tejidos (sangre venosa)
rioliza al fijar 0 2 y despedir CO2 al aire al-
veolar, con lo que queda en equilibrio. La
figura 2.20 esquematiza las presiones y di-
reccin de flujo de CO2 entre los tejidos,
sangre, pulmones y atmsfera.
Cuando el pH de los lquidos cerebrales
(LCR e intersticial) alcanza niveles cercanos a
7.2 los quimiorreceptores centrales del bul-
bo raqudeo estimulan la ventilacin pulmo-
nar de tal manera que se produce una
marcada hiperventilacin, que es mxima
cuando se alcanza el valor de 7.0.
Si la concentracin de H2CO3 en sangre
aumenta, se produce aumento en la pCC>2
del aire alveolar con la consecuente estimu-
lacin del centro respiratorio, lo que condi-
ciona una disminucin de la p C 0 2 del aire
Estos dos hechos tienden a llevar de nue-
vo la relacin HCO3 /CO2 a su valor normal
de 20:1, con lo que el pH recupera el valor
de 7.4.
2.5.3 Regulacin renal
Mientras que los mecanismos respirato-
rios compensan las alteraciones cido-base a
travs del denominador CO2, los rones co-
laboran al control del pH actuando sobre el
numerador HCO3 de la ecuacin de Hender-
son-Hasselbach.
Los mecanismos de compensacin renal
son lentos pero eficaces y completos. Son
varios los mecanismos por los que el rion
excreta H + y retiene HCO3:
a) Reabsorcin de bicarbonato. Del tbu-
lo proximal depende la mayor parte de la re-
absorcin de los 4500 minles de bicarbona-
to que filtra el glomrulo. La anhidrasa car-
bnica, que cataliza la hidratacin del C 0 2
en cido carbnico, se encuentra en las clu- que tanto la deficiencia de K + como la hiper-
las epiteliales del tbulo proximal. El
H2CO3 formado se disocia en HCO3 y H + .
El H + es secretado hacia el lumen o luz tubu-
lar intercambiado por Na + el cual se reabsor-
be junto con el ion HCO3 (Figura 2.21). La
secrecin de H + y la reabsorcin de bicarbo-
nato sern incrementados por cualquier
evento que aumente la concentracin intra-
celular de hidrogeniones. Es por esta razn
capnia ocasionan un aumento en la reabsor-
cin de bicarbonato.
El estado del volumen extracelular (VEC)
ejerce efecto importante sobre la reabsor-
cin de bicarbonato. Cuando el VEC est
expandido la reabsorcin de bicarbonato se

C0 2 H 2 0
1 anhid/asa
carbnica
< H 2 C0 3
-HCO
CLULA TUBULAR
PROXIMAL
Figura 2.21 Reabsorcin de iones bicarbonato del filtrado glomerular por clulas del tbulo proximal
inhibe, y cuando el VEC est contrado la
reabsorcin de Na+ es estimulada junto con
la del bicarbonato, efecto mediado por al-
dosterona.
b) Acidificacin de la orina. Para que se
excrete una orina acida, los cidos dbiles
como el fosfato se eliminan bajo la forma de
fosfato monosdico. En el lquido extracelu-
lar, a pH 7.4, la relacin HPO | /H2PO4 es 4:1,
pero en la orina, a un pH cido (5.4) esta re-
lacin se invierte y pasa a ser de 4:100. Es decir
en la orina se eliminan grandes cantidades de
fosfato monosdico (F^PC^Na), denomina-
da comnmente "acidez titulable". En la Fi-
gura 2.22 se esquematiza este proceso.
La acidez titulable se refiere a los iones
hidrgeno presentes en la orina en forma de
aniones cidos dbiles. La mayor parte de la
acidez titulable es excretada en forma de
fosfato y otros cidos orgnicos. El rion no
reabsorbe el H2PO4 el cual pasa a la orina y
su prdida representa excrecin de H+.
^ NaHC03
cC<?2-Na HCa
i
l
C0 2 + H 2 0
LUZ TUBULAR
c) Produccin de ion amonio. Un amorti-
guador adicional lo constituye el amoniaco.
La fuente principal de amoniaco (NH3) para
este proceso corresponde a la hidrlisis de la
glutamina, catalizada por la enzima glutami-
nasa (Figura 2.23).
El amoniaco es una base dbil que difun-
de libremente a travs de las membranas ce-
lulares y capta iones H para formar amonio
(NHJ ):NH 3 + H+ v NH}. El amo-
nio no es difundible a travs de las membra-
nas celulares y su concentracin depende
del pH de los compartimientos. Dos factores
determinan la excrecin de amonio; el pri-
mero lo constituye el pH urinario. Conforme
el pH de la orina disminuye, ms NH3 es
producido en el lumen tubular para formar
amonio, el cual es eliminado en la orina. El
segundo factor lo constituye la acidosis me-
tablica crnica que estimula la utilizacin
renal de glutamina, favorece la produccin
de NH3 y aumenta la excrecin de amonio.

de otros lquidos, al congelarse debera tener
una densidad de 1.8 a 1.9 en lugar de 0.9 que
es la que presenta. Esto se explica por los es-
pacios vacos en la estructura cristalina del
hielo, los cuales estn ocuupados por agua
libre en el agua lquida. En el agua lquida
estos espacios pueden ser ocupados por mo-
lculas cuyo tamao permita su acomodo,
por ejemplo, el alcohol etlico; esto explica
el curioso fenmeno de que al agregar alco-
hol al agua no aumenta el volumen en forma
proporcional al volumen agregado de alco-
hol. Adems, estructuras no polares estabili-
zan los clatratos y determinan un proceso
exotrmico, ya que implica la formacin de
puentes de hidrgeno; estas molculas no
polares permitieron a Pauling determinar la
estructura del agua, por su accin estabiliza-
d o (Fig. 2.6).
En suma, las propiedades fisicoqumicas
del agua que han sido consideradas anorma-
les, o aberrantes son explicadas en base a la
estructura del agua propuesta anteriormente.
A su vez, las propiedades fisicoqumicas
anormalmente altas del agua explican las
funciones esenciales del organismo y la ha-
cen el lquido ideal para la vida.
2.6 DESEQUILIBRIO CIDO BASE
Cuando por cualquier circunstancia pato-
lgica, el pH de la sangre sale del valor nor-
mal (7.35-7.45) en uno u otro sentido, se
producen los cuadros conocidos como aci-
dosis (descenso del pH sanguneo) y alcalo-
sis (aumento del mismo); ambas situaciones
representan trastornos del equilibrio cido
base. De acuerdo a la ecuacin de Hender-
son-Hasselbach, las variaciones en el pH
plasmtico pueden deberse a cambios en la
concentracin plasmtica del bicarbonato,
en cuyo caso las alteraciones son de tipo me-
tablico, o cambios en la PCO2, en cuyo ca-
so las alteraciones se definen como de tipo
respiratorio. Son cuatro las alteraciones del
equilibrio cido base: acidosis metablica,
alcalosis metablica, acidosis respiratoria
y alcalosis respiratoria.
En cada uno de estos trastornos cardinales
del equilibrio cido base el proceso que lo
precipita no slo afecta el equilibrio, sino
que desencadena otras respuestas fisiolgi-
cas secundarias que sirven para modificar la
variable alterada. As, un trastorno metab-
lico induce una respuesta ventilatoria que
secundariamente altera la pC2; mientras
que un trastorno ventilatorio induce respues-
tas amortiguadoras y renales que secunda-
riamente modifican la concentracin de
bicarbonato.
Los trastornos del equilibrio cido base
pueden ser primarios o simples cuando existe
una sola alteracin precipitante; un trastorno
cido base mixto se refiere a la existencia de
dos o ms alteraciones independientes.
Cuando el pH plasmtico se desva de su
valor normal empiezan a operar mecanis-
mos compensadores. El principio general de
la compensacin es que, si una condicin
anormal ha alterado uno de los trminos de
la relacin HCO3 / C 0 2 , el pH del plasma se
puede reajustar a su valor normal mediante
una alteracin compensadora del otro trmi-
no. Sin embargo, la compensacin no impli-
ca el retorno de bicarbonato y p C 0 2 a sus
valores normales. De cualquier forma, cuan-
do los mecanismos de compensacin empie-
zan a operar, el paciente puede quedar
compensado y hablamos de acidosis o alca-
losis compensada. De modo alternativo, el
paciente que no muestre seales de compen-
sacin se conoce como descompensado.
En la Tabla 2.9 se muestran los valores
encontrados en diversos trastornos del equi-
librio cido base; las letras entre parntesis
se refieren a la ubicacin del trastorno en el
nomograma de Davenport (ve,r adelante).
En virtud de la altitud de la ciudad de
Mxico, se deben considerar los siguientes
ajustes para la interpretacin de los valores
normales:
pH: 7.36 a 7.44
bicarbonato: 18 a 24 meq/1
pCO2:30a40mmdeHg
(3.99 a 5.33 KPa)
C 0 2 total: 19 a 24 mmol/1
p 0 2 : 55 a 80 mm de Hg
2.6.1 Acidosis
Se considera acidosis cualquier trastorno
cido base donde se observe disminucin
del pH plasmtico y disminucin de la rela-
cin H C 0 3 / C 0 2 .
Las acidosis se pueden clasificar de acuerdo
a su causa en:
Acidosis metablica
Es aquel trastorno cido base, precipitado
por una disminucin en la concentracin
plasmtica de bicarbonato. La concentra-
cin de bicarbonato puede disminuir por au-
mento en la concentracin de H + q u e
consume el bicarbonato durante el proceso
de neutralizacin. El aumento de H + puede
ser provocado por la produccin endgena
de cidos orgnicos como el acetoactico y el
betahidroxibutrico (cuerpos cetnicos) que
se producen en la cetoacidosis diabtica y la
cetosis del ayuno prolongado; por la produc-
cin de cido lctico como en la acidosis lcti-
ca del ejercicio muscular anaerbico, shock,
hipoxia, infecciones agudas, intoxicacin
por fenformin, colapso circulatorio, etc.
Tambin puede presentarse acidosis me-
tablica por aumento exgeno de cidos co-
mo ocurre en la ingestin de sustancias
acidas como el cloruro de amonio, metanol
(aumento de cido frmico), salicilatos, gli-
coles y otros.
La prdida de sustancias alcalinas como
el bicarbonato tambin provoca este tipo de
alteracin como ocurre en la diarrea, sondeo
intestinal, fstulas del intestino delgado, bilia-
res y pancreticas, administracin de inhibi-
dores de la anhidrasa carbnica, resorcin
de grandes cantidades de cloruro despus de
implantaciones uretoclicas o de conductos
ileales.
En la acidosis metablica, la orina se aci-
difica, excepto en la provocada por insufi-
ciencia renal en la cual los mecanismos de
compensacin no son posibles; en este caso
se retienen aniones como el cloruro (Cl - ), y
de aqu la denominacin de acidosis meta-
blica hiperclormica.
Al elevarse la concentracin de H + , a ni-
vel del amortiguador de bicarbonato se pro-
ducen los siguientes cambios:
a) t H + + HCO3 ^ - ^ H 2 C 0 3 T
b) Na+HCC3 f
^ NaHCQ3l
Al desplazarse la reaccin (a) hacia la de-
recha, de acuerdo a la ley de accin de ma-
sas, se consume HCO3 de la reaccin (b) lo
cual provoca su desplazamiento hacia la
izquierda con la consiguiente disminucin
de bicarbonato. Esto altera la relacin HCO3
/ C 0 2 a valores menores de 20:1.
Al elevarse la concentracin de H 2 C03,
se produce un incremento en la p C 0 2 que
estimula el centro respiratorio. La respuesta
compensatoria pulmonar corresponde a una
hiperventilacin que es frecuentemente la
manifestacin clnica inicial de la acidosis
metablica.
T H 2 C 0 3 ^ H20 + C021
Sin embargo, a medida que la acidosis me-
tablica persiste, la compensacin ventilatoria
se toma cada vez menos efectiva, ya que el
esfuerzo muscular no puede sostenerse mu-
cho tiempo. La respuesta renal, de desarrollo
lento, alcanza su mximo a los cuatro das.
Cuando se pierde bicarbonato como en la
diarrea y otras enfermedades que se acom-
paan de prdida de lcalis, se presenta aci-
dosis metablica con valores normales de
cido carbnico pero disminucin de bicar-
bonato:
diarrea NaHC0 3 i ^ Na+ + HCO 1 >*
C0 2 + H j O ^ ^ : H ^ C C ^ ^ : H* + HCO 3 _J
(normal)
Un concepto importante para diagnosticar
ciertos trastornos cido base es la denomina-
da brecha aninica. En el plasma de los in-
dividuos normales la suma de Na+ y K+ es
mayor que la suma de Cl" y HCO3. La dife-
rencia entre ellas se denomina brecha ani-
nica y representa los otros aniones plasm-
ticos que no se miden de manera rutinaria.
(Na + +K + )-(Cr+HCO-)= 12al5meq/L
Prdidas de bicarbonato de sodio como en
la diarrea no hacen variar la brecha aninica
porque Na+ y HCO^se afectan de la misma
manera. La acidosis metablica por admi-
nistracin de NH4CI tampoco altera la bre-
cha; en este caso el HCO3 disminuye pero
aumenta el Cl" en la misma proporcin con
lo que no cambia la suma (HCO3 + Cl"). Por
el contrario, la cetoacidosis diabtica o la in-
toxicacin por metanol producen exceso de
cidos orgnicos que agotan el HCO3. As, la
suma (HCO 3 + Cl") disminuye y la brecha
aninica aumenta.
La brecha aninica se usa frecuentemente
en el diagnstico diferencial de la acidosis
metablica (Tabla 2.10).
La acidosis metablica sin cambio de la
brecha aninica se debe a acumulacin de
H+ y de Cl" o a una disminucin de bicarbo-
nato sdico.
Acidosis respiratoria
Este tipo de acidosis se presenta cuando
existe una falla en la eliminacin de CO2.
De este modo, todo proceso que afecte la
ventilacin pulmonar produce acidosis res-
piratoria. Esta puede presentarse bajo dos
formas: aguda, cuando el tiempo de instala-
cin es tan breve que impide el mecanismo de
compensacin renal; crnica, cuando el
tiempo de evolucin es suficiente para permi-
tir el ajuste renal del equilibrio cido base.
El mecanismo bioqumico de la acidosis
es el siguiente:
NaHC0 3 ^ = ^ Na+ + HCO3 ~\
H 2 C 0 3 ^ H + t + HCO3 -J
H 2 0 + C 0 2 \-]fr pulmn
Por ley de accin de masas se desplaza la
reaccin de formacin de bicarbonato y ste
llega a alcanzar valores ms altos de lo nor-
mal. Sin embargo, el H2CO3 ms elevado
altera la relacin HCO3 /CO2 a valores me-
nores de 20/1 correspondiente a una acidosis
(ver Tabla 2.9). Esta situacin debe advertir
cautela al valorar un trastorno cido base por
solo uno de los parmetros, en este caso el
bicarbonato est paradjicamente aumenta-
do aun cuando se trata de una acidosis.
Las situaciones clnicas que se acompa-
an de acidosis respiratoria se muestran en
la Tabla 2.11.
2.6.2 Alcalosis
Se considera alcalosis cualquier cambio
en la relacin HCO3 /CO2 que tienda a ele-
var su valor normal (20:1) y que modifique
el pH por arriba de 7.4.
 Tomada de Uribe, Misael, Tratado de Medicina Interna, Ed, Mdica Panamericana. Tomo II, pg. 2638,
1988.

Alcalosis metablica pptica. El bicarbonato por hidrlisis produ-

Consiste en un incremento de HCO3 ya
sea por administracin excesiva de lcalis
(exgenos) o su produccin excesiva (end-
genos), o bien, prdida de cidos.
Al igual que en la acidosis metablica,
puede haber aumento exgeno de bicarbo-
nato de sodio, usado como anticido esto-
macal o durante el tratamiento de la lcera
ce una base fuerte y un cido dbil:
La produccin endgena se presenta en la
retencin de sodio del aldosteronismo, o
bien, en el bloqueo de la excrecin renal de
bicarbonato por glucocorticoides como su-
cede en la enfermedad de Cushing o en el
tratamiento c o n glucocorticoides a dosis ele-
vadas. El tratamiento p r o l o n g a d o c o n diur-
ticos mercuriales, tiazdicos, furosemida y
otros provoca d e p l e c i n de K + y, secunda-
riamente, prdida de H + para permitir la re-
absorcin de la m i s m a cantidad de N a + p o r
rion. (Tabla 2.12).
La prdida de H + (HC1) p u e d e ocurrir en
el vmito p r o l o n g a d o o el drenaje gstrico
por fstula o aspiracin endogstrica y por el
uso repetido de laxantes, c o n prdida de K +
por intestino d e l g a d o .
La prdida de H + por a m b a s rutas ocasio-
na el cuadro de alcalosis metablica h i p o p o -
tasmica.
El mecanismo bioqumico de produccin
de la alcalosis metablica es el siguiente:
(lcalis) OHc AW y H C Q j t ^ ^ H g C O g ^ Z *
CO, + EUO /* I l (normal)
Para compensar la alcalosis, la frecuencia
respiratoria d i s m i n u y e , a u m e n t a la pCC>2,
con lo que el pH tiende a disminuir. La c o m -
pensacin renal consiste en d i s m i n u i r la re-
absorcin de bicarbonato y la consiguiente
formacin de orina alcalina.
Tabla 2.12
Causas de alcalosis metablica
Responden a cloruros
Vmito
Succin gstrica
Diurticos mercuriales o tiacdicos
Alivio rpido de la hipercapnia crnica
Adenoma velloso del colon
Contraccin de volumen extracelular
Tomada de Uribe, Misael, Tratado de Medicina Interna, Ed, Mdica Panamericana. Tomo II, pg. 2637,1988.
En la alcalosis metablica p u e d e haber au-
mento en la excitabilidad neuromuscular
con tetania y convulsiones generalizadas.
Alcalosis respiratoria
Cuando la disfuncin respiratoria provoca
aumento del pH plasmtico se presenta alca-
losis respiratoria. Esta puede presentarse en
forma aguda: por ansiedad (histeria) o in-
gestin de salicilatos. Es de breve duracin
y no da tiempo al mecanismo de compensa-
cin renal. Este sndrome se trata haciendo
respirar al paciente en una bolsa de plstico;
esto determina un aumento de la pCC>2 y el
consiguiente descenso del pH.
La forma crnica se debe a una hiperven-
tilacin crnica debida a hipoxia (mal de las
alturas, anemia) o al estmulo de la respira-
cin como en el embarazo y el coma hepti-
co. (Tabla 2.13).
El mecanismo bioqumico de produccin
es el siguiente:
^-C02 * H 2 n ^ H 2 C 0 3 1 ^ ^ H * + HCO ~ < s
Pulmn
Los signos clnicos de la hiperventilacin
incluyen mareo, entumecimiento de los de-
Resistentes a cloruros
Hiperaldosteronismo
Sndrome de Bartter
Sndrome de Cushing
Ingestin de etanol
Hipokalemia grave
 Tabla 2.13
Causas de alcalosis respiratoria
Ansiedad, histeria
Fiebre
Intoxicacin por salicilatos
Enf. vascular cerebral, trauma
Infeccin, tumor
Insuficiencia cardiaca congestiva
Neumona
Embolia pulmonar
Septicemia por grmenes negativos
Ventiladores mecnicos
Tomada de Uribe, Misael, Tratado de Medicina
Interna, Ed, Mdica Panamericana. Tomo II, pg.
2639,1988.
dos, palpitaciones, diaforesis, acfenos, te-
tania, contracturas musculares, dolor pre-
cordial y epigstrico, nusea y vmito. Las
taquiarritmias pueden ser debidas a la hipo-
kalemia asociada. Las tendencias convulsi-
vas pueden exacerbarse por la hiper-
ventilacin.
Trastornos mixtos o combinados
Este tipo de alteraciones se refieren a la
coexistencia de dos o ms trastornos cido
base. Las combinaciones ms frecuentes
son las siguientes.
Acidosis respiratoria y acidosis metab-
lica. Estos elementos coexisten en el paciente
con paro cardiorrespiratorio, quien presenta
acidosis lctica debida a la pobre perfusin
tisular y a la hipercapnia que ocurre por ven-
tilacin inadecuada. Tambin se observa en
pacientes con edema pulmonar. El diagns-
tico se basa en valorar la disminucin de bi-
carbonato plasmtico asociada a retencin
deCO*
Alcalosis respiratoria y alcalosis metab-
lica. Los pacientes con insuficiencia hepti-
ca, con frecuencia tienen hiperventilacin
persistente, desarrollan esta combinacin si
son tratados con diurticos potentes o pier-
den lquido gstrico.
Acidosis respiratoria y alcalosis metab-
lica. Esta combinacin se observa con fre-
cuencia en pacientes con retencin de C02
secundaria a enfermedad pulmonar que de-
sarrollan alcalosis metablica como conse-
cuencia de vmito y de administracin de
diurticos.
2.6.3 Nomogramas auxiliares en el
diagnstico
Los valores encontrados en el laboratorio
de anlisis clnicos nos permiten establecer
el diagnstico de acidosis o alcalosis. Sin
embargo, es necesario en ocasiones precisar
la causa y el tipo de alteracin. Para ello es
necesario auxiliarse de grficas diseadas a
propsito llamadas nomogramas. En stas
se puede ubicar con precisin el tipo espec-
fico de alteracin del equilibrio cido base
as como la evolucin del mismo.
Un nomograma consiste en una grfica de
escalas en la que conociendo dos de tres va-
lores se puede interpolar el tercero.
Nomograma de Sigaard Andersen (Figura
224). Su construccin se basa en la relacin
casi lineal entre el pH y la pCOL En papel
semogartrnico se presentan en abscisas valo-
res de pH de 6.8 a 7.8 y en escala logartmica,
las afras de p C 0 2 en mm de Hg. La lnea del
bicarbonato estndar se extiende a nivel de los
40 mm Hg (BS). La curva parablica superior
corresponde a la base amortiguadora (BB) y se
considera como la suma de aniones amorti-
guadores, su valor es independiente de la pC0 2
pero depende de la concentracin de hemo-
globina y saturacin de oxgeno. El exceso de
base est representado en la curva inferior, con
valores positivos cuando se presenta exceso de
base PB).
Los lmites de normalidad del nomogra-
ma (N) le dan forma hexagonal; su altura es-
t dada por la pC0 2 normal (32.5 a 39.9 mm
de Hg); el pH (7.37 a 7.45) forma su lmite
superior e inferior y las diagonales el com-
ponente metablico con cifras de -3 a 1.5
mEq/L. Cualquier desplazamiento a partir
de esta zona implica un cambio en los dos o
tres parmetros que la forman. (Ver Figura
2.24).
En el nomograma de Sigaard Andersen se
representa la zona de acidosis y alcalosis
metablica en base a exceso o dficit de ba-
se. A la izquierda (acidosis metablica) para
valores de -3 a -18 en dficit de base, y a la
derecha (alcalosis metablica) con valores
de + 1.5 a + 15 en exceso de base. (Ver figu-
ra 2.25 izquierda).
Las acidosis o alcalosis respiratorias se va-
loran en base a elevacin o disminucin de
la pC0 2 por hipoventilacin o hiperventila-
cin, respectivamente (ver figura 2.25 dere-
cha).
Otro nomograma, ms fcil de comprender,
es el nomograma de Davenport. ste rela-
ciona tambin las tres variables fundamenta-
les del equilibrio cido base, que son: HCO3
en plasma, pC0 2 y pH. Los valores normales

Figura 2.24 Nomograma de Sigaard Andersen. Tomado de la obra ABC de los trastornos electrolticos, autor
E. Rotellar, publicado por Editorial JIMS. Barcelona (Espaa) ,1981, con autorizacin del editor.
Figura 2.25 Nomograma de Sigaard Andersen. Tomado de la obra ABC de los trastornos electrolticos (con modificaciones), autor E. Ro-
tellar, publicado por Editorial JIMS, Barcelona (Espaa), 1981, con autorizacin del editor.
 fluctan alrededor de un rea circular cuyo
centro corresponde a pH de 7.4, concentra-
cin de HCO3 de 25-27 mEq/litro y pC0 2 de
40 mmHg, o sea, 1.2 mM de CO2. En escala
lineal se grafican los mEq/litro de HCO3
(ordenadas), los valores de pH de 6.8 a 7.8
(abscisas) y los valores de PCO2 en curvas
isobricas desde 5 hasta 200 rnm Hg. La uti-
lidad de este nomograma consiste en la senci-
llez con la cual se pueden localizar las zonas
de acidosis y alcalosis, metablica, respira-
toria y mixta, as como las zonas de com-
pensacin. Esto se logra si dividimos en
cuadrantes el nomograma, tomando como l-
mites una vertical que corresponde al pH de
7.4 y una horizontal que pase por el valor
normal promedio de bicarbonato (25 mEq/li-
tro). Ambas lneas cruzan tambin con el va-
lor promedio normal de pCC>2 que es de 40
mm Hg y que corresponde al equilibrio ci-
do base normal. (Ver figura 2.26).
Mecanismos de compensacin
Se observa que la descompensacin respi-
ratoria (acidosis o alcalosis) se efecta si-
guiendo la lnea de amortiguacin en tanto
que la descompensacin metablica se reali-
za siguiendo la isbara normal de 40 mm de
Hg (ver figura 2.27).
Si un individuo con equilibrio cido base
normal presenta una acidosis respiratoria
aguda, a medida que la pCC>2 aumenta, el
pH del plasma disminuye y la HCO3 aumen-
ta. La condicin del individuo seguir la l-
nea amortiguadora hasta el punto de la
figura 2.26. La condicin anormal ha situado a
este paciente sobre una isbara de CO2 anor-
malmente alta. La compensacin consistir
en la excrecin renal de H+ y la reabsorcin de
bicarbonato muy por encima de la normal.
Dado que el paciente est fijo sobre la isba-
ra elevada de CO2, la nica manera de ajustar
el pH es deslizndose hacia arriba sobre la
isbara hasta el punto de la figura 2.28. La
situacin real ms probable es que se desa-
rrolle una acidosis respiratoria y simultnea-
mente una compensacin. Los puntos que
siguen este progreso caeran sobre la lnea
curva desde el estado normal al punto E.
En la alcalosis respiratoria, la PCO2 baja
rpidamente. El pH aumenta y la HCO3
disminuye siguiendo la lnea amortiguadora
hasta el punto b de la figura 2.23. Al igual
que con la acidosis respiratoria, el paciente
queda fijo en la isbara anormal de C0 2 . La
compensacin renal consiste en la excrecin
de bicarbonato; el pH disminuye hasta su va-
lor normal y queda en el punto F. (Figura 2.28).
En la acidosis metablica hay, normal-
mente, dos mecanismos para tratar el exceso
de cido. Los linones aumentan la excrecin
de H + , aunque es muy lenta. En cambio, la
compensacin respiratoria empieza a operar
casi al instante. La acidosis estimula el cen-
tro respiratorio y produce hiperventilacin
que disminuye la DCO2. Obsrvese que la l-
nea compensadora es paralela a la lnea
amortiguadora y esto implica no slo la dis-
minucin de la pC0 2 sino adems un peque-
o descenso en bicarbonato (Figura 2.29).
La alcalosis metablica sigue el mismo
principio de compensacin de la acidosis
metablica: hipo ventilacin, seguida por un
aumento en la excrecin renal de bicarbonato.
MODELO CLNICO: Deshidratacin por
clera
Masculino de 40 aos y 80 kg de peso se
present a consulta con malestar general,
anorexia, dolor abdominal y diarrea lquida
con aspecto de agua de arroz. Al da siguiente
sigui con vmitos y diarrea abundantes. In-
gresa en el Hospital con hipotensin postural.
El laboratorio report los siguientes valores
en sangre: Na+ 140 mmol/l, K+ 4.5 mmol/l, CL
107 mmol/l, DCO2 28 mmHg, pH 7.19, HCO3
9 mmol/l glucosa 180 mg/dl, osmolalidad
326 mOsm/1 y hematocrito 47%.

Figura 2.6 Estructura de clatrato rodeando mol-
culas de fluoruro de tris-n-butil-sulfonio. Tomado
de J. Chem. Phys 40,906 (1964).
En la Tabla 2.2 se muestran algunas pro-
piedades fisicoqumicas del agua y otros l-
quidos de peso molecular similar.
El carcter dipolar del agua favorece su
asociacin con ella misma y con otras mol-
culas mediante puentes de hidrgeno.
La alta afinidad entre las molculas de
agua es la causa de su alto calor especfico,
calor latente de vaporizacin, conductividad
trmica, densidad, tensin superficial, punto
de fusin, punto de ebullicin, as como su
papel como disolvente universal tanto de
molculas polares como anfipticas. Por su
polaridad es disolvente de sales y otros com-
puestos inicos.
Calor especfico. Los procesos vitales que
se realizan en un organismo son distintos
termodinmicamente a los realizados por
una mquina trmica; los primeros funcio-
nan en condiciones isotrmicas. Por ello, es
importante que se mantenga constante la tem-
peratura del medio interno del organismo. El
ecuador terrestre recibe una energa radiante
solar equivalente a 10 15 caloras/km 2 /ao. Si
en lugar de agua hubiera slo rocas u otro l-
quido, se alcanzaran temperaturas mortales
durante el da, para descender en la noche
hasta -200C (como ocurre en la luna y
otros planetas sin agua). Nuestra atmsfera
acuosa (nubes) absorbe los rayos infrarrojos
durante el da y evita que vare mucho la
temperatura y en la noche absorbe la irradia-
cin acumulada evitando que se enfre el
agua hasta la congelacin. El enorme volu-
men de agua de los ocanos los hace actuar
como termostato; la temperatura de los lito-
rales es templada por esa razn.
En el organismo humano, el agua regula
la temperatura corporal. Los procesos meta-
blicos generan calor lo que tiende a elevar
la temperatura corporal. Debido al poder del
agua de almacenar calor por su alto calor
especfico, el organismo dispone de un me-
canismo que evita la elevacin de la tempe-
R-O grupo hidroxilo R-C-R grupo carbonilo
N II
H o
Ox agua H
/
H H
O a
g"a
H
R - NH 3 grupo amonio R - COO ~~ grupo carboxilato
f* \ agua y
H H '
O agua
H
Grupos qumicos que se unen al agua por puentes
de hidrgeno.
Figura 2.26 Diagrama de valoracin cidobsica por medio del nomograma de Davenport. Tomado del Diagnstico Clnico por el labora-
torio, I. Davidsohn y J.B. Henry, Ed. Todd-Sanford (Salvat), pgs. 809,814,1978. (Autorizacin en trmite).
 Se administraron lquidos por va oral con activada constantemente y la produccin ex-
la siguiente composicin: glucosa 110 mM, cesiva de AMPc da lugar a prdida de lqui-
Na+ 120 mM, Cl" 84 mM, HCO^ 40 mM y do isotnico caracterstico de la diarrea y los
K+ mM. Adems se administr tetraciclina vmitos del clera. Por esta razn las con-
por va oral. El paciente mejor rpidamente y centraciones plasmticas de Na+, K+ y Cl" se
fue dado de alta 15 das despus. Se aisl Vi- encontraron dentro de lmites normales.
brio cholerae en una muestra de materia fecal. Sin embargo, la elevada osmolaridad del
plasma (normal, 280-300 mOsm/1) y el he-
Discusin matocrito nos hablan de deshidratacin iso-
tnica. La prdida de HCOJy el bajo valor del
En pacientes con clera se produce una pH nos indican un cuadro de acidosis meta-
gran secrecin intestinal de electrlitos y l- blica parcialmente compensada por una
quidos que puede poner en peligro la vida. ventilacin rpida y profunda que ha reduci-
sta desmesurada secrecin es el resultado do la pC2 (normal, 40 mmHg).
de la enterotoxina producida por la bacteria. El nuevo tratamiento oral del clera apro-
La toxina colrica es un complejo proteico vecha la existencia de cotransporte de Na+-
de 5 subunidades que se une fuertemente a glucosa en el intestino que no es regulado
un ganglisido GMJ de la membrana celular. por el AMPc y no se ve afectado por la
Esto provoca que la adenilatociclasa quede enfermedad.
Figura 2.29 Diagrama que muestra la compensacin de la acidosis metablica G y de la alcalosis metabli-
ca H.
ratura corporal. Por esto se dice, con razn,
que el agua es un termostato biolgico. Re-
cordemos que calor especfico es el nmero
de caloras que es necesario suministrar a 1
g de material para aumentar su temperatura
lC,del5al6C.
Calor latente de vaporizacin. Es la ener-
ga necesaria para romper las fuerzas de
atraccin entre las molculas de un lquido
que permita, en el punto de ebullicin, pasar
a la fase de vapor. Incluso a 100C el agua l-
quida contiene un nmero significativo de
puentes de hidrgeno, lo que explica su ele-
vado calor de vaporizacin.
El organismo pierde continuamente agua
por piel y pulmones en forma de vapor. La
evaporacin del sudor (agua) absorber mu-
cho ms calor que si se evaporase cualquier
otro lquido. Tenemos as, otro mecanismo
que frena la elevacin de la temperatura cor-
poral.
Los elevados calores especficos y de va-
porizacin del agua permiten que el calor
liberado en reacciones bioqumicas exotrmi-
cas, como ocurre al realizar un ejercicio in-
tenso, sea fcilmente absorbido y eliminado
con pequeas variaciones de la temperatura
del individuo. Lo mismo ocurre durante un
proceso febril que obliga al organismo a la
sudoracin para eliminar calor. Para dismi-
nuir la temperatura del cuerpo un grado cen-
tgrado se necesita evaporar menos de 2 gra-
mos de agua por kilogramo de peso corporal.
Conductividad trmica. Gracias a este
elevado valor, mayor que el de ningn otro
lquido orgnico, el agua influye en la ter-
morregulacin corporal, ya que por esta pro-
piedad se iguala con rapidez la temperatura
del medio interno.
Densidad. El agua aumenta su volumen
(disminuyendo su densidad) al congelarse.
Debido a esto, al congelarse un lago, el hielo
forma una costra superficial que permite la vi-
da subacutica. Cuando los rayos solares caen
sobre esta capa de hielo se descongela, y se
establecen corrientes de agua de la profundi-
dad a la superficie y la vida sigue su curso.
Tensin superficial. Intimamente ligados
a la tensin superficial estn los fenmenos
de capilaridad, esta propiedad permite que
el agua ascienda por los capilares del suelo
hacia las races de las plantas.
En toda superficie de un lquido se estable-
cen fenmenos de membrana. Es probable
que la formacin de las primeras membra-
nas biolgicas se hayan llevado a cabo por
acumulacin de sustancias orgnicas en la
superficie o interfase del agua.
La presencia de protenas disminuye la
tensin superficial del agua en los capilares
y clulas, facilitando los intercambios entre
los tejidos.
 El epitelio alveolar secreta una sustancia
tensioactiva (surfactante) que disminuye la
tensin superficial de los lquidos que revis-
ten los alveolos. La ausencia de esta sustan-
cia tensioactiva, como ocurre en el sndrome
de membrana hialina (ver captulo de lpi-
dos), hace que la expansin pulmonar resul-
te casi imposible.
Constante dielctrica. La constante die-
lctrica (D) se define como la fuerza con que
se atraen dos placas cargadas elctricamente
con signo contrario en un condensador lleno
con el lquido o gas por valorar. Esta cons-
tante permite saber el grado de solubilidad
e ionizacin de un soluto en determinado l-
quido. Segn la ley de Coulomb, F es la fuerza
de unin de dos partculas de carga contraria
(qi y <\i)con un radio inico (r) cuyo solven-
te tiene una constante dielctica (D).
Si el valor de D es muy grande, la fuerza
(F) del enlace inico disminuye y el soluto
ser muy susceptible de ionizarse. Si anali-
zamos la fuerza del enlance del NaCl en
agua comparado con el valor del enlace sali-
no en el cristal, notaremos la marcada dismi-
nucin de unin cuando este soluto se
disuelve en agua. El valor del enlace salino
del NaCl es de 118 Kcal/mol. Al disolverse
en agua, su valor disminuye a 1.4 Kcal/mol.
En otras palabras, la constante dielctrica in-
dica la tendencia del disolvente a oponerse a
la atraccin electrosttica entre los iones po-
sitivos y negativos. Una vez separados los
iones, el agua como dipolo se orienta de
acuerdo a la carga de cada ion para formar
una capa de solvatacin alrededor de un ion
y de este modo debilita las interacciones
electrostticas (Fig. 2.7).
Como estas sustancias en agua conducen la
corriente elctrica, son llamadas electrlitos.
Todas las reacciones en estado inico son
ms rpidas, por ello el agua favorece la ca-
tlisis enzimtica.
Las sustancias polares no inicas (como
la glucosa) tambin se disuelven en agua
con facilidad ya que forman puentes de hi-
drgeno con las molculas del agua. Las
molculas no polares (como los aceites o hi-
drocarburos) no se disuelven en agua por no
formar puentes de hidrgeno. Las sustancias
polares se conocen tambin como hidrofli-
cas o hidrfilos y las no polares como hidro-
fbicas o hidrfobas.
Otras sustancias (como los fosfolpidos)
poseen grupos polares y no polares, y reci-
ben el nombre de anfipticas. En estas mo-
lculas, el agua tiende a agruparse alrededor
de los grupos polares y formar puentes de
hidrgeno. En cambio los grupos no polares
tienden a establecer interacciones hidrofbi-
cas con disolventes no polares. Esta doble
solubilidad permite a las molculas anfipti-
cas formar ncelas coloidales muy estables
que determinan la estructura y las propieda-
des biolgicas de protenas, cidos nucleicos,
membranas, ribosomas y otros componentes
celulares.
Por esto el agua es el disolvente general
del organismo y es considerado el solvente
universal. Se condicionan as los fenmenos
osmticos, el estado coloidal del protoplas-
ma y el transporte de compuestos nutritivos y
productos de desecho. El agua participa,
adems, en muchas reacciones bioqumicas
como reactivo; por ejemplo, las de hidrlisis.
Distribucin del agua en el organismo
El agua total del organismo constituye alre-
dedor de 60-70% del peso corporal y se en-
cuentra d i s t r i b u i d a en dos grandes
compartimientos: el intracelular y el extra-
celular. El compartimiento intracelular con-
tiene las dos terceras partes del agua total y
es ah donde se llevan a cabo los procesos
metablicos con la participacin de enzimas
disueltas cuya actividad depende de factores
que deben mantenerse dentro de lmites
constantes como son: presin osmtica,
concentracin de hidrogeniones H+, concen-
tracin absoluta y relativa de aniones y ca-
tiones, contenido de coloides (protenas,
lipoprotenas, etc), flujo de nutrimentos para
energa y reparacin de clulas, eliminacin truccin intestinal se acumula a veces gran
de productos de desecho y temperatura. Den-
tro del compartimiento intracelular existe un
gran nmero de compartimientos separados,
representados por los distintos organelos
subcelulares.
El agua extracelular es el medio ambiente
inmediato a la clula, contiene casi un tercio
del agua total y se distribuye entre el plasma
o volumen vascular, el intersticial (que in-
cluye la linfa, y el agua de huesos y tejido
conjuntivo). Edelman considera adems
otro espacio, el transcelular, llamado tam-
bin el "tercer espacio", constituido por se-
creciones especiales de concentracin
inica similar a la del extracelular y que se
encuentra separado por una capa continua
de clulas epiteliales (Fig. 2.8). En condicio-
nes normales tiene escasa cantidad de lqui-
do. Sin embargo, en casos de peritonitis y
ascitis o cuando existen problemas pulmo-
nares puede aparecer lquido en los espacios
pleural o peritoneal. En pacientes con obs-
cantidad de lquido en la luz del intestino.
Los mamferos terrestres difieren de sus
ancestros marinos, en que los primeros lle-
van su propio "ocano" consigo. El lquido
intersticial es el "intermediario" de los lqui-
dos corporales, es un sistema de transferen-
cia. Es el medio a travs del cual pasan los
nutrimentos de la sangre a las clulas y los
productos de desecho de la clula a la san-
gre; adems, diversas molculas regulado-
ras (hormonas) que coordinan las funciones
de clulas muy alejadas entre si. En los tras-
tornos agudos del equilibrio hdrico, el lqui-
do intersticial se moviliza activamente y
protege de cambios sbitos tanto al volumen
plasmtico como al intracelular. En casos
extremos de prdida de lquido, el intersti-
 cial es el primero en agotarse, el plasmtico
despus y el intracelular, ms vital, se con-
serva hasta el final. Sin embargo, cuando la
prdida de lquidos es gradual, como en la
falta de ingestin de agua, los tres comparti-
mientos sufren por igual.
En la Tabla 2.3 podemos observar en la
primera columna de valores, que los tejidos
en general presentan casi el mismo grado de
hidratacin excepto esqueleto y tejido adi-
poso. Sin embargo, el esqueleto, en virtud
de constituir una gran parte del cuerpo con-
tribuye con cierta cantidad de agua en la hi-
dratacin total del organismo. En cuanto al
tejido adiposo, es obvio su bajo contenido en
agua ya que la grasa, no polar, es material hi-
drofbico. Por esta razn, se debe recordar
que en los obesos es ms frecuente la deshi-
dratacin; "entre ms grasa, menos agua".
De la segunda columna podemos concluir
que el tejido que ms contribuye a la hidra-
tacin general del cuerpo es el muscular, si-
guindole piel, esqueleto y sangre.
En nmeros redondos, podemos conside-
rar que un individuo promedio, de 70 kg de
peso corporal, contiene 42 litros de agua
(60%); dos tercios de ese total, 26 litros, re-
presentan el contenido intracelular; un ter-
cio, 14-16 litros, corresponden al contenido
extracelular. En el espacio vascular se en-
cuentran 4-5 litros y en el resto del lquido
extracelular, 11 litros.
2.1.1 Balance hdrico
Diariamente se ingieren y se eliminan por
diferentes vas, cantidades variables de
agua, segn las condiciones ambientales y la
actividad del individuo. Estas entradas y
prdidas de agua deben ser iguales para que
el organismo conserve el equilibrio hdrico.
En un individuo normal de 70 kg de peso,
este equilibrio se conserva de la siguiente
forma:
Prdidas diarias. El organismo pierde
agua a travs de la piel como transpiracin
sensible e insensible, por los pulmones co-
mo vapor de agua en el aire espirado, por los
rones como orina y por el intestino a tra-
vs de las heces (Tabla 2.4). La prdida de
agua por la piel, pulmones, rones e intesti-
no est gobernada por las necesidades fisio-
lgicas. El aire espirado est ms saturado
de agua que el inspirado y por los pulmones
se pierde continuamente 0.5 ml/kg/hora de
agua sin sales. Normalmente se eliminan por
esta va alrededor de 700 ml/da pero este
valor puede aumentar, igual que la prdida
por va cutnea (200 mi), en estados febriles,