El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de

fijacin del CO2 de la fotosntesis consiste en una serie de procesos bioqumicos

que se realizan en los estomas de los cloroplastos de los organismos
fotosintticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson.

Las reacciones de ciclo pueden dividirse en tres fases:

1. Fijacin del carbono

2. Reduccin
3. Regeneracin Fijacin del carbono

Fijacin de carbono

La RuBisCo cataliza la reaccin entre la Ribulosa-1,5-bifisfato (pentosa, RuBP)

con el CO2 , para crear 1 molcula de 5 carbonos, la cual al ser inestable termina
por separarse en 2 molculas que contienen 3 AC cada una, el 3- Fosfoglicerato.
La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima ms
abundante en la naturaleza.

Reduccin de carbono

Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, es

usada para la fosforilacin del 3-fosfoglicerato, transformndolo en 1,3-
difosofoglicerato.

Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH +

H+ reduzca el 1,3-difosfoglicerato mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-
3-fosfato deshidrogenasa, para formar G3P.

Esta ltima molcula es una de 3C, es una molcula estable y con mayor energa
libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores.

Parte de G3P se transforma en su ismero DHAP. Estas dos triosas-fosfato

sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (fructosa y
glucosa), oligosacridos (sacarosa) y polisacridos (celulosa o almidn).
Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las
cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los
seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).

Regeneracin

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribosa-5-

fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la RuBP
original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

En cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de CO2 a otra molcula
preexistente de 5 AC (ribulosa-5-bisfosfato), el resultado final es la regeneracin
de la molcula de 5 AC y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica
C(H2O). Regeneracin

Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del
ciclo de Calvin es el G3P, molcula que sirve como base para la sntesis del resto
de CARBOHIDRATOS. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de G3P sale
de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas.

En algas y en plantas superiores existe un nico mecanismo primario de

carboxilacin que resulta en una sntesis lquida de compuestos de carbono: El
Ciclo de Calvin o va de las pentosas fosfato.
Este ciclo es comn para todas las plantas, aunque existan algunas con
mecanismos auxiliares de fijacin del carbono. Por va de regla, todo el carbono
orgnico existente en la biosfera pasa por el ciclo de Calvin. El ocurre en el
cloroplasto y comprende 13 reacciones catalizadas por 11 enzimas diferentes.

Los cuatro pasos principales sern descritos a continuacin

1- Carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para producir dos
molculas de 3-fosfoglicerato. Esta reaccin catalizada por la ribulosa 1,5 bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
2- Reduccin del 3- fosfoglicerato a una triosa fosfato con gasto de ATP y
NADPH.
3- Regeneracin del aceptor primario, RuBP, en que 5 molculas de 3 carbonos
(triosas y fosfatos) son reacomodadas para formar 3 molculas de 5 carbonos
(pentosas fosfato) y la liberacin de las molculas de 3 carbonos para posterior
formacin de azcares como a glucosa (6 carbonos). Un ATP ms es necesario
para convertir una pentosa fosfato en RuBP. Entonces 3 ATP y 2 NADPH son
requeridos para cada molcula de dixido de carbono fijada.
4- A cada 3 vueltas en el ciclo, una molcula de triosa fosfato es regenerada a
partir de 3 molculas de CO2. La triosa fosfato puede ser utilizada tanto para la
sntesis de almidn, por ejemplo, cuanto para formar ms aceptor primario (RuBP)
entrando nuevamente en el ciclo de Calvin.

El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin es un azcar de cinco carbonos,

conteniendo 2 grupos fosfatos-ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP).
El proceso se inicia cuando el dixido de carbono entra en el ciclo y es fijado
(ligado covalentemente) a la RuBP. El compuesto resultante de seis carbonos se
rompe inmediatamente para formar dos molculas de 3- fosfoglicerato o PGA.
(Cada molcula de PGA contiene tres tomos de carbono: por ello la designacin
del ciclo de Calvin como ciclo C3 o va de tres carbonos.
El intermediario de seis carbonos nunca fue aislado.
La RuBP carboxilasa (comnmente llamada Rubisco), la enzima catalizadora de
esta reaccin inicial crucial, es muy abundante en los cloroplastos,
correspondiendo a ms del 15% de la protena total de los cloroplastos.

Fotorrespiracin:
Las clulas fotosintticas producen O 2 durante las reacciones impulsadas
por la luz y utilizan CO2 durante los procesos independientes de la luz.

En la oscuridad las plantas tambin llevan a cabo la respiracin

mitocondrial, la oxidacin de sustratos a CO2 y la conversin del O2 en H2O
Existe an otro proceso en las plantas que, al igual que a respiracin
mitocondrial, consume O2 y produce CO2, y, al igual que la fotosntesis est
impulsado por la luz. Este proceso, la fotorrespiracin, es una reaccin secundaria
costosa de la fotosntesis, debida a la falta de especificidad de la enzima rubisco.
La rubisco no tiene una especificidad absoluta por el CO 2 como sustrato.
El oxgeno molecular compite con el CO 2 en el sitio activo, y en aproximadamente
uno de cada tres o cuatro ciclos catalticos, la rubisco cataliza la condensacin del
O2 con la ribulosa 1,5-bifosfato para formar 3-fosfoglicerato y 2-fosfoglicolato, un
producto sin utilidad metablica.
La ruta del glicolato convierte dos molculas de 2-fosfoglicolato en una
molcula de serina y una molcula de CO2. En el cloroplasto una fosfatasa
convierte el 2-fosfoglicolato en glicolato, que se exporta al peroxisoma donde es
oxidado por el oxgeno molecular y el aldehdo resultante se transamina, dando
glicina. El perxido de hidrgeno secundario se vuelve inocuo por accin de
peroxidasas provenientes del peroxisoma. La glicina pasa a la matriz mitocondrial
donde se descarboxila oxidativamente. El complejo de la glicina descarboxilasa
oxida la clicina a CO2 y NH3, con la reduccin concomitante del NAD + a NADH y la
transferencia del carbono restantede la glicina al cofactor tetrahidrofolato.
 La seina se convierte en hidroxipiruvato, glicerato y, finalmente 3-
fosfoglicerato, que se utiliza para regenerar la ribulosa 1,5-bifosfato, completando
as el ciclo.
La actividad combinada de la rubisco oxigenasa y la ruta de recuperacin
del glicolato consume O2 y produce CO2; de ah el nombre fotorrespiracin.