DIFERENCIACION FOTOSINTETICA EN

PLANTAS SUPERIORES
ERNESTO MEDINA, TATIANA DE BIFANO Y MILENA DELGADO

E I mecanismo fotosinte-
tieo mediante el cual
los organismos autotro-
fos utilizan la energia solar para sinteti-
zar compuestos organicos de alto conte-
nido energetico, constituye la base fun-
damental para el desarrollo de toda la
diversidad biologica de la biosfera.
Mediante ese proceso
se fijan anualmente 689,9 x 1018 cal, de
las cuales 426,1 x 1018 corresponden a
la superficie terrestre y el resto a las
superficies oceanicas (Golley & Lieth,
1972). El consumo energetico mundial
durante 1970 alcanzo a 47,8 x 1018 cal,
o sea, cerca del 7 % de la fijacion foto-
sintetica total de la Tierra (Hammond,
Metz y Maugh II 1973). La fraccion
fundamental del consumo energetico ac-
tual esta dado por el desarrollo de la
economia industrial. No obstante llama
la atencion que en la crisis energetica,
se ponga mayor enfasis en la busqueda
de fuentes alternativas de energia para
mantener la tasa de desarrollo industrial,
cuando es en la produccion de alimen-
tos para cubrir las necesidades de un ex-
plosivo crecimiento de la poblacion, don-
de la crisis es mas aguda.
Como veremos en el
curso de este trabajo, la investigacion
basica y aplicada sobre el proceso foto-
sintetico constituye una herramienta con
perspectivas, no solamente para compren-
der el proceso mismo y la evolucion del
aparato asimilador de carbona en las
plantas, sino tambien con posibilidades
de contribuir al desarrollo de nuevas
practicas para intensificar la utilizacion
de la energia solar disponible.
La investigacion actual
en fotosintesis representa la confluencia
de numerosas disciplinas cientificas, des-
de la fisica del estado solido, que inves-
tiga los mecanismos de absorcion y trans-
ferencia de energia a nivel del sistema
lamelar de los cloroplastos, hasta la taxo-
RESUMEN La capacidad fotosintetica de las
plantas verdes es la base de la produccion de materia organica en nuestro planeta
y constituye hoy una limitacion drastica para la capacidad de produccion de ali-
mentos en un mundo caracterizado por un alarmante incremento de la poblacion.
La investigacion reciente sobre la estructura y el metabolismo del aparato foto-
sintetieo en plantas superiores ha permitido diferenciar tres grupos principales. En
el primer grupo, constituido por la mayoria de las plantas superiores, incluyendo
tambien las cultivadas, se ha descubierto que la capacidad de asimilacion de CO 2
esta limitada por concentraciones de O 2 similares a las que existen en la atmosfera
terrestre (20%). En estas plantas, conocidas en la literatura como plantas C3 (sus
productos primarios de fotosintesis son moleculas de 3 carbonos), ocurre un pro-
ceso oxidativo simultaneo con la fotosintesis y dependiente de ella, conocido como
foto-respiracion. Mediante la foto-respiracion, mas de 1/3 del CO 2 total fijado durante
el dia es devuelto a la atmosfera. Se ha comprobado que puede incrementarse
alrededor del 40% de la produccion de materia organica de plantas cultivadas en
atmosferas con bajos contenidos de O 2 (2%). El estudio de la regulacion bioqui-
mica y genetica de la foto-respiracion representa un campo de activa investigacion
par su importancia potencial en el incremento de la utilizacion de la energia solar
por plantas cultivadas.
Un segundo grupo de plantas, las
denominadas C4 (productos primarios de fotosintesis acido de 4 carbonos), no
presenta foto-respiracion detectable mediante tecnicas de intercambio gaseoso. Este
grupo se caracteriza por una alta eficiencia fotosintetica y tambien por mayor
eficiencia en el uso del agua. A este grupo pertenecen plantas cultivadas como el
matz, el sorgo y la cafia de azucar, conocidas por su alta capacidad productiva.
Un tercer grupo de plantas, de poca
importancia economica pero de peculiares caracteristicas ecologicas, es el de las
suculentas que fijan CO2 durante la noche y 10 incorporan a carbohidratos durante
el dia. La eficiencia del uso de agua es por 10 tanto todavia mayor aunque su
capacidad para producir materia organica es baja. A este grupo pertenece la pifia
(Ananas comosus), de cierta importancia economica.
Ha podido observarse que en condi-
ciones naturales las plantas C4 tienen una alta capacidad competitiva en habitats
secos y calientes, incluso con deficiencias nutricionales. Las sabanas tropicales estan
caracterizadas por una cubierta de gramineas mas 0 menos continua. Las especies
en las sabanas secas son del tipo C4, mientras que, en regiones sometidas a un
regimen de inundacion estacional, puede observarse una coexistencia de los tipos
C3 y C4. Para las zonas tropicales el estudio ecofisiologieo de los pastos en relacion
a su metabolismo fotosintetico es de importancia, ya que la mayoria de las gra-
mineas C4 son de bajo valor forrajero en comparacion con gramineas C3 domi-
nantes en zonas templadas. Por ello es indispensable estimular la investigacion para
seleccionar pastos tanto por su capacidad productiva en suelos pobres como su
potencial nutritivo. Por otra parte el criterio fotosintetico deberia tam bien aplicarse
para la identificacion de plantas de alta productividad a pesar del metabolismo C3,
como la yuca (Manihot esculenta) y el arroz, productores importantisimos de car-
bohidratos en zonas tropicales de la Tierra donde la presion de poblacion reviste
caracteres dramaticos por los reducidos recursos alimenticios actualmente disponibles.

Emesto Medina. Bi6logo de la Universidad Central de Venezuela (UCV), 1961, y Dr. en Agro-
nomia de la Universidad de Hohenheim (Stuttgart-Alemania), 1964. Post-doctorado en la Carnegie Institution (Stanford,
USA), 1970. Profesor de Fisiologia y Ecologia Vegetal de la UCV (1964 -1970) y en la actualidad Investigador Aso- ,
ciado Titular del Centro de Ecologia (IVIC). Investigaci6n sobre el comportamiento de las plantas en condiciones naturales,
principalmente en relaci6n a la producci6n de materia org{mica y fotosintesis. Apartado 1827, Caracas, Venezuela.
.
Tatiana de Bifano. Bi6logo de la UCV (1965). Estudios de Post-grado en la Universidad
de California, San Diego (USA), (1970 -1975). Profesor Agregado de Morfologia Vegetal y Biologia Vegetal en la UCV.
Facultad de Ciencias de la UCV. Investigaci6n sobre adaptaciones morfo16gicas y ultraestructura del aparato asimilador de
plantas superiores en condiciones naturales y experimentales.

Milena Delgado. Bi6logo de la UCV (1966). Profesor Agregado de la Catedra de Botanica

de la Facultad de Farmacia de la UCV. Investigador Visiftante del Centro de Ecologia del IVIC (1974-76). Investigaci6n
sobre bioquimica y fisiologia vegetal y sus correlaciones con el comportamiento de plantas superiores en condiciones naturales y
experimentales.

96 / VOL. 1/ NQ 2 nUL - AGO / 1976 ;lmEflOEf\Ofl

nomia y la morfologia que ayudan a
comprender los origenes y la diferencia-
cion de los organismos fotosinteticos en
el curso de la evolucion organica. Los
aspectos ecologicos relevantes para el es-
tudio de la fotosintesis incluyen las rela-
ciones de competencia entre organismos
fotosinteticos y sus patrones de distribu-
cion en condiciones naturales.
Nos proponemos ilus-
trar aqui el estado actual del conocimien-
to del proceso fotosintetico en plantas
superiores y hacer algunas consideracio-
nes sobre las implicaciones ecologicas,
tanto en la produccion de materia orga-
nica como en la evolucion de los siste-
mas fotosinteticos.
Estructura basica del aparato
fotosintetico de plantas superiores
Las caracteristicas fun-
damentales del aparato fotosintetico de
plantas superiores podrian resumirse as!.
Las plantas desarrollan un vastago que
dispone de una superficie asimilatoria
constituida generalmente por hojas. En
las hojas se encuentran pequeiios cor-
pusculos hasta de 41' de diametro, los clo-
roplastos, que contienen clorofilas y otros
pigmentos responsables de la absorcion
de la radiacion incidente. Dichos cor-
pusculos disponen de todo el complemen-
to enzimatico necesario para la reduccion
del CO 2 atmosferico mediante la utiliza-
cion de la energia radiante entre 400-700
nm. El cloroplasto presenta un sistema
membranoso, caracteristica que significa
una gran extension superficial, apropiada
para la absorcion de la luz, en el cual se
encuentran dispuestas ordenadamente las
moleculas de los pigmentos fotosinteti-
cos que efectuan la absorcion y transfe-
rencia de energia (reacciones fotoquimi-
cas). En la matriz que rodea al sistema
membranoso, el estroma, ocurren los pro-
cesos bioquimicos de la fotosintesis.
Cinetica de la fijacion de CO2
Al estudiar el intercam-
bio neto de CO 2 en plantas superiores
pueden diferenciarse tres tipos basicos de
comportamientos (Fig. 1). En primer
lugar se encuentran dos grupos de plan-
tas cuyo incremento diario en materia
organica se debe exclusivamente a la fi-
jacion diurna de CO 2 ; mientras que un
tercer grupo presenta una ganancia neta
de CO 2 diurna y nocturna. Bajo ciertas
condiciones este ultimo grupo tiene un
balance positivo de CO 2 solamente du-
rante la noche. Este tipo de metabolis-
mo, descubierto por DeSaussure en cac-
taceas durante el siglo pasado, fue estu-
diado intensivamente en una familia de
plantas suculentas, las Crassulaceae, y el
proceso se conoce en la literatura co-
mo metabolismo acido de crassulaceas
(CAM), pues se caracteriza por drasti-
cas fluctuaciones diarias de la acidez ti-
sular.
Dos caracteristicas pe-
culiares de la cinetica de intercambio ne-
mrER[lEf\[lfl / VOL. 1/ NQ 2 / JUL - AGO / 1976/
r-- lUZ
_ _
02~ 21 %
OSCU
t
02 2%
-CO2
.Co,,- -t----i-::::;:::=:cj-- - - - - -
1------._-"-, TIPQ C4
r lPQ CAM
- C02
o~---~~L---1,~------
+C0 2
Fig. 1. Representaci6n esquematica de la cine-
tica de intercambio de C02 en plantas
superiores.
to de CO 2 pueden observarse cuando se
cambia la concentracion de oxigeno del
aire que circunda las hojas fotosinteti-
zantes, y cuando se pasa de luz a oscu-
ridad. Durante el periodo de luz, la dis-
minucion de la concentracion de O2 del
aire de 20 % (concentracion normal) a
2 %, provoca en numerosas plantas un
marcado incremento, hasta del 50% , de
la tasa neta de incorporacion de CO 2 , EI
fenomeno se interpreta como una inhi-
bicion de la fotosintesis por el oxigeno.
El efecto habia side descrito ya por
Warburg (1920) en algas verdes, pero
solo recientemente se observo en plan-
tas superiores (Bjorkman 1966, 1973).
EI efecto del oxigeno indica la existen-
cia de un proceso oxidativo, que ocurre
simultaneamente con la fotosintesis y de-
pendiente de ella, que se denomina foto-
respiracion. Este proceso es mucho mas
sensible a la presion parcial del O2 que
la respiracion mitocondrial, como se des-
prende del hecho de que la tasa de pro-
duccion de CO 2 en oscuridad no es alte-
rada por cambios de la concentracion de
O2 en el rango mencionado (ver F ig. 1).
La respiracion mitocondrial se satura con
2% de O 2 mientras que la foto-respira-
cion no alcanza la saturacion ni en una
atmosfera pura de O 2 (Chollett y Ogren
1975).
La transferencia de plan-
tas de luz a oscuridad muestra tambien
un curso caracteristico que tiene rela-
cion con el proceso de foto-respiracion.
Las plantas con foto-respiracion presen -
tan un nitido pica de produce ion de CO 2
al comienzo del periodo de oscuridad,
que luego desaparece al estabilizarse la
respiracion. Se ha podido comprobar que
este pico desaparece cuando las plantas
se encuentran en una atmosfera con baja
presion parcial de O 2 ,
La diferenciacion entre
plantas con y sin foto-respiracion aparen-
~IO A O __ LUZ __
te puede demostrarse claramente cuando
se sigue el curso de la produccion de
CO 2 en luz y en oscuridad rodeandolas
con aire libre de CO 2 , Puede observarse
que plantas como el maiz practicamente
no producen CO 2 en luz cuando estan
en aire sin CO 2 mientras que plantas co-
mo la caraota (Phaseolus vulgaris L.) 10
hacen en cantidad considerable. La can-
tidad de CO 2 producida por la foto-res-
piracion depende de la intensidad de luz,
r 10 que indica que se trata de la oxida-
cion de un sustrato producido durante el
metabolismo fotosintetico que, ademas,
es muy sensible a la temperatura. Se ob-
serva entonces que la eficiencia en la fi-
jacion neta de CO 2 en plantas con foto-
respiracion es relativamente menor a
temperaturas mas altas, mientras que no
hay una influencia aparente en las plan-
tas sin foto-respiracion.
Cabe destacar que en
las plantas con CAM puede detectarse la
foto-respiracion durante la fijacion diur-
na de CO 2 , no asi en la nocturna.
Correlaciones morfologicas
Los tip os de plantas con
o sin foto-respiracion y con fijacion noc-
turna de CO 2 presentan una anatomia
foliar caracteristica, que permite iden-
tificarlas mediante observacion al micros-
copio de luz. Asimismo hay una diver-
sificacion caracteristica de la ultraestruc-
tura, que ha podido relacionarse con
procesos fisiologicos especificos.
Un corte transversal de
una dicotiledonea con foto-respiracion
(Fig. 2) presenta una diferenciacion dor-
siventral, en la que se observa un paren-
quima en empalizada, con celulas pris-
maticas formando una 0 mas filas, apre-
tadas entre si, y un parenquima espon-
joso constituido por celulas redondeadas
con espacios intercelulares. Debemos des-
tacar que la diferenciacion en tejidos del
parenquima fotosintetico, por 10 menos
en hojas de dicotiledoneas, es tanto mas
marcada cuanto mayor haya sido la in-
tensidad de luz bajo la cual se desarrollo
la hoja, y tambien por el regimen hidri-
co al cual fue sometida durante el pro-
ceso de diferenciacion. Esta diferencia-
cion indica tambien una especializacion
Fig. 2. Corte transversal de una hoja de
Phaseolus vulgaris (dicotiled6nea C3) .
97

Fig. 3. A. Corte transversal de la hoja de una monocotiledonea C4 (Trachypogon plumosus).
fisiologica, aspecto que no ha sido estu-
diado experimentalmente y que es pro-
bable que muestre una compartimenta-
cion de la fotosintesis.
La estructura foliar de
una planta sin foto-respiracion aparente
es radical mente distinta (Fig. 3). Puede
observarse la presencia de una vaina va~
cular constituida por celulas parenquima-
tosas mas grandes, con paredes mas grue-
sas y con cloroplastos tam bien de mayor
tamafio que las celulas del mesOfilo Clr-
cundante, dispuestas muchas veces en
forma radial. Es la esti"uctura anatomica
de "Kranz" descrita por Haberlandt en
el siglo pasado (Huber, 1967). Esta mar-
cada diferenciacion tisular refleja una es-
pecializacion funcional como se descri-
bira mas adelante.
La observacion con mi-
croscopio electronico revela caracteris-
ticas peculiares en la ultraestructura. Las
plantas con foto-respiracion, poseen los
cloroplastos clasicos con su sistema mem-
branoso diferenciado en grana e intergra-
na, inmersos en un estroma de naturaleza
proteica. Si bien ella ocurre en todos los
cloroplastos, se observa una tendencia
a la acumulacion de almidon en aquellos
con parenquima esponjoso (Merida, T.
y Medina, E. 1970). Las plantas sin foto-
respiracion poseen un claro diformismo
entre los cloroplastos de la vaina vascu-
lar y los del mesOfilo circundante (Fi-
gura 4). Los del mesOfilo, por 10 general,
no presentan granulos de almidon, tienen
grana bien desarrollados y poseen una ca-
racteristica estructura vesiculosa por de-
bajo de la membrana exterior, que se de-
nomina reticulo periferico (Laetsch,
1971). Los cloroplastos de la vaina vas-
cular se presentan tipicamente repletos de
almidon, y ademas pueden presentar un
desarrollo variable de los grana. Se ha
encontrado que los cloroplastos sin grana
se originan por degeneracion de los
98
ciones contrarias favorecen la sintesis de
Fig. 3. B. Corte transversal de la hoja de una
dicotiledonea C4 (Alternanthera muscoides).
grana en el curso del desarrollo del orga-
nulo como ocurre en la cafia de azucar
(Laetsch, 1969).
Las plantas con fija-
cion nocturna de CO 2 presentan tambien
una estructura foliar caracteristica. To-
das son plantas suculentas, es decir, que
la relacion area/ volumen de la hoja es
pequefia en comparacion con plantas no
suculentas. Presentan un volumen vacuo-
lar considerable, asociado con la acumu-
lacion de acidos organicos, principalmen-
te mali co, como mecanismo de almace-
namiento de CO 2 fijado durante la noche
(Fig. 5).
/ VOL. 1/ NQ 2 / JUL - AGO / 1976/
Bioquimica de los procesos
de fijacion de CO2 en
plantas superiores
Si se suministra CO 2
con carbona radiactivo durante periodos
menores de 10 segundos, y se fija inme-
diatamente el tejido fotosintetico, los pro-
ductos primarios estables de la incorpo-
racion de CO 2 pueden identificarse me-
diante cromatografia. Esta tecnica per-
mitio a Calvin et al. (Bassham 19(5)
establecer la secuencia metabolica de es-
te proceso en algas.
Experimentos semejan-
tes con plantas superiores permiten dife-
renciar de nuevo, los tres grupos que he-
mos definido a partir de la cinetica de
la incorporacion de CO 2 '
En las plantas con foto-
respiracion, los productos primarios de la
fijacion de CO 2 en aire normal son el
fosfoglicerato (PGA) y el fosfoglicola-
to (Fig. 6). En ausencia de oxigeno no
se produce fosfoglicolato. Este compor-
tamiento se explica porque la enzima
carboxilante, ribulosa difosfato (RuDP)
carboxilasa, puede actuar como una oxi-
genasa y oxidar el difosfato de ribulosa
con la produccion de PGA y P-glicolato
(Bowes y Ogren, 1972); esto significa
que el O 2 y el CO 2 compiten por el sus-
trato RuDP. Altas concentraciones de
CO 2 , 0 baja presion parcial de O 2 , favo-
recen la fotosintesis, mientras que condi-
P-glicolato en un proceso que consume
practicamente el 50% del CO 2 que en-
tra a la hoja (Chollett y Ogren 1975).
En las plantas sin foto-
respiracion aparente, los productos pri-
marios de fijacion son el malato y el
aspartato, que se originan del oxaloace-
tato sintetizado en la reaccion del CO 2
con el fosfoenol-piruvato (PEP), cata-
lizada por la PEP-carboxilasa (Fig. 7).
Experimentos en los que se suministra
CO 2 radiactivo, y se sigue el curso tem-
poral de la distribucion de la radiactivi-
dad en compuestos organicos, muestran
que el 14C pasa de los acidos organicos
de 4 carbonos al fosfoglicerato y de alii
se incorpora a las moleculas de azucares,
en un patron identico al metabolismo que
describimos en las plantas con foto-res-
piracion. Por la naturaleza del producto
primario de fijacion, las plantas con foto-
respiracion se han denominado C3 (pro-
ducto primario: fosfoglicerato con 3 car-
bonos) , mientras que las plantas sin fo-
to-respiracion se denominan C4 (produc-
tos primarios: malato y / 0 aspartato, con 4
carbonos) (Walker y Crofts 1970; Bjork-
man, 1973).
EI conjunto de propie-
dades fisiologicas, anatomicas y bioqui-
micas que hemos descrito como caracte-
risticas para las plantas C3 y C4 parecen
constituir en cada caso una unidad mor-
fo-funcional, de modo que bastaria con
determinar una de elias para establecer
el tipo metabo1ico correspondiente.
Las plantas con fijacion
nocturna de CO 2 se encuentran en una
/1'\1Ei(DEf\DA

Fig. 4. Aspecto de la vaina vascular y celulas del mes6filo radial de la hoja de Paspalum repens.
Observese la acumulaci6n de almid6n (a) en la vaina vascular (V.V.), la presencIa de reticulo
periferico (r.p.) en el cioroplasto del mes6fi1o (M) y tambien la presencia de plasmodesmos (p. ).
posicion intermedia, por cuanto la fija-
cion diurna corresponde a un metabolis-
mo C3, mientras que la nocturna presen-
ta un conjunto de caracteristicas similares
al metabolismo C4 (Fig. 8). En efecto, la
enzima RuDP-carboxilasa es activa du-
rante el dia, mientras que la PEP-carbo-
xilasa es la responsable de la fijacion noc-
turna. Mientras que en las plantas C4
encontramos una marcada compartimen-
tacion espacial, con el funcionamien-
to simultaneo de dos carboxilasas du-
rante el dia, en las plantas con CAM hay
un desfasamiento temporal de la activi-
dad en las dos carboxilasas. El caracter
adicional que se desarrolla en estas plan-
tas es que el principal producto de fija-
cion nocturna de CO 2 , el malato, es
transportado a la vacuola por un meca-
nismo desconocido, y alli se almacena
hasta el dia siguiente cuando es devuelto
al citoplasma donde se decarboxila; el
CO 2 resultante es incorporado al meta-
bolismo fotosintetico normal (C3). El
control del ritmo diario y estacional de
la acumulacion de acidos organicos en
plantas con CAM mediante factores am-
bientales constituye uno de los enfoques
mas prometedores en la investigacion de
los fundamentos bioquimicos de un ritmo
biologico particular (Queiroz 1969; Brul-
fert et al., 1975).
El metabolismo fotosin-
tetico C3 es el mas frecuente en plan-
tas superiores y, de hecho, es el tipo
IrI7ERDErlDR / VOL. 1/ N<? 2 / JUL - AGO / 1976/
metabolico mas pnmltlvo que se en-
cuentra en todos los grupos de plantas
inferiores. Con excepcion de algunas es-
pecies de Euphobia arborescentes (Pear-
cy y Troughton, 1975), todas las espe-
cies arboreas son de este tipo fotosinteti-
co. Las caracteristicas bioquimicas del
metabolismo C3 son muy homo gene as
dentro del grupo; no ocurre asi en las
plantas C4 y CAM. En estas ultimas se
pueden diferenciar varios grupos de
acuerdo a las enzimas de carboxilantes
de los acidos organicos sintetizados. En
las plantas C4 se distinguen las formado-
ras de malato y las formadoras de asparta-
to dependiendo de la relacion de activi-
dades de las enzimas deshidrogenasa ma-
lica (MDH), dependiente del NAD di-
nucleotido de nicotinamida adenina y as-
partico-amino-transferasa (AAT) (Down-
ton, 1970).
En todos los cas os, la
sintesis de los acidos organicos en las
plantas C4 ocurre en el mes6filo, y de
alIi se trasladan a la vaina vascular don-
de opera el metabolismo fotosintetico C3.
El paso previo de la decarboxilacion per-
mite diferenciar tres grupos (Fig. 7): a)
decarboxilacion del malato a traves de
la enzima malica dependiente del fosfa-
to de NAD (NADP), b) transformacion
del aspartato en oxaloacetato (AOA) por
AAT y decarboxilacion de aspartato a
traves de la PEP-carboxiquinasa y c)
transformacion del AOA en malato
(MDH, NAD) y decarboxilacion de es-
te mediante la enzima malica dependien-
te del NAD (Gutierrez et al., 1974, Hatch
et al., 1975).
El CO 2 resultante de
estas reacciones es incorporado a los car-
bohidratos a traves de la reaccion cata-
lizada por la RuDP-carboxilasa. El pro-
ceso de fijacion del CO 2 en la vaina vas-
cular incluye tam bien la formacion de
P-glicolato, sustrato de la foto-respira-
cion caracteristica de las plantas C3. La
disposicion espacial de las celulas de la
vaina vascular implica que el CO 2 produ-
cido por la foto-respiracion tiene que
difundirse a traves del mesofilo para
llegar al exterior, pero en el mesofilo es
fijado nuevamente por la PEP-carboxila-
sa, enzima con alta afinidad por el CO 2 ,
y trasladado de vuelta como acido orga-
nico a la vaina vascular. Podemos ver
que el metabolismo C4 no es mas que la
introduccion de un paso de carboxilacion
y decarboxilacion previo al propio me-
tabolismo fotosintetico (Walker y Crofts,
1970). El activo mecanismo de fijacion
de CO 2 representado por el sistema PEP-
carboxilasa permite concentrar CO 2 en la
vaina vascular, con 10 que se logra un
funcionamiento mas eficiente del sistema
de la RuDP-carboxilasa y se reducen las
perdidas de carbo no por foto-respiracion.
La mayor eficiencia de fijacion, sin em-
bargo, se logra sobre la base de un ma-
yor gasto energetico (ATP necesario pa-
ra la sintesis continua de PEP), por 10
que las plantas C4 requieren habitats con
alta disponibilidad de energia radiante y,
por ello, nunca crecen en la sombra.
En las plantas con
CAM la fijacion de CO 2 en malato ocu-
rre de noche y la decarboxilacion duran-
te el dia. Esta decarboxilacion ocurre a
traves de la enzima malica dependiente
I, . .
k
-,.-~/.,. -~~
,; '~
~ r--~ .;
Fig. 5. Corte transversal de una hoja de
Tillandsia recurvata, planta con fijaci6n noc-
turna de CO .
99
 METABOLISMO FOTOSINTETICO C,

CLOROPLASTO PEROXISOMA MITOCQNDRIA

""0"'00"'1_
~~..
MESOfILO
_ GlICOl ATO

- I SERINA

<'G'
G!...IOXILATO

11
li co
,

t..-"""" Gl!CI"IA- t--- GLiCINA

----~-------
co,
---- - - --- - ---- - ---
,
AMBIENTE 0, FOTOfIESPIRACION co,

Fig. 6. Esquema del metabolismo foto-

sintetico C3.

METABOLISMO FOTOSINTETICO C4
CARBOHIORATO S
t-- p - glicoialoTCOz

APGl D2;

~""OP
RuDP-corbOl ilosa
I .,.--.. ---- . - -r-:-:::.'7. :-~ -.Piruvoto--i
~C02tP\P -1,
'
PlrUVOl O+COc!_ C02+J;WU\loto .

PE~- .
E.mt".
rE. Monca
NADP ~~rno~ MO(~'O
\
.'NAO

/MDH
I
i
I
Fig. 9. Cloroplastos agranares de vaina vascular de Trachypogon plum os us.
o
VAINA AOA I,
MALATO vASCULAR t I
ASPARTATQ I de presion de vapor de agua entre la mico de los cloroplastos, en los momen-
- - - - - - - - ----t- -
t _ _ -L
: atmosfera y la planta es menor. tos en que el deficit hidrico determina,
:, Por 10 men os en las por cierre estomatico, una deficiencia de
,, CO 2 en el sitio de la carboxilacion. En
, plantas C4 se ha podido establecer que
M[SOFllO : entre las formadoras de malato y de as- estas condiciones, la foto-respiracion per-
,
I
partato tambien hay diferencias en la mitiria la recirculacion interna de CO 2,
I

ultraestructura de los cloroplastos. Se ha sin ganancia neta de materia organica,

i

__ ='"= PEP-FP=-=-==--
MALATO~ ADA ._A~~ -.ASPARTATO encontrado que las formadoras de ma- mediante el uso del exceso de energia en
1:::~C<J(bOll'OSO lato tienen cloroplastos sin grana en la los cloroplastos (Bjorkman, 1973).
vaina vascular, con actividad deficiente
del Fotosistemall (Fig. 9). El poder Discriminacion del carbona 13
AM81ENTE C02 reductor (NADPH) necesario para la y metabolismo fotosintetico
reduccion del PGA no proviene de la fo-
Fig. 7. Esquema del metabolismo foto- tolisis del agua, sino de la decarboxila- . La diferencia funda-
sintetico C4.
cion del malato por la enzima malica de- mental entre las enzimas carboxilantes
pendiente del NADP, dentro de los clo- que regulan la fijacion primaria de CO2
METABOLISMO ACIDO DE CRASSULACEAS roplastos de la vaina vascular. En las en las plantas superiores tiene como
formadoras del aspartato, por el contra- consecuencia inesperada variaciones en
VACUOLA MALATQ--------- - - ----------~
rio, los cloroplastos presentan sus grana la proporcion de los isotopos esta-
normales y la actividad del FOTOSIS- bles de carbona que se incorporan
-------i---- TEMAII es comparable a la de los clo- como CO 2 en la materia organica sin-
MALATO roplastos del mesofilo (Downtonj 1970). tetizada. En efecto, se observa que la
-".
E , "'Oli~ -' ,P[P-to<boll-
A pesar de 10 que se ha RuDP-carboxilasa in vitro utiliza pre-
Qili(l~
MALATO NA,'
ferentemente la especie molecular de
CLOROPLASTO
!
MOH
NAQPH+-pirUlIOlo + C02
"-'... " .....
PEP ;~C02 avanzado en el conocimiento de las re-
acciones bioquimicas que determinan la CO 2 de masa 44 (carbono 12), mientras
AOA_ASPARTATO RuOpr"
fijacion del CO 2 en plantas superiores, que la PEP-carboxilasa utiliza igualmen-

~
p A~;P-9hCCljClICl ---- --frClr'.
CI TOPLASMA
aiin no se tiene un concepto adecuado te el CO 2 44 Y 45 (carbono 13) (Bender,
CClfballklso ! ! 1971; Smith y Epstein, 1971; Troughton
! del papel de la foto-respiracion en el me-
PEP CARBOHIORATOS:
et aI., 1974). La relacion 13C/12C en el
-- -----------t+ ,, 02,,
tabolismo de las plantas C3. Por mucho
tiempo se ha pens ado que es un meca- material vegetal permite entonces deter-
AMBIENTE COa COz
nismo reiicto, originado en los albores minar cual ha sido la via de entrada del
de la evolucion de las plantas autotrofas carbona en la planta. La discriminacion
Fig. 8. Esquema del metabolismo fotosintetico de carbono 13 se expresa como 813C, el
y fijaci6n nocturna de C02 en plantas sobre la Tierra, las cuales se desarrolla-
suculentas. ron en una atmosfera de muy baja con- eual se mide (Troughton et ai., 1974):

del NADP (Queiroz, 1969; Kluge, 1974)

centracion de O 2, Sin embargo es dificil
pensar que un proceso tan complejo, y
de tanta influencia en la eficiencia pro-
o de la PEP-carboxiquinasa (Dittrich duct iva de la mayoria de las plantas su-
et ai., 1973). El desfasamiento de los pro- periores, haya sobrevivido durante tanto
cesos de fijacion de CO 2 durante la no- tiempo. Osmond y Bjorkman (1972) han
che y la incorporacion de carbohidratos propuesto una explicacion que par~e ra-
(fotosintesis) durante el dia ha sido la zonable considerando las limitantes eco-
condicion fisiologica para la ocupacion logicas para el desarrollo de las plantas
de ciertos habitats terrestres extremada- en habitats terrestres. Consiste en consi-
mente aridos, ya que la entrada de CO 2 derar a la foto-respiracion como un me-
a la planta ocurre cuando el gradiente canismo protector del aparato fotoqui-
813C %(J (
13C/ 12C muestra 1 -1 x 1000
13C/ 12C standard
Las plantas C3 y C4
presentan un espectro de distribucion de
valores de al3 C que permite diferenciar-
las nitidamentej las C3 dan valores en-
tre -21 y 36%0' Y las C4 entre -10
y -19%0 (Troughton et ai, 1974). En las
gramineas puede verse esta diferencia-

100 / VOL. 1/ N9 2 / JUL - AGO / 1976/ jf\1ER[JEf'Wl


25 c,
20
15
10
Fig. 10. Distribuci6n de ~l3C en gramineas
(seg(m Smith y Brown, 1973).
cIOn en forma muy clara. La Fig. 10
es la representaci6n gnifica de los va-
lores publicados por Smith y Brown
(1973) .
Las plantas con CAM
presentan valores de al3 c similares a las
C4 como es de esperar. Sin embargo,
parece que en estas plantas la variabili-
dad de los vaiores de al3 c depende mu-
cho mas de las condiciones ambienta!e~,
especial mente porque la fijaci6n noctur-
na depende sensiblemente de la tempe-
ratura; temperaturas mayores de 20 D C
reducen dnisticamente la fijaci6n noctur-
na de CO 2 , En un estudio de la familia
Bromeliaceae, la cual presenta especies
C3 y especies CAM, puede observarse
una continuidad desde los val ores co-
rrespondientes a las especies C3 hasta
los val ores similares a las C4 que pre-
sentan las especies con CAM (Medina y
Troughton, 1974; Medina et al., 1976).
La distribuci6n de los
valores de 81 :l C ha estimulado la bus-
queda de plantas intermedias, es decir,
que puedan utilizar alternativamente las
dos secuencias metab6licas, 0 aquellas
donde el ambiente ejerza un efecto re-
gulador del metabolismo fotosintetico en
10 que corresponde a la entrada de CO 2
en la hoja. En plantas CAM se han he-
cho observaciones que demuestran el uso
facultativo de la fijaci6n nocturna de
CO 2 dependiendo de las condiciones foto-
peri6dicas (Spear, 1958; Queiroz, 1969),
de la temperatura nocturna (Neales,
1973; Troughton, 1974; Medina y Del-
gado, 1976), 0 de las condiciones hidri-
cas (Kluge, 1974; Medina et al., 1976).
Uno de los ejemplos mas interesantes es
la regulaci6n de la fijaci6n nocturna de
CO 2 por el regimen fotoperi6dico en Ka-
lanchoe blossfeldiana. En dias cortos, que
inducen la floraci6n, se induce tambien
la fijaci6n nocturna, mientras que en dias
largos se inhibe completamente (Grego-
ry, Spear y Thimann, 1954). La regula-
ci6n del regimen hidrico puede observar-
se nftidamente en Guzmania monosta-
chia, una Bromeliaceae (Fig. 11) (Me-
dina et al., 1976). En esta planta el rit-
mo de fijaci6n de CO 2 esta acoplado a
la apertura estomatica, la eual 1:S <.ola-
mente diurna si tiene un buen sumimstro
de agua, y principalmente nocturna si el
regimen hid rico es desfavorable.
lrl7Ef1DEflDR / VOL. 1 I NQ 2 / JUL - AGO I 1976/
20
16
o
12 ~
8 I
Time (hours)
Fig. 11. Curvas de fotosintesis y fijaci6n nocturna de CO, en Gllzmanm monostachia
(Medina, et al. 1976).
Con relaci6n a las plan-
tas C4 se ha informado recientemente so-
bre variantes del esquema descrito. En
primer lugar Brown W., (1975) informa
que Alloteropsis semialata, una graminea
surafricana, presenta dos formas, una de
hojas anchas (8 mm) con un al3 c de
-26,0%0 y otra de hojas angostas (3
mm) con un valor. tipico C4 de -11,4%0'
El significado de este hallazgo tiene que
esperar un estudio fisiol6gico detallado.
Otro caso importante
informado simultaneamente por Brown
(1975), y Kanai y Kashiwagi (1975) es
el de Panicum milioides, especie con
comportamiento intermedio, entre C3 y
C4 a juzgar por la anatomia, los val ores
de foto-respiraci6n. que son menores que
los tipicos de C3 pero mayores que los
de las plantas C4, y por la proporci6n
de los productos primarios de la fotosin-
tesis.
Implicaciones taxon6micas y
ecol6gicas de la diferenciaci6n
del metabolismo fotosintetico
La utilizaci6n de carac-
teres anat6micos y bioquimicos para
ayudar a comprender la filogenia de las
plantas es una tendencia cada vez mas
marcada en los estudios taxon6micos mo-
dernos. La diferenciaci6n del metabolis-
mo C3 y C4 ha sido ampliamente aplica-
do en las gramineas (Brown W., 1975)
Y las ciperaceas (Lerman y Raynal,
1972). Tambien la distribuci6n del CAM
dentro de las Bromeliaceae ha servido de
fundamento para una hip6tesis sobre el
"rigen y la evoluci6n de la familia (Me-
dina, 1974). Es probable que en las
gramineas, la ocurrencia dentro del ge-
2
nero Panicum de especies C3 y C4, asi
como argumentos de tipo paleontol6gico
y anat6mico, conduzcan a una revisi6n
de la situaci6n taxon6mica del genero
(Brown W., 1975).
La importancia de la
diferenciaci6n del metabolismo fotosin-
tetico en las relaciones de competencia
entre plantas superiores en condiciones
naturales, y su distribuci6n en habitats
ecol6gicos especificos, deriva fundamen-
talmente de las siguientes consideracio-
nes:
a) La ausencia de foto-
respiraci6n determina que las plantas C4
tengan una mayor fotosintesis neta por
unidad foliar. En efecto, si considera-
mos plantas cultivadas, encontramos que
especies como el maiz, el sorgo, y la cafia
de azucar, presentan una capacidad de
producci6n de materia organica muy su-
perior a los cultivos C3.
b) La mayor tasa foto-
sintetica de las plantas C4 y la depen-
dencia termica de la foto-respiraci6n de
las C3, es tambien la causa de mayor
eficiencia en el uso de agua por las plan-
tas C4. Esto determina que la capacidad
competitiva de las primeras en habitats
aridos y calientes sea considerablemente
mayor que en las C3. Plantas C4 en con-
diciones normales de irrigaci6n y sumi-
nistro de nutrientes, consumen 300-400
1 de agua por cada kg. de materia orga-
nica producida, mientras que los C3 en
las mismas condiciones consumen 600-
800 1 (Walter, 1960; Black, 1971).
c) EI mayor costa ener-
getico del metabolismo C4 en compara-
ci6n con el C3 10 excluye de los habitats
sombreados. Tambien disminuye su ven-
taja competitiva en regiones frias, donde
la foto-respiraci6n de las C3 es menos
importante.
101
 d) Las plantas con CAM Unidod
ESTERO BAJIO BANCO
fijan el CO 2 de noche, cuando abren sus Fisiogrofico
estomas y el gradiente hidrico planta- Maxima Biomoso
905 (diciembre) 550 (octubre) 425 (ogosto)
atm6sfera es menor y por ello, pueden Asimilatoria g/m 2
ocupar habitats con un regimen pluvial Fraccion 40 21 17 4B 18 17 50 25 21
reducido que excluye a la mayoria de especie /r)
las especies herbaceas C3 y a las C4. TIPO
En las regiones tropica- FOTOSINTETICO C3 C3 C3 C4 C3 C4 C4 C4
en
les se observa que los habitats sombrea- :::;
Z z
dos, frios 0 muy humedos, por 10 general
estan dominados por gramineas C3, mien-
...::>u
x <J)
W ..
0:
...,
0
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tras que en los habitats donde el regimen '"
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hidrico es menor, con condiciones de Especies
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alta irradiaci6n y temperatura, dominan N W
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dominontes N :l: ::IE
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las C4. ::E
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III
0
Las diferencias en la
eficiencia hidrica entre plantas C3, C4 y
!2
..
Iten
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w
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Q.
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It
Z
0
...
x
II:
0
Q.
en

CAM ayudan a comprender su distribu-

ci6n en areas con diferente suministro
de agua. La eficiencia hidrica responde
al siguiente orden: CAM> C4 > C3.
Cuando hay un suministro adecuado de
agua las plantas CAM quedan excluidas
por competencia, -debido a que su ,:~e
cimiento es muy lento-- ya que la fIJa-
ci6n nocturna de CO 2 es menos eficiente
que la fotosintesis directa, pues esta li-
mitada por la capacidad de almacena-
miento de la vacuola. Sin embargo, no se
comprende por que siendo las plantas
C4 mas eficientes fotosinteticamente en
condiciones de alta intensidad de luz y
temperatura, no han desplazado compe-
titivamente a las formas C3 cuando con-
viven con elIas bajo un adecuado sumi-
nistro de agua. La respuesta a esta inte-
rrogante no es simple, pues no to do el
comportamiento ecologico de una espe-
cie puede explicarse en terminos del me-
tabolismo fotosintetico. En un estudio
comparativo d;: dos especies de Atriplex,
una C3, y otra C4, Slatyer (1970) demos-
tro que bajo condiciones favorables de
irrigaci6n la especie C3 supera en pro-
ducci6n de materia organica a la especie
C4. Ello se debe a que la especie C3 de-
dica mayor proporcion de asimilados
fotosinteticos a la formacion de la su-
perficie foliar, la que en ultima instan-
cia determina una mayor producci6n de
materia organica, tanto en los individuos
como en las comunidades (Walter,
1960) .
Aun bajo las mismas
condiciones microclimaticas se puede ob-
servar una gradaci6n de tipos C3 y C4
en las gramineas, dentro de un gradiente
ecol6gico donde el regimen hidrico pa-
rece ser el factor diferenciante funda-
mental.
Esto ocurre en las saba-
nas de "bancos, bajios y esteros" en el
sur de Venezuela. Estas sabanas son par-
cialmente inundables y tienen gran ca-
pacidad de produccion de materia orga-
nica en comparacion con otras sabanas
tropicales (Ramia, 1967; Escobar y Gon-
zalez Jimenez, 1975). Cuando se anaH-
zan los datos de distribuci6n y producti-
vidad (Escobar y Gonzalez Jimenez,
1975) podemos observar una secuencia
de especies dominantes caracteristicas de
cada habitat (Fig. 12). Las especies se-
Profundidad
maxima de
inundoci6n
Fig. 12. Esquema de la distribuci6n de gramineas. fracci6n de biomasa correspondiente y tipo
de metabolismo fotosintetico (datos y distribuci6n de biomasa segun
Escobar y Gonzalez Jimenez, 1975).
iialadas en la Fig. 12 producen mas del
75% de la materia organica aerea en ca-
da uno de los habitats diferenciados.
Puede observarse que en la zona donde
las condiciones hidricas son favorables
durante todo el ano dominan las espe-
cies C3 mientras que en los bancos, su-
jetos a una drastica desecaci6n al decli-
nar las lluvias, predominan las especies
C4.
Las diferencias que se
observan en la maxima biomasa aerea se
deben exclusivamente a la mayor dura-
cion del periodo favorable para el creci-
miento en la secuencia banco-bajio-este-
roo Cuando se calculan las tasas de creci-
miento totales, considerando los periodos
de crecimiento para alcanzar el maximo
de 3, 5 y 7 meses respectivamente, se en-
cuentra que aparentemente las tasas de
producci6n son algo mayores en las es-
pecies de banco.
Las sabanas tropicales
inundables ofrecen ademas una oportuni-
dad para estudiar las relaciones de com-
petencia entre gramineas con diferen-
tes metabolismos fotosinteticos. Mientras
Hymenachne amplexicaulis (C3) domi-
na en los bajios (Fig. 12), en las saba-
nas de inundaci6n peri6dica por desbor-
damiento con un fegimen hidrico mucho
mas cambiante, suele dominar aun mas
y en forma absoluta Paspalum /ascicula-
tum. una graminea C4, extraordinaria-
mente productiva (Ramia, 1967). POf
otra parte, en los rios tropicales ameri-
canos abunda una graminea flotante, el
Paspalum repens (Junk, 1970), una plan-
ta C4 que presenta un marcado dimor-
fismo durante su ciclo de vida, el cual
obliga a pensar en la ecologia de las
plantas C4 de una manera mas inte-
gral y no solo en relaci6n a la eficiencia
de uso de agua derivada de su metabolis-
mo fotosintetico (Medina et al., 1975).
Foto-respiraci6n y
productividad agricola
La gran mayoria de las
plantas utilizadas en agricultura son del
tipo C3, cuya producci6n de materia or-
ganica, como vimos, esta limitada por
la foto-respiraci6n. Una excepcion 10
constituye probablemente la yuca (Ma-
nihot esculenta) que muestra una produc-
cion relativamente alta de materia or-
ganica en condiciones muy desfavorables
para otros cultivos.
La eliminaci6n del pro-
ceso foto-respiratorio en plantas C3 re-
presenta una de las posibilidades de in-
crementar en forma importante la pro-
ducci6n agricola del mundo. Cultivos
realizados en atmosfera de bajo conteni-
do de O2 0 de alto contenido de CO 2
han permitido demostrar un incremento
notable de la produccion de materia or-
ganica (Bjorkman, 1969; Parkinson,
1974), pero se trata de resultados de
experimentos que aun no son directa-
mente aplicables a la agricultura. Igual-
mente se ha experimentado con inhibi-
dores de la glicolato oxidasa (Zelitch,
1966), que incrementan la fijaci6n del
CO 2 en el tabaco; sin embargo, produjo
una acumulaci6n de glicolato que puede
ser t6xica (Choilett y Ogren, 1975).
La busqueda de genoti-
pos de baja foto-respiraci6n en plantas

102 / VOL. 1 I NQ 2 / JUL - AGO I 1976 /1f\lERDEf\DR

C3, como la soya y el trigo. ha sido in-
fructuosa y probablemente no dan'i nin-
gun resultado en el futuro. Tampoco ha
sido posible obtener progenies sin foto-
respiracion, de cruzamientos entre espe-
cies C3 y C4 (Bjorkman et ai., 1971).
Probablemente habra
que buscar otros caminos pero, en cual-
quier caso, el problema es un reto a las
investigaciones aplicadas sobre fotosinte-
sis, que debera resolverse en el futuro
proximo.
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1f17EROmOR ! VOL. 1 I N9 2 I JUL - AGO I 1976 I
PHOTOSYNTHETIC
DIFFERENTIATION IN HIGHER
PLANTS
ERNESTO MEDINA / TATIANA DE BIFANO /
MILENA DELGADO /
SUMMARY
The photosynthetic capacity of
green plants is the base for the production of organic matter on our planet and
constitutes today a drastic limitation to food production in a world characterized by
a frightening population growth. Recent research on the structure and metabolism
of the photosynthetic apparatus in higher plants has allowed the differentiation of
three main groups. In the first group, made up of most higher plants, including
cultivated ones, it has been discovered that their capacity to assimilate CO 2 is limited
by oxygen concentrations similar to those found in the terrestrial atmosphere (20%).
In such plants, known in the literature as C3 plants (their primary photosynthesis
products are three-carbon molecules), an oxydative process known as photo res-
pi ration takes place simultaneously with and depending on photosynthesis; more
than 1/ 3 of the total CO 2 fixed during the day is returned to the atmosphere
through photorespiration. It has been shown that the production of organic matter
in plants cultivated in atmospheres with low O 2 content (2%) can be increased
by about 40%. The study of biochemical and genetic regulation of photorespiration
is presently a field of active research because of its potential importance in the
increase of solar energy utilization by cultivated plants.
A second group of plants, the so-
called C4, (four carbon acids as primary photosynthetic products) does not show
photorespiration detectable through gas exchange measurements. This group is
characterized by high photosynthetic rates and greater water use efficiency. Culti-
vated plants such as corn, sorgo and sugar cane, known for their high productive
capacity, belong to this group.
A third group of plants, of little
economic significance usually, but of peculiar ecological characteristics, is consti-
tuted by the succulents which are able to take up CO 2 during the night and in-
corporate it into carbohydrates, during the day. Their water use efficiency is
therefore even greater than that of C4, plants, although their capacity to produce
organic matter is low. To this group belongs the pineapple (Ananas comosus), which
does have economic significance.
Under natural conditions, it can be
observed that C4 plants have a high competitive capacity in dry and hot habitats,
even with limited nutrient supply. The tropical savannas are characterized by a
more or less continuous grass cover. Dominant species in dry savannas are of
the C4 type, while in regions with seasonal flooding a coexistence of the two
types, C3 and C4, may be observed. Ecophysiological study of pastures in
relation to their photosynthetic metabolism is important in tropical zones, since
most C4 grasses are of low forage quality in comparison with C3 grasses dominant
in temperate grasslands. It is therefore necessary to stimulate research to select
pastures for their productive capacity in poor soils and also for their nutritional
potential. In addition, the photosynthetic criterion should be also applied for the
identification of highly productive plants such as yuca (Manihot esculenta) and rice
(even though they have a C3 metabolism), which are most important producers of
carbohydrates in tropical zones of the earth, where popUlation pressure has shown
dramatic characteristics because of the scarce food resources presently available.
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714.
com foto-respirac;ao) que e simultaneo com a fotossintese e que dela depende. Me-
diante a foto-respirac;ao, mais de 1/ 3 do CO 2 total fixado durante 0 dia e devolvido Osmond, C. B. y Bjorkman, O. (1972): Effects
para a atmosfera. Poi comprovado que e possivel incrementar cerca de 40% da of CO, on photosynthesis. Simultaneous
measurements of oxygen effects on net
produ\!ao de materia organica de plantas cultivadas en atmosferas com baixos photosynthesis and glycolate metabolism
conteudos de O 2 (2%). 0 estudo da regula\!ao bioquimica e genetica de foto- in C3 and C4 species of Atriplex. Carnegie
respira\!ao representa urn campo de ativa investiga\!ao por causa de sua importan- Inst Washington Yearb, 71: 141-148.
cia potencial no incremento da utiliza\!ao da energia solar por plantas cultivadas. Parkinson, K. J., Penman, H. L. y Tregunna,
Urn segundo grupo de plantas, as E. B. (1974); Growth of plants in different
denominadas C4 (porque os produtos primarios de sua fotossintese sao acidos oxygen concentrations. J Exp Bot, 25: 132-
de 4 carbonos), nao apresenta foto-respirac;ao detetavel mediante tecnicas de inter- 144.
cambio gasoso. Este grupo se caracteriza por uma alta eficiencia fotossintetica e Pearcy, R. W. y Troughton, 1. H. (1975): C41
tambem por maior eficiencia no uso da agua. Nele se incluem plantas cultivadas photosynthesis in tree form Euphorbia from,
conhecidas por sua alta capacidade produtiva, como 0 milho, 0 sorgo e a cana Hawaiian Rainforest sites. Plant Physiol./,.
de alrucar. 55: 1054-1056.
Urn terceiro grupo de plantas, de Queiroz, O. (1969): Photoperiodisme et activite
pouca importancia economica porem de caracteristicas ecol6gicas peculiares, e enzymatique (Pep-carboxylase et enzyme
o das suculentas que fixam CO 2 durante a noite e 0 incorporam a carbohidratos malique) dans les feuilles de Kalanchoe
blossfeldiana. Phytochemistry, 8: 1655-1663.
durante 0 dia. A eficiencia do uso de agua e portanto maior, ainda que sua capa-
cidade para produzir materia organic a seja baixa. A este grupo pertence 0 abacllxi Ramia, M. (1967): Tipos de Sabanas de los
(Ananas comosus), que alcanc;a certa importancia economica. Llanos Venezolanos. Bol. Soc. Cienc. Nat .
Observou-se que, em condic;oes na- 27: 264-288.
turais, as plantas C4 tern uma elevada capacidade competitiva em habitats secos e Slaryer, R. O. (1970): Comparative photosyn-
quentes, inclusive naqueles em que existem deficiencias nutricionais. As savanas thesis, growth and transpiration of two
tropicais estao caracterizadas por uma cobertura mais ou menos continua de gra- species of Atriplex. Planta (Berl.) 93: 175-
mineas. As especies nas savanas secas sao do tipo C4, enquanto que, em regioes 189.
submetidas a urn regime de inunda\!ao estacional, pode-se observar uma coexistencia Smith, B. N. y Brown, W. V. (1973): The
dos tipos C3 e C4. Para as zonas tropicais 0 estudo ecofisiol6gico dos pastos em Kranz syndrome in the Gramineae as indi-
rela\!ao a seu metabolismo fotossintetico e de importancia, jei que a maioria das cated by carbon isotopic ratios. Am J Bot,
gramineas C4 sao de baixo valor forrageiro em comparac;ao com gramineas C3 60: 505-513.
dominantes em zonas temperadas. E, pois, indispensavel estimular a investiga\!ao Smith, B. N. y Epstein, S. (1971): Two cate-
para que seja possivel selecionar pastos tanto por sua capacidade produtiva em gories of 13C/12C ratios for higher plants.
solos pobres, com seu potencial nutritivo. Por outro lado, 0 criterio fotossintetico Plant Physiol, 47: 380-384.
deveria tamben ser aplicado para a procura de plantas de alta produtividade, apesar
Spear, I. (1958): Metabolic aspects of photo-
do metabolismo C3, como a mandioca (Manihot esculenta) e 0 arroz, que sao periodism in plants. en: Photoperiodism.
importantissimos produtores de carbohidratos nas zonas tropicais da Terra, onde R. B. Withrow Ed., (AP New York) 289-
a pressao da populacao reveste caracteristicas dramaticas por causa dos reduzidos 300.
recurs os alimenticios atualmente disponiveis. Troughton, J. H., Card, K. A. y Hendy, C. H.
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104 / VOL. 1/ NQ 2 / JUL - AGO I 1976/ 1f17ER[lEnWI