18

Fisiologa de la visin CAPTULO

La forma del ojo humano es similar a la de una esfera de al-
rededor de 24 mm de dimetro. Su funcin es la de producir
una imagen ptica sobre una capa de clulas sensibles a la luz.
El sistema es como el de la cmara fotogrfica: un sistema de
lentes transparentes produce una imagen inversa sobre una
pelcula, la retina.
En este captulo se presentan las capacidades de transduc-
cin de la luz por parte de la retina y de los mecanismos cen-
trales de la visin, precedidas por la introduccin de algunos
aspectos de la fisiologa del ojo, de sus sistemas de proteccin
y de los que se vinculan con el mantenimiento de su forma y
transparencia. Se trata tambin la funcin primaria de los ojos
en la formacin de las imgenes pticas y su movimiento in-
trnseco. Se toman en consideracin, entonces, las vas visuales
centrales, el papel de la corteza cerebral en la interpretacin
de las seales visuales, la percepcin del color, la forma y la
distancia de los objetos en el espacio visual. La fisiologa de los
movimientos oculares se trata en el captulo 27.
Recordatorio embriolgico
El desarrollo del ojo (figs. 18-1 y 18-2) requiere la intervencin de
dos de las tres capas embrionarias: el ectodermo y el mesodermo. Al-
rededor del da 18 (fig. 18-1c), sobre la pared neuroectodrmica del
futuro prosencfalo, antes del cierre completo de la ducha enceflica,

Placoda Ectodermo Hendidura

auditiva enceflica
Vescula
Placoda del ptica
cristalino

Protuberancia del Canal neural

telencfalo Placoda
Proceso olfatoria
nasal lateral
Fisura coroidea b Extremidad ceflica de un embrin c Aproximadamente
humano de aproximadamente 33 das 21 das (2 mm)
Ojo
Proceso maxilar
Proceso mandibular Capa
corneal Proencfalo Telencfalo
Surco 3er Cliz Diencfalo
branquial ventrculo ptico
Arco Vescula
branquial Esbozo
ptica del cristalino
Curvatura de Fisura
la nuca Placoda coroidea
ptica Pednculo ptico
a Aproximadamente 33 das Mesencfalo

d Aproximadamente 27 das (4 mm) e Aproximadamente 29 das (9 mm)

Figura 18-1 Primeros estadios del desarrollo de la cabeza del feto y del
aparato visual. a, ecografa de la extremidad ceflica. b, extremidad ce-
flica completa. c-e, detalles de la extremidad ceflica, vista por delante
y seccionada. La vescula ptica primaria (c) se forma como evaginacin
lateral de la pared neuroectodrmica y se conecta al diencfalo a travs
del pednculo ptico (d). A consecuencia del crecimiento, se invagina y
forma el cliz ptico o vescula ptica secundaria (e), en la cual tiene su
origen la retina. Delante de la vescula ptica primaria se forma la placo-
da ptica, de derivacin ectodrmica, y de donde se origina el esbozo
del cristalino.

379
380 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

aparece una evaginacin lateral, la vescula ptica primaria, conectada
con el diencfalo por medio de un pednculo, el pednculo ptico. La
vescula aumenta de tamao y se evagina formando as el cliz ptico,
o vescula ptica secundaria (fig. 18-1e). Ya que procede de la invagi-
nacin sobre s misma de la pared neuroectodrmica, el cliz ptico
est formado por dos capas: interna y externa. En la invaginacin
tambin participa el pednculo, lo que determina la aparicin de la
fisura coroidea, a travs de la cual la arteria hialoidea penetra en el
pednculo. En el cliz ptico, entre las dos capas que lo forman, queda
un espacio, llamado retiniano, que comunica con el tercer ventrculo
por medio del pednculo. Este espacio, virtual en el adulto, explica
la posibilidad del desprendimiento de la retina.
En el mismo periodo en que se forma la vescula ptica primaria,
se forma tambin, delante de ella, un engrosamiento de la capa crnea
(tambin de derivacin ectodrmica y que dar origen al tegumento),
la placoda ptica (fig. 18-1a, b, d). Con prontitud, esta placa se de-
prime para originar una vescula (fig. 18-1e) que se asla de la capa
crnea, de la que se separa, y queda constituida por una sola capa de
clulas. Alrededor del da 40, las clulas de la pared posterior de la
vescula se multiplican y emiten fibras hacia las clulas de la pared an-
terior, con lo cual ocupan la cavidad de la vescula misma, desde atrs
hacia delante (fig. 18-2a). Las fibras ms centrales, las ms precoces,
forman el ncleo del cristalino y se vuelven mucho ms transparentes
gracias a la aparicin de protenas particulares. El crecimiento del
cristalino, por la agregacin de nuevas fibras a la periferia del ncleo,
contina hasta la edad de 20 aos.
En el mismo periodo en que el cristalino comienza a delinearse,
aparecen a partir del constituyente mesodrmico que rodea la vescula
ptica secundaria los perfiles de las que sern las dos tnicas externas
del ojo. De stas, la coroide se parece a la piamadre, mientras que la
esclertica se asemeja a la duramadre. En el espacio interpuesto entre
el delineamiento vesicular del cristalino y de la vescula ptica secun-
daria, el ya mencionado material mesodrmico participa activamente
en la formacin del cuerpo vtreo primario.
Mientras tanto, la capa externa del cliz origina la capa pigmen-
taria de la retina por la aparicin de grnulos de pigmento dentro de
las clulas epiteliales. La capa interna, en cambio, da origen a la capa
nerviosa de la retina; se espesa y diversifica en ms capas celulares,
como las paredes de las vesculas cerebrales, que dan origen al tejido
cerebral (fig. 18-2b).
Esta diversificacin termina en el sptimo mes: desde entonces el
ojo es sensible a la luz, aunque la fvea se diversificar slo cuatro
meses despus del nacimiento.
Alrededor de la sptima semana, el pednculo ptico se cierra,
englobando la arteria hialoidea y una parte del mesnquima, que
ser colonizado por los axones de las clulas ganglionares para as
constituir el nervio ptico. Luego los axones se dirigen hacia el dien-
cfalo y, al llegar a su piso, producen una decusacin parcial que
va a formar el quiasma ptico, desde donde las fibras alcanzan sus
objetivos subcorticales.
En su evolucin, mientras tanto, el cliz ptico tiende a cerrarse
por su polo anterior, delante del cristalino, delimitando un orificio, que
permanecer como la pupila. A este nivel, las capas interna y externa de
la retina se renen: la primera, que permanece sutil y no sufre diferen-
ciacin sensorial, origina la capa interna del iris; la segunda dar origen
al epitelio pigmentado del iris. Detrs del iris, las dos capas retinarias
recargadas la una sobre la otra producen un pliegue levantado respecto
al mesnquima: los procesos ciliares. Entre los pliegues ciliares y el
cristalino estn presentes algunas fibras laxas que se transforman en
el delicado ligamento suspensor del cristalino (fig. 18-2c).
A partir del tejido mesenquimtico que envuelve el primitivo
esbozo del ojo se forman entonces la coroides, el iris y el cuerpo
ciliar. Esta tnica vascular, a la cual llega sangre a travs de la arteria
hialoidea, envuelve por completo el cristalino. Enseguida tal envol-

Proceso
Capa nerviosa ciliar Capa
Epitelio Esclertica
de la retina pigmentaria
anterior Coroides
Espacio Capa interna Mesnquima
de la crnea Humor
retiniano de la retina
Cristalino Endotelio vtreo
Vescula del Capa externa
de la retina corneal
cristalino
Pednculo Prpado
ptico
Capa Orificio
corneal pupilar

Crnea

Cmara
Capa anterior
corneal
Capa
Vasos Capa corneal
Fisura hialoideos pigmentaria Iris
coroidea Pared del Parte nerviosa
Arteria Saco
tercer de la retina
hialoidea conjuntival
ventrculo Cristalino
Ligamento
suspensorio

a Aproximadamente 33 das b Aproximadamente 55 das c Aproximadamente 5 meses

Figura 18-2 Desarrollo embrionaria del ojo humano. Est constituido
por la invaginacin del neuroectodermo sobre s mismo. El cliz ptico
est constituido por dos capas, externa e interna (a), entre las cuales se
incluye el espacio retiniano, que a travs del pednculo ptico se comu-
nica con la cavidad del tercer ventrculo. De la capa externa se origina el
estrato pigmentario de la retina, mientras que de la interna se origina el es-
trato nervioso. El cristalino (b) se origina de la placoda ptica, que se forma
delante de la vescula ptica primaria. En su evolucin, el cliz ptico se
cierra por su extremo anterior delante del cristalino, delimitando el ori-
cio pupilar (c). A este nivel, las capas internas y externas de la retina se
renen y dan origen al iris.

tura desaparece del todo y en lugar de la arteria hialoidea permanece
el canal hialoideo. La porcin ms externa del tejido mesodrmico
constituye la esclertica. En lo sucesivo, a medida que todo el bulbo
ocular se introduce de manera progresiva en la cavidad orbitaria, se
forma un surco circular que dar origen al pliegue conjuntival. Tal
surco, al profundizarse cada vez ms, determina la formacin de los
dos pliegues cutneos que formarn los prpados.
MEDIOS PTICOS
Al pasar por el ojo, la luz recorre de forma sucesiva la crnea,
el humor acuoso, el cristalino y el humor vtreo (fig. 18-3).
Crnea
La crnea tiene un dimetro de alrededor de 11 mm, un grosor
de 1 mm a nivel de la unin con la esclertica y de 0.5 mm en
la proximidad del centro.
La crnea tiene propiedades especulares, por las cuales re-
fleja los objetos del mundo exterior, y una funcin diptrica,
con un poder convergente de 41 a 45 dioptras. Pero tal poder
no es igual sobre todos los meridianos en razn de que su radio
de curvatura es variable tambin en condiciones fisiolgicas
(de las cuales deriva el astigmatismo corneal fisiolgico y pa-
tolgico); slo en los 4 mm ms centrales la curvatura sera
perfectamente esfrica.
La crnea est constituida por diferentes capas sobrepues-
tas, que desde la superficie anterior a la posterior son: epite-
lio corneal, lmina elstica anterior (de Bowman), sustancia
propia, lmina elstica posterior (de Demours o de Desce-
met), endotelio (fig. 18-4). La capa de la sustancia propia es
la ms gruesa, constituye efectivamente la parte anterior de
la tnica fibrosa del ojo y representa la parte esclertica de la
crnea.
De manera habitual la crnea no se encuentra vascularizada
y, por consecuencia, intercambia oxgeno y anhdrido carb-
nico por difusin con el aire, a travs de la pelcula lagrimal,
o, con el interior, con el humor acuoso. Los nutrimentos y los
productos de desecho siguen las mismas vas.
La transparencia de la crnea depende del mantenimiento
de una presin intraocular normal, as como de muchos otros
factores, como el equilibrio osmtico respecto de los lquidos
circundantes, variaciones de la temperatura o lentes corneales
mal posicionadas, que pueden llevar a un edema de la crnea
y a una mayor dispersin de la luz. Los primeros signos de tal
desavenencia los representan la aparicin de halos alrededor de
los objetos luminosos, con sucesiva disminucin de la agudeza
visual. Estos efectos suelen ser reversibles.
Tras un dao grave, la crnea es reparada por tejido cicatri-
zal que en general no es transparente. El hecho de no ser vas-
cularizada facilita los trasplantes, ya que en estas condiciones
las reacciones inmunolgicas son poco frecuentes.
La crnea es inervada por fibras sensitivas del nervio trig-
mino, que pierden la mielina inmediatamente antes de entrar
Captulo 18 Fisiologa de la visin 381
Eje visual
Eje ptico
Crnea
Pupila
Iris Cmara anterior
Corona ciliar Cmara posterior
Cuerpo ciliar
Msculo ciliar
Ora serrata
Cristalino
Retina
Coroides
Papila Esclertica
del nervio
ptico
Nervio ptico
Fvea
Figura 18-3 Bulbo ocular derecho, en seccin horizontal, con los ejes
ptico y visual. El eje visual (lnea sombreada en azul) corresponde al tra-
yecto seguido por los rayos luminosos provenientes de un objeto enfocado
con la mirada, que desde el centro o vrtice de la crnea, pasando por el
punto nodal situado delante de la cara posterior del cristalino, alcanzan
la fvea central de la retina o zona retiniana de la visin clara. El eje pti-
co (lnea sombreada en rojo) es el trayecto del eje anatmico (lnea que
une el centro de la crnea con el centro de la esclertica) incluido entre
el centro de la crnea y la retina.
y alcanzan el epitelio y el estroma como terminaciones libres.
Si se cortan, se regeneran en pocas semanas.
Cristalino
Tambin el cristalino es una estructura avascular, suspendida
por fibras que constituyen la znula de Zinn. El cristalino est
formado por una cpsula, por un epitelio sencillo dispuesto
debajo de la cpsula, en la parte anterior, y por una masa prin-
cipal, la sustancia del cristalino (fig. 18-4).
En vida, el cristalino es transparente, incoloro y elstico.
En el feto es muy blando, pero ya en el recin nacido las capas
profundas contienen menos agua y son ms consistentes que
las superficiales, pero slo en el trigsimo ao se puede hablar
de un cuerpo interno ms consistente (ncleo). El ncleo y la
capa cortical pasan insensiblemente el uno en el otro y estn
en proporcin variable segn los sujetos. En el anciano, el pro-
ceso de endurecimiento termina por incluir todo el rgano, que
termina por perder su plasticidad de manera definitiva. A la
prdida de agua se asocia una leve opalescencia (catarata), que
inicia en el ncleo y se difunde hacia el ecuador. La plasticidad
del cristalino es una condicin indispensable para los cambios
de curvatura que tienen lugar en la acomodacin; el ncleo es
demasiado rgido para participar y, cuando se extiende en las
capas superficiales, el rgano se vuelve rgido por completo. De
ello depende la presbicia del anciano.
As como para la crnea, para el cristalino los intercambios
metablicos acontecen tambin con los lquidos circundantes,
382 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

Membrana de Bowman Membrana de Descemet

Epitelio Endotelio

Limbo
Estroma
Canales colectores externos
Crnea
Canal de Schlemm

Trabeculado uveal
Vena acuosa
Trabeculado
crneo-esclertico
Conjuntiva
Iris

Msculo ciliar
Cristalino

Esclertica

Msculo esfnter
de la pupila Cuerpo ciliar

Znulas ciliares Msculo dilatador

de la pupila

Figura 18-4 Cmara anterior y posterior del ojo. La crnea est consti-
tuida por epitelio, por la membrana de Bowman (lmina elstica anterior),
por el estroma (sustancia propia), por la membrana de Demours o de
Descemet (lmina elstica posterior) y por endotelio. La sustancia propia
constituye la parte anterior de la tnica brosa del ojo y representa la
parte esclertica de la crnea. El cristalino est formado por una cpsula,
por un epitelio dispuesto por delante bajo la cpsula y por la sustancia
del cristalino, que representa su masa principal. Es suspendido por bras
que constituyen la znula de Zinn (znulas ciliares). Estas bras se alejan
del cuerpo ciliar donde tienen origen, y se dirigen hasta el ecuador del
cristalino, donde se insertan.

Recuadro 18-1

Secrecin lagrimal

Las lgrimas tienen un ndice de refraccin de 1.33, muy cerca del de Tendn del
Fondo
la crnea, y un pH de entre 7.3 y 7.8 (levemente alcalino). Las lgrimas del saco
msculo elevador Tabique
del prpado superior de la rbita
estn compuestas por 98% de agua y el restante 2% principalmente conjuntival
de electrlitos y protenas (la ms representada es la lisozima). superior Glndula
lagrimal
La secrecin lagrimal se vierte desde las glndulas en los conductos superior
excretores y de aqu en la bolsa conjuntival; en este sitio, junto con las Tarso
superior Glndula
secreciones de las glndulas mucosas y sebceas, se extiende, gracias lagrimal
a los movimientos de los prpados, sobre la supercie conjuntival y Puntos inferior
lagrimales
corneal para formar, en este ltimo caso, la llamada pelcula lagrimal Conductos
precorneal de Wol. Las funciones principales de la pelcula son pticas, Canales excretores
lagrimales
protectoras y nutrititivas. Pupila
Saco
lagrimal Crnea
Aparato lagrimal
Carncula
El aparato lagrimal puede dividirse en una porcin secretora y una lagrimal Tarso
excretora. inferior
Conducto
El componente secretor del aparato lagrimal est constituido por la nasolagrimal
glndula lagrimal principal y por las glndulas lagrimales accesorias.
Fondo de saco Cuerpo adiposo
La glndula lagrimal principal, de tipo tubuloacinoso (g. R18-1-1), de la rbita
conjuntival
est ubicada en la pared superoexterna de la rbita; su longitud es de inferior
unos 20 mm, su ancho de 12 mm y su grosor de 5 mm. Pesa poco
menos de 1 g. La actividad secretora es completamente serosa. Las Figura R18-1-1 Aparato lagrimal.
Contina
 Captulo 18 Fisiologa de la visin 383

Continuacin recuadro 18-1

lgrimas se conducen al sistema de los conductos excretores gracias a Ganglios de la base

la inuencia de las clulas mioepiteliales peritubulares contrctiles. Tlamo Corteza
Cerca de dos terceras partes de las glndulas lagrimales accesorias Hipotlamo frontal
(glndulas de Krause) se localizan en el estroma de los fondos de saco Glndula
conjuntivales, en particular en la parte superior y lateral del fondo de lagrimal
saco, cerca de la glndula lagrimal principal. Un pequeo nmero est
presente tambin en el fondo de saco inferior. Un ltimo grupo de
glndulas accesorias est ubicado a lo largo del borde orbitario de los
tarsos, tanto superiores como inferiores. Retina
El aparato excretor est constituido por los puntos lagrimales, los
canales lagrimales, la bolsa lagrimal y el conducto nasolagrimal.
Los puntos lagrimales superior e inferior de cada ojo no guardan
correspondencia directa el uno con el otro; esta situacin impide su Ncleo
Mucosa
lagrimal
completa superposicin con los prpados cerrados, a manera de evitar nasal
Bulbo
un bloqueo del drenaje de la pelcula lagrimal.
Ganglio
Los canales lagrimales estn constituidos por un tramo vertical geniculado
(ampolla) y uno horizontal que se abre en la pared lateral de la bolsa
Mdula torcica
lagrimal, donde est presente un dispositivo valvular antirreujo. Ganglio del trigmino
La bolsa lagrimal est ubicada en la fosa lagrimal, constituida por Ganglio esfenopalatino
el proceso frontal del hueso maxilar y por el hueso lagrimal. Tiene Ganglio cervical superior
alrededor de 10 mm de largo y un dimetro transversal variable segn
el estado de replecin. Figura R18-1-2 Control nervioso de la secrecin lagrimal.
El conducto nasolagrimal es de alrededor de 12 mm y est conte-
nido en un canal seo cuyas paredes estn formadas por los huesos
maxilar y lagrimal. Pasa despus a la mucosa nasal y desemboca en simptica parece tener poco efecto sobre la secrecin lagrimal en s,
el meato inferior, detrs de la cabeza del cornete inferior. pero sirve para modicar el ujo sanguneo a travs de la glndula
(g. R18-1-2).
Regulacin de la secrecin lagrimal Los dos lbulos de la glndula lagrimal principal son las nicas
En la glndula principal tiene lugar la secrecin reeja, de tipo accesoria, partes del aparato lagrimal que reciben inervacin secretora, mien-
es decir, consecuente con determinados estmulos; en las glndulas tras que las glndulas lagrimales accesorias y conjuntivales carecen
accesorias y en las conjuntivales y tarsales tiene en cambio lugar la de inervacin con esta nalidad.
secrecin de base, de tipo continuo. La secrecin reeja es unas cien La secrecin reeja puede ser de origen perifrico (sobre todo
veces mayor respecto a la basal. El estmulo de la secrecin reeja crnea, conjuntiva, piel, mucosa nasal y oral) o central (retina, est-
parece ser de naturaleza sensitiva corneal y conjuntival, como conse- mulos emocionales).
cuencia de la rotura de la pelcula lagrimal. Es factible que los estmulos emocionales se conduzcan a travs
La glndula lagrimal principal recibe una abundante inervacin de vas nerviosas aferentes no muy conocidas hacia el lbulo frontal
efectora de tipo secretorio, cuyo origen es el ncleo lagrimal, situado en y desde aqu enviados al ncleo lagrimal.
el puente cerca del ncleo salival superior (g. R18-1-2). En el interior El fenmeno de las lgrimas de cocodrilo que se observa en al-
de la glndula dichas bras terminan en la supercie de las clulas gunos pacientes se debe a una reconduccin de las eferencias para-
secretoras y en proximidad con las clulas mioepiteliales ductales. El simpticas de la glndula salival a causa de una lesin: la regeneracin
estmulo parasimptico provoca su despolarizacin con la consecuente de las bras daadas tiene lugar de manera desordenada, de modo
desgranulacin y constriccin de los conductos excretores. que las bras nuevas, que tenan por destino original a la glndula
A travs de sus propias terminaciones, el sistema nervioso sim- salival, van a inervar la glndula lagrimal, por lo cual cada vez que hay
ptico inerva las arterias y arteriolas de la glndula. La estimulacin un estmulo gustativo se verica el fenmeno lagrimal.

que en este caso son representados por el humor acuoso de las
cmaras anterior y posterior.
Humor vtreo
El humor vtreo es el rgano que ocupa el compartimiento
posterior de la cavidad del globo ocular, la cual se localiza
detrs del cristalino y es limitada por el cristalino mismo con
su aparato suspensor y por la retina. Est constituido por una
sustancia incolora, transparente, gelatinosa y viscosa. El peso
especfico es de 1.005, el ndice de refraccin 1.338 y contiene
98.4% de agua.
El canal hialoideo, un conducto cilndrico de 2 mm de di-
metro, lo recorre a lo largo de su eje principal, desde la papila
del nervio ptico hasta la proximidad del centro de la fosa hia-
loidea. Est relleno de lquido y es un vestigio de lo que en el
feto es la arteria hialoidea, que riega el cristalino.
384 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
Humor acuoso y tensin endoocular
El humor acuoso que llena las dos cmaras del ojo es un l-
quido fluido como agua, transparente, incoloro, sin elementos
morfolgicos o, a lo sumo, con algn linfocito.
Las funciones del humor acuoso son:
ptica, constituye una parte esencial del sistema diptrico
ocular;
esttica, gracias a su propia presin, permite el manteni-
miento de la forma y el volumen del globo ocular;
trfica, interviene de modo determinante en el trofismo de
las estructuras avasculares del ojo (crnea, cristalino), ya
que les facilita, entre otros, oxgeno y glucosa y los libera de
anhdrido carbnico y cido lctico. Adems, provee ami-
nocidos y glucosa al humor vtreo y la retina.
Produccin del humor acuoso
La zona de produccin del humor acuoso est formada por
los procesos ciliares: unas 70 crestas laminares insertadas en
la cara interna del cuerpo ciliar.
La secrecin del humor acuoso depende de un transporte
unidireccional de solutos, a los que sigue de forma pasiva el
Recuadro 18-2
Glaucoma
El trmino glaucoma representa un grupo de afecciones del ojo que
reducen de manera progresiva y silenciosa la vista, en general sin
otros sntomas evidentes. La prdida de la vista se debe al deterioro
del nervio ptico. En el pasado se pensaba que tal deterioro fuese
consecuencia de una elevada presin intraocular, pero ya est con-
rmado que el glaucoma con dao al nervio ptico tambin puede
presentarse en sujetos con una presin intraocular normal.
Existen dos tipos principales de glaucoma: el de ngulo abierto, o
primario, y el de ngulo cerrado.
Glaucoma de ngulo abierto
El glaucoma de ngulo abierto es la forma ms comn de glaucoma
(representa casi 95% de todos los casos) y se presenta cuando el sis-
tema de drenaje del ojo se obstruye. La presin interna del ojo aumenta
porque una parte del humor acuoso no puede ser removida. En el
glaucoma de ngulo abierto, la entrada del sistema de drenaje del ojo
est libre y la obstruccin se presenta a lo largo de los canales, como
un bloqueo a lo largo de un tubo de drenaje. En la mayor parte de
los casos no se tienen sntomas de ningn tipo, pero si el glaucoma
no se diagnostica y trata a tiempo, comienza una prdida progresiva
de la visin consistente en un oscurecimiento progresivo que inicia
en la extrema periferia del campo visual y prosigue hasta la fvea.
El proceso puede durar aos, pero responde bien a los frmacos, en
especial si se diagnostica de forma precoz.
agua por un gradiente de concentracin osmtica. La secre-
cin unidireccional del humor acuoso en la cmara posterior
acontece por va transcelular y paracelular. El humor acuoso se
produce a la velocidad de 2.2 0.37 mm3/min por transporte
tanto pasivo como activo.
Los mecanismos pasivos inciden en casi 25% de la produc-
cin total. Son representados por difusin, dilisis y ultrafil-
tracin. Las ltimas dos dan cuenta de la diferencia protenica
entre plasma y humor acuoso.
Los mecanismos activos son los que determinan la mayor
concentracin de sustancias como sodio, cloro, cido ascrbico
y cido lctico en el humor acuoso y la diferencia de potencial
existente entre estroma y epitelio.
Circulacin del humor acuoso
Tras su secrecin directa en la cmara posterior por los proce-
sos ciliares, el humor acuoso pasa a la cmara anterior a travs
del espacio iridolenticular. Aqu, adems de una mezcla ligada
a las contracciones de los msculos ciliares e irdeos, el humor
acuoso presenta movimientos regulares de pared a pared de
la cavidad camerular y movimientos circulares de conveccin
trmica, ascendentes delante del iris y descendentes por detrs
Glaucoma de ngulo cerrado
El glaucoma de ngulo cerrado se instaura con mucha mayor rapidez
y de hecho se conoce tambin como glaucoma agudo. La presin
intraocular sube con celeridad y se presenta cuando el sistema de
drenaje est cerrado u obstaculizado por algo. Los sntomas consisten
en dolor de cabeza y en los ojos, nusea, presencia de arcoiris alrededor
de las fuentes luminosas, en particular de noche, y una drstica dismi-
nucin de la visin. En general el tratamiento es quirrgico y consiste
en la remocin de una pequea porcin de la parte externa del iris.
Ello ayuda a exponer una porcin mayor del sistema de drenaje del
humor acuoso y as a evacuar el exceso de lquido acumulado en el
ojo. La intervencin es generalmente resolutiva o en cualquier modo
ecaz por muchos aos.
Glaucoma con tensin intraocular normal
Otra forma de glaucoma es aqulla con tensin intraocular normal. En
este caso, el nervio ptico est daado aunque la presin ocular no se
diferencia demasiado de los valores de referencia. Desgraciadamente,
no se conoce todava la causa de esta afeccin. Las personas con un
historial familiar de la afeccin se encuentran en mayor riesgo, as
como las de origen japons y quienes tienen antecedentes de una
cardiopata sistmica. El diagnstico se hace con base en un examen
del nervio ptico. Parece que los colirios que disminuyen la presin
intraocular son ecaces y, de hecho, en ello consiste la terapia mdica
de mayor empleo. La opcin quirrgica consiste tambin en procedi-
mientos adecuados para reducir la presin intraocular.

de la crnea, originados por la diferencia de temperatura entre
las dos estructuras.
El paso a travs de la trabcula uveal tiene lugar de ma-
nera muy gil gracias a la amplitud de los poros a este nivel.
El humor acuoso puede seguir tres vas de salida: trabecular,
uveoesclertica e irdea.
La salida trabecular, dependiente de presin, constituye la
principal va de salida (85%). A nivel de la trabcula corneoes-
clertica, el paso del lquido es ms difcil por el progresivo
estrechamiento de los poros. Adems, a este nivel se pueden
depositar los restos transportados por el mismo lquido.
La trabcula cribiforme es an menos permeable; de hecho,
el humor acuoso la atraviesa slo despus de embeberse en la
capa endotelial y las lminas circundantes.
Tras superar la trabcula cribiforme, el humor acuoso debe
superar otro obstculo: la pared interna del canal de Schlemm,
que podra ser, junto con la trabcula cribiforme, el sitio prin-
cipal de la resistencia fisiolgica al flujo de salida.
Una vez que atraviesa la trabcula uveal, el humor acuoso
se desva en direccin lateral a lo largo de las laminillas tra-
beculares hasta alcanzar el tejido uveal que recubre la parte
exterior del msculo ciliar.
La salida uveoesclertica, independiente de la presin, cons-
tituye 15% del volumen de humor acuoso que abandona el
ojo en condiciones normales, pero podra adquirir considera-
ble importancia en situaciones en que la salida trabecular se
encuentre alterada.
La salida irdea, poco relevante, se presentara por absorcin
directa por parte del iris.
Regulacin de la produccin y eliminacin
La presin intraocular se mantiene en valores relativamente
constantes, lo que sugiere la presencia de mecanismos de re-
gulacin para la homeostasis del sistema.
En este contexto, un papel fundamental se le puede atribuir
al sistema nervioso autnomo, en su vertiente parasimptica y
simptica. Los frmacos parasimpatomimticos (pilocarpina)
provocan la contraccin de los msculos y esfnter del iris y
con ello aumentan el flujo trabecular. Por lo que se refiere al
sistema simptico, los receptores beta2 se localizan en el epi-
telio no pigmentado de los cuerpos ciliares y su estimulacin
favorece la sntesis del cAMP con el consecuente aumento de
la produccin de humor acuoso; los receptores beta2 no actan
en la eliminacin.
Los receptores alfa1 se localizan en los vasos y el msculo di-
latador del iris. Los receptores alfa2 presentan dos localizaciones
principales: a nivel presinptico y en los cuerpos ciliares. La esti-
mulacin de los primeros tiene un efecto simpatoltico con dis-
minucin de liberacin de noradrenalina. La estimulacin de
los segundos provoca disminucin del cAMP con descenso
de la produccin de humor acuoso. La estimulacin de los
alfa2 provoca, adems, un incremento de la eliminacin uveoes-
clertica.
Captulo 18 Fisiologa de la visin 385
Se seala, en fin, la presencia de receptores D1 (sistema do-
paminrgico) en los cuerpos ciliares. Su estimulacin provoca
aumento de produccin del humor acuoso. La estimulacin de
los receptores D2 parece provocar disminucin de la produc-
cin de humor acuoso, al actuar sobre la membrana presinp-
tica de las fibras simpticas perifricas.
FORMACIN DE IMGENES
EN LA RETINA
Para formar las imgenes del mundo exterior sobre la retina,
el ojo est dotado del aparato de refraccin, al que sobre todo
constituyen la crnea y el cristalino.
Las propiedades pticas de las superficies refractivas estn
determinadas por su radio de curvatura y por el ndice de re-
fraccin de la interfaz de los medios que separan.
En su conjunto, las caractersticas del sistema ptico depen-
den de las propiedades individuales de cada una de las superfi-
cies que lo componen y de la distancia entre las mismas.
La unidad de medida de la potencia de refraccin es la diop-
tra, que consiste en la recproca de la distancia focal expresada
en metros. En otras palabras, una dioptra es el poder de una
lente que hace convergir los rayos paralelos a un metro de ella.
Una lente ms poderosa, que los haga convergir a medio metro,
es de 2 dioptras. La superficie anterior de la crnea es la que
posee el mayor ndice de refraccin (+48.2 dioptras, seguida
a distancia de la superficie posterior del cristalino, con +8.3
dioptras), de manera que tambin las ms pequeas irregula-
ridades pueden tener una gran influencia sobre la formacin
de las imgenes.
Emetropa
Un ojo normal con acomodacin relajada produce la imagen
de un objeto colocado en el infinito sobre su plano focal, que
se encuentra aproximadamente a 24 mm detrs del vrtice de
la crnea. Si la retina se encuentra sobre este plano, en sus
receptores se forma una imagen ntida y los requisitos pticos
para una visin clara estn satisfechos.
La correspondencia de la longitud focal del componente
ptico del ojo con la de su eje toma el nombre de emetropa.
Esta condicin satisface slo los requisitos para una visin clara
de la retina. Si un sujeto ve con claridad depende tambin de
la integridad de los estados fotoqumico y neurofisiolgico del
proceso visual.
Cuales son los efectos de una falta de correspondencia entre
longitud focal de la ptica ocular y la del eje ptico?
Miopa
Un tpico ejemplo es la miopa, condicin en la cual la imagen
de un objeto distante no se forma sobre la retina sino frente
a ella (fig. 18-5a). Esto puede corregirse porque el ojo cuenta
con un sistema refractivo ms poderoso (con una menor lon-
386 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
gitud focal) de lo normal o, lo ms comn, la longitud focal
es normal pero la longitud axil del ojo es demasiado larga. De
todos modos, los rayos provenientes de un punto en el infi-
nito convergen en un punto colocado por delante de la retina,
en el cuerpo vtreo, y despus se vuelven a separar. Cuando
alcanzan la retina, no forman un punto sino un crculo, cuyas
dimensiones dependen de la entidad de fuera de foco y del
dimetro de la pupila. Por consecuencia, los objetos lejanos
aparecen desenfocados.
Por la misma ley por la cual la imagen de un objeto distante
se forma en el punto focal del sistema ptico y entonces en el
ojo miope se forma frente a la retina, se puede determinar la
posicin de un objeto cuya imagen se forme exactamente so-
bre la retina (fig. 18-5b): este punto toma el nombre de punto
remoto. El recproco de la distancia, expresada en metros, en-
tre el ojo y el punto remoto representa el valor de la miopa,
expresada en dioptras.
En el caso de la miopa, el nico modo de producir sobre la
retina una imagen clara de un objeto lejano es interponer una
lente que modifique el valor de la convergencia de los rayos
de luz provenientes del objeto de modo que, cuando entren
en el ojo, parezcan originarse a la distancia del punto remoto.
Hay entonces una relacin sencilla entre la distancia del punto
remoto y la longitud focal de la lente correctiva. En el caso de
la miopa, la lente debe ser negativa, por cuanto el haz de rayos
paralelos tiene que salir divergente para entrar en el ojo como
si proviniera del punto remoto (fig. 18-5c). De este modo, un
a encuentran a lo largo del meridiano vertical sern refractados
b
c
Figura 18-5 Formacin de imgenes en la retina. a, en la miopa, la ima-
gen del objeto no se forma en la retina sino frente a ella. b, la entidad de
la miopa, expresada en dioptras, es recproca con la distancia, expresada
en metros, entre el ojo y el punto remoto, que es la posicin del objeto
cuya imagen se forma sobre la retina. c, la miopa puede ser corregida por
una lente que modique la convergencia de los rayos de luz provenientes
del objeto, de modo que cuando entren en el ojo parezca que provienen
del punto remoto.
ojo miope con una lente que lleve un objeto distante a su punto
remoto se vuelve equivalente a un ojo emtrope: en ambos
casos, sobre la retina se forma una imagen ntida de un objeto
distante.
Hipermetropa
Cuando la longitud axil de un ojo es demasiado breve respecto
a su longitud focal, la retina interseca el haz de rayos luminosos
provenientes de un objeto distante antes de que ste se enfoque.
Un ojo con este tipo de defecto es llamado hipermtrope. En este
caso, el ojo necesita un poder diptrico adicional que reduzca
la longitud focal y permita de esta forma que las imgenes de
los objetos lejanos se formen sobre la retina y no detrs de ella.
Ello se obtiene si se interpone a lo largo de los rayos luminosos
una lente convergente.
Astigmatismo
En general, el ojo no es perfectamente simtrico y, en una
primera aproximacin, se puede imaginar la existencia de un
eje de simetra anteroposterior en correspondencia con el eje
ptico (es decir, la lnea sobre la cual se encuentran los centros
de curvatura de las diferentes superficies diptricas). Un pla-
no de seccin del ojo que contenga este eje se llama meridiano.
El meridiano horizontal divide al ojo en dos semiesferas, una
superior y una inferior, mientras que el meridiano vertical lo
divide en una nasal y una temporal.
Una importante anomala ptica es aquella en la cual la
curvatura de una superficie ptica, en general de la crnea, no
es la misma en todos los meridianos. Por ejemplo, una crnea
puede tener una curvatura mayor a lo largo del meridiano ver-
tical respecto al horizontal. En consecuencia, los rayos que se
ms que los que se encuentran a lo largo del meridiano hori-
zontal. En este caso, un objeto puntiforme nunca dar origen a
una imagen puntiforme sino a una figura compleja que por lo
general tendr forma de elipse. Esta condicin toma el nombre
de astigmatismo. La correccin de un ojo astigmtico se efecta
mediante una lente que presente radios de curvatura diferentes
a lo largo de sus propios meridianos y que sea, por lo tanto,
astigmtica ella tambin, pero de manera tal que compense
el astigmatismo del ojo.
Accin de la luz en la retina
El ojo puede considerarse como un instrumento ptico encar-
gado de enfocar sobre la retina las imgenes visuales con la
mnima distorsin posible. La luz es focalizada por la crnea
y el cristalino y tiene que atravesar el cuerpo vtreo antes de
ser absorbida por los fotorreceptores.
La retina se halla en estrecha relacin con el epitelio pig-
mentario, cuyas clulas contienen gran cantidad de pigmento
negro, melanina, que absorbe la luz que no ha sido retenida
por la retina e impide que pueda reflejarse sobre otras partes

de la retina misma, con el consecuente deterioro de las im-
genes visuales.
Las clulas del epitelio pigmentario desarrollan tambin
algunas funciones metablicas importantes para la funcin
de los fotorreceptores: son capaces de resintetizar los pigmen-
tos visuales fotosensibles y tienen la propiedad de fagocitar
las extremidades del segmento externo de los fotorreceptores
mismos, lo que facilita su recambio.
Dada la posicin de los fotorreceptores, la luz debe atravesar
todos los otros estratos de la retina antes de hacer contacto con
ellos (fig. 18-6). Pero las neuronas de los estratos retinianos
superficiales son casi amielnicas y por ello bastante transpa-
rentes, lo cual permite a la luz alcanzar los fotorreceptores sin
ser absorbida o distorsionada de manera apreciable.
Existe una regin de la retina, la fvea, en la cual los cuer-
pos celulares de las neuronas de las capas superpuestas sobre
los receptores se desplazan hacia fuera, lo que permite a los
receptores recibir las imgenes visuales en la forma menos dis-
torsionada. Esta disposicin es ms acentuada en el centro de
la fvea, en la llamada foveola. Por esta razn, el ser humano
mueve los ojos en forma constante, de manera que las imgenes
que despiertan su inters se dirijan a las fveas. En posicin
nasal respecto a la fvea se localiza el disco ptico, o papila
ptica, que es el punto en el cual las fibras del nervio ptico
abandonan la retina (fig. 18-3). Como en esta zona no existen
fotorreceptores, ello determina la presencia de una mancha
ciega en el campo visual (fig. 18-7).
Fotorreceptores
Los fotorreceptores son de dos tipos: conos y bastones (fig.
18-8a, b), cuyas propiedades distintivas se presentan en el
cuadro 18-1.
La luz interacta con los pigmentos visuales situados en el
segmento externo de los bastones y los conos. Los segmentos
externos tienen una elevada capacidad de captacin de la luz
en cuanto a que poseen una gran concentracin de pigmentos
Clula Epitelio
Membrana bipolar pigmentario
limitante
Bastoncillo
interna
Cono
Direccin
Coroides
de la luz
Clula Esclertica
ganglionar
Arteria
de la retina
Lmina fibrosa
de la esclertica
Figura 18-6 Parte posterior del ojo, en la emergencia del nervio ptico.
Ntese el rayo de luz que la atraviesa para alcanzar los fotorreceptores
(conos y bastones).
Captulo 18 Fisiologa de la visin 387
Figura 18-7 Determinacin del punto ciego. La mancha ciega del ojo
izquierdo puede localizarse cerrando el ojo derecho y enfocando la cruz
de arriba con el ojo izquierdo. Si la imagen se tiene a casi 15 cm del ojo y
se mueve ligeramente hacia adelante y hacia atrs, el crculo colocado a
la izquierda desaparece porque su imagen se forma en la mancha ciega.
Si despus el ojo derecho enfoca la cruz de abajo, la lnea de la izquierda
parece continua debido a que la interrupcin se forma sobre la mancha
ciega. El sistema visual, de hecho, llena la mancha ciega con lo que la
rodea. (Rediseada por LM Hurvich. Color vision. Sinauer Ass, 1981.)
visuales capaces de absorberla. Cada pigmento es una molcula
de pequeas dimensiones, capaz de absorber la luz, ligada de
modo covalente a una protena de membrana de grandes di-
mensiones.
Los fotorreceptores pueden alojar una gran cantidad de es-
tas protenas de membrana, debido a que su segmento externo
desarroll un complicado sistema de discos de membrana, so-
brepuestos entre ellos, que aumentan muchas veces la superfi-
cie total de la membrana plasmtica, en la cual representan una
serie continua de invaginaciones (fig. 18-8b). En los bastones,
pero no en los conos, los discos se separan de la membrana
citoplasmtica y se convierten en organelos intracelulares.
Como las otras neuronas, los fotorreceptores no tienen mi-
tosis. Sus segmentos externos se renuevan, sin embargo, de
forma continua. En los bastones, los discos crecen a partir de
la base del segmento externo y migran despus hacia la extre-
midad del segmento. Tal proceso es muy rpido: se sintetizan
en promedio tres discos cada hora. La extremidad del segmento
externo se desprende y es eliminada por la accin fagoctica de
las clulas del epitelio pigmentario. Tambin los conos, cuyo
pice se encuentra ms alejado del epitelio pigmentario com-
parado con el de los bastones, renuevan su propio segmento
externo y lo eliminan por fagocitosis.
Fototransduccin
Los mecanismos de la fototransduccin conllevan una serie de
eventos bioqumicos en cascada en el segmento externo de los
fotorreceptores que se esquematizan en la figura 18-8c, d.
En esencia, la fototransduccin conlleva el cierre de los ca-
nales del Na+, que de manera habitual en la oscuridad se man-
tienen abiertos, gracias a los elevados niveles intracelulares de
monofosfato de guanosina cclico (cGMP). De esta manera, la
luz es absorbida por las molculas de fotopigmento (rodopsina,
388 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

Protena G Membrana del

Discos (transducina) segmento externo
Espacio
citoplasmtico Pigmento visual Fosfodiesterasa de cGMP
(rodopsina)
Segmento Disco
Membrana
externo
plasmtica
Canal de acceso
Direccin de la luz

Segmento Luz regulado de cGMP

externo GTP
5I-GMP cGMP Na+
Margen
de llegada c Citoplasma

Mitocondrias COOH
Citoplasma
Segmento Segmento
interno interno Residuo de
Ncleo Membrana
del disco aminocido 296
(sitio de ataque
a la retina)
Terminacin Terminacin Interior
sinptica sinptica del disco
a Bastoncillo Cono NH2
d

Figura 18-8 Fotorreceptores y fototransduccin. a, estructura y b, detalle del

Disco con segmento externo de los bastones y los conos. c, la luz interacta con los pigmen-
flotacin libre
en el citoplasma tos visuales situados en el segmento externo de los bastones y los conos. ste
se caracteriza por numerosos discos de membrana (invaginaciones o exiones
internas de la membrana plasmtica), sobrepuestos entre ellos, lo que aumenta
Inflexiones
de la membrana enormemente la supercie de la membrana plasmtica. La luz es absorbida por
Inflexiones plasmtica las molculas de fotopigmento (rodopsina) que, al ligarse de modo covalente
de la membrana con una protena de membrana de grandes dimensiones, estimulan la trans-
plasmtica ducina (una protena G), la cual activa la fosfodiesterasa de cGMP, una enzima
Cilio Cilio
de unin de unin que degrada el cGMP en 5-GMP. La reduccin de la concentracin celular del
cGMP determina el cierre de los canales del Na+, que en la oscuridad de ma-
nera habitual se encuentran abiertos, y as provoca la hiperpolarizacin de los
b Bastoncillo Cono fotorreceptores. d, estructura de la rodopsina.

en los bastones, fig. 18-8d), que una vez activadas estimulan
una protena G (transducina, en los bastones) que a su vez
activa una fosfodiesterasa de cGMP. Esta enzima cataliza la
degradacin del cGMP a 5'-GMP, lo que provoca la reduc-
cin de la concentracin intracelular del cGMP y, entonces,
el cierre de los canales del Na+ y la hiperpolarizacin de los
fotorreceptores, que as representa la respuesta de stos a la
estimulacin luminosa.
La concentracin del cGMP en el segmento externo de los
fotorreceptores es regulada por la luz y tambin por la concen-
tracin intracelular del calcio. La modulacin ejercida por los
iones de Ca2+ sobre los valores del cGMP es importante para
los procesos de adaptacin a la luz, que se presentan cuando
se pasa de un ambiente oscuro a uno muy iluminado. En esta
circunstancia, al principio, la luz tiene un efecto cegador, pero
despus de una decena de segundos el ojo se adapta a la
nueva situacin. El fenmeno depende de una serie de factores,
como por ejemplo la contraccin de la pupila, pero las modifi-
caciones principales que ello implica estn a cargo de los foto-
receptores. Una luz muy viva hace cerrar todos los canales de-
pendientes del cGMP, lo que hiperpolariza los conos al mximo,
que dejan de estar en condiciones de responder a nuevas varia-

Cuadro 18-1 Conos y bastones: diferencias y especicidades

Conos Bastones

Sensibilidad Baja: poco pigmento, escasa amplicacin, especializados Elevada: mucho pigmento, mucha amplicacin, especializados
para la visin diurna o fotpica para la visin nocturna o escotpica
Resolucin temporal Elevada (hasta 55 Hz) Baja (hasta 12 Hz)
Agudeza visual Elevada: en particular se concentran en la fvea, Baja: ausentes en la fvea, vas retinianas muy convergentes
vas retinianas poco convergentes
Colores Cromticos: tres tipos de conos, cada uno con un pigmento Acromticos: todos con un solo tipo de pigmento
diferente

ciones del flujo luminoso. No obstante, poco a poco, los conos
se despolarizan de nuevo, en forma paralela al flujo luminoso,
hasta que vuelven a ser sensibles a las variaciones, y la elevada
luminosidad de fondo ya no resulta cegadora. En todo esto, los
iones de Ca2+ desarrollan un papel importante, ya que nor-
malmente inhiben la guanilatociclasa, la enzima que produce
el cGMP. Cuando los canales para el Na+ estn cerrados, los
Ca2+ que normalmente los atraviesan para entrar en la clula
se encuentran con la va de ingreso obstruida, su concentracin
intracelular se reduce (el proceso activo que los expulsa fuera
de la clula no se altera) y entonces tambin se reduce la inhi-
bicin que stos ejercen en la guanilatociclasa. De esa manera,
se sintetiza ms cGMP y los canales del Na+ vuelven a abrirse.
Progresin de la informacin en la retina
La retina modifica y elabora las siguientes seales provocadas
por la luz en los fotorreceptores antes de enviarlas al cerebro.
Las neuronas de salida de la retina son las clulas ganglio-
nares, cuyos axones forman el nervio ptico, por medio del
cual alcanzan el cuerpo geniculado lateral, el colculo superior
y otros ncleos del tronco del encfalo. A diferencia de los fo-
torreceptores, que responden a la luz con cambios graduales del
propio potencial de membrana, las clulas ganglionares trans-
miten la informacin bajo la forma de descargas de potenciales
de accin. Las seales de los fotorreceptores se transmiten a las
clulas ganglionares a travs de tres tipos de interneuronas:
Bastoncillo
Cono
Flujo lateral
de la informacin
Distal
Clulas
bipolares
Flujo vertical
de la informacin
Proximal
Clula
ganglionar
Luz
Figura 18-9 Clulas retinianas responsables de la codicacin visual. Las
clulas bipolares tienen una dendrita en relacin con las terminales sinp-
ticas de las clulas de los conos y los bastones y un axn en sinapsis con
las dendritas o el pirenforo de las clulas ganglionares. Las clulas hori-
Captulo 18 Fisiologa de la visin 389
las clulas bipolares, las clulas horizontales y las clulas ama-
crinas. Estas clulas suman tambin las seales provenientes
de diversos fotorreceptores (fig. 18-9).
Mientras la informacin visual se transfiere por los foto-
receptores a las clulas ganglionares, tambin se separa en dos
vas paralelas, llamadas respectivamente va centro-on y va
centro-off. Las clulas ganglionares centro-on se excitan cuando
la luz estimula el centro de sus campos receptivos y se inhiben
cuando se estimula la periferia; las clulas ganglionares centro-
off presentan respuestas opuestas (fig. 18-10). Estas transfor-
maciones de la informacin visual permiten que los centros
pongan en evidencia pequeas diferencias y rpidas variaciones
de luminosidad.
Adems, existen clulas ganglionares especializadas en la
elaboracin de otras caractersticas de las imgenes visuales.
Algunas se destinan a transmitir informacin relativa a las ca-
ractersticas generales de la imagen visual y a su movimiento,
mientras que otras se encargan de hacer resaltar los detalles y
el color de los objetos presentes en la escena visual. Las dife-
rentes respuestas de las clulas ganglionares son expresiones
de los distintos tipos de contactos sinpticos presentes en la
retina.
Tambin las clulas bipolares, como las clulas gangliona-
res, se pueden distinguir en centro-on y centro-off (fig. 18-10).
El neurotransmisor liberado por los fotorreceptores excita a
las clulas bipolares de un tipo e inhibe a las del otro. Cada
uno de los fotorreceptores mantiene contactos sinpticos con
Estrato
nuclear externo
Estrato
plexiforme externo
Clula
horizontal
Estrato
Clula nuclear interno
amacrina
Estrato
plexiforme interno
Estrato
de las clulas
Luz ganglionares
Al nervio ptico
zontales son clulas asociativas que establecen vnculos entre grupos de
fotorreceptores. Las clulas amacrinas son neuronas asociativas en cuyas
dendritas se relacionan con las dendritas de las clulas ganglionares.
390 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
Recuadro 18-3
Desprendimiento de retina
El desprendimiento de retina se produce cuando el estrato de recep-
tores se separa del pigmentario. Por lo general sucede en individuos
de mediana edad y en el anciano, y si no se trata de inmediato, puede
causar daos devastadores a la vista; por ello, se lo considera una
emergencia quirrgica.
El paciente maniesta ver rayos de luz, de tener la sensacin de
que el campo visual es atravesado por ondas o es acuoso o reere
tener como una cortina frente a los ojos. Son stos, en general, los
sntomas que llevan al paciente al mdico. Es importante que ste
efecte un diagnstico expedito mediante una oftalmoscopia, porque el
tratamiento precoz puede inuir de modo relevante en la posibilidad de
la curacin. La primera preocupacin, entonces, es la de determinar si la
fvea est implicada en el desprendimiento: de ello depende el tipo de
tratamiento quirrgico y la posibilidad de la recuperacin funcional.
Existen al menos tres tipos de desprendimiento de la retina. El
ms comn se verica inmediatamente despus de una laceracin o hemorragia.
del estrato sensitivo de la retina. El cuerpo vtreo penetra entonces en
clulas bipolares de ambos tipos. Los receptores situados en
el centro del campo receptivo de una clula ganglionar hacen
sinapsis con clulas bipolares que entran en contacto directo
con dicha clula ganglionar. Los estmulos provenientes de los
conos localizados en la periferia de los campos receptivos son
en cambio inducidos a lo largo de las vas colaterales que pa-
Luz
del centro
Cono
Clula bipolar Clula bipolar
centro-off centro-on
Luz
ENa
Ek
b los receptores iluminados y contraen una
Clula ganglionar
centro-on
Potencial
de accin
Clula ganglionar
centro-off Al nervio ptico
a ceptivos de las clulas ganglionares.
el espacio entre las dos hojuelas y las separa. El que sufre de miopa
marcada o ha sido sometido a intervenciones de ciruga endoocular
se halla ms expuesto al desprendimiento de retina.
La miopa es un factor predisponente porque en esta condicin el
ojo es por lo regular ms largo que lo normal y ello hace a la retina
ms sutil y frgil.
El segundo tipo de desprendimiento se tiene cuando prolonga-
ciones del humor vtreo o resultados cicatrizales terminan por ejercer
traccin sobre la retina, hasta que separan a sta de la pared del ojo.
Esto puede suceder con mayor frecuencia en los pacientes que son
diabticos.
El tercer tipo de desprendimiento se produce cuando una acu-
mulacin de lquido debajo de la retina la hace separarse de la pared
posterior del ojo. Este tipo de casos se verica, en general, despus
de un trauma del bulbo ocular que por lo regular causa inamacin
san a travs de las clulas horizontales y las clulas amacrinas.
La separacin de las diferentes caractersticas de los estmulos
visuales en vas distintas dispuestas en paralelo y la modifica-
cin de la respuesta mediante conexiones inhibidoras laterales
son principios cardinales, mantenidos y desarrollados por cada
nivel sucesivo del sistema visual.
Luz
a la periferia
Figura 18-10 Gnesis del potencial de
accin en las clulas ganglionares de la
retina y de los campos receptivos cen-
tro-on y centro-o. Triangulitos vacos,
sinapsis excitatorias; triangulitos rellenos,
sinapsis inhibidoras. a, un cono estimu-
lado por la luz excita una clula bipolar
e inhibe otra. Ambas contraen despus
una sinapsis excitatoria con una clula
Clula ganglionar diferente, la primera capaz
horizontal de producir potenciales de accin. b,
la misma luz es capaz de inuir otros
receptores circundantes a travs de la
mediacin de las clulas horizontales.
Clula bipolar
centro-on stas reciben una sinapsis excitatoria de
sinapsis inhibidora con aquellos circun-
dantes que, entonces, reducen su inhibi-
cin (desinhibicin) y se despolarizan. Se
inicia, entonces, una informacin opuesta
a la que resulta inmediatamente despus
de la iluminacin directa, responsable de
la organizacin centro-o/periferia-on y
centro-on/periferia o de los campos re-

Recuadro 18-4
Electrorretinografa
La electrorretinografa (ERG) es el registro del potencial elctrico com-
puesto producido por la retina en respuesta a la estimulacin visual.
El potencial, de pocos mV, se maniesta a los dos lados opuestos de
la retina y en general se registra aplicando un electrodo activo en
el ojo, mediante una lente de contacto corneal, y uno indiferente a
suciente distancia (oreja, frente).
Para la estimulacin luminosa, en general se utilizan descargas
luminosas de elevada intensidad y breve duracin (estroboscpicas),
o bien la alternancia de bandas claras y oscuras.
El trazado tpico est representado por una onda multifsica cuya
forma depende de la contribucin de diversos componentes retinianos,
que pueden ser ms o menos marcados (g. R18-4). Los principales
componentes del trazado los representan ondas llamadas A, B y C; al
apagado del estmulo puede asociarse otra onda, la D.
El componente ms precoz surge virtualmente sin latencia y en
concomitancia con la isomerizacin de los fotopigmentos de la parte
distal de los receptores; se lo llama, por lo tanto, potencial precoz de
receptor (PPR). Este componente es muy pequeo y slo es posible
registrarlo con estmulos muy intensos.
Sigue la onda A, pequea, de breve duracin, dirigida hacia abajo,
cuyo frente inicial depende de la activacin de la parte proximal de
los receptores.
Figura R18-4 Electrorretinograma y sus componentes. a, respuesta
escotpica a una breve iluminacin de un ojo adaptado a la oscuridad.
b, potencial precoz de receptor (PPR), normalmente invisible puesto
que se presenta slo con elevadas intensidades de estimulacin. Los
potenciales oscilatorios se sobreponen en el componente escotpico
de la onda B. c, la onda D de la respuesta o aparece en el cese del
estmulo y puede ser seguida por una serie de ondas lentas. d, elec-
trorretinograma de un ojo prevalentemente fotpico (tortuga) con
evidentes potenciales oscilatorios. e, respuesta fotpica a un estmulo
intermitente. f, respuesta a un estmulo alternante.
FLUJO HEMTICO RETINIANO
Adems de que el consumo de oxgeno por parte de la retina
es constante y tanto su exceso como su defecto son altamente
lesivos, la perfusin del lecho vascular retiniano irrigado por la
arteria central de la retina est sujeta a un cierto grado de au-
torregulacin, basada en dos sistemas diferentes. stos son en
parte externos al ojo y sensibles a las variaciones de la presin
sangunea y en parte internos al ojo y sensibles a las variaciones
de las presiones parciales de oxgeno, de anhdrido carbnico
y al pH del tejido. Las posibilidades de autorregulacin con-
sisten en la vasoconstriccin en caso de hipertensin arterial
o de aumento de la tensin de oxgeno o de alcalosis y en la
vasodilatacin en caso de hipotensin arterial o de aumento
de la tensin de anhdrido carbnico o de acidez. Estas res-
Captulo 18 Fisiologa de la visin 391
La onda B, amplia y dirigida hacia arriba, se cree que es producida
de manera predominante por las clulas de Mller, que atraviesan todo
el espesor de la retina. Las clulas de Mller producen sus propias sea-
les en respuesta a la liberacin de los iones de potasio, en especial en
los estratos plexiforme, interno y externo, que sigue a la estimulacin
visual. Los picos de estos potenciales se localizan a profundidades
diferentes en el interior del estrato de las clulas bipolares.
La onda C, tambin amplia, dirigida hacia arriba y de duracin
ms larga que las precedentes, se origina de las clulas del estrato
pigmentario de la retina.
Si se adapta el ojo a grados adecuados de luminosidad y se mani-
pula en forma conveniente la estimulacin luminosa. Es posible separar
los componentes escotpicos y fotpicos del electrorretinograma, de-
bidos a las actividades respectivas de los conos y los bastones.
a
Onda B
Onda C
Onda A
Estmulo on
80 ms
b Potencial c
Onda D
ERP oscilatorio
Off tardo
Onda B fotpica
Estmulo off
d e f
puestas disminuyen con la edad a causa de la arterioesclerosis
involutiva, por la cual la cantidad de fibroclulas contrctiles
de las arterias disminuye a favor de las rgidas.
La circulacin de la arteria central de la retina resiente de algn
modo la circulacin endocraneal, por lo cual, agotadas las posibilida-
des de autorregulacin, cuando la circulacin carotdea se reduce, los
vasos retinianos se dilatan; viceversa, una mayor velocidad de la cir-
culacin carotdea, con disminucin de la presin diastlica, provoca
una reduccin del dimetro de los vasos retinianos. Como resulta ob-
vio, las variaciones de la presin sistlica determinan efectos inversos.
A nivel de la coriocapilar, la circulacin sangunea es mucho ms
veloz y la coroides resulta ser por mucho el tejido ms perfundido de
todo el organismo. El motivo de una velocidad circulatoria tan elevada
se atribuye a la necesidad de eliminar el calor que la luz focalizada acu-
mula sobre la retina. Entre la coriocapilar y el epitelio pigmentario se
392 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
Recuadro 18-5
Microcirculacin retiniana
Un ejemplo de la importancia de la presin parcial de los gases hem-
ticos en regular el ujo hemtico retiniano proviene de una afeccin
conocida como retinopata de los prematuros (broplasia retrolenticu-
lar). Se trata de una afeccin, en general bilateral, que compromete
a los vasos retinianos inmaduros y que en el pasado represent una
de las mayores causas de ceguera en los recin nacidos, hasta que el
empleo de concentraciones de oxgeno reguladas sobre la base de los
niveles de su presin parcial en la sangre arterial ha permitido reducir
la incidencia de la retinopata, sin incurrir en los riesgos de la hipoxia
y mejorado tambin el pronstico de los sndromes respiratorios neo-
natales y la supervivencia de los neonatos de pretrmino.
La vascularizacin de la retina del feto inicia al cuarto mes y los
vasos progresan desde el centro a la periferia hasta que alcanzan el
sector nasal hacia el octavo mes y el temporal hacia el noveno mes.
En la retinopata de los prematuros, la evolucin de la vascularizacin
retiniana se altera porque el aumento forzado de la PaO2 lleva a la
vasoconstriccin arterial con la consiguiente obliteracin de los capi-
lares neoformados o a su menor grado de formacin, en particular en
la regin situada inmediatamente detrs del frente de proliferacin
interpone una membrana laminada bastante pobre en clulas (lmina
de Brunch), por lo cual la barrera hematocelular, es decir la reguladora
de ambos intercambios entre sangre y tejido retiniano, a este nivel est
constituida por el epitelio pigmentario. Cuando esta barrera no est en
capacidad de desarrollar sus funciones, los lquidos filtrados por los
capilares permean los estratos retinianos y provocan desprendimien-
tos serosos de la retina. El fenmeno es ms frecuente en la mcula.
La perfusin de la coroides tiene escasa regulacin, pero depende
del tono endoocular y tal vez de la accin del sistema nervioso aut-
nomo. La influencia del tono endoocular podra interpretarse como
un mecanismo que, en parte, permite a la coroides evitar variaciones
bruscas. En este sentido, los vasos que prevalecen en la coroides son
venosos (venas vorticosas) y su presin es en consecuencia relativa-
mente baja. Por lo tanto, el aumento de la presin endoocular podra
causar un aplastamiento de la coroides, con la reduccin consiguiente
del contenido de sangre venosa y de su espesor. Lo anterior podra
condicionar un limitado incremento del contenido esclertico que
compensara el aumento de la presin y reducira los efectos lesivos
sobre la delicada estructura retiniana. El mecanismo podra ser efi-
caz ante variaciones rpidas de la presin endoocular, pero no para
variaciones permanentes, en particular en presencia de un aumento
progresivo de la presin endoocular. En este caso, el mecanismo
amortiguador de la coroides, una vez que sta redujese en forma es-
table su propio volumen, se volvera ineficaz.
MOTILIDAD INTRNSECA DEL OJO
Reejos pupilares
Dado que el sistema refractivo del ojo no tiene las mismas
propiedades en los diferentes grados de iluminacin, el ojo est
mesenquimtico, que de manera habitual est ms vascularizado.
Ante ello, el mesnquima cesa de proliferar y avanzar y forma un
tejido burdo; las arterias y venas de este tejido neoformado no drenan
ms en los capilares, sino en las pequeas anastomosis arteriovenosas
que se crean en mayor cantidad a expensas de los pocos capilares
formados para constituir un cortocircuito (una masa esponjosa hecha
de canales irregulares). Las paredes de estos cortocircuitos muestran,
adems, una permeabilidad anormal, ya que se trata de endotelio
inmaduro e incompleto.
El lecho capilar del cortocircuito presenta numerosas obliteraciones
y as provoca anomalas de la presin determinantes de la formacin
de dilataciones y tortuosidades, microaneurismas, canales colaterales
y neovascularizaciones que comprenden fenmenos exudativos y he-
morrgicos vitrorretinianos, con posibles tracciones vtreas y despren-
dimientos de retina. De este modo se caracteriza la fase activa de la
enfermedad, que con frecuencia disminuye de forma espontnea y
cuya importancia es funcin de la precocidad de la hiperoxigenacin.
Sigue una evolucin hacia la regresin, la cicatrizacin o, con ms
frecuencia, una combinacin de las dos.
provisto de un diafragma, el iris, cuyas variaciones de abertura
(pupila) pueden modificar la intensidad de la iluminacin. La
amplitud de la pupila se encuentra regulada por la accin de
dos msculos, el constrictor (o esfnter) y el dilatador.
El msculo constrictor de la pupila determina miosis y es
inervado exclusivamente por el sistema parasimptico. La mio-
sis se produce a travs del siguiente arco reflejo, cuya parte
eferente se esquematiza en la figura 18-11: retina, nervio ptico,
ncleo pretectal, ncleo de Edinger-Westphal, fibras pregan-
glionares del nervio oculomotor (III), sinapsis en el ganglio
ciliar, fibras posganglionares (nervios ciliares cortos), msculo
constrictor.
El reflejo fotomotor consensual (contraccin de la pupila
del ojo no iluminado al iluminar el otro ojo) es resultado del
cruzamiento de algunas fibras del nervio ptico en el quiasma
ptico y del hecho de que, de todas maneras, stas alcancen los
ncleos pretectales de ambos lados.
El msculo dilatador de la pupila determina midriasis y es
inervado por el sistema simptico. La midriasis se produce se-
gn el siguiente arco reflejo: retina, nervio ptico, sustancia
reticular mesenceflica, centro cilioespinal de Budge en la m-
dula espinal torcica (astas grises laterales), fibras simpticas
preganglionares, cadena simptica paravertebral, sinapsis en
el ganglio cervical superior, fibras posganglionares que atra-
viesan los plexos carotdeo y cavernoso, algunas fibras en el
nervio oftlmico (V) y sus nervios ciliares largos; otras fibras
atraviesan el ganglio ciliar y toman el camino de los nervios
ciliares cortos del msculo dilatador, cuya parte eferente se
esquematiza en la figura 18-11.
 Captulo 18 Fisiologa de la visin 393

Acomodacin
Ncleo La acomodacin es la propiedad de variar el poder refractivo
de Edinger-Westphal del cristalino. De ello se encarga el msculo ciliar y, con ms
precisin, las fibras circulares de inervacin colinrgica.
Nervio
oculomotor (III) Por efecto de la contraccin de las fibras circulares, la znula
ciliar se relaja y el cristalino tiende a asumir una forma ms
Fibras esfrica, con aumento de la curvatura de la cara anterior (la de
preganglionares
Ganglio ciliar
la cara posterior casi no vara) y el consecuente aumento del
Puente Nervios ciliares poder refractivo, que determina la interiorizacin del punto de
Nervio oftlmico (V) cortos focalizacin de las imgenes sobre la retina.
Nervios ciliares largos Msculo La variacin del cristalino es igual en todos los meridianos
Plexo carotdeo interno ciliar
Fibras Msculo y tiene siempre lugar del mismo modo en ambos ojos. De esta
posganglionares esfnter manera, mediante la acomodacin es posible enfocar sobre la
de la pupila
Ganglio cervical retina imgenes que se forman sobre planos anteriores o poste-
superior Msculo
dilatador riores a ella. En condiciones de emetropa, en estado de reposo
Cadena cervical
del simptico de la pupila de acomodacin, el sistema diptrico focaliza sobre la retina las
Ganglio cervical
Asa subclavia imgenes de los objetos colocados en el infinito (punto remoto);
medio si los objetos se acercan, sus imgenes se forman sobre planos
Arteria subclavia
posteriores a la retina, sobre la cual se forman as crculos de
T1 Ganglio cervical inferior difusin con deterioro de la visin. Pero el aparato acomodador
vuelve a enfocar las imgenes sobre la retina aumentando la re-
Fibra preganglionar
T2 fraccin del sistema diptrico, lo cual acontece hasta un lmite
preciso (punto prximo), ms all del cual la compensacin no
es posible. La acomodacin no constituye ms que un elemento
Figura 18-11 Inervacin de la musculatura intrnseca del ojo. En rojo
estn representadas las bras simpticas, en azul las parasimpticas.
de un reflejo complejo (reflejo de cercana), del cual forman
Las bras cuyo cuerpo celular se encuentra en el ganglio del nervio tri- parte otros dos fenmenos que en el individuo normal tienen
gmino proveen la inervacin sensitiva a la crnea, el iris y la coroides. lugar tambin en forma bilateral y consensual: la convergencia y
Lneas continuas, axones preganglionares; lneas entrecortadas, axones la miosis. Ellos se dirigen, como la acomodacin, a conseguir la per-
posganglionares. cepcin clara de los objetos cercanos: el primero, llevando los ejes
visuales de los dos ojos sobre el punto de fijacin; el segundo, elimi-
nando el exceso de aberracin esfrica y aumentando la profundi-
Probablemente algunas fibras simpticas de los nervios dad del campo. Estos tres movimientos estn controlados por fibras
ciliares cortos van al msculo tarsal superior (msculo liso) del nervio oculomotor (III). Slo en condiciones artificiales (uso
o, menos probable, al msculo elevador del prpado superior de prismas o lentes) o patolgicas (alteracin de los reflejos pupila-
(msculo estriado), en vez de hacerlo al msculo dilatador de la res, estrabismo) se puede tener disociacin de los tres fenmenos.
pupila, lo que promueve un ligero ensanchamiento de la aber-
tura palpebral concomitante con la midriasis (captulo 35).
Adrenalina, efedrina, anfetamina y cocana generan mi- VISIN DE LOS COLORES
driasis por accin simpatomimtica; atropina, homatropina y
escopolamina determinan midriasis por accin parasimpatol- El color es un aspecto de la experiencia visual que se caracteriza
tica; pilocarpina, metacolina y muscarina producen miosis por por tres atributos luminosidad, tinte, saturacin o pureza
accin parasimpatomimtica. y normalmente originado por la estimulacin con radiaciones
cuya longitud de onda se ubica entre 380 y 760 nm.
Funciones de los reejos pupilares La luminosidad es el efecto global ejercido por un objeto
sobre los tres tipos de conos (pero hay menor participacin del
Las funciones del diafragma pupilar son esencialmente la regu- sistema de los conos para las longitudes de onda bajas).
lacin de la cantidad de luz registrada en la retina, la regulacin El tinte es la expresin del diferente grado con el que los
de la profundidad focal del ojo distancia que disminuye con objetos activan los diferentes tipos de conos. La capacidad de
el aumento de la abertura del sistema ptico y la reduccin discriminar los colores vara segn las diferentes posiciones
de la aberracin esfrica y cromtica. Para conseguir la mxima del espectro: es mxima en las regiones con longitud de onda
eficiencia, el sistema ptico debe ser limitado por una abertura entre 490 y 590 nm.
muy pequea, para que los rayos luminosos se restrinjan slo La saturacin indica el grado de dilucin de cada uno de los
a la regin axil y la amplitud de los crculos de difusin sea tintes con el gris y depende de la intensidad con la cual son
la menor posible. estimulados los tres tipos de conos.
394 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
Luz y objetos
Gran parte de la luz que incide sobre los ojos est constituida
por una mezcla bien equilibrada de energa y longitudes de
onda diferentes y se la llama de manera impropia luz blanca.
Si se filtra la luz blanca de manera que se eliminen todas las
longitudes de onda menos una parte restringida, la luz que
resulta se llama monocromtica (se obtienen as los colores es-
pectrales: violeta, ndigo, azul, verde, amarillo, naranja, rojo).
Cuando la luz incide sobre un objeto puede ser absorbida
y la energa, convertida en calor, puede atravesarlo o bien ser
reflejada por el mismo (colores pigmentados). El color de un
objeto depende de la cantidad relativa de luz absorbida y de luz
reflejada: los objetos de colores reflejan luz que es ms rica en
longitudes de onda en ciertas partes del espectro visible que
en otras.
El tipo de color que se percibe, sin embargo, no depende
slo de las longitudes de onda sino tambin del contenido de
longitudes de onda, de la intensidad luminosa y de las propie-
dades del sistema visual.
Pigmentos visuales
Una sustancia que absorbe parte de la luz que incide sobre la
misma y refleja lo dems se llama pigmento.
La retina del ojo humano contiene un mosaico de cuatro
tipos de receptores: los bastones y tres tipos de conos. Cada uno
de estos cuatro tipos de receptores contiene un pigmento dife-
rente. Los pigmentos son diferentes en su estructura qumica
y, por consecuencia, en las capacidades relativas de absorber
luz de diferentes longitudes de onda (fig. 18-12).
Los bastones son responsables de la capacidad de ver con
poca luz (visin escotpica), un tipo de visin que es bastante
rudimentaria y sin color. El pigmento de los bastones, llamado
rodopsina, tiene un pico de sensibilidad alrededor de 510 nm,
100
Absorbancia normalizada
50
0
nm 400
Longitud de onda (nm)
Figura 18-12 Espectro de absorcin de los cuatro tipos de fotorreceptores.
en la parte verde-azul del espectro. La rodopsina presente en
los bastones est compuesta de retinal y opsina. El retinal es
un aldehdo de la vitamina A y se presenta en la forma qumica
11-cis (cromforo), mientras que la opsina es una protena.
Los tres tipos de conos son diferentes entre ellos por el tipo
de pigmento fotosensible que contienen. Los pigmentos en los
tres tipos de conos tienen picos de absorcin en aproximada-
mente 430 nm (trazo azul de la figura 18-12: receptores para el
violeta-azul, pigmento cianolbil, conos S), 530 nm (verde de la
figura 18-12: receptores para el azul-verde, pigmento clorable,
conos M) y 560 nm (trazo rojo de la figura 18-12: receptores
para el amarillo-verde, pigmento eritrolbil, conos L). La sen-
sacin del amarillo es dada por la estimulacin casi igual de los
receptores para el rojo y para el verde y muy suavizada para
los receptores del morado.
Teora sobre la percepcin
de los colores
Un solo cono no es capaz de transmitir informacion relativa a
la longitud de onda de los estmulos luminosos ya que es po-
sible obtener una estimulacin mxima de un solo cono tanto
utilizando una fuente luminosa de longitud de onda especfica
para el receptor, por ejemplo el rojo, como aumentando la in-
tensidad de estimulacin con una longitud de onda diferente.
Por tal razn, la visin de los colores requiere la presencia
de por lo menos dos tipos de fotorreceptores con sensibilidad
espectral diferente (sistema bivariante).
Aunque la teora tricromtica (tres conos por tres colores)
pueda explicar de qu manera la presentacin de un estmulo
luminoso combinado rojo-verde se percibe como amarillo y
uno azul-verde-rojo se percibe como blanco, es incapaz de ex-
plicar aspectos tal vez ms finos de la percepcin de los colores.
El hecho de que la presentacin de un estmulo luminoso
combinado rojo-verde se perciba como amarillo y que no sea
Sistema para las longitudes de onda largas
Sistema para las longitudes de onda intermedias
Sistema para las longitudes de onda cortas
Sistema de los bastones
500 600

posible percibir un color como verde-rojizo sirvi de inspira-
cin para que E. Hering (1834-1918) propusiera la hiptesis de
la teora de la oposicin cromtica.
Segn esta teora, los tres colores primarios se distribuiran
en tres pares de colores antagnicos entre s: rojo-verde, azul-
amarillo, blanco-negro; estos pares de colores se representaran
en la retina en tres diferentes canales nerviosos de oposicin
cromtica sencilla. En el caso especfico, la hiptesis prev que
el canal rojo-verde responda en un sentido (excitacin o in-
hibicin) al rojo y en sentido opuesto al verde; una mezcla
equilibrada de rojo y verde presentada al canal de oposicin
cromtica rojo-verde no dara una respuesta especfica. Las res-
puestas que provienen de los tres tipos de conos se combinan
en pares antagonistas a partir de la retina y sucesivamente en
el cuerpo geniculado lateral y la corteza.
En la corteza, una poblacin de clulas de oposicin cro-
mtica doble es necesaria para resolver ulteriores detalles de
la visin. Este nuevo elemento podra explicar el fenmeno del
contraste cromtico simultneo que se observa en los mrgenes
de la silueta de un objeto en lugar de que suceda en el interior
del objeto mismo: un objeto gris visto sobre un fondo rojo
adquiere un matiz rojo. En esta situacin, los conos rojos de
un lado del margen exaltan o facilitan la actividad de los conos
verdes colocados sobre el otro margen y viceversa.
Las clulas ganglionares y las clulas del cuerpo geniculado
lateral se pueden dividir en dos clases principales: clulas con-
cntricas de espectro ancho y clulas de oposicin cromtica
simple. Las primeras poseen un campo receptivo concntrico,
con antagonismo centro-periferia; en estas clulas no hay an-
tagonismo entre los diferentes tipos de receptores: sea en el
centro como en la periferia reciben respuestas combinadas de
los fotorreceptores R y V. De este modo, las clulas de espectro
ancho responden a la luminosidad del centro del campo recep-
tivo respecto a la periferia y no contribuyen con la percepcin
de los colores. Este tipo de clulas no recibe informacin de
los conos para el azul cuando se emplean para la visin de los
colores y no para la percepcin de la forma.
Las clulas de oposicin cromtica simple transmiten la in-
formacin relativa a los colores. Estas clulas poseen campos
receptivos de tipo centro-periferia con extensin de la perife-
ria mayor desde el centro y antagonismo entre el centro y la
periferia de tipo on-off (R+/V; V+/R). Sin embargo, estas
clulas todava no estn muy especializadas en la percepcin
de los colores en cuanto a que es posible obtener una respuesta
mxima para la presentacin de una luz monocromtica en el
centro del campo receptivo de una clula (R+/V; V+/R)
o para la presentacin de una luz blanca de pequeos puntos
proyectados al centro o a la periferia del campo receptivo. Slo
los fotorreceptores R y V convergen sobre las clulas de oposi-
cin cromtica simple.
La informacin proveniente de los conos para el azul (B) tiene
que ver con las clulas de clase particular llamadas clulas coex-
tensivas de oposicin simple. Tales clulas tienen campos recep-
tivos uniformes en los cuales las aferencias de los conos B son
antagonizadas por las aferencias conjuntas de los conos R y V.
Captulo 18 Fisiologa de la visin 395
VAS VISUALES CENTRALES
Adems de la calidad centro-on y centro-off, las clulas gan-
glionares de la retina se distinguen, por lo que se refiere a otras
caractersticas anatomofuncionales, en clulas X, Y y W.
Las clulas X tienen cuerpos celulares de pequeas dimen-
siones y pequeos campos dendrticos. Pequeos son tambin
los campos receptivos de lenta velocidad de conduccin de sus
axones. Estas clulas se consideran el origen de un sistema
encargado de la alta resolucin de los detalles.
Las clulas Y tienen cuerpos celulares ms grandes y amplias
arborizaciones dendrticas, con axones de rpida velocidad de
conduccin. Estas neuronas, que responden slo a estmulos
de grandes dimensiones y que se mueven a altas velocidades,
se consideran los elementos de origen del sistema dedicado al
anlisis del movimiento de los objetos.
Las clulas W tienen caractersticas intermedias entre las
anteriores (pequeo cuerpo y extensa arborizacin), pero su
presencia, demostrada en el gato, no ha sido confirmada en
los primates.
El flujo de informacin, parcialmente elaborado por la re-
tina, es escoltado al centro nervioso superior (fig. 18-13).
A nivel del quiasma ptico, entonces, las fibras provenientes
de las hemirretinas nasales cruzan la lnea media, mientras que
las provenientes de las hemirretinas temporales permanecen en
el mismo lado. De este modo se obtiene un cruce funcional (no
anatmico, como para el sistema somatosensorial o el motor)
de la informacin visual: las que provienen de la izquierda del
cuerpo se van a la mitad derecha del cerebro, que es la que
gobierna, por ejemplo, los movimientos de la musculatura de
la mitad izquierda. Adems, en cada ojo, la hemirretina nasal
ve el campo visual del mismo lado, mientras que la hemirre-
tina temporal ve el contralateral. De esta forma, la hemirretina
nasal de un lado y la temporal del otro ven prcticamente la
misma parte del campo visual. En otras palabras, cada ojo re-
cibe informacin de ambos hemicampos. Cada objeto es visto
por ambos ojos pero por hemirretinas diferentes (por lo me-
nos para la mayor parte del campo visual; la extrema periferia
del campo visual es, en cambio, vista por el ojo contralateral,
fig. 18-14a), y esto es importante para la visin de la profun-
didad.
El conocimiento del origen nasal o temporal, derecho o iz-
quierdo, de las fibras del nervio ptico en el quiasma, en el
tracto ptico y en la corteza cerebral reviste importancia clnica
cuando se quiere identificar el sitio de una lesin cerebral sobre
la base de las anomalas que se encuentran en el campo visual
del sujeto (recuadro 18-6).
Cada retina transmite el producto de su propia elaboracin
a travs de un canal fsicamente constituido por un haz de
1 200 000 fibras mielnicas, el nervio ptico, organizadas de ma-
nera que mantienen la contigidad de los puntos vecinos sobre
la retina. Despus de recorrer unos 4 cm, estas fibras alcanzan
el quiasma, donde tiene lugar el cruzamiento de las fibras pro-
cedentes de la mitad nasal de cada retina.
396 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

Recuadro 18-6

Campo Campo
Hemirretina
Lesiones de las vas visuales
visual visual
izquierdo derecho nasal
Hemirretina En la gura se ilustran los efectos de la seccin de las vas visuales
temporal
sobre el campo visual. A la derecha se reportan los efectos de las
Nervio lesiones que se muestran en el esquema de las vas visuales presen-
Quiasma ptico tado a la izquierda.
ptico 1. La seccin del nervio ptico elimina por completo la funcin
del mismo ojo.
Techo Tracto 2. La seccin del quiasma interrumpe las bras originadas en
ptico ptico las hemirretinas nasales: se pierde la vista en los correspondientes
hemicampos temporales.
Ncleo 3. En la lesin del tracto ptico se interrumpen las bras prove-
geniculado nientes de la hemirretina temporal del mismo lado y las provenientes
lateral Radiaciones
pticas
de la hemirretina nasal del lado opuesto: el resultado es la prdida
del campo visual contralateral.
4. En el trayecto que se extiende desde el ncleo geniculado
lateral hasta la corteza visual primaria, las bras de la radiacin ptica
forman un amplio arco tridimensional conocido como asa de Meyer.
Las bras que llevan informacin de la parte inferior del campo visual
Corteza visual (se originan en la parte superior de la retina) estn dispuestas ms
primaria (rea 17) internamente respecto de las relacionadas con la parte superior del
campo visual (que se originan en la parte inferior de la retina). Una
Figura 18-13 Principales vas visuales. Poco despus de haber entrado en lesin parcial de la radiacin ptica, entonces, puede llevar al cese
la cavidad craneal a travs del agujero ptico, las bras del nervio ptico se
de la visin en un solo cuadrante del campo visual, de igual modo
cruzan de manera parcial en el quiasma ptico. El cruce incluye slo a las
bras que proviene de la mitad nasal de las dos retinas. Los tractos pticos,
contralateral al lado de la seccin. En el ejemplo se reporta el efecto
que desde el quiasma ptico se extienden hasta los cuerpos geniculados de una lesin en la parte ms externa de la radiacin ptica.
laterales, resultan por tanto constituidos por las bras que provienen de la 5-6. Una lesin de la supercie cortical produce un efecto similar
mitad temporal de la retina homolateral y de la mitad nasal contralateral. al de la radiacin ptica, pero la fvea suele omitirse dado que su
Por consiguiente, en el tracto ptico de cada lado se encuentran las bras zona de representacin es profunda, sobre las paredes de la cisura
nerviosas que conducen la informacin visual proveniente de la mitad del calcarina.
campo visual contralateral. Esta organizacin se mantiene tambin en las
radiaciones pticas, que se dirigen a la corteza visual primaria.

Tras su paso por el quiasma, la informacin visual trans-

Ojo Ojo
curre por los tractos pticos, cada uno de los cuales conduce izquierdo derecho
la imagen proveniente del hemicampo visual contralateral y la Nervio ptico 1
distribuye por lo menos a seis diferentes estaciones subcortica- 1
Quiasma 2
les: ncleos pretectales, colculo superior (techo ptico), ncleo ptico 2
geniculado lateral, pulvinar, sustancia reticular troncoencef- Tracto 3
ptico 3
lica y del hipotlamo.
Ncleo 4 4
geniculado
lateral 5
Va retino-pretectal
Radiaciones 6
y reejos pupilares a la luz pticas 5
6

Si se dirige un haz de luz a un solo ojo, se obtiene la constriccin Corteza visual

tanto de la pupila del mismo ojo (respuesta directa) como de la
pupila del otro ojo (respuesta consensual). Los reflejos pupilares
a la luz son mediados por las neuronas ganglionares de la retina
que responden a las variaciones de la luminosidad global. Estas
clulas ganglionares proyectan a la regin pretectal, localizada
apenas rostralmente al colculo superior. Las clulas del rea
pretectal proyectan bilateralmente a las neuronas preganglio-
nares parasimpticas del ncleo de Edinger-Westphal (o n-
primaria (rea 17)
cleo oculomotor accesorio), que estn situadas en una zona
inmediatamente adyacente a la de las motoneuronas somticas
del nervio oculomotor. Los axones de las clulas preganglio-
nares, tras integrarse en el nervio oculomotor, hacen contacto
sinptico en el ganglio ciliar, desde donde se originan las fibras

posganglionares que llegan a la musculatura del esfnter del
iris (fig. 18-11).
El reflejo pupilar tiene considerable inters clnico en cuanto
a que la presencia o ausencia de la respuesta consensual de un
ojo y del otro permite inferir si la rama aferente (nervio ptico)
o la eferente (nervio oculomotor) de un lado o del otro estn
daadas o no.
Va retinotectal
y reejos de orientacin
Una parte de las fibras del nervio ptico alcanza tambin el
colculo superior (o techo ptico, fig. 18-13).
El colculo superior coordina la informacin visual, som-
tica y auditiva y orienta los movimientos de la cabeza y los ojos
hacia la fuente del estmulo. En las siete capas que constituyen
el colculo superior, estn representados tres mapas sensitivos
uno visual, uno somatosensorial (de la superficie corporal) y
otro de la localizacin espacial de los sonidos, adems de un
mapa motor. En cada mapa sensorial, la representacin espacial
de las estructuras perifricas se alinea con la de los otros mapas.
Por ejemplo, las neuronas del mapa visual (ms superficial) que
reciben informacin del campo visual temporal contralateral
se localizan exactamente arriba de las neuronas del mapa au-
ditivo (ms profundo), que reciben informacin de la corres-
pondiente regin contralateral del espacio auditivo. En forma
anloga, las neuronas de la regin correspondiente del mapa
somatosensorial, en reciprocidad con los anteriores, reciben
informacin de la parte contralateral del cuerpo. De tal manera,
la informacin relativa a la localizacin de un estmulo res-
pecto de una regin particular del cuerpo confluye en la misma
zona del colculo superior.
Los tres mapas sensoriales se conectan con un mapa motor,
que se localiza en las capas ms profundas del colculo supe-
rior, por lo cual el colculo utiliza la informacin sensitiva para
controlar los movimientos oculares sacdicos, que orientan la
mirada hacia el estmulo, de cualquier naturaleza que sea. El
colculo superior desempea esta funcin en colaboracin con
los campos oculares frontales de la corteza cerebral (rea 8),
que representa una clase de encefalizacin.
El colculo superior proyecta hacia las zonas del tronco del
encfalo que controlan los movimientos oculares, a la mdula
espinal, para los movimientos de la cabeza y del cuello, y al
cerebelo, para realizar una mejor coordinacin de los movi-
mientos de los ojos y de la cabeza.
Va retino-genculo-cortical
y reas corticales visuales
Ncleo geniculado lateral
En el ncleo geniculado lateral se mantiene todava un alto
grado de retinotopa: la regin central del campo visual est
Captulo 18 Fisiologa de la visin 397
representada en las partes posterior y central, la regin perif-
rica en la parte anterior, la mitad inferior en las partes medial
y dorsal, la mitad superior en las partes lateral y central.
Adems de un preciso orden retinotpico, en el ncleo ge-
niculado lateral se encuentran an anatmicamente separadas
algunas caractersticas de la informacin visual, como el ojo
de donde proviene la informacin, adems del tipo de clula
ganglionar que le dio origen.
De las seis lminas sobrepuestas de las que est constituido
el ncleo geniculado lateral (fig. 18-14a), las lminas I, IV y VI
reciben las fibras de la retina nasal contralateral y las lminas
II, III y V juntan las fibras de la retina temporal ipsolateral,
de manera que las dos mitades correspondientes de la reti-
na de ambos ojos estn en orden casi alterno en las diferentes
capas, con una organizacin topogrfica. En consecuencia, cada
lmina contiene una representacin del hemicampo visual con-
tralateral en correspondencia con las lminas contiguas.
Las terminaciones de los dos tipos de clulas ganglionares
X y Y llegan de preferencia a lminas diferentes del ncleo ge-
niculado. En su gran mayora, las Y terminan en las lminas I
y II, caracterizadas por clulas ms grandes y por ello llamadas
magnocelulares, mientras que las X terminan sobre las lminas
de III a VI, llamadas parvocelulares por las dimensiones ms
pequeas de las neuronas.
En fin, pruebas experimentales sugieren que en el mbito
de las clulas de antagonismo espectral sensibles al rojo y al
verde, las centro-on terminan de preferencia en los estratos V y
VI, y las centro-off lo hacen sobre todo en las lminas III y IV.
En el terreno funcional, los campos receptivos de las neu-
ronas del ncleo geniculado son muy similares a los de las
clulas ganglionares de la retina, a los que de manera preva-
lente constituyen zonas antagonistas concntricas. Por esta
razn, el ncleo geniculado lateral ha sido considerado por
mucho tiempo un simple ncleo de retransmisin de la va
retinoestriada. Sin embargo, consideraciones anatmicas que
se derivan de las aferencias que recibe este ncleo tanto de la
formacin reticular y de los ncleos talmicos asociativos que,
por la va descendente, de la misma corteza visual, junto con
consideraciones fisiolgicas que se derivan del conocimiento de
su microcircuito, sugieren que se trata de un ncleo de inte-
gracin del mensaje visual. Su funcin parece relacionada con
el anlisis del contraste de algn tipo de seleccin cuidadosa
de los estmulos visuales, es decir que contribuye a regular la
importancia y tal vez la temporizacin del flujo de infor-
macin hacia la corteza estriada.
Proyecciones genculo-estriadas
Casi la totalidad de las fibras provenientes de las neuronas del
cuerpo geniculado lateral termina en la corteza estriada, en el
rea 17 de Brodmann, que en el ser humano se encuentra a lo
largo de los bordes de la cisura calcarina. Todava, las proyec-
ciones geniculoestriadas se organizan segn el orden retinot-
pico. En el rea 17 de cada uno de los hemisferios se encuentra
398 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

Campo visual
binocular
Hemicampo visual derecho
Campo visual 0 15
monocular 90
30
80
70 45
60
50
60
40
30
Semiluna 75
20
temporal
10
90
Nervios 10
pticos 20
105
30
40
Quiasma 120
Cisura 50
ptico
calcarina 60
135
Tractos 70
pticos C Lbulo occipital 80
Ncleo geniculado 150
I izquierdo 90
lateral 165
b 180
C
I
I
C
6
5
4
12 3

Va parvocelular
(canal P)
Corteza visual
Va magnocelular primaria (rea 17)
(canal M)

1 cm
a c

Figura 18-14 Vas visuales centrales. a, organizacin general de la va
visual retino-genculo-cortical. b, topografa del rea estriada (V1). c, demos-
tracin de la deformacin cortical de la representacin del campo visual.
Por este experimento, se hizo ver monocularmente a un simio el objetivo
mostrado a la izquierda, despus de una inyeccin de 2-desoxiglucosa ra-
diactiva. La 2-desoxiglucosa fue captada por las clulas ms activas, que la
cambian por glucosa normal pero no pueden metabolizarla ni eliminarla.
La imagen a la derecha muestra un fragmento de la corteza estriada con-
tralateral, sobre la cual se aplic una pelcula de emulsin fotogrca, en
la que se impresion la emisin radiactiva de la 2-desoxiglucosa. Luego
del revelado, las zonas activas que captaron la molcula tienen la misma
distribucin del objetivo. El fragmento de corteza reciba informacin
del punto del objetivo desde donde parten las echas. Se nota la mayor
supercie dedicada a la visin central. (b, modicada de R. Tootell, et al.
Deoxyglucose analysis of retinotopic organization in primate striate cor-
tex. Science 1982;218:902-4.)

representado el hemicampo visual contralateral de tal manera
que, si la cisura calcarina se distendiese, la corteza estriada
aparecera como un sector circular sobre el cual podran refe-
rirse las coordinadas del hemicampo visual (fig. 18-14b). Las
partes foveal y prefoveal se representan en correspondencia con
el polo occipital, los sectores perifricos inferiores del campo
visual sobre la superficie superior del surco, y los sectores pe-
rifricos superiores sobre la superficie inferior del surco. Si
idealmente el campo visual se subdividiera en pequeas partes
iguales, cada una de ellas estara representada en una superficie
cortical tanto ms amplia como ms cercana se encontrara a
la fvea. Como resulta obvio, ocurrira lo contrario si se con-
siderara la representacin cortical, en el sentido de que si la
corteza se subdividiera idealmente en partes iguales, a cada una
de ellas le correspondera una porcin de campo visual tanto
ms grande cuanto ms lejano se encontrara de la fvea.
La representacin distorsionada del campo visual sobre la
corteza estriada (fig. 18-14c) expresa la diversa densidad re-
ceptora y el grado diferente de convergencia de los receptores
sobre las clulas ganglionares entre el centro y la periferia de
la retina. En la retina central, de hecho, la densidad receptora
es ms elevada y el grado de convergencia sobre las clulas
ganglionares es menor. Ello hace que, a extensiones similares,
la retina central se halle dotada de un mayor nmero de clu-
las ganglionares respecto a la retina perifrica. Tal condicin
se mantiene en el nervio ptico y a lo largo de los campos
visuales y encuentra su manifestacin ms acabada a nivel cor-
tical, donde la representacin de las partes centrales del campo
 Captulo 18 Fisiologa de la visin 399

visual ocupa una superficie proporcional mucho ms grande
que la de las partes perifricas. Gracias a este mecanismo y a
las dimensiones menores de los campos receptivos centrales
respecto a los perifricos, el anlisis del campo visual central
(fvea y parafvea) es ms fino y complejo que aqul al cual
es sujeto el campo visual perifrico.
Organizacin lminar del rea 17
La corteza visual primaria (rea 17) se diferencia del esquema
organizativo descrito en el captulo 13. En el rea 17 es evidente
una estra, la estra de Gennari, que da nombre a esta rea. La
estra de Gennari est determinada por las fibras aferentes del
ncleo geniculado lateral. Adems, el estrato IV del rea 17 se
caracteriza por una mayor complejidad, ya que se subdivide en
tres sublminas (IVa IVb y IVc); la IVc, a su vez, se subdivide
en IVc y IVc.
Las fibras provenientes de las zonas parvocelular y magno-
celular del cuerpo geniculado lateral llegan a la zona de termi-
nacin de forma separada.
Las fibras de las lminas parvocelulares se distribuyen en las
lminas IVc y IVa, con una contribucin modesta en la parte
superior del sexto estrato. Las fibras provenientes del estrato
magnocelular se distribuyen en primer lugar en la lmina IVc,
con proyecciones dispersas en la parte inferior de la lmina VI.
Las conexiones sucesivas entre los diferentes estratos de la cor-
teza estn ms ordenadas de lo que aparentan a primera vista.
Los estratos IV y VI, que hacen de estratos receptivos, adems
de interconectarse entre s y con las porciones geniculadas la-
terales de las cuales reciben las aferencias, mandan sus axones
a los estratos supragranular y subgranular, que se comportan
como estratos de la ms alta integracin. De este modo, si se
considera el flujo de impulsos del sistema parvocelular X,
se ve que los estratos IV y VI envan sus axones a las lminas
II-III y Va. El estrato Va, adems de que recibe terminaciones
en pequeas cantidades tambin del IVc, manda sus propios
axones a los estratos II-III, los cuales tambin reciben aferen-
cias tambin del pulvinar. De las lminas II-III, las seales son
enviadas a las reas periestriadas 18 y 19, as como, a travs de
la sublmina Vb, al colculo superior y al pulvinar.
Las aferencias provenientes del sistema magnocelular Y,
de las sublminas IVc y de la parte profunda de la lmina
VI convergen sobre la sublmina IVb, cuyos axones eferentes
terminan en el rea visual del surco temporal superior (STS),
en especial en el rea V5 (o mediotemporal, MT), considerada
como probable sede analtica del movimiento de los objetos
en el espacio. Esta rea, que tambin recibe aferencias de la
parte baja de la lmina VI, est conectada recprocamente con
la sublmina IVb (fig. 18-15).
Este esquema lleva a dos consideraciones:
Las aferencias corticales de tipo parvocelular X y magnoce-
lular Y tienden a mantenerse separadas, aunque interactan
en algn punto;
en el interior de cada uno de los dos sistemas existe un alto
grado de interaccin entre los diversos estratos corticales
y entre los estratos corticales y otras reas o ncleos del
sistema visual.
El correlato funcional de esta organizacin reside en la es-
tructura de los campos receptivos de las clulas de la corteza
estriada, que tienen en general forma alargada, con frecuencia

rea inferior
temporal
Retina reas parietales
V4 V4
posteriores

Clula ganglionar P V5 (MT)

Clula ganglionar M

Cuerpo geniculado Movimiento Franja gruesa

lateral
Forma Interfranja
Color Franja delgada
Estratos Movimiento
parvocelulares Blob
Forma
Estratos Color
1
magnocelulares Forma
2y3 Movimiento
Color
Forma
4a Color
Movimiento
4b rea visual secundaria

4c

5
6
rea visual primaria (V1)

Figura 18-15 Representacin esquemtica de la distribucin de los canales magnocelulares y parvocelulares de la retina de las reas parietales pos-
teriores e inferotemporales, a travs del cuerpo geniculado lateral y las reas visuales primaria y secundaria.
400 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
con un ordenamiento preferente a lo largo del eje mayor. Pue-
den estar constituidos por zonas antagnicas contiguas, de-
mostrables con la estimulacin estacionaria de porciones ms
pequeas del mismo campo, como en el caso de las clulas
simples; como alternativa, las neuronas pueden dar respuestas
impredecibles a tal estimulacin distrital de su campo receptivo
y ser excitadas slo por estmulos en movimiento, como en el
caso de las clulas complejas. En fin, otras neuronas pueden ser
especficamente sensibles a caractersticas an ms complejas
del estmulo, tales como su extensin o la presencia de espigas,
etc.: es el caso de las clulas hipercomplejas.
La distribucin de estos grupos funcionales no es uniforme
en los diferentes estratos: la consideracin anatomofisiolgica
que se deriva de ello es que, a lo largo del espesor de la corteza,
ocurren modificaciones de las caractersticas funcionales de los
campos receptivos de las neuronas y que estas caractersticas
sean determinadas por las conexiones intrnsecas entre las di-
versas lminas.
Organizacin del rea visual primaria
A la mencionada organizacin vertical se le agrega una orde-
nada organizacin horizontal.
Durante una penetracin perpendicular a la superficie cor-
tical, un microelectrodo registra la actividad de neuronas con
la misma dominancia ocular (la caracterstica de una misma
neurona de dar respuestas mayores a la estimulacin de un ojo
respecto del otro). En penetraciones oblicuas, en cambio, la
dominancia ocular de neuronas o grupos de neuronas sucesivas
se alterna entre el ojo derecho y el ojo izquierdo. Por lo tanto, se
ha imaginado que la propiedad de la dominancia ocular est
organizada en columnas, o cilindrillos de corteza, de dimetro
aproximado de medio milmetro. Todas las neuronas de una
columna tendran el campo receptivo en la misma posicin del
espacio y responderan de modo diferente slo a las diversas
caractersticas de un estmulo visual que les fuese presentado,
como su orientacin, el color o la eventual direccin del mo-
vimiento.
Con el mtodo neuroanatmico de la autorradiografa se
descubri que, en realidad, las aferencias corticales de cada ojo
se distribuyen para formar bandas paralelas a la superficie cor-
tical, donde ocupan de manera prevalente el cuarto estrato: las
denominadas bandas de dominancia ocular (fig. 18-16a, b).
En forma anloga a las caractersticas de la dominancia
ocular, tambin la orientacin preferida del campo receptivo
tiene una distribucin ordenada en la corteza estriada. Du-
rante penetraciones perpendiculares, se registra la actividad
de neuronas con campo receptivo de orientacin similar. En
cambio, durante penetraciones oblicuas se registran neuronas
con orientaciones preferenciales que cambian por pocos gra-
dos respecto a las ms cercanas. En otros trminos, las neu-
ronas que se integran en columnas verticales en el espesor de
la corteza estriada comparten la misma orientacin del campo
receptivo y todas las orientaciones se representan por ciclos en
el giro de un cierto nmero de columnas contiguas. La tcnica
anatomometablica de la 2-desoxiglucosa y las tcnicas an
ms avanzadas de coloracin in vivo muestran que las zonas
de corteza ms activas para estmulos con una misma orienta-
cin forman tambin lminas perpendiculares en la superficie
cortical que se distribuyen e interdigitan en formas diversas
(fig. 18-16c).
La coloracin de la corteza con el mtodo de la citocro-
mooxidasa, una enzima metablica de las mitocondrias cuya
concentracin vara de acuerdo con la actividad de algunas
neuronas, ha demostrado la existencia de otro sistema anato-
mofuncional en la corteza visual que se diferencia de los ya des-
critos. Grupos de neuronas coloreadas con este mtodo forman
manchas de corteza (blob) que se relacionan con los estratos
II-III y V-VI, dispuestas en orden regular sobre la superficie
cortical, a intervalos cercanos a medio milmetro, y centradas
sobre las lminas de dominancia ocular (figs. 18-15, 18-16d).
Las neuronas de estas zonas particulares tienen campos re-
ceptivos privados de orientacin especfica, estn organizadas
segn el modelo centro-periferia y muchas de ellas se activan
de manera especfica por los contrastes de color. Adems, las
proyecciones intracorticales, al interior de la misma rea, de
tales zonas ricas en citocromooxidasa se dirigen con mayor
frecuencia a otras zonas anlogas, respecto de aqullas de las
zonas circundantes, pobres en citocromooxidasa.
Esta organizacin morfofuncional del rea estriada lleva a un
modelo de funcionamiento de la corteza visual que reconoce como
mdulo elemental a la hipercolumna, un cubito de corteza cuyas di-
mensiones aproximadas son de 500 mm de lado, contiene cerca de
250 000 neuronas, y se encuentran dos lminas de dominancia ocular
(ipsolateral y contralateral), al que cruzan en direccin transversal una
serie de lminas de orientacin, comprende un ciclo completo de 180
y un cierto nmero de zonas ricas en citocromooxidasa.
Una hiptesis propone que en este mdulo se analizan algunas de
las posibles cualidades de la imagen visual de una pequea porcin
del espacio visual. Por ejemplo, el contraste luminoso, y entonces
la relevancia de los contornos puede se codificada a lo largo de la
direccin vertical, en virtud de los diferentes tipos de campos recep-
tivos distribuidos a lo largo del espesor de la corteza. Las caracters-
ticas topogrficas posicin en el campo visual y tridimensionali-
dad pueden ser analizadas en una de las direcciones horizontales,
en virtud del ligero cambio espacial de los campos receptivos, que se
registra a lo largo de esta direccin, en cada una de las columnas de
dominancia ocular. La orientacin puede ser representada tambin a
lo largo del plano horizontal, por medio de las columnas especficas
para esta cualidad. El contraste cromtico puede ser analizado en las
zonas ricas en citocromooxidasa. El todo forma una matriz multi-
dimensional de neuronas y conexiones que acta como una unidad
funcional. De la interaccin de los grupos singulares de elementos de
esta matriz que se activan por los estmulos con sus caractersticas
de contraste, posicin, orientacin y color, se formaran ncleos de
actividad que seran responsables de la extraccin de la informacin
visual del flujo de luz reflejado por cada una de las regiones del espacio
visual.
Luego, las hipercolumnas seran conectadas entre s en sentido
horizontal, formando un nivel superior de integracin, siempre ms
grande.

a b
c d
Fig 18-16 Aspectos histolgicos de la organizacin columnar de la cor-
teza visual. a, preparado autorradiogrco (tcnica de la 2-desoxiglucosa,
g. 18-14) de la seccin sagital del polo occipital de un cerebro de mono.
Los bloquecillos blancos son segmentos del cuarto estrato de la corteza
visual que captaron la sustancia radiactiva. b, preparado autorradiogrco,
como en a, pero de secciones horizontales que pasan por el cuarto estrato,
recortadas y sobrepuestas. c, imgenes de la supercie del rea estriada
del mono, in vivo, obtenidas durante la presentacin de estmulos visuales
con distinta orientacin. La imagen muestra con falsos colores las zonas
de corteza que se activan de cuando en cuando. d, seccin tangencial del
PROFUNDIDAD DE LA VISIN
En condiciones de normalidad, la visin binocular permite
focalizar la imagen retiniana en la fvea, la regin ms noble
de la retina, dotada de la mxima agudeza gracias a la elevada
concentracin de conos. Un punto-objeto enfocado por los dos
ojos se ve como uno solo, aunque sobre la retina de cada ojo
se forma una imagen separada; un punto-objeto colocado a la
derecha del campo visual binocular que forma su imagen en
la parte nasal de la retina del ojo derecho y en la temporal del
ojo izquierdo tambin se percibe como uno solo y es locali-
zado a la derecha del campo visual. Cada elemento retiniano
estimulado por la imagen de un objeto tiene un valor espacial
definido (signo local), por lo cual una impresin visual, adems
de determinar luz y color, tiene una localizacin propia en una
posicin precisa del espacio visual.
La imagen de un objeto que se forma en los dos ojos se
percibe como nica en cuanto a que en la retina de uno de los
ojos existe un punto que tiene el mismo valor espacial que otro
Captulo 18 Fisiologa de la visin 401
rea estriada del mono pasando por el segundo o tercer estrato. Coloracin
por la citocromooxidasa. Las manchas ms oscuras son los blob (cfr. g.
18-15), los crculos amarillos son vasos sanguneos. (a, b, de DH Hubel, TN
Wiesel. Ferrier lecture, Functional architecture of macaque monkey visual
cortex. Proceedings of the Royal Society 198:1-59, 1977; reproduccin au-
torizada por The Royal Society. c, DH Hubel. Eye, brain, and vision. Scienti-
c American Library 1988, p. 122. d, MS Livingstone, DH Hubel. Anatomy
and physiology of color system in the primate visual cortex. Journal of
Neuroscience 4:309-56, 1984 Society for Neuroscience.)
punto situado en la retina del ojo contralateral. Estos elemen-
tos retinianos, que no son simtricos desde el punto de vista
anatmico pero que estn acoplados por la direccin visual
comn (y entonces por la percepcin espacial) son definidos
como puntos retinianos correspondientes y estn en la base del
mecanismo de la fusin (fig. 18-17a).
Esta ltima consta de la:
Fusin sensorial, proceso cerebral psicolgico que permite
la unificacin de las dos imgenes similares de un objeto
enfocado que se forman a nivel de los puntos retinianos
correspondientes.
Fusin motora, que contribuye a mantener las dos imgenes
en la fvea por medio del alineamiento de los ejes oculares
(accin de la musculatura extrnseca).
La eventual excitacin simultnea de elementos retinianos
que no se corresponden o que estn separados, pero origi-
nados por un estmulo nico, da lugar a direcciones visuales
subjetivas incongruentes y as a la diplopa (visin doble);
del mismo modo, la presentacin de los puntos retinianos
correspondientes a imgenes diferentes por luminosidad, di-
402 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

F
F F F

a b

Figura 18-17 Alineacin de las imgenes foveales. a, fusin. b, confusin.

mensiones, contornos, color (como se verifica, por ejemplo,

en el estrabismo) causa confusin (fig. 18-17b) o diplopa. El
aparato visual responde con procedimientos apropiados para
eliminar esta equivocacin, como la supresin de la imagen,
por lo cual la corteza visual excluye la imagen proveniente de
un ojo o de aqul de la correspondencia retiniana anmala,
por lo cual la fvea del ojo fijador adquiere (slo en la visin
binocular) una direccin visual similar a la del ojo desviado
F
(fig. 18-18). F F F X
Todos los objetos que se enfocan en la retina al mismo tiempo
se encuentran a la misma distancia de ella y se sitan en una a b
lnea curva imaginaria que toma el nombre de horptero. Todos
los puntos opuestos muy prximos al horptero, sea delante o
detrs de ste, son vistos como uno solo. El conjunto de estos
puntos constituye en el espacio la denominada rea de Panum;
ms estrecha en la zona del punto de fijacin, tal rea se ampla
progresivamente en la medida que se aleja hacia la periferia; se
deriva entonces que una mayor disparidad es compatible con
una visin nica en la periferia, mas no en las partes centrales
del campo visual (fig. 18-19). F F
F X F X
De un objeto incluido en el rea de Panum, el ojo derecho
ve de forma predominante la parte derecha, mientras que el
c d
izquierdo la parte izquierda. Por lo tanto, las dos imgenes
retinianas son levemente dismiles y se proyectan en reas que Figura 18-18 Visin binocular. a, fusin normal. b, confusin o diplopa.
no guardan una correspondencia perfecta, pero que de todos c, supresin. d, correspondencia retiniana anmala. F, fvea; X, punto ex-
modos se fusionan en una sola y le confieren al objeto la im- trafoveal donde se forma la imagen.
 Captulo 18 Fisiologa de la visin 403

rea
la forma ms compleja y elevada de la cooperacin binocular,
de Panum BI
F
esencial con el fin de que el individuo pueda interactuar con
el ambiente circundante.
Horptero
La distancia y el ngulo a los cuales se fija el objeto (a dis-
tancias inferiores a los 30 m) no son perfectamente iguales en
los dos ojos: en condiciones normales, la imagen que se origina
por la fijacin de un objeto se proyecta en la fvea gracias a
los movimientos de convergencia; debido a que los ojos distan
uno del otro cerca de 6 cm, cualquier objeto que se encuentra
ms cercano o ms lejano respecto al punto de fijacin proyecta
la imagen a una cierta distancia de la fvea; los ms cercanos
proyectan su imagen sobre puntos de la retina ms distantes en
sentido horizontal y viceversa (fig. 18-20). La distancia entre las
imgenes del punto fijado y las imgenes del otro punto toma
BI el nombre de disparidad retiniana; el sistema visual es capaz
F BI F
de calcular tal disparidad y de asignar un sentido de mayor o
menor profundidad a los objetos del mismo espacio visual. Por
Figura 18-19 Variaciones del horptero con base en la distancia de - lo tanto, la percepcin de las imgenes retinianas est dotada
jacin y rea de Panum. de una ligera diversidad que est en la base de la disparidad
relativa que, en la fusin, constituye la base de la percepcin de
la profundidad.
presin de solidez y sensacin de profundidad. La estereopsia El valor estereoscpico de los elementos retinianos con co-
resulta entonces de la leve disparidad con la cual se ven los rrespondencia estrecha se aproxima a cero, mientras la mxima
objetos, aunque estn comprendidos en el rea de Panum. sensibilidad de la estereopsia se obtiene de los que tienen cer-
Por fuera de dicha rea, un punto-objeto situado detrs o cana inmediata.
delante del horptero se percibe doble porque su imagen se
forma en las dos retinas en puntos retinianos que no se corres-
ponden (puntos retinianos separados). Por lo tanto, lo anterior
se interpreta en dos posiciones espaciales diferentes (diplopa
fisiolgica o introspectiva, homnima para los objetos situados
ms lejos respecto al horptero, cruzada para los ms cercanos;
fig. 18-20). El modo ms simple para demostrar el fenmeno Punto de fijacin
de la diplopa fisiolgica es el de llevar los ndices de las manos
delante de los ojos a una cierta distancia uno detrs del otro.
Si se enfoca el dedo ms cercano, el que est ms lejos parece
doble (diplopa homnima); si en cambio la mirada hace con-
vergir sobre el ms lejano, es el dedo ms cercano el que parece
doble (diplopa cruzada).
En condiciones de normalidad, la diplopa fisiolgica no se
advierte; las hiptesis adecuadas para explicar tal fenmeno son
diferentes: por un lado, se supone que se atena la supresin
de una de las dos imgenes retinianas (tal supresin se instau-
rara de preferencia en el ojo no dominante); por otro lado,
se supone que la diplopa no sera advertida a causa de la baja
agudeza visual de la cual son dotadas la porciones ms peri-
fricas de la retina sobre las cuales se formaran las imgenes
de los objetos.
Punto percibido como lejano

Estereopsia Las imgenes del punto de fijacin se funden

Punto percibido como cercano

La estereopsia es la visin tridimensional que se origina por la
estimulacin simultnea de elementos retinianos que se des-
encadenan en sentido horizontal en el mbito de las reas de
Panum (la vertical no induce ningn efecto estereoscpico).
sta agrega un nuevo factor cualitativo a la visin y representa
Figura 18-20 Proyeccin sobre la retina de las imgenes del punto
jado, de uno ms lejano y de uno ms cercano. Las imgenes de los
objetos no jados se forman sobre puntos diversos de la retina, dando
origen a la diplopa.
404 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
Es importante subrayar que la visin tridimensional tam-
bin puede ser provocada fijando objetos diferentes a los s-
lidos; por ejemplo, la observacin de figuras bidimensionales
provistas de elementos retinianos sin correspondencia hori-
zontal, como crculos concntricos y excntricos; cuanto ma-
yor sea la disparidad de los elementos figurados, mayor ser
el efecto estereoscpico.
Julesz (1928-2003), con la ayuda de un conmutador, llen la
pantalla de un monitor de puntos blancos y negros de las mismas
dimensiones y distribuidos casualmente a lo largo de las lneas y las
columnas, con la sola limitacin de que los dos tipos de puntos tu-
vieran frecuencias iguales. Hecho esto, se vio que cada una de las
parejas de puntos blancos o negros en visin dicptica (una imagen
presentada en cada ojo) estaba en correspondencia y que entonces la
figura apareca plana.
Con un algoritmo especfico, Julesz logr crear una disparidad
entre los puntos de las dos parejas dentro de un rea de forma bien
conocida. En este caso, a la presentacin dicptica, se observaba que
una parte de los puntos pareca emerger o ir al fondo segn el tipo
de disparidad, asumiendo una forma bien precisa y demostrando
que eran necesarios los bordes de una figura para hacerla aparecer
tridimensional.
Las investigaciones de Julesz dieron fuerza a la hiptesis de que
es necesario efectuar una distincin entre la disparidad final, que da
lugar a la percepcin tridimensional estable (estereopsia manifiesta),
y aquella burda que slo sirve para dirigir los movimientos de con-
vergencia de los ojos en la direccin correcta (estereopsia cualitativa).
Este ltimo aspecto persiste tambin cuando el paciente es consciente
de una diplopa por excesiva disparidad.
Parece que la percepcin de la estereopsia inicia de manera
repentina entre los tres y cuatro meses de vida, con ms pre-
cocidad en las hembras que en los machos. Inicia como una
sensibilidad a la disparidad burda, que en pocas semanas se
vuelve sensible tambin a la disparidad del orden de un primer
ngulo visual; parece, adems, que la sensibilidad a la dispari-
dad cruzada aparece antes que a la disparidad homnima.
El sentido estereoscpico no depende slo de la visin bino-
cular (en la cual los factores principales, al menos para los ob-
jetos colocados a una distancia muy cercana, son representados
por la convergencia y la acomodacin) y la prueba de ello es el
hecho de que tambin los sujetos monoculares pueden tener
el sentido de profundidad (estereopsia secundaria, que acta
sola tambin en los sujetos binoculares cuando se fijan objetos
a una distancia superior a los 30 m, dado que a tal distancia
se asume que los rayos luminosos son ms que paralelos). En
tal caso, son mltiples los elementos monoculares empricos
que juegan un papel al concurrir a la formacin del juicio de
la distancia relativa de los objetos:
movimiento paraltico, por el cual la velocidad de movi-
miento de un objeto cercano parece mayor que la de uno
lejano;
perspectiva lineal, segn la cual un objeto de tamao cons-
tante presenta ngulos progresivamente menores a medida
que se aleja. El ejemplo ms clsico es aquel de las dos lneas
rectas paralelas, las que parece que tienden a convergir a me-
dida que se alejan: cuanto mayor es la convergencia, mayor
es la distancia de los objetos en la regin de la convergencia
misma (fig. 18-21);
superposicin de los contornos, por la cual el aparato vi-
sual percibe a un objeto que interrumpe el contorno de otro
como antepuesto a ste (fig. 18-22);
distribucin de las luces y las sombras de tal forma que el
claroscuro genera una impresin de relieve y as de profun-
didad relativa (fig. 18-23);
familiaridad con los objetos, que conduce a juzgar la distan-
cia entre dos objetos de dimensiones conocidas con base en
su grandeza aparente;
perspectiva area, por la cual ha sido demostrado que la
atmsfera influye en el contraste y el color de los objetos
situados ms lejos.
El origen de la visin estereoscpica no reside en la retina, ni
en el cuerpo geniculado lateral, sino que se forma en la corteza
estriada o a niveles an ms elevados donde interactan las
seales provenientes de los dos ojos. En toda la va magnoce-
lular ha sido comprobada la presencia de neuronas sensibles
a la disparidad retiniana: en VI, en las gruesas franjas de V2
y en V5 (MT).
ELABORACIN DE LA INFORMACIN
VISUAL MS ALL DEL REA 17
En 1909, Brodmann distingua tres reas visuales: la 17, la 18
y la 19. Hoy, en el macaco, se ha encontrado una treintena
de reas corticales del sistema visual y distribuidas de forma
tal que recubren casi la totalidad de los lbulos occipitales,
parietales y temporales. Todas estas zonas se consideran reas
corticales visuales ya que dan respuestas electrofisiolgicas es-
pecficas a estmulos visuales, se conectan en forma directa o
indirecta con el rea visual primaria y con ncleos visuales
subcorticales y tienen una representacin retinotpica ms o
a b
Figura 18-21 Perspectiva lineal. La imagen derecha se obtuvo recor-
tando la gura en segundo plano y pegndola a la misma altura de la
de adelante. Ntese cmo eso crea una visin molesta donde la imagen
ms pequea parece an ms pequea de lo que es en la imagen de la
izquierda. El cerebro, de hecho, acepta que una gura ms grande res-
pecto a otra genere una imagen ms pequea sobre la retina si est en
el contexto de una perspectiva lineal y, en consecuencia, la hace ver ms
grande de lo que es en la realidad.

Figura 18-22 Sobreposicin de los contornos. Las imgenes son sepa-
radas del fondo por contornos. Normalmente el cerebro es capaz de dis-
tinguir una gura del fondo o viceversa. En esta elaboracin de la famosa
ilusin de el jarron de Rubin estn presentes dos rostros y un cliz, pero la
atencin salta de manera continua de los primeros al segundo sin que se
les pueda considerar juntos con facilidad. La imagen percibida (los rostros
o el cliz), adems, se ve frecuentemente sobrepuesta a la otra.
menos completa del espacio visual. Muestran algunos princi-
pios organizativos comunes:
las conexiones entre ellas y con otros centros visuales suelen
ser recprocas,
las terminaciones de los axones aferentes y los cuerpos ce-
lulares de las neuronas eferentes tienen una distribucin
caracterstica entre las diferentes lminas corticales.
Adems, las caractersticas funcionales de las neuronas de
tales reas, las ms notables de las cuales se muestran en la
figura 18-24, parecen ser diferentes entre ellas y de aqullas de
la corteza visual primaria. Las neuronas del rea V5 (o MT), por
ejemplo, parecen especficamente sensibles a la direccin y ve-
locidad de los estmulos luminosos, independientemente de su
forma y su color; las del rea V4 seran correlativas con algunas
caractersticas cromticas, las del rea V2 con la capacidad de
Figura 18-23 Luces y sombras. El sentido de la tridimensionalidad es
dado por el sombreado. Se puede invertir la curvatura de la concha vol-
tendola. De tal modo, parecer que la luz viene del lado opuesto y la
concha parecer tener profundidad en lugar de relieve.
Captulo 18 Fisiologa de la visin 405
reconstruir bordes ocultos, las del rea IT (temporal inferior) a
estmulos de las formas ms complejas (mano, rostros).
Una gran extensin de la corteza cerebral, ms de 50% en
muchas especies de primates, se destina de modo primario o
exclusivo a funciones visuales y se cree que cada una de las
reas singulares que la componen, diferentes entre ellas por
la fisiologa, organizacin celular, histoqumica y conexiones,
contribuye de un modo nico y especfico a la percepcin visual
y al comportamiento conducido bajo la gua visual. Como con-
secuencia de tal complejidad, tambin los nombres asignados a
estas reas visuales singulares han pasado de ser muy simples y
unvocos (como para las reas de VI a V4), a siglas que indican
la localizacin anatmica (figs. 18-24 y 18-25).
Organizacin de las funciones visuales
Los conceptos de organizacin en serie (o jerrquica) y en
paralelo son cruciales para la comprensin de las funciones
visuales. La figura 18-25 muestra un esquema simplificado de
la progresin de la informacin visual del rea estriada (V1)
hacia las regiones temporales (ventrales) y parietales (dorsales)
y que finaliza en la corteza frontal.
Las primeras pruebas de que la corteza visual estuviese
subdividida en canales funcionales diversos se basaban en los
diferentes efectos provocados por las lesiones de la corteza tem-
poral inferior o de la parietal posterior en los monos. Mien-
tras las lesiones de las regiones temporales inferiores causan
graves dficit en las tareas de discriminacin visual, las mis-
mas lesiones no influyen en la capacidad de los animales para
desarrollar tareas visuoespaciales, como el tomar un objeto o
juzgar cul de los dos objetos est ms cercano a otro de refe-
rencia. Efectos opuestos se obtienen con lesiones de la corteza
parietal posterior. Las reas que se encuentran a lo largo del
canal central V1, V2, V4, TEO (parte posterior de la corteza
temporal inferior) y TE (parte anterior de la corteza temporal
inferior) tienen neuronas que responden selectivamente a
las caractersticas visuales que son relevantes para la identifi-
cacin de los objetos, como el color y la forma, mientras las
neuronas que se encuentran a lo largo del canal dorsal reas
V1, V2, V3, V5, MST (rea temporal medial superior) y otras
situadas al interior de los surcos parietal inferior y temporal
superior responden selectivamente a los aspectos espaciales
de los estmulos, como su direccin y velocidad de movimiento,
o cuando el animal lo sigue con los ojos. Al principio el canal
dorsal fue llamado del dnde y el ventral del qu, pero una
terminologa ms reciente se adapta mejor a describir sus fun-
ciones: el canal dorsal es considerado responsable de la accin
y el central de la percepcin.
Las principales caractersticas funcionales del canal dor-
sal se discuten en el captulo 30, mientras que enseguida se
tratan algunos de los aspectos ms sobresalientes del canal
ventral.
Las reas corticales visuales que constituyen la va para el
reconocimiento de los objetos se encuentran inmediatamente
406 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso

c
V7
V3A
PO V3
a PIP b
LOP Po LIP
MDP
V3 V3A
MIP
V3A VIPm V3d
DP VIPI V1
MT LIPv V2 EBA
V4t VIP
V4t V4d MT
LIPd MST
V4 V4 V1 MBT
7a
V1 MT LO
MST V2
V2 FST
VP
VP
VOT V3v V8
TPO TF TEc FFA
TF TE V4v
FST TEO
TH IPa
TEa/m TEm
TE1-3
TE1-3v ACA
PPA

Figura 18-24 reas corticales visuales en el macaco y el ser humano. elevado nmero de reas visuales ya identicadas y la incertidumbre an
Las reas se representan sobre una supercie inada y luego espinada existente en este tipo de representaciones. c, mapa cortical de la corteza
de la corteza cerebral del hemisferio derecho. En beige claro est repre- visual humana, obtenida con el mismo mtodo. En la actualidad, el n-
sentada la corteza cerebral de los giros, en beige oscuro la de los surcos. mero de las reas reconocidas es menor respecto a las del macaco, pero
a, b, localizacin y extensin de las principales reas visuales en el maca- ello es fcil de entender debido a la imposibilidad de adoptar las mismas
co segn dos autores diferentes (a, Roger; b, van Essen). Se evidencia el tcnicas invasivas usadas en los animales.

adelante del rea visual primaria (V1) en el lbulo occipital y
en las regiones progresivamente ms anteriores y ventrales del
lbulo temporal, como se ilustra en las figuras 18-24 y 18-25.
El anlisis cortical de los objetos inicia en el rea V1, donde
la informacin relativa a la orientacin de las lneas y los bor-
des, a la composicin cromtica y al contraste luminoso es
representada en grupos de neuronas, cada uno responsable de
regiones diferentes del campo visual. La informacin elaborada
en V1 es enviada a la subdivisin, o mdulo, de V2 (franja
gruesa, delgada o interfranja; fig. 18-15). De la franja delgada
y de la interfranja de V2, donde se elabora la informacin re-
lativa al color y a la forma, respectivamente, la informacin
se dirige al rea V4, sobre la superficie lateral y ventromedial
del hemisferio, y al rea TEO, inmediatamente por delante de
V4. Sea de V4 o de TEO, la informacin luego se dirige ha-
cia TE, la ltima rea exclusivamente visual del canal ventral.
Juntas, las reas TEO y TE constituyen el rea IT (temporal in-
ferior).
Si se avanza a lo largo de la va occipitotemporal de V1 a TE,
se verifica un progresivo cambio en las caractersticas de las co-
nexiones entre las diferentes reas, probablemente importante
por la extraccin de las caractersticas estables e invariables de
los objetos. Las conexiones se vuelven siempre menos topogr-
ficas, hasta perder por completo cada organizacin retinotpica
entre V4 y TE o TEO. Adems, las fibras que interconectan las
reas del canal central de los dos hemisferios a travs del cuerpo
calloso y la comisura anterior tienden a conducir informacin
limitada a la representacin de la lnea media del espacio visual
al inicio del canal, pero pierden esta caracterstica en las regio-
nes temporales. La prdida de la retinotopa en TE determina
que sus neuronas respondan a estmulos presentes en cualquier
parte del campo visual; as, la informacin relativa a su coloca-
cin espacial precisa se pierde en el canal ventral.
La elaboracin nerviosa que subyace al reconocimiento de
los objetos a lo largo de la va ventral no se debe, de todos
modos, slo a un proceso secuencial de activaciones de las reas
de bajo nivel a otras de nivel superior. Entre todas las reas, de
hecho, las conexiones son siempre recprocas, de manera que
un rea que recibe fibras de una de ms bajo nivel las enva a
la misma. Existen tambin conexiones de regreso ms largas y
que no son recprocas, como las de TE a V1.
Mientras las conexiones hacia adelante proporcionan in-
formacin a las reas sucesivas y su lesin selectiva interrumpe
el flujo de informacin y priva a las reas sucesivas de sus
caractersticas visuales, no es igual de obvio el papel de las
conexiones hacia atrs. Se cree que estas conexiones pueden
desarrollar un papel en la represin de la informacin que est
arribando, o el alto, como podra verificarse en la atencin
selectiva, de modo que las reas de ms alto nivel pueden mo-
dular la actividad de las precedentes, desde las cuales reciben
la informacin.
Adems de las conexiones hacia adelante y atrs, existen
tambin entre reas del mismo nivel en la cadena jerrquica,
como se verifica en especial entre el canal ventral y el canal
dorsal. Por ejemplo, el rea V4 se interconecta con las reas
del movimiento MT y MST. Existe as un subestrato anatmico
para las interacciones entre los dos canales y ello podra ser
importante para integrar informacin relativa al sitio donde
se encuentra un objeto o para extraer informacin relacionada
con el tipo de movimiento o viceversa.
 Captulo 18 Fisiologa de la visin 407

Dnde parietal (accin)

DP

VIP

LIP
PG
7a

PP Frontal
MSTc
Corteza
MSTp STS rostral prefrontal
LIP VIP DP 7a
TPO 46
PO STP V2 V3 V4 MT MST
FST PGa 8
Occipital

V3A IPa TEO TE 45 TF

TEa 12
MTp TEO TG
MT TEm 11,13
36 35 28

V1 V2
PG

V1
V3
V4
TEO TE

TE
VTF

TG

36,35 28 HIPP
STP

7a
TF
TE

Qu temporal (percepcin)

Figura 18-25 Progresin de la informacin a lo largo de las vas visuales,
en el mono. La silueta del cerebro, en el centro, indica los ujos de infor-
macin tomados en consideracin. Las siglas indican las diversas reas
visuales conocidas cuando la gura fue publicada en 1995 en Science.
Aunque el involucramiento de algunas reas es hasta ahora tema de dis-
cusin, hay un acuerdo general sobre la vista del conjunto del sistema al
cual pertenecen. La va dorsal, que desde el lbulo occipital alcanza la
corteza prefrontal atravesando el lbulo parietal, fue inicialmente denida
como la del dnde y hoy es ms comnmente conocida como la va de
la accin. La va ventral, que desde el lbulo occipital alcanza la corteza
prefrontal a travs del lbulo temporal, fue inicialmente denida como
la va del qu y ahora ms propiamente se la considera como la va de
la percepcin. (Modicada de Ungerleider LG. Functional brain imaging
studies of cortical mechanisms for memory. Science, 270:769-75, 1995.)

Todas las reas del canal central disponen tambin de fuer-
tes interconexiones con estructuras subcorticales, entre ellas
y sobre todo el pulvinar, el claustro y los ganglios de la base, y
reciben fibras de los sistemas ascendentes colinrgicos y adre-
nrgicos. Estas ltimas conexiones podran ser importantes
para el almacenamiento de la informacin, en el caso de las
primeras, y para la atencin, las segundas.
De manera adicional, la informacin visual es enviada por IT
a las partes ms anteriores y ventrales del lbulo temporal, en
particular a las reas perirrinales y parahipocampales TF y TH.
A su vez, a travs de la corteza endorrinal, estas regiones
proyectan a las estructuras mediales del lbulo temporal como
el hipocampo, que contribuyen a la formacin de la memo-
ria a largo plazo de los objetos y del contexto en el cual se
encuentran. La informacin tambin es enviada por IT a la
corteza prefrontal, que desarrolla un papel importante en la
memoria laboral, entreteniendo brevemente la imagen de un
objeto cuando no es muy visible. En fin, existen proyecciones
directas de IT a la amgdala, estructura importante para atribuir
un valor emotivo a los estmulos visuales.
408 SEGUNDA PARTE Fisiologa de rganos y sistemas Sistema nervioso
CONCEPTOS CLAVE
En los primates, ms de la mitad de la corteza cerebral
trata, en diversas formas, informacin visual: la comple-
jidad del sistema visual es tal que el ojo, de por s, es slo
la puerta de entrada, mientras la percepcin visual es en
realidad construida en el cerebro.
El sistema visual es tan elaborado que con frecuencia
se pueden obviar pequeas alteraciones o malos fun-
cionamientos cuyo tratamiento, sin embargo, se vuelve
fundamental cuando se pretende evitar su progresin y
prevenir o curar la sintomatologa que lo acompaa.
El desarrollo del ojo requiere la intervencin de dos de
las tres hojas embrionarias: el ectodermo y el mesodermo
forman la vescula ptica primaria, el pednculo ptico,
el cliz ptico (o vescula ptica secundaria) y la placoda
ptica.
Los medios pticos del ojo (crnea, cristalino, cuerpo
vtreo y humor acuoso) son responsables de la formacin
de las imgenes sobre la retina.
El mecanismo de la fototransduccin condiciona que la
energa electromagntica que compone la luz se convierta
en actividad bioelctrica, lo cual da inicio al proceso de
la visin.
Lecturas recomendadas
Chalupa LM, Werner JS. The visual neurosciences. Cambridge (MA):
The MIT Press, 2003.
Findlay JM, Gilchrist ID. Active vision: the psychology of looking and
seeing. Oxford: Oxford University Press, 2003.
Hubel DH. Eye, brain and vision. New York: Scientific American
Library, 1988.
Hubel DH, Wiesel TN. Brain and visual perception: the story of a
25-year collaboration. Oxford: Oxford University Press, 2004.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. Principles of neural science.
4th ed. New York: McGraw-Hill Companies, 2000.
Kaufman PL, Alm A. Adlers physiology of the eye. USA: Saunders,
2002.
Milner AD, Goodale MA. The visual brain in action. Oxford: Oxford
University Press, 1996.
La retina y su organizacin permiten las fases iniciales
de la percepcin visual.
El ojo puede modificar de forma activa la focalizacin de
las imgenes gracias a su motilidad intrnseca (reflejos pu-
pilares y acomodacin). La motricidad extrnseca (movi-
mientos oculares), en cambio, se estudia en el captulo 27.
Las principales vas visuales intracerebrales son las res-
ponsables de las actividades reflejas (reflejos pupilares y
de orientacin) y de la que conduce las seales retinianas
a la corteza cerebral, donde se inicia la experiencia per-
ceptiva.
La visin de los colores comienza en la retina, pero de-
pende mucho tambin de las interrelaciones entre las neu-
ronas a lo largo de toda la va retino-genculo-cortical.
Desde el rea visual primaria, donde origina la visin
estereoscpica (reconocimiento y evaluacin de la pro-
fundidad), la informacin visual se propaga por gran
parte de la corteza cerebral para dar origen al recono-
cimiento de objetos o iniciar un acto motor.
Purves D, Augustine GL, Fitzpatrick DF, et al. Neuroscience. 3th ed.
Sunderland (MA): Sinauer Associates, Inc, 2004.
Regan DM. Human perception of objects: early visual processing of
spatial form defined by luminance, color, texture, motion, and
binocular disparity. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2000.
Squire LR, Bloom FE, McConnell SK, Roberts JL, Spitzer NC, Zigmond
MJ. Fundamental neuroscience. USA: Academic Press-Elsevier
Science, 2003.
Tomsak R, Levine M. Handbook of neuro-ophtalmology. Oxford: But-
terworth-Heinemann, 2003.
Zeki S. A vision of the brain. Oxford: Blackwell Science, 1993.