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Ab
aB
ab
Frecuencia fenotpica
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
Caso 1
9:3:3.:1
A y B mismo carcter, efecto dominancia
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Caso 2
12:3:1
A y B mismo carcter, efecto episttico
Caso 3
1:4:6:4:1
A y B mismo carcter, efecto aditivo
Figura 1.1- Frecuencias fenotpicas para un mismo carcter no aditivo (caso 1), con efecto
episttico (caso 2) y con efecto aditivo (caso 3). Observe las caractersticas de las
frecuencias fenotpicas.
1.1.4 - Caractersticas de los caracteres cuantitativos
Presentan una variacin ms o menos contina (Figura 1.2)
Estn influidos por un elevado n de genes
Cada gen aporta una influencia pequea y semejante sobre el carcter
Estn sujetos a influencia ambiental
1.1.5 - Tipos de caracteres cuantitativos
Caracteres continuos (altura, dimetro, volumen, crecimiento).
Figura 1.4 - Las poblaciones han sido combinadas fsicamente en una plantacin que es
convertida de una prueba de procedencias /progenies a un huerto semillero. Sin embargo,
en la planificacin de las operaciones de mejoramiento gentico es esencial tener el
cuidado de mantener diferenciado el concepto de las tres poblaciones.
6
Eldridge (1984)
White (1987)
1
2
Variabilidad original
Seleccin
base
mejoramiento
recursos genticos
mejoramiento
3
4
Empacamiento
Produccin de bosques y
plantaciones
propagacin
produccin de
madera
produccin de semilla
produccin de madera
externo, adicin
base,
seleccionado,
mejoramiento
produccin
plantaciones
operacionales
N de
Genotipos o
lneas
Individuos
por
Genotipo
Base
Evaluacin /
Seleccin
>500
5-10
100-200
40-100
Produccin
10-40
20->100
100-100
3-10
Mejoramiento
(cruzamiento)
Diseo de
plantacin
Caractersticas
del Sitio
Simple,
sistemtico
Complicado,
estadstico
Estimulacin
floral
Sitios forestales representativos
Complicado,
sistemtico
Simple,
sistemtico
Acceso
Estimulacin Floral
Aislado
Estimulacin Floral,
Acceso
donde Rij es la respuesta observada de la k-sima planta, en la i-sima repeticin, de la jsima especie, en tanto que cij es el efecto de variacin de la parcela.
Con independencia del diseo empleado, las suposiciones comunes que facilitan el anlisis
de los resultados son los siguientes:
a) los efectos de las fuentes de variacin son aditivos;
b) los residuos son independientes entre parcelas o entre rboles, es decir, la variacin
residual es aleatoria;
c) la variacin residual es constante;
d) los residuos estn normalmente distribuidos, con media cero.
Al seleccionar el diseo experimental a utilizar en una prueba de especies deben
tenerse en consideracin los siguientes elementos:
a) representatividad del lugar seleccionado para el montaje;
b) utilizacin de una cantidad adecuada de repeticiones;
c) distribucin aleatoria de las especies dentro de las repeticiones;
10
11
Cuando las especies han crecido en plantaciones en una regin particular y por largo
tiempo, los procesos de seleccin natural y silvcola pueden llevar a que la poblacin
alcance una mejor adaptacin al ambiente de esa regin. Esta nueva poblacin se
denomina raza geogrfica, definida como una poblacin de individuos que se ha
adaptado al ambiente especfico en el que sido plantada.
Se necesitan varios elementos para comprender y usar este concepto. La procedencia
original debe ser una de las mejores disponibles, debe tener una base gentica amplia que
incluya algunos de los mejores individuos, la seleccin natural y artificial deben haber sido
suficientemente intensas en el pasado como para haber cambiado a la poblacin
genticamente (por medio de una mejor adaptacin) y las plantaciones deben ser
suficientemente grandes como para permitir una seleccin intensa en el futuro. Una raza
geogrfica derivada de un pequeo nmero de rboles inferiores y de una procedencia
inferior es de poco valor, an cuando pueda estar mejor adaptada ahora que cuando fue
inicialmente introducida.
En un rodal natural los vecinos que suministran el polen al rbol que produce la semilla
parecen estar estrechamente emparentados y parte de su progenie crecer lentamente
debido a la depresin consangunea. En la plantacin los vecinos parecen estar menos
estrechamente relacionados debido a la mezcla de las semillas procedentes de varios
rboles ampliamente separados en la fuente natural y no emparentados (las cosechas de
las procedencias se hacen usualmente de 10 o ms rboles no emparentados).
La consanguinidad entre vecinos puede ser comprendida con el ejemplo de la Figura 1.5, de
un rodal de rboles grandes y viejos regenerados naturalmente despus de un fuego cabra
esperar que se formen grupos de descendientes de los rboles dominantes. Los miembros
de tal grupo estn estrechamente relacionados, pues tienen una misma madre y una
oportunidad razonablemente alta de tener el mismo padre. En la prxima generacin uno
puede imaginar que el cruzamiento de dos hermanos completos se vuelve dominante
dentro de tal grupo. Parece haber amplias oportunidades para el aumento de una estrecha
consanguinidad entre vecinos durante varias generaciones. Sin embargo, la seleccin en
todas las etapas del ciclo de vida (fecundacin, desarrollo de la semilla, crecimiento de las
plntulas y de los rboles) favorece a los productos heterocigticos del heterocruzamiento,
lo que ayuda a mantener el vigor de la poblacin y evita la tendencia de las especies de
evolucionar hacia un sistema ms verdaderamente de autocruzamiento.
En una poblacin hecha con semilla de rboles muy bien separados en un bosque natural,
es poco probable que los vecinos con los cuales se ha cruzado sean sus parientes (Figura
1.5). Entonces la consanguinidad entre vecinos ha sido rota.
En la plantacin prevalece un mayor grado de heterocruzamiento y de heterocigosidad que
en el bosque natural debido al heterocruzamiento de individuos no emparentados.
Adems, el autocruzamiento puede ser reducido debido a las menores y ms cercanas
copas de la poblacin, en comparacin con el viejo bosque natural. Las semillas de las
plantaciones son atractivas en estas circunstancias. Sin embargo, esto no significa que las
razas geogrficas sean siempre mejores que cualquier semilla recin importada.
14
16
18
5.
6.
(P - )2 = (G + E)2 = G2 + GE + E2
la media de estos valores para todos los individuos es p2 = g2 + 2covge + e2
en un ensayo con especies forestales, lo normal es que covge = 0 (ambientes y genotipos
no estn correlacionados)
luego
p2= g2+ e2
g2= a2 + d2 + i2
por lo que la varianza fenotpica ser la suma de las varianzas aditiva, no aditiva (VNA) y
ambiental (VE):
p2 = a2 + d2 + i2 + e2 o VP = VA + VNA + VE
2
2
la heredabilidad es g / p (heredabilidad en sentido amplio)
la heredabilidad en sentido estricto slo incluye los efectos aditivos de los genes y es la
proporcin de la varianza gentica aditiva (VA) con respecto a la varianza fenotpica (VP):
Grado de parentesco
covarianza
Hermanos completos
(a2/2) + (d2/4)
Medio-hermanos
a2/4
Esta relacin sencilla de la covarianza entre medios hermanos y la varianza aditiva
(despreciando los efectos epistticos) hace de los ensayos de progenies de medio
hermanos el mtodo ms empleado para estimar la heredabilidad en sentido estricto en
especies forestales.
1.8.3 - Estimacin de la heredabilidad
La heredabilidad puede ser estimada dependiendo del origen de la progenie y el diseo
experimental as por ejemplo:
1.8.3.1 - En sentido Amplio:
Progenies obtenidas por polinizacin libre: Medios hermanos o semifratria. La
semilla se recoge directamente del rbol plus (madre). No se conoce el progenitor
masculino. Se emplea cuando solo se conoce un progenitor, la progenie es obtenida
por apareamiento al azar entre un grupo de individuos o por policruzamiento.
23
p-1
CM1
Rplicas
r1
CM2
(p 1)(r -1)
CM3
Error
nmero de rplicas
p = nmero de progenies
Este tipo de diseo se utiliza en el primer ciclo del programa de mejoramiento gentico
forestal, para la evaluacin de los rboles plus seleccionados y determinar los mejores
progenitores (rboles lites) para un segundo ciclo de mejora entre los cuales se harn los
cruces controlados.
(n/2) (r 1)
(n/2) + (r -1)
CM esperados
CM2
nmero de repeticiones
n/2
nmero de familias
24
CM
Repeticin (r)
r-1
CMr
Genotipo (p)
p-1
CMp
GxR
(r-1) (p-1)
CM(pxr)
Error
rxp(a-1)
CMe
CM esperados
ANOVA Bifactorial
GL
CM
2
329.4
7
966.1
14
210.0
264
65.5
F
5.0
14.7
3.2
Significacin
0.008
0.000
0.000
25
Polinizacin
He2i e.s.
Edad
(aos)
Familias
E.globulus
E.globulus
E.grandis
E.regnans
E.globulus
p-l
p-c
p-c
p-l
p-c
p-l
p-l
p-l
p-c
p-c
p-l
p-l
p-l
p-l
p-l
p-c
p-l
p-l
p-l
p-c
p-l
p-l
p-l
p-c
p-l
p-l
0.19 0.07
0.10
0.53 0.21
0.31
0.18 0.17
0.45 0.28
0.12 0.05
0.29 0.09
0.11
0.45 0.18
0.39
0.07
0.13
0.23
0.24 0.07
0.30 0.16
0.39
0.57
0.10
0.19 0.17
0.46 0.28
0.13 0.05
0.29 0.08
0.33 0.11
0.15
0.22 0.07
6
1
8
5
4
4
5
4
1
8
5
2
4
6
6
8
5
13
10
4
4
18
6
8
7
6
45
51
71
529
21
13
45
36
51
18
529
46
16
14
45
18
529
216
64
21
13
36
45
71
64
45
E.grandis
E.nitens
E.grandis
E.grandis
p-c
p-l
p-c
p-c
0.46 0.18
0.07
0.45 0.18
0.54 0.19
8
3
8
8
71
38
18
18
Carcter
Especie
Vol/rbol
E.globulus
E.grandis
E.regnans
Altura
E.globulus
E.grandis
E.nitens
E.regnans
Dimetro
E.globulus
E.grandis
E.obliqua
E.regnans
rea basal
Forma de
la copa
Forma del
Fuste
Densidad Madera
Longitud de la fibra
27
Respuesta a la seleccin (R): El cambio producido por la seleccin sobre la poblacin base,
depende de la heredabilidad del carcter y de la intensidad de la seleccin aplicada, medida
conforme al diferencial de seleccin,
Ganancia,
Esto representa la cuanta del incremento sobre la poblacin base despus de finalizado el
programa de mejoramiento.
1.9.1 - Interaccin genotipo ambiente
Otro objetivo de los ensayos de progenies es estimar la estabilidad de los distintos
genotipos evaluados bajo ambientes contrastados.
La interaccin genotipo x ambiente tiene inters tanto en mejora como en conservacin,
como un importante indicador de la evolucin. Si la interaccin es elevada, la heredabilidad
obtenida del ensayo completo ser reducida.
29
Parental
Media
32
24
25
26
21
25.6
33
31
31
29
30
30.8
23
30
25
23
23
24.8
25
32
24
21
27
25.8
24
28
24
22
34
26.4
20
31
22
26
32
26.2
Media
25
30,6
25
25,8
24,2
27
26.6
Media
5,4
2,6
4,4
1,6
4,4
1,6
4,6
0,6
0,8
0,6
7,6
3,6
5,6
5,4
2,4
5,6
3,4
3,6
0,4
7,4
-1
2,2
-1,8
-0,8
-0,2
-0,4
Parental
1
2
3
4
5
6
Media
1
6,4
3,6
1,6
2,6
6,6
1,6
3,4
5,4
1,4
4,4
4
2,6
2,6
4,6
1,6
0,4
El cruzamiento de dos parentales que tengan una alta habilidad combinatoria general
permite predecir con seguridad un resultado muy bueno, lo que se demuestra por el
comportamiento de sus progenies. El comportamiento superior de un cruzamiento
particular o un individuo superior en una plantacin puede ser debido a efectos genticos
no aditivos. Tan alta habilidad combinatoria especfica (HCE) es resultado de la casualidad
y es difcil planificarla o predecirla. Adems, esa superioridad no es trasmitida a la prxima
generacin porque la interaccin favorable entre genes se rompe como consecuencia del
apareamiento y la recombinacin gentica que ocurre durante la reproduccin sexual.
An cuando la varianza no aditiva exceda a la varianza aditiva, como ocurri con el volumen
en un estudio hecho con E. grandis, la seleccin para la HCG ser efectiva pues ella opera
donde quiera que la varianza aditiva est presente.
30
31
Tabla 1.8 - Crecimiento medio de volumen por rbol (m3/rbol) para parte de las 71
familias de hermanos completos en un diseo dialelo incompleto (20 x 20) con E. grandis a
los 8.7 aos de edad.
Parental
4
6
50
15
0.77(2)
10
-
37
-
35
-
39
0.47
64
-
Media
0.623
0.73(5)
0.599
(1)
0.50
0.597
(4)
0.79
37
0.74
0.557
15
0.71
0.552
58
0.65
0.44
0.539
35
0.42
0.61
0.58
0.535
45
0.64
0.34
0.515
38
0.512
101
0.52
0.49
0.501
66
0.46
0.474
22
0.48
0.459
36
0.52
0.46
0.446
17
0.34
0.440
60
0.439
44
0.54
0.32
0.43
0.49
0.428
64
0.35
0.414
10
0.23
0.369
Media
0.627
0.583
0.503
0.499
0.490
0.480
0.302
Nota: La columna de valores promedios de la extrema derecha refleja los valores obtenidos en base a las 71
familias y no slo a las mostradas en la Tabla.
El orden de las mejores 5 familias est entre parntesis. Los parentales estn ordenados
segn el volumen medio de su progenie, las madres en el extremo izquierdo y los padres
(slo una parte) en la lnea superior. Note que las familias con volmenes elevados estn
principalmente en el borde superior izquierdo de la tabla y que aquellas con volmenes
pequeos estn principalmente en la parte inferior derecha.
32
1.14 - Resumen de las distintas fases del mejoramiento gentico a partir de la seleccin
individual
Propagacin Vegetativa
Estacas
C. de Tejidos
Bancos Clonales
Fases
Mejoramiento
Polinizacin Libre
Pruebas de Progenie
Individual
Huertos Semilleros
Clonales
Posturas
Polinizacin Controlada.
33
Establecimiento de
Bancos de genes (Bancos
Clonales I)
Establecimiento de pruebas de
progenie por polinizacin
abierta.
SELECCIN INTERFAMILIAR
Establecimiento de pruebas de
progenie por cruzamiento
controlado biparental.
SELECCIN INTRAFAMILIAR
Establecimiento de
Huertos Semilleros
Clonales II
PRODUCCION DE SEMILLA
altamente MEJORADA
Enriquecimiento de los
Bancos de genes, (Bancos
Clonales II)
PRODUCCION DE SEMILLA
altamente MEJORADA
34
Establecimiento de pruebas de
progenie por cruzamiento
controlado biparental en los
Huertos Semilleros Clonales I.
Establecimiento de Huertos
Semilleros Clonales I
PRODUCCION DE SEMILLA
medianamente MEJORADA para
ambos caracteres
Establecimiento de Huertos
Semilleros Clonales II
PRODUCCION DE SEMILLA
altamente MEJORADA para
ambos caracteres
Enriquecimiento de los
Bancos Clonales II
PRODUCCION DE SEMILLA
altamente MEJORADA para
ambos caracteres
35
36
Intensidad de
seleccin
Proporcin
Seleccionada
Intensidad de
seleccin
Proporcin
Seleccionada
Intensidad de
seleccin
0.01
0.02
0.03
0.04
0.06
0.07
0.08
0.09
0.10
0.11
0.12
0.13
0.14
0.15
0.16
0.17
0.18
0.19
0.20
0.21
0.22
0.23
0.24
0.25
0.26
0.27
0.28
0.29
0.30
0.31
0.32
0.32
0.35
0.36
0.37
0.38
0.39
0.40
0.41
0.42
0.43
0.44
2.64
2.39
2.27
2.16
2.08
2.00
1.84
1.80
1.76
1.70
1.65
1.62
1.59
1.54
1.51
1.49
1.45
1.42
1.40
1.36
1.34
1.31
1.29
1.24
1.21
1.19
1.17
1.15
1.13
1.11
1.09
1.07
1.05
1.03
1.01
1.00
0.98
0.96
0.94
0.93
0.91
0.89
0.45
0.46
0.47
0.48
0.49
0.50
0.51
0.52
0.53
0.54
0.55
0.56
0.57
0.58
0.59
0.60
0.61
0.62
0.63
0.64
0.65
0.66
0.67
0.68
0.69
0.70
0.71
0.72
0.73
0.74
0.75
0.76
0.77
0.78
0.79
0.80
0.81
0.82
0.83
0.84
0.85
0.86
0.87
0.86
0.85
0.83
0.81
0.79
0.78
0.76
0.75
0.73
0.71
0.70
0.68
0.67
0.65
0.64
0.62
0.61
0.59
0.58
0.57
0.55
0.53
0.52
0.51
0.49
0.48
0.46
0.45
0.43
0.42
0.40
0.39
0.38
0.36
0.35
0.33
0.32
0.30
0.29
0.27
0.26
0.87
0.88
0.89
0.90
0.91
0.92
0.93
0.94
0.95
0.96
0.97
0.98
0.99
1.00
0.24
0.23
0.21
0.19
0.18
0.16
0.14
0.13
0.11
0.09
0.07
0.05
0.03
0.003
37
La cantidad de variacin en una poblacin puede ser a veces conjeturada con suficiente
aproximacin como para hacer un clculo preliminar de la ganancia. Por ejemplo, cuando la
variacin de varios caracteres (volumen, rectitud, etc.) est expresada en forma de
coeficiente de variacin, i.e. la desviacin standard de la media dividida por la media
general del carcter y se encuentre entre 10-15 %.
Considere el mejoramiento gentico de una poblacin mediante la seleccin separada de
dos caracteres: la densidad de la madera y el dimetro del rbol. La densidad es cara de
medir y en consecuencia una intensidad de seleccin de 1 en 4 (proporcin seleccionada
0,25) (i = 1.24) sera apropiada. La variacin en la densidad no es extrema; para una
densidad media de 400 kg.m-3 la desviacin standard ( P) puede ser de 40 kg.m-3, i.e., el
coeficiente de variacin es 10 % y p = 40. La heredabilidad es usualmente alta (alrededor
de 0.40). La ganancia gentica por generacin para la densidad sera:
R = x 1.24 x 40 x 0.40 = 9,92 kg.m-3
Ganancia (%) = (9,92/400) x 100 = 2.48 %
El dimetro es barato y fcil de medir y una intensidad de seleccin de 1 en 100 (i = 2.64)
podra ser apropiada. Hay una variacin considerable entre rboles en dimetro, digamos
20 4 cm ( p = 4).
La heredabilidad del dimetro es baja (alrededor de 0.10). La ganancia gentica por
generacin para el dimetro sera:
R = x 2.64 x 4 x 0.10 = 0.532 cm
Ganancia (%) = (0.532/20) x 100 = 2.7 %
Tales clculos aproximados pueden dar al mejorador arbreo una idea de cunta ganancia
debe esperar por generacin con una simple seleccin masal con polinizacin libre, para un
nico carcter polignico. Con valores mayores de i, He2, y p podra esperarse una ganancia
de 5-10 % en la poblacin. Procedimientos de mejora ms elaborados y caros con
polinizacin controlada (seleccin de ambos padres), pruebas de progenies e ndice de
seleccin seran necesarios para superar un 20 % de ganancia por generacin en un nico
carcter.
La ganancia por generacin se reduce si dos caracteres correlacionados inversamente, tales
como el dimetro y la densidad, son seleccionados al mismo tiempo. El nmero de
caracteres, incluso caracteres independientes, que est siendo seleccionado a una misma
vez debe ser pequeo; de otra manera, cada carcter slo puede ser seleccionado a una
intensidad muy baja. La ganancia tambin puede ser reducida por la interaccin genotipoambiente.
Han sido obtenidas ganancias genticas de muy alta magnitud, 50-100 % en volumen de
madera, por medio de la seleccin de especies o procedencias y la propagacin vegetativa
masiva de los individuos superiores seleccionados. Sin embargo, estos espectaculares
incrementos en la produccin de las plantaciones son eventos que slo ocurren una vez.
Habindose obtenido una variedad bien adaptada mucho ms productiva que la variedad
inferior usada previamente, las prximas etapas de la seleccin producirn ganancias ms
modestas. Las pequeas ganancias obtenidas por mejoramiento poblacional sern
repetibles y acumulables en cada generacin demostrando que la estrategia de
mejoramiento est bien trazada, que evita la consanguinidad y que est basada en buenos
estimados de los parmetros genticos de la especie. Mientras ms informacin gentica
38
est disponible, con ms confianza el mejorador puede seleccionar sobre una base racional
entre diversas estrategias alternativas de mejoramiento, usando tales mtodos para la
estimacin de la ganancia gentica.
1.18 - Avances del mejoramiento gentico en Cuba.
En la actualidad se llevan adelante nueve programas de mejoramiento gentico con las
siguientes especies: Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus tropicalis, Hibiscus
elatus, Cedrela odorata, Eucalyptus sp., Casuarina equisetifolia, Tectona grandis y
(Swietenia macrophylla x S. mahagoni), en su gran mayora por seleccin recurrente
(excepto el caso de Swietenia que es por hibridacin) y en todos los casos el objetivo
principal de mejora es el aumento de los rendimientos de madera por hectrea, excepto en
Eucalyptus sp. para la produccin de cujes o postes; C. equisetifolia para la produccin de
energa.
Adicionalmente, en las tres especies de pino se desarrollan alternativas de los programas
iniciados originalmente, con variantes multipropsito madera-resina.
En 1990 se haban establecido 41 pruebas de progenies en 6 provincias del pas que
incluan la polinizacin libre, cruzamientos controlados biparentales, obtencin de lneas
puras por autofecundacin, hibridacin natural interespecfica, etc. Paralelamente se
haban creado 11 bancos clonales para la proteccin paulatina de los genotipos
seleccionados como base de los programas de mejoramiento.
Cuatro de estas especies cuentan ya con huertos semilleros de primera generacin en
produccin, tres de ellos clonales (P. caribaea var. caribaea, H. elatus y P. cubensis) y uno
de brinzales (P. tropicalis), en tanto que con Eucalyptus sp. se ha desarrollado con xito la
tecnologa de propagacin por estacas, lo que permite reproducir directamente los rboles
plus seleccionados a partir de sus rebrotes basales luego de talados, ganndose as tiempo
y aprovechndose simultneamente las varianzas genticas aditiva y no aditiva.
Por otra parte, en H. elatus se han efectuado investigaciones citogenticas que sealan la
existencia de alteraciones cromosmicas tanto durante la mitosis, lo que podra traer serias
dificultades para la obtencin de los resultados esperables del programa de mejoramiento
gentico con esta especie.
Los intervalos de ganancia gentica esperable que se han estimado presentan un rango
mnimo de 7 % a 34 % en P. tropicalis y uno mximo de 40 % a 49 % en Eucalyptus sp.,
aunque no existen valores reportados an para cuatro especies (C. odorata, C. equisetifolia,
T. grandis y los hbridos de Swietenia).
En el pas no se ha iniciado todava ninguna prueba de rendimiento de madera que permita
validar los estimados tericos obtenidos de ganancia gentica y prcticamente no se cuenta
con investigaciones realizadas sobre las correlaciones genticas (edad-edad carctercarcter), aspectos cuyo desarrollo ser necesario abordar a corto plazo.
Un nivel de importancia an mayor reviste el completar la conservacin de los genotipos ya
seleccionados (rboles plus) como poblacin parental de los programas de mejoramiento
en desarrollo, el ampliar la evaluacin de estos genotipos en cantidad y distribucin
espacial y el profundizar en las investigaciones sobre los posibles efectos de la interaccin
(genotipo x ambiente) para las especies bajo mejora cuya distribucin sea ms amplia.
39
41
Para ser de valor econmico, los rboles GM tienen que ofrecer caractersticas nicas que
no pueden ser econmicamente proporcionadas mediante programas convencionales de
mejora gentica y que son capaces de compensar los costos en el desarrollo de la
tecnologa. Los caracteres que han sido hasta ahora considerados para modificacin
gentica potencial de los rboles forestales son la resistencia a los herbicidas, la reduccin
de la floracin o esterilidad, la resistencia a los insectos y la qumica de la madera. Aunque
los programas de mejora gentica convencional de rboles han podio introducir cambios en
la resistencia a los insectos y en la calidad de la madera, tienen posibilidades limitadas de
incorporar caracteres tales como la resistencia a los herbicidas, cambios especficos en la
qumica de la madera o reduccin de la floracin. Con las tecnologas GM, es probable que
estas posibilidades lleguen a estar a nuestro alcance.
La habilidad de manejar genticamente las especies de rboles forestales tiene enormes
aplicaciones potenciales para la mejora de los rboles. En los ltimos aos ha habido una
serie de informes de expresin exitosa transitoria de genes introducidos en varios sistemas
de cultivo de eucaliptos. Sin embargo, comparados con las cosechas agronmicas,
importantes desde un punta de vista econmico, los xitos en las especies forestales son
limitados en lo que se refiere a la produccin de plantas modificadas genticamente y al
aislamiento de genes funcionales y econmicamente tiles.
1.19.1.5.1 - Principales aplicaciones de la ingeniera gentica en el campo forestal
Resistencia a los herbicidas. La resistencia a los herbicidas en los lamos es probablemente
la tecnologa GM mejor desarrollada en los rboles forestales. La primera preocupacin con
las plantas GM resistentes a los herbicidas es la evidencia del desarrollo de la resistencia en
las malas hierbas. El riesgo puede ser considerablemente menor en el sector forestal que
en la agricultura, ya que los herbicidas slo se aplican durante un corto perodo de tiempo y
con menos aplicaciones, pues el control total de las malas hiervas no es necesario en las
plantaciones de rboles forestales. La introduccin de resistencia a los herbicidas con la
tecnologa GM puede ser una de las modificaciones genticas ms viables y aplicadas en los
rboles; sin embargo, slo es probable para unas pocas especies bien desarrolladas en
ciertas situaciones, como en plantaciones intensivas de lamo para fibra.
La segunda cuestin se refiere naturalmente a los efectos en poblaciones silvestres de
rboles adyacentes o locales si se produce un cruzamiento (p.ej. en reas importantes de
conservacin in situ). Si la aceptabilidad de este riesgo es demasiado grande, puede ser
necesario incorporar en las lneas de rboles GM la floracin reducida o transgenes de
esterilidad.
Floracin reducida o esterilidad. La floracin reducida en los rboles forestales puede ser
deseable para reorientar los productos de la fotosntesis hacia la produccin de madera, en
lugar de hacia los tejidos reproductivos. Sin embargo, como nuestro conocimiento sobre la
reasignacin de estos recursos internos en un rbol no est bien cuantificado en este
momento, la principal justificacin para una floracin reducida o el desarrollo de esterilidad
es reducir considerablemente el flujo de genes a las poblaciones silvestres adyacentes de la
misma especie. Aunque se encuentran en marcha investigaciones importantes sobre los
mecanismos de floracin, la estabilidad de la expresin esterilidad-gen con el tiempo
42
tendr que ser confirmada en ensayos de campo que reflejen las duraciones de turno
esperadas.
Resistencia a los insectos. El desarrollo de GM resistentes a los insectos es actualmente
corriente, pero plantea tambin algunas de las cuestiones ecolgicas ms complejas. En
primer lugar, est la posible toxicidad de los compuestos producidos en las plantas GM
resistentes a los insectos cuando se cultivan especficamente para el consumo humano, o
en el sector forestal o para animales que no son objetivos. En segundo lugar, existen
problemas ecolgicos de cruzamiento con parientes silvestres, as como de la evolucin de
la resistencia en las poblaciones de insectos. Adems, el largo perodo de generacin de la
mayora de las especies arbreas permite a muchas generaciones de poblaciones de
insectos enfrentarse a un nuevo mecanismo de resistencia de un solo gen.
El mtodo GM ms desarrollado para la resistencia a insectos, tanto en el sector forestal
como en la agricultura, ha sido el uso de genes de un patgeno natural del insecto, el
Bacillus thuringiensis (Bt). Los lamos estn de nuevo entre las especies arbreas donde la
tecnologa est ms avanzada. La investigacin y el desarrollo de otros compuestos estn
en marcha para reducir la dependencia de un grupo relativamente limitado de toxinas
naturales Bt. Debido a las complejas ramificaciones ecolgicas y a los problemas pblicos
que rodean a las plantas GM resistentes a los insectos, se necesitarn unos altos niveles de
laboratorios cientficamente competentes y de ensayos de campo.
Qumica de las propiedades de la madera. Genes importantes en el camino del desarrollo
de la lignina en la madera han sido modificados para producir una composicin especial de
la madera en rboles muy jvenes, con la finalidad de conseguir una produccin de pulpa
ms fcil y ambientalmente ms favorable. Dos preguntas importantes que quedan en el
desarrollo de variedades o clones modificados en cuanto a la lignina son, "qu valor extra
existira en plantaciones que utilicen tales rboles?" y "presentara la madera alterada
presentara susceptibilidades a las tensiones ambientales?" Una vez ms, se necesitarn
perodos considerables de ensayos de campo para responder a estas preguntas.
1.19.1.6 - Seleccin in vitro.
Esta tcnica incluye la seleccin para un determinado carcter o rasgo (p.ej. la tolerancia a
un metal pesado o a la sal) en una etapa preliminar en la fase de micropropagacin.
Aunque la seleccin in vitro se ha utilizado en cierta medida en las plantas de cultivo, los
intentos en los rboles forestales se han limitado a la seleccin de caracteres GM
expresados en rboles (p.ej. las tcnicas de seleccin in vitro son un requisito bsico en el
proceso de clasificacin de lneas clonales transformadas GM con xito). Por tanto, se
pueden combinar otros caracteres con los criterios bsicos de seleccin in vitro requeridos
para la clasificacin GM (p.ej tolerancia al mercurio en el lamo amarillo, que podran
utilizarse para identificar lneas clonales tiles para fines fito-curativos.
1.20 - Avances de la Biotecnologa en Cuba.
Estas actividades se encuentran en una etapa primaria de desarrollo, por ser las que ms
recientemente han comenzado, aunque a pesar de ello ya se han alcanzado algunos
resultados bsicos relacionados con las tcnicas de micropropagacin de Hibiscus elatus
43
total, los peores (C) el 43,9 % y los intermedios (B) el 15,9 % restante (Figueroa et al,
2004a). El anlisis bajo esta ptica de estudios de especies, procedencias y progenies
anteriormente establecidos en la regin con la especie, demostr que en ningn caso los
ambientes tipo C fueron considerados, en tanto que las pruebas de especies y de
procedencias coincidieron en ambientes tipo A, mientras que las pruebas de progenies lo
hicieron sobre ambientes tipo B. Finalmente, para el desarrollo de estudios venideros,
fueron recomendados los lugares planteados en la Figura 1.10 (Figueroa et al, 2004b).
Figura 1.10. Mapa de la distribucin de las reas seleccionadas para el desarrollo de los
experimento de campo en la zona serpentinosa de Camagey.
1.21.2 - ESTUDIOS DE CASO No 2 - COMBINACION DE LOS ESTUDIOS DE PROCEDENCIAS Y
PROGENIES.
La realizacin independiente de las pruebas de procedencias y de progenies, sin la
concatenacin de sus resultados, no slo prolonga y por tanto, encarece los programas de
mejoramiento gentico, sino que adicionalmente les resta coherencia y omite la
consideracin de fuentes de variacin gentica que pueden ser potencialmente
importantes para alcanzar los objetivos perseguidos.
Tal fue el caso del programa de mejoramiento gentico de Pinus caribaea var. caribaea
desarrollado en Cuba desde fines del pasado siglo, perodo en el cual fueron establecidas
14 pruebas de procedencias y 18 pruebas de progenies en diferentes ambientes, pero
evaluando sus resultados de forma independiente.
Para dar solucin a esta problemtica, Garca (2001) desarroll un mtodo evaluativo que
permiti, a partir de una misma prueba, valorar la influencia que sobre los resultados
obtenidos ofrecen por una parte, la variacin geogrfica del material utilizado, facilitando el
anlisis espacial de la misma, en tanto que por otra evala la contribucin de la variacin
gentica individual, permitiendo no slo el ordenamiento familiar, sino tambin la
46
Cajlbana
Marbajita.
La Gira
Galaln
El Burn
Isla de la Juventud
Los Palacios
Juan Manuel
La Jagua
Heredabilidad
0.72
0.73
0.80
0.81
0.82
48
Partiendo de estos resultados y seleccionando entre las mejores dos a cuatro familias para
cada carcter pueden esperarse en todos los casos ganancias genticas superiores al 20 %,
representativas, por ejemplo, de un aumento superior a los 0,60 cm de altura total y a ms
de un centmetro en dimetro normal.
Finalmente, conjugando los resultados derivados tanto del anlisis de las procedencias
como de las progenies y las variables genticas, fue propuesto el siguiente esquema para
dar continuidad tanto al programa de mejoramiento, como al de conservacin de la
especie:
Huerto semillero
de Malas Aguas
Produccin de
semillas
Establecimiento de ensayos de
procedencia/progenie en diferentes
ambientes
Establecimiento de
Plantaciones Comerciales
Seleccin de las mejores procedencia/progenie
Produccin de
Madera
Establecimiento de parcelas de
conservacin ex situ e in situ
49
Tabla 1.12. Estimados del nmero medio de alelos por locus (na), del porcentaje de loci
polimrficos (P), de la diversidad gentica insesgada (He) (Nei, 1978) y del coeficiente de
consanguinidad intrapoblacional (FIS) para las poblaciones naturales y manejadas; de la
diferenciacin gentica entre poblaciones naturales (FST). (Los errores standard se indican
entre parntesis).
Poblacin
PAL
JAG
GAL
CAB
MBJ
IDJ
SOR
Media
na
2.3 (0.3)
2.1 (0.4)
2.3 (0.4)
2.5 (0.2)
2.3 (0.4)
2.3 (0.4)
2.3 (0.3)
2.26
P(%)
62.5
50.0
75.0
75.0
62.5
50.0
62.5
60.0
He
0.274
0.250
0.286
0.299
0.297
0.253
0.274
0.272
FIS
(0.094)
(0.096)
(0.086)
(0.081)
(0.097)
(0.101)
(0.091)
0.148
FST
0.139**
0.107
0.173**
0.100
0.156**
0.167**
0.09
0.020 (0.008)**
La poblacin de Galaln fue la nica que present caractersticas genticas nicas, tanto a
nivel cloroplstico como nuclear, por lo que debe considerarse como una unidad gentica
distinta a las poblaciones restantes.
Figura 1.14 rbol UPGMA de las relaciones entre las poblaciones basadas en la matriz de
distancia gentica de Nei.
Usando los datos de las poblaciones naturales como una lnea-base podemos explorar la
magnitud de cambio gentico, perceptible a marcadores nucleares, que han ocurrido en las
poblaciones manejadas muestreadas. Sin embargo, ningn cambio en la estructura
gentica fue detectado sobre las semillas de las poblaciones manejadas en comparacin
con las naturales. La nica tendencia notada es una reduccin ligera en los niveles de
endogamia pudiendo indicar a su vez una reduccin de la tasa de selfing y/o inbreeding
biparental en la poblacin manejada como huerto semillero clonal. De esta forma, ninguna
prdida en la variacin gentica o cambio en las frecuencias allicas producto del efecto
fundador es evidente en las masas manejadas. Por otra parte, valores altos y significativos
del FIS en poblaciones naturales puede ser debido al incremento de los niveles de auto51
52