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Nomenclatura y Clasificacion de Enzimas PDF
Nomenclatura y Clasificacion de Enzimas PDF
SEDE MEDELLN
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE QUMICA
NOMENCLATURA Y CLASIFICACIN
DE ENZIMAS
Una aproximacin desde la Bioqumica
Por
Jorge Alberto Correa Quiroz
ii
CONTENIDO
PRESENTACIN
iv
1.
1.1
1.2
1.3
1
1
2
2.
2.1
xido-reductasas.
2.1.1 Deshidrogenasas...
2.1.2 Oxidasas.
2.1.3 Oxigenasas.
2.1.4 Peroxidasas
2.1.5 Reductasas.
6
6
6
7
8
9
2.2
Transferasas.
2.2.1 Fosfotransferasas..
2.2.2 Aminotransferasas...
2.2.3 Metiltransferasas..
2.2.4 Glicosiltransferasas..
2.2.5 Transcetolasas y transaldolasas.
10
10
11
11
12
12
2.3
Hidrolasas
2.3.1 Lipasas..
2.3.2 Glicosidasas..
2.3.3 Proteinasas
2.3.4 Fosfatasas..
13
13
14
15
16
2.4
Liasas
2.4.1 Descarboxilasas..
2.4.2 Deshidratasas..
2.4.3 Desaminasas
2.4.4 Carboxilasas que no requieren ATP
17
17
18
18
18
Isomerasas.
Racemasas...
Epimerasas..
Cis-trans isomerasas..
19
19
20
20
2.5
2.5.1
2.5.2
2.5.3
iii
2.5.4
2.5.5
Mutasas
Isomerasas de grupo funcional
20
21
2.6
2.6.1
2.6.2
Ligasas
Carboxilasas...
Sintetasas.
22
22
22
3.
24
3.1
3.2
3.3
3.4
xido-reductasas...
Transferasas
Hidrolasas
Liasas
24
24
25
25
4.
27
4.1
xido-reductasas.
4.1.1 Enzima mlica...
4.1.2 Superxido dismutasa.
4.1.3 Nitrogenasa
4.1.4 Glutamato deshidrogenasa.
4.1.5 Desaturasas
27
27
27
27
28
28
4.2
Transferasas.
4.2.1 Piruvato, fosfato dikinasa...
4.2.2 Sacarosa fosforilasa..
4.2.3 Glucosa-1-fosfato, UTP, uridiltransferasa
29
29
29
30
4.3
Liasas.
4.3.1 Fosfoenolpiruvato carboxikinasa..
4.3.2 Aconitasa..
31
31
31
4.4
4.4.1
4.4.2
4.4.3
4.4.4
4.4.5
32
32
33
33
34
34
5.
BIBLIOGRAFA
35
iv
PRESENTACIN
El propsito de este escrito es detallar hasta cierto lmite el tema del nombre y la
clasificacin de las enzimas, que no es lo suficientemente ilustrado en la
mayora de los textos de Bioqumica, haciendo nfasis en la relacin que
lgicamente debe existir entre el nombre, el cdigo numrico y la reaccin
qumica que cataliza. Subyace en el texto el conocimiento estructural que se
debe tener sobre una reaccin qumica para deducir correctamente el nombre y
la clasificacin primaria de la enzima que la cataliza.
1.1
NADH
H+
ENZIMA
NAD+
CoQ
NADH
CoQH2
Coenzima Q.
NADH,
coenzima Q xido-reductasa.
2
Clase 2: Transferasas.
Clase 3: Hidrolasas.
Clase 4. Liasas.
Clase 5: Isomerasas.
Clase 6: Ligasas.
Cada clase se subdivide a su vez en subgrupos con el propsito de especificar
en forma inequvoca el tipo de enlace formado, o destruido o transformado, o
los grupos transferidos, o las sustancias dadoras y aceptoras de grupos o de
electrones, y las sustancias realmente implicadas.
. Indica el cambio
X: Denota la clase a la cual pertenece la enzima.
qumico global que realiza la enzima sobre el sustrato.
CH2
HO
ENZIMA
CH2
NH2
CH
CH2
NH3
HO
ENZIMA
NH CH C NH CH C
aa
bsico
H2O
NH CH C O
aa
bsico
H3N CH C
R
4
Significado:
La enzima es una hidrolasa (clase 3), que rompe con agua un
enlace peptdico (subclase 4), usando para ello un residuo de serina en su centro
activo (subsubclase 21). Esta enzima es la cuarta (4) agregada a una lista de
proteinasas.
COO
ENZIMA
HC
OOC
CH
HC
COO
OOC
MALEATO
Cdigo E.C:
CH
FUMARATO
5. 2. 1. 1
Significado:
La enzima es una isomerasa (clase 5), que interconvierte
ismeros cis-trans (subclase 2), formados a travs de un enlace C-C
(subsubclase 1), y especficamente en este par de sustratos (maleato y fumarato)
(nmero 1).
2H2O2
2H2O
O2
Enzima 5:
Cdigo E.C:
2ADP
ATP
AMP
2. 7. 4. 3
Significado:
Es una transferasa (clase 2), que traspone un grupo fosforilo
(subclase 7) desde un nucletido dador (ATP, GTP), hasta un sustrato receptor
que para recibirlo utiliza un grupo fosfato (subsubclase 4). El sustrato receptor
especfico es el grupo adenilato o AMP (nmero 3).
CH2 C
ENZIMA
CH3
SCoA
ACETIL CoA
Cdigo E.C:
CO2
O
ATP
ADP
Pi
SCoA
MALONIL CoA
6. 4. 1. 2
Significado:
Es una ligasa (clase 6), que forma un enlace C-C (subclase 4)
entre el sustrato y el CO2 (subsubclase 1). El sustrato especfico es el acetil CoA
(nmero 2).
6
2. LAS CLASES DE ENZIMAS
2.1 XIDO-REDUCTASAS
Son las enzimas encargadas de catalizar las reacciones celulares donde se
pierden y se ganan electrones. En la clasificacin de la IUBMB, la subclase
especifica los grupos que actan como donadores de electrones, y la
subsubclase precisa las molculas que los reciben.
En la literatura bioqumica es muy frecuente encontrar las siguientes xidoreductasas: deshidrogenasas, oxidasas, oxigenasas, peroxidasas y reductasas.
2.1.1 DESHIDROGENASAS: Oxidan a los sustratos sustrayendo protones y
electrones, que son recibidos por molculas como NAD+, NADP+ o FAD, que
actan como agentes oxidantes:
PO
GLC-6-P DESHIDROGENASA
PO
O
O
1.1.1.49
OH
GLUCOSA-6-P
NADP
NADPH
6-P-GLUCOLACTONA
2Fe2+ (cit. C)
2H+
1/2 O2
CIT.C OXIDASA
2Fe3+ (cit. C)
H2O (1.9.3.1)
COOH2O
H2N CH
COO-
ASPARTATO
OXIDASA
C O
CH2
COO
NH3 (1.4.3.1)
CH2
-
O2
H2O2
ASPARTATO
COOOAA
DIOXIGENASA
O2
CISTEAMINA
HIPOTAURINA
CATECOL-1,2DIOXIGENASA
OH
(1.13.11.1)
COOH
OH
CATECOL
COOH
O2
CIS,CIS - MUCONATO
8
Se les llama tambin oxidasas de funcin mixta porque oxidan a dos molculas
en forma ligeramente diferente: al sustrato principal le agregan un oxgeno, y al
otro sustrato le quitan electrones y protones:
FENILALANINA-4HIDROXILASA
CH2 CH COO-
CH2 CH COO-
HO
NH3
NH3
O2
PHE
TETRAHIDRO
BIOPTERINA
H2O
TYR
DIHIDRO
BIOPTERINA
(1.14.16.1)
4-HIDROXIFENILACETATO
HO
3-HIDROXILASA
CH2 COO-
CH2 COO-
HO
HO
NADH H
O2
H2 O
NAD
(1.14.13.2)
2.1.4 PEROXIDASAS:
Oxidan a los sustratos sustrayendo electrones y
protones, los cuales son recibidos por H2O2 (perxido de hidrgeno), que acta
como agente oxidante:
NADH
NADH
PEROXIDASA
H2O2
G S
G S
GLUTATION
REDUCIDO
NAD+
(1.11.1.1)
2H2O
GLUTATION
PEROXIDASA
G S
G S
H2O2
2H2O
GLUTATION
OXIDADO
(1.11.1.9)
CATALASA
H2O2
O2
H2 O2
(1.11.1.6)
2H2O
2.1.5 REDUCTASAS:
Son las enzimas encargadas de reducir a ciertos
sustratos, cedindoles electrones y protones a partir de un agente reductor
como el NADPH, o como los ditioles tioredoxina (una protena) y cido lipoico
(una coenzima). Algunos ejemplos importantes son:
NITRATO
REDUCTASA
NO3
NADPH
NADP
NO2
H2O
NITRITO
REDUCTASA
NH4OH
NO2
3NADPH
+
3H
3NADP
(1.6.6.2)
OH
(1.6.6.4)
10
BASE
PiPiO
NUCLESIDO DIFOSFATO
REDUCTASA
PiPiO
BASE
H2O
HO
OH
TIOREDOXINA TIOREDOXINA
HS
HN
CH COO-
SH
(1.17.4.1)
HO
D-PROLINA
REDUCTASA
(1.4.4.1)
NH2
SH
SH
CH2
COO
4
S
CH2
COO
4
2.2 TRANSFERASAS
Son las enzimas que catalizan aquellas reacciones celulares donde un grupo de
tomos se transfiere de un sustrato a otro. La subclase especifica los grupos que
se transfieren (metilos, formilos, carboxilos, acilos, glicosilos, alquilos, arilos,
grupos nitrogenados, fosforilos, que contienen azufre); la subsubclase detalla
aspectos de esos grupos como el tamao, la constitucin ms especfica y los
grupos que actan como receptores.
Las transferasas comunes son: las fosfotransferasas, las aminotransferasas, las
metiltransferasas, las glicosiltransferasas, las transcetolasas y las transaldolasas.
2.2.1 FOSFOTRANSFERASAS:
Comnmente denominadas kinasas.
2Transfieren el grupo fosforilo (-PO3 ) desde un nucletido como ATP, GTP,
UTP, hasta un grupo receptor que puede ser un hidroxilo (HO-), un carboxilo (COO-), un fosfato (-OPO32-) o un grupo amino (-NH2):
11
COO-
COO-
CREATINA
KINASA
CH2
CH2
ATP
ADP
NH2
H2N
(2.7.3.2)
H3C N
H3C N
H2N
NH P O
OCREATINA
P-CREATINA
COO- O
C O P O
COO-
PIRUVATO
KINASA
C O
CH3
CH2
(2.7.1.40)
ADP
ATP
PEP
PIRUVATO
2.2.2 AMINOTRANSFERASAS:
Llamadas tambin transaminasas.
Transfieren el grupo amino (-NH2) desde un -aminocido dador hasta un cetocido receptor. Estas enzimas requieren para su funcin cataltica el
concurso de la coenzima piridoxal fosfato (PLP):
O
H2N
C COOH
CH COOH
CH3
ALA
CH2
CH2
COOalfa KG
ALA, alfa-KG
AMINOTRANSFERASA
(2.6.1.2)
H2N
O
C COOH
CH3
PIRUVATO
CH COOH
CH2
CH2
COOGLUTAMATO
2.2.3 METILTRANSFERASAS:
Transfieren el grupo metilo (-CH3) entre
sustratos, soportado normalmente por la coenzima tetrahidrofolato (THF):
12
H2N CH COOH
SERINA HIDROXIMETIL
TRANSFERASA
CH2
(2.1.2.1)
H2O
GLICINA
OH
THF
THF
CH2
SERINA
2.2.4 GLICOSILTRANSFERASAS:
pentosas entre diferentes sustratos:
O
HO
GLUCGENO
UDP-GLUCOSA
GLUCOSILTRANSFERASA
O
O
O
UDP
HO
GLUCGENO (n)
HO
O UDP
GLUCGENO (n+1)
C CH2OH
CH C CH2OH
OH O
GRUPO CETOL
GRUPO alfa-HIDROXICETOL
13
CH2OH
C
CH2OH
O CH
O CH
TRANSCETOLASA
(2.2.1.1)
CH2OP
CH2OP
G-3-P
XILULOSA-5-P
CH2OP
CH2OP
RIBOSA-5-P
SEDO
HEPTULOSA-7-P
CH2OH
C
CH2OH
C
HC
HC
TRANSALDOLASA
(2.2.1.2)
CH2OP
CH2OP
G-3-P
CH2OP
CH2OP
ERITROSA-4-P
FRUCTOSA-6-P
SEDO
HEPTULOSA-7-P
2.3
HIDROLASAS
14
O
O
TRIACILGLICEROL
LIPASA
CH2O C R
R C OCH
CH2OH
H OCH
CH2O C R
CH2OH
O
3 H2 O
3 R
(3.1.1.3)
2.3.2 GLICOSIDASAS:
Hidrolizan los enlaces glicosdicos de los
carbohidratos. Dependiendo del sustrato especfico, toman diferentes nombres:
-Amilasa (3.2.1.1): Rompe los enlaces -1,4 internos del almidn y el
glucgeno, liberando glucosa, maltosa y maltotriosa.
-Amilasa (3.2.1.2): Rompe los penltimos enlaces -1,4 del almidn y le
glucgeno, iniciando por el extremo no reductor. Libera unidades de -maltosa.
Sacarasa o Invertasa (3.2.1.26):
Rompe el enlace 1 - 2 de la sacarosa,
liberando D-glucopiranosa y D-fructofuranosa. Se puede considerar como una
-D-fructofuranosidasa o como una -D-glucopiranosidasa.
Celulasa (3.2.1.4):
Rompe los enlaces -1,4 de la celulosa, liberando Dglucopiranosa. Realmente es una -D-glucohidrolasa o -D glucopiranosidasa.
Lactasa (3.2.1.108):
Rompe el enlace -1,4 de la lactosa, liberando Dgalactopiranosa y D-glucopiranosa. Se puede considerar como una -Dgalactohidrolasa:
O
O
LACTOSA
LACTASA
H2O
(3.2.1.108)
alfa-D-GALACTO
PIRANOSA
alfa-D-GLUCO
PIRANOSA
15
2.3.3 PROTEINASAS:
Llamadas tambin enzimas proteolticas. Cuando
actan sobre pptidos se denominan peptidasas. Todas ellas hidrolizan los
enlaces peptdicos que existen en estas biomolculas. Son comunes las
siguientes proteinasas:
Pepsina (3.4.23.1): Es una enzima digestiva que acta en el estmago,
hidrolizando enlaces peptdicos cuyos extremos amino pertenecen a restos de
aminocidos aromticos.
Tripsina (3.4.21.4):
Enzima digestiva que acta en el intestino delgado,
hidrolizando enlaces peptdicos cuyos extremos carboxilo pertenecen a restos
de aminocidos bsicos.
Quimotripsina (3.4.21.1): Enzima digestiva que acta en el intestino delgado,
hidrolizando enlaces peptdicos cuyos extremos carboxilo pertenecen a restos
de aminocidos aromticos.
Elastasa (3.4.21.36):
Enzima digestiva que acta en el intestino delgado,
hidrolizando enlaces peptdicos cuyos extremos carboxilo pertenecen a restos
de aminocidos pequeos (alanina, glicina, serina, cistena).
Enteropeptidasa (3.4.21.9): Se conoce tambin con el nombre de enterokinasa.
Es una enzima digestiva que secreta la mucosa intestinal con el fin de hidrolizar
el tripsingeno y generar la tripsina.
Renina (3.4.23.15):
Peptidasa producida por el rin que contribuye a
aumentar la presin arterial. Acta sobre el pptido angiotensingeno,
generando angiotensina I.
Trombina (3.4.21.5): Se denomina tambin fibrinogenasa porque acta sobre
la preprotena fibringeno, inductora del proceso de coagulacin de la sangre.
Insulisina (3.4.24.56): Es una peptidasa que acta que acta sobre la hormona
insulina y sobre el tripptido glucagn, degradndolos. Tambin se conoce con
el nombre de insulinasa:
COO
H
N
O
O
H 3N
O
CH2
N
H
COO
INSULISINA
(3.4.24.56)
O
H 3N
O
CH2
H 3N
SH
SH
GLUTATIN
H3N
2 H 2O
GLICINA
GLUTAMATO
CISTENA
16
2.3.4 FOSFATASAS:
Son las enzimas que rompen hidrolticamente los enlaces
fosfoster y fosfoanhdridos:
Ruptura de un enlace fosfoster:
PO
FRU-1,6-BP
HIDROLASA
OP
PO
OH
(3.1.3.11)
H2O
Pi
FRU-1,6-BP
FRU-6-P
O P O P OH
O
PIROFOSFATASA
INORGNICA
H2O
2 O P OH
O
PIROFOSFATO
ATP
(3.6.1.1)
H2O
FOSFATO
ATP
asa
ADP
Pi
H+
(3.6.1.36)
17
2.4 LIASAS
COOC O
PIRUVATO
DESCARBOXILASA
C O
(4.1.1.1)
CH3
H
CO2
CH3
ACETALDEHDO
PIRUVATO
COOCH2
C O
CH3
OXALOACETATO
H+
ACETOACETATO
DESCARBOXILASA
(4.1.1.4)
CH3
C O
CH3
PIRUVATO
CO2
18
2.4.2 DESHIDRATASAS:
Son las liasas que al romper un sustrato eliminan
o sustraen una molcula de H2O, generando un doble enlace en aquel. Pueden
catalizar tambin la reaccin inversa, es decir, la hidratacin:
COO-
2-P-GLICERATO
DESHIDRATASA
COO-
H2O
C OP
CH OP
(enolasa)
CH2 OH
(4.2.1.11)
CH2
PEP
2-P-GLICERATO
2.4.3 DESAMINASAS:
Enzimas que al rompen los sustratos aminados,
eliminan NH3 y forman un doble enlace. Estas enzimas normalmente no
pueden catalizar la reaccin inversa, es decir, la adicin de NH3:
CH2 CH COO
NH3
FENILALANINA
AMONIOLIASA
CH CH COO
(4.3.1.5)
trans
FENILALANINA
NH3
CINAMATO
COO-
COOC OP
CH2
PEP
CO2
H2O
PEPCARBOXILASA
(4.1.1.31)
C O
CH2
COOOAA
Pi
19
COO-
COO
CO2
C OP
PEPCK
C O
(4.1.1.32)
CH2
GDP
CH2
GTP
COO-
PEP
OAA
Dos liasas importantes son: citrato liasa (4.1.3.8), que hace parte del sistema
lanzadera del citrato, e isocitrato liasa (4.1.3.1), que participa en el ciclo del
glioxilato.
2.5
ISOMERASAS
COOH
H2N
ASPARTATO
RACEMASA
COOH
H
NH2
CH2
CH2
COOH
COOH
L-ASPARTATO
D-ASPARTATO
(5.1.1.13)
20
2.5.2 EPIMERASAS:
Catalizan la conversin entre epmeros (diastermeros
que se diferencian en la configuracin de uno de sus centros quirales):
CH2OH
C
RIBULOSA-5-P
3-EPIMERASA
CH2OH
C
(5.1.3.1)
CH2OP
CH2OP
D-RIBULOSA-5-P
D-XILULOSA-5-P
COOCH
OOC
MALEATO FUMARATO
ISOMERASA
CH
COO
MALEATO
CH
CH
(5.2.1.1)
OOC
FUMARATO
2.5.4 MUTASAS:
Catalizan la conversin entre un par de ismeros
estructurales de posicin:
21
COO-
FOSFOGLICERATO
MUTASA
COO-
CHOH
CHOP
CH2OP
CH2OH
3-P-GLICERATO
(5.4.2.1)
2-P-GLICERATO
2.5.5
ISOMERASAS DE GRUPO FUNCIONAL:
Catalizan la
interconversin de un par de ismeros estructurales de grupo funcional. Las
ms comunes interconvierten los grupos aldehdo y cetona:
H C O
TRIOSA FOSFATO
ISOMERASA
CH2OH
CHOH
C O
CH2OP
CH2OP
GLICERALDEHDO
3-FOSFATO
(5.3.1.1)
DIHIDROXIACETONA
FOSFATO
22
2.6
LIGASAS
2.6.1 CARBOXILASAS:
Son las enzimas que adicionan CO2 a un sustrato,
pero a diferencia de las descritas en la seccin de las liasas, stas si requieren
energa proveniente de un nucletido:
COO-
COO-
PIRUVATO
CARBOXILASA
C O
CO2
C O
(6.4.1.1)
CH2
CH3
ADP + Pi
ATP + H2O
PIRUVATO
COOOAA
2.6.2 SINTETASAS:
Condensan varios sustratos para formar o sintetizar
diversas molculas como: acil CoA, aminocidos, pptidos, polinucletidos:
Formacin de acetil CoA:
O
CH3 C OH
HSCoA
ACETIL CoA
SINTETASA
ATP
AMP + PPi
O
CH3 C SCoA
(6.2.1.1)
23
Formacin de glutamina:
COOH
COOH
H2N CH
CH2
NH3
GLUTAMINA
SINTETASA
H2N CH
CH2
(6.3.1.2)
CH2
CH2
ATP
ADP + Pi
COOH
GLUTAMATO
NH2
GLUTAMINA
Formacin de un pptido:
CH3
CH
COOH
H2N
CH3
D-ALANIL ALANINA
SINTETASA
CH
H2 N
CH3
CH
H2 N
ATP
COOH
ADP + Pi
O
C
NH
C
CH
CH3
OH
(6.3.2.4)
D-ALANIL ALANINA
24
O
CH3 C SCoA
CO2
PIRUVATO
SINTASA
O
CH3 C COO
HSCoA
FERREDOXINA FERREDOXINA
REDUCIDA
OXIDADA
3.2 TRANSFERASAS
Otras sintasas se ubican en la clase de las transferasas:
-Timidilato sintasa: 2.1.1.45
-Almidn (glucgeno) sintasa: 2.4.1.11
-Celulosa sintasa: 2.4.1.12
-Sacarosa-6-fosfato sintasa: 2.4.1.xx
-Dihidroxiacetona sintasa: 2.2.1.3
-Lactosa sintasa: 2.4.1.22, que cataliza la siguiente reaccin:
(1.2.7.1)
25
LACTOSA
SINTASA
(2.4.1.22)
O UDP
UDP-GALACTOSA
UDP
GLUCOSA
LACTOSA
3.3 HIDROLASAS
Tambin existen sintasas que son hidrolasas como la ATP-sintasa (o ATP-asa),
cuyo cdigo E.C es 3.6.1.36, y que cataliza en ambos sentidos la siguiente
reaccin:
ATP
H2O
ATP SINTASA
ADP
H+
Pi
(3.6.1.36)
3.4 LIASAS
Y otras sintasas pertenecen a la clase de las liasas como:
-Malato sintasa: 4.1.3.2
-Citrato sintasa: 4.1.3.7
-2-Acetolactato sintasa: 4.1.3.18
Para las dos ltimas enzimas, estas son las reacciones que catalizan:
C COO
H2C COO
OXALOACETATO
H2C COO-
CITRATO
SINTASA
CH3 C SCoA
HO C COO
H2C COO
H2 O
HSCoA
CITRATO
(4.1.3.7)
26
COOO C
O
OOC C CH3
(4.1.3.18)
CH3
PIRUVATO
2-ACETOLACTATO
SINTASA
PIRUVATO
COO- O
HO C
C CH3
CO2
CH3
2-ACETOLACTATO
27
4.1 XIDO-REDUCTASAS
4.1.1 ENZIMA MLICA (1.1.1.39). Enzima ubicua que en los vegetales
participa en la va C4 de la fotosntesis, y en los animales hace parte del sistema
de la lanzadera del citrato que impulsa la sntesis de cidos grasos en el
citoplasma. Cataliza la siguiente reaccin:
COOENZIMA MLICA
HO CH
C O
CH2
COO-
COO-
NADP+
NADPH + H+
CO2
(1.1.1.39)
CH3
PIRUVATO
L-.MALATO
2 O2
2H
SUPERXIDO
DISMUTASA
O2
H2O2
(1.15.1.1)
28
6 H+
N2
NITROGENASA
2 NH3
6 Fe2+ 12 ATP
12 ADP
(1.18.6.1)
6 Fe3+
12 Pi
COO-
COOGLUTAMATO
DESHIDROGENASA
H2N CH
H2O
CH2
CH2
-
COO
GLUTAMATO
C O
CH2
NAD(P)+
NH3
CH2
NAD(P)H
H+
COOalfa-CETOGLUTARATO
Existen tres formas isoenzimticas, con el mismo nombre pero con diferente
cdigo:
1.4.1.2: Utiliza nicamente NAD+ como agente oxidante.
1.4.1.4: Utiliza nicamente NADP+ como agente oxidante.
1.4.1.3: Puede usar cualquiera de las dos especies como agente oxidante.
29
9 ESTEAROIL CoA
DESATURASA
10
SCoA
SCoA
ESTEAROIL CoA
OLEOIL CoA
O2
2 H2O
NAD(P)H
H+
(1.14.99.5)
NAD(P)+
4.2 TRANSFERASAS
COOC O
Pi
PIRUVATO, FOSFATO
DIKINASA
C OP
PPi
(2.7.9.1)
CH2
CH3
PIRUVATO
COO-
ATP
AMP
PEP
Es una enzima que transfiere dos grupos fosforilos desde el ATP hacia dos
receptores: piruvato y fosfato. Por ello se llama dikinasa.
30
O
SACAROSA
FOSFORILASA
(2.4.1.7)
O P O
OO
GLUCOSA-1-FOSFATO
HO P O
SACAROSA
FRUCTOSA
O-
Aparentemente esta enzima se podra mirar como una liasa que usa el dianin
fosfato para romper la molcula de sacarosa, pero su cdigo numrico la ubica
en la clase de las transferasas, indicando que el cambio qumico es en forma
preferencial una transferencia del radical glucosilo desde la molcula de
sacarosa hasta el dianin fosfato.
Otras transferasa de este tipo son:
-Glucgeno (o almidn) fosforilasa: 2.4.1.1
-Glucogenina, glucosil transferasa: 2.4.1.186
GLUCOSA-1-FOSFATO,UDP,
URIDILTRANSFERASA
O P O P O
O P O
OGLUCOSA-1-FOSFATO
NH
O
UTP
O P O P OH
O-
O-
O-
UDP-GLUCOSA
O-
(2.7.7.9)
31
4.3 LIASAS
COO-
COO-
C O
PEPCK
C OP
CH2
COOOAA
GTP
GDP
CO2
(4.1.1.32)
CH2
PEP
4.3.2 ACONITASA (4.2.1.3). Es una liasa del Ciclo del cido Ctrico que
cataliza en los dos sentidos la siguiente reaccin:
32
H2C COO-
ACONITASA
H2C COO-
HO C COO
H C COO
H2C COO
HO HC COO
CITRATO
(4.2.1.3)
ISOCITRATO
COMPLEJO PIRUVATO
DESHIDROGENASA
O
CH3 C COO
PIRUVATO
HSCoA
NAD+
NADH + H+
O
CH3 C SCoA
CO2
ACETIL CoA
33
O
CH3
S
COO
PIRUVATO
DESHIDROGENASA
CH2 CO2H
4
CH3
C S
SH
(1.2.4.1)
CH2 CO2H
4
CO2
CIDO LIPOICO
CIDO ACETIL
DIHIDROLIPOICO
O
CH3
C S
SH
CH2 CO2H
4
DIHIDROLIPOIL
TRANSACETILASA
SH
HS
CH2 CO2H
4
O
CIDO
S-ACETIL DIHIDROLIPOICO
HSCoA
CH3
(2.3.1.12)
CIDO
DIHIDROLIPOICO
SCoA
HS
DIHIDROLIPOIL
DESHIDROGENASA
SH
CH2 CO2H
4
CIDO DIHIDROLIPOICO
S
CH2 CO2H
4
NAD+
NADH + H+
CIDO LIPOICO
(1.8.1.4)
34
35
BIBLIOGRAFA