TRANSPORTE DE MEMBRANA

En biologa celular se denomina transporte de membrana al conjunto de

mecanismos que regulan el paso de solutos, como iones y pequeas molculas, a
travs
de membranas
plasmticas,
esto
es, bicapas
lipdicas que
poseen protenas embebidas en ellas. Dicha propiedad se debe a la selectividad
de membrana, una caracterstica de las membranas celulares que las faculta
como agentes de separacin especfica de sustancias de distinta ndole qumica;
es decir, la posibilidad de permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no
de otras.

Tipos
o Difusin simple

Una membrana semipermeable separa dos compartimentos con concentraciones

distintas de un soluto: con el paso del tiempo, el soluto difundir hasta alcanzar el
equilibrio a ambos lados.
Como se mencion anteriormente, la difusin pasiva es un fenmeno espontneo
puesto que suceden incrementando la entropa del sistema, y disminuyendo
la energa libre. No requiere de la intervencin de protenas de membrana, pero s
de las caractersticas de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa.
Para el caso de una membrana fosfolipdica pura, la velocidad de difusin de una
sustancia depende de su: gradiente de concentracin, hidrofobicidad, tamao,
carga, si la molcula posee carga neta.
Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusin pasiva:
A mayor gradiente de concentracin, mayor velocidad de difusin, a mayor
hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de particin, mayor solubilidad en lpido
y por tanto mayor velocidad de difusin, a mayor tamao, menor velocidad de
difusin, dado un potencial de membrana, es decir, la diferencia de potencial entre
la cara exoplasmtica y la endoplasmtica de la membrana, y un gradiente de
concentracin se define un gradiente electroqumico que determina las direcciones

de transporte energticamente favorables de una molcula cargada, dependiendo

de la naturaleza de sta y del signo del potencial, si bien la mayor parte de las
clulas animales poseen carga negativa en su exterior.
La difusin simple a travs de la membrana lipdica muestra una cintica de no
saturacin, esto es, que, puesto que la tasa neta de entrada est determinada slo
por la diferencia en el nmero de molculas a cada lado de la membrana, la
entrada aumenta en proporcin a la concentracin de soluto en el fluido
extracelular. Esta caracterstica distingue la difusin simple de los mecanismos de
penetracin por canales de transporte mediado.

o Difusin facilitada

La difusin facilitada involucra el uso de un protena para facilitar el movimiento de

molculas a travs de la membrana. En algunos casos, las molculas pasan a
travs de canales con la protena. En otros casos, la protena cambia su forma,
permitiendo que las molculas pasen a travs de ella.
Bajo el mismo principio termodinmico que en el caso de la difusin simple, es
decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusin facilitada
opera de modo similar, pero est facilitada por la existencia de protenas canal,
que son las que facilitan el transporte de, en este caso, agua o algunos iones y
molculas hidrfilas. Estas protenas integrales de membrana conforman
estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un canal interno
hidroflico que permite el paso de molculas altamente lipfobas como las
mencionadas anteriormente. La apertura de este canal interno puede ser
constitutiva, es decir, continua y desregulada, en los canales no regulados, o bien
puede requerir una seal que medie su apertura o cierre: es el caso de los canales
regulados.

o Transporte activo y cotransporte

En l se efecta un transporte en contra del gradiente de concentracin o
electroqumico y, para ello, las protenas transportadoras implicadas consumen
energa metablica (comnmente adenosn trifosfato). La hidrlisis del compuesto
que acta como moneda energtica puede ser muy evidente, como en el caso de
los transportadores que son ATPasas, o puede tener un origen indirecto: por
ejemplo, los cotransportadores emplean gradientes de determinados solutos para
impulsar el transporte de un determinado compuesto en contra de su gradiente, a
costa de la disipacin del primer gradiente mencionado. Pudiera parecer que en
este caso no interviene un gasto energtico, pero no es as puesto que el
establecimiento del gradiente de la sustancia transportada colateralmente al
compuesto objetivo ha requerido de la hidrlisis de ATP en su generacin
mediante unos determinados tipos de protenas denominados bombas. Por ello, se
define transporte activo primario como aqul que hidroliza ATP de forma directa
para transportar el compuesto en cuestin, y transporte activo secundario como
aqul que utiliza la energa almacenada en un gradiente electroqumico.
El descubrimiento de la existencia de este tipo de transportadores se produjo al
estudiar cinticamente la transferencia de molculas a travs de las membranas:
para algunos solutos, se observ que la velocidad de entrada alcanza una meseta
a partir de cierta concentracin externa a partir de la cual no se produce un
incremento significativo de velocidad de captacin, esto es, surge una respuesta
tipo curva logstica. Se interpret que el transporte aqu se produce por la
formacin de un complejo sustrato-transportador, conceptualmente idntico al
complejo enzima-sustrato de la cintica enzimtica. Por ello, cada protena
transportadora posee una constante de afinidad por el soluto que es igual a la
concentracin del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de su valor
mximo (equivaldra, para el caso de un enzima, a la constante de MichaelisMenten).
Algunos rasgos importantes del transporte activo, adems de su capacidad de
intervenir aun en contra de gradiente, su cintica y el empleo de ATP, son: su
elevado grado de selectividad y su facilidad de inhibicin farmacolgica selectiva.

Transportadores

Uniporte, simporte y antiporte de molculas a travs de transportadores de

membrana.
Un transportador puede movilizar diversos iones y molculas. Segn la
direccionalidad, se distinguen:
Antiportadores: aquellos que transportan un tipo de molcula en contra de su
gradiente al mismo tiempo que desplazan uno o ms iones diferentes a favor del
suyo, siendo ambos gradientes contrapuestos.
Simportadores: los que desplazan el compuesto a transportar en contra de su
gradiente acoplando este trasiego al desplazamiento de uno o ms iones
diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es equivalente al de la molcula a
transportar.
Ambos reciben el nombre de cotransportadores.

Bombas

Una bomba es una protena que hidroliza ATP para transportar a travs de una
membrana un determinado soluto a fin de generar un gradiente electroqumico que
confiera unas caractersticas de potencial a sta. Dicho gradiente posee un inters
por s mismo para la definicin del estado de la clula, como es el potencial de
Nernst, pero interviene activamente en el transporte de sustancias a travs de la
membrana, que es el tema aqu tratado, puesto que aporta un aumento de
entropa al sistema en caso de cotransporte de sustancias que se encuentran en
trasiego en contra de su gradiente.
Una de las bombas de mayor relevancia en clulas animales es la bomba sodiopotasio, que opera mediante el mecanismo siguiente:
Unin de tres Na+ a sus sitios activos.

Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de

conformacin en la protena. Esta fosforilacin se produce por la transferencia del
grupo terminal del ATP a un residuo de cido asprtico de la protena.
El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior.
Una vez liberado el Na+, se unen dos molculas de K+ a sus respectivos sitios de
unin de la cara extracelular de la protena.
La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de esta, lo
que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.

Selectividad de membrana
Puesto que la caracterstica primordial del transporte a travs de una membrana
biolgica es la selectividad de sta y su subsiguiente actuacin como barrera
especfica para determinadas sustancias, la fisiologa subyacente de este
fenmeno ha sido estudiada profusamente. Clsicamente se ha dividido el estudio
de esta propiedad en lo referente a electrolitos y a no electrolitos.

o Selectividad para electrolitos

Los canales inicos definen un dimetro interno que permite el paso de pequeos
iones de forma ms o menos especfica. Puesto que el tamao del ion est
relacionado con la especie qumica, se podra asumir a priori que un canal cuyo
dimetro de poro fuera suficiente para el paso de un ion permitira asimismo el
trasiego de otros de menor tamao, cosa que no sucede en la mayora de los
casos. Existen dos caractersticas ajenas al tamao que son importantes en la
determinacin de la selectividad de los poros de la membrana: la facilidad
de deshidratacin e interaccin con las cargas del interior del poro.
Para que un ion penetre en el poro, debe disociarse de las molculas de agua que
lo recubren en sucesivas capas de solvatacin. La tendencia a deshidratarse, o la
facilidad para hacerlo, est relacionada con el tamao del ion: los iones grandes lo
hacen con ms facilidad que los pequeos, por lo que un poro con centros polares
dbiles admitir preferentemente iones grandes, antes que pequeos.
Cuando el interior del canal est tapizado de grupos polares, procedentes de las
cadenas laterales de sus aminocidos componentes, la interaccin del ion
deshidratado con estos centros puede ser ms importante que la facilidad de
deshidratacin para conferir la especificidad del canal. Por ejemplo, un canal
revestido de histidinas y argininas, con grupos cargados positivamente, repeler

de forma selectiva a los iones cargados con el mismo signo, pero facilitar el paso
de los cargados negativamente. Adems, en este caso, los iones ms pequeos
pueden interactuar de forma ms cercana por cuestiones estricas, lo cual
incrementa en mucho las interacciones carga-carga y, por tanto, exagera el efecto.

o Selectividad para no electrolitos

Los no electrolitos, sustancias que generalmente son hidrofbicas y lipoflicas,
suelen atravesar la membrana por disolucin en la bicapa lipdica y, por tanto,
mediante difusin simple. La facilidad para difundir en este caso es dependiente
del coeficiente de particin K, por lo general, si bien existen algunos no electrolitos
que atraviesan la membrana por transporte mediado por un transportador.
En el caso de que el no electrolito est parcialmente cargado, es decir, sea ms o
menos polar, como es el caso del etanol, metanol o urea, se permite el paso a
travs de la membrana mediante canales acuosos inmersos en la membrana. Es
interesante recalcar que no existe un mecanismo de regulacin efectivo que
establezca barreras a este transporte, lo que implica una vulnerabilidad intrnseca
de las clulas a la penetracin de estas molculas.

Otro mecanismo
transporte
en
consiste en la
pequeas
membrana que
la
membrana
separan de ella,

llamado
masa,
que
formacin
de
vesculas
de
se incorporan a
plasmtica o se
permite a las

clulas animales transferir macromolculas y partculas an mayores a travs de

la membrana.
Endocitosis
La endocitosis es un proceso celular, por el que la clula introduce molculas
grandes o partculas, y lo hace englobndolas en una invaginacin de
la membrana citoplasmtica, formando una vescula que termina por desprenderse
de la membrana para incorporarse al citoplasma.
o Fagocitosis: es la incorporacin de sustancias de gran tamao (protenas,
microorganismos, restos celulares, etc.) Ej: globulos blancos.
o Picnositosis cuando se trata de incorporacin de partculas lquidas

Endositosis medida por receptor: se trata de grandes molculas del medio,

seleccionadas por reconocimiento especfico.

Exocitosis

La exocitosis, o secrecin celular, es el proceso celular por el cual las vesculas

situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmtica y liberan su
contenido. Esto sucede cuando llega una seal extracelular; adems se puede
explicar cmo el proceso en el cual se expulsa material de desecho de la clula
producido por el retculo endoplasmtico y elaparato de Golgi y posteriormente
empacado en vesculas.