Abstracto

Los genes WOx forman un subclade especfica de la planta de la superfamilia de factor de

transcripcin homeobox eucariota, que se caracteriza por la presencia de un homeodominio de
unin a ADN conservado. El anlisis de la expresin gnica y la funcin WOX muestra que
miembros de la familia WOx cumplen funciones especializadas en procesos clave de desarrollo
en plantas, tales como el desarrollo embrionario, las clulas madre mantenimiento y la formacin
de rganos. Estas funciones se pueden relacionar con cualquiera de promocin de la actividad de
la divisin celular y / o la prevencin de la diferenciacin celular prematura. El rbol filogentico
de la planta de protenas WOx se pueden dividir en tres clados, denominado WUS, clade
intermedia y antigua. Protenas WOX del clado WUS aparecen en cierta medida capaz de
complementar funcionalmente otros miembros. La funcin especfica de las protenas WOXfamiliares individuales se determina muy probablemente por su patrn de expresin espaciotemporal y probablemente tambin por su interaccin con otras protenas, que pueden reprimir
su actividad transcripcional. El miembro prototpico de la familia WOX-WUS se ha demostrado
recientemente para actuar como un factor de transcripcin bifuncional, que funciona como
represor en la regulacin de clulas madre y como activador en el patrn floral. Las
investigaciones anteriores se ha centrado principalmente en la parte de la familia de protenas
WOX en algunas plantas modelo en flor, comoArabidopsis thaliana (Arabidopsis thaliana) o Oryza
sativa (arroz). Las investigaciones futuras, incluyendo clados tan lejos olvidadas y plantas sin
flores, se espera que para revelar cmo estos maestros interruptores de diferenciacin de la
planta y el desarrollo embrionario evolucionaron y cmo cumplen su funcin.
Gene organizacin y la historia evolutiva
La superfamilia eucariota de homeobox (Hb) factores de transcripcin se caracteriza por la
presencia de un corto tramo de aminocidos (60-66 residuos) que se pliega en un dominio de
unin a ADN denomina el homeodominio, que est codificada por la secuencia de ADN
HB [1, 2].Factores de transcripcin HB son importantes reguladores de las decisiones de
desarrollo en eucariotas, como se ejemplifica por los factores de transcripcin prototpicos HB,
las protenas HOX animal. Genes HOX fueron identificados inicialmente en Drosophila
melanogaster por mutaciones hometicos que transforman un segmento del cuerpo a otro, lo
que indica la participacin de protenas HOX en el patrn a lo largo del eje del cuerpo
principal[3]. Factores de transcripcin HB tambin se producen en las plantas, en los que tienen
una amplia variedad de papeles. El factor de Wuschel (WUS) la transcripcin homeobox es el
miembro prototpico de la familia de protenas homeobox WUS especfica de la planta (WOX), uno
de un nmero de la planta de HB familias de factores de transcripcin. WUS en s se expresa en
las clulas de organizacin de centro del meristemo apical y regula disparar el mantenimiento de
clulas madre. Las familias de factores de transcripcin HB se distinguen generalmente por la
relacin filogentica de sus homeodomains, y por la presencia o ausencia de dominios
adicionales. La familia WOX se distingue por la relacin filogentica de sus homeodomains[4], al
igual que la planta de la familia HB anudada homeobox relacionado (KNOX). Otras plantas
familias de protenas HB se distingue por la posesin de dominios adicionales, por ejemplo, la
familia HD-Zip tiene cremalleras de leucina y los dominios de dedos de zinc familia ZFHD[5 - siete].
Reconstruccin filogentico de las secuencias de protenas que contienen el homeodominio tal
como se define por la base de datos PFAM [8, 9] (Figura1a) revela que este motivo de unin a
ADN, probablemente se origin antes de la divergencia de los eucariotas[5]. (El homeodominio
definido PFAM es la que se hace referencia en este artculo.) El ltimo ancestro comn de todos
los eucariotas existentes probablemente ya albergaba varias protenas de HB (vase la
figura1a).Estas fueron posteriormente sometidos a la prdida, as como la expansin entre los
diferentes linajes y diversificadas en funcin. Sin embargo, debido a la corta duracin del
homeodominio, evolucin convergente (evolucin que lleva a secuencias similares que carecen

de un ancestro comn) debido a las limitaciones estructurales impuestas por el requisito de que
la unin al ADN, por ejemplo, no puede ser excluida. Esto podra explicar algunos aspectos
sorprendentes de Hb de protenas diferentes grupos taxonmicos dentro de las familias que de
otra manera aparentemente son especficos para un cierto linaje (vase la figura 1a).

Figura 1. Relaciones filogenticas de las protenas de la familia WOx. (A)Relacin

de la familia WOX a los otros miembros de la superfamilia de factor de transcripcin HB. Las
protenas que coinciden con el modelo de PFAM Homeodominio ocultos de Markov
(PF00046) [9] fueron recuperados de genomas secuenciados completamente de plantas,
animales, algas y protistas no fotosintticos y se someti a alineacin de secuencias mltiples
utilizando MAFFT[50]. Despus de la extraccin manual de las regiones no conservadas,
esencialmente, que resulta en una alineacin de homeodomains, inferencia filogentica se
realiz utilizando quicktree_sd[51, 52]. Con posterioridad punto medio-enraizamiento y la
visualizacin se realiz mediante FIGTREE v1.2.2 [53]. Branch anchura corresponde a arrancar
apoyo. La familia WOX est en rojo. Otras familias de protenas HB formados exclusivamente por
protenas de uno de los tres reinos son de color verde (plantas), azul (animales) y cian (hongos),
respectivamente. Las familias especficas para opisthokonts (animales y hongos) estn
coloreados de pardo (estos grupos contienen secuencias protist ocasionales, por ejemplo, de
Mycetozoa y Amoebozoa). Las familias que se indican en negro componen de miembros de
ambas plantas y opisthokonts o contienen cantidades significativas de protistas (algas,
protozoos) secuencias. (B) La familia de protenas WOX. Las protenas de genomas de planta
completamente secuenciado y especies de algas fueron utilizados para generar esta filogenia,
que es esencialmente una representacin de la clade rojo de (a). Despus de la extraccin
manual de las regiones de baja calidad de la alineacin, la inferencia filogentica se realiz
utilizando MrBayes[54].Branch anchura corresponde a apoyar los valores; la A. thaliana protenas
se muestran en rojo. Los tres subclades estn codificados por color, WUS / WOX1-7 (SUM) en
prpura, WOX8, 9, 11, 12 (intermedio) en naranja y WOX10, 13, 14 (antigua) en verde.
El rbol filogentico de las protenas WOx de plantas (vase la figura 1b) se puede dividir en tres
clados de forma natural. Arabidopsis thaliana WUS, as como sus ortlogos de otras especies de
plantas con flores, est situado en un clado que tambin alberga la raz apical WOX5 regulador
de meristemo y el resto de las protenas WOx 1-7 ( Mesa1); nos referiremos a este clado como el
clado WUS. El clado hermana del clado WUS contiene la A. thaliana WOX8, 9, 11 y 12
protenas;nos referiremos a este clado como el clado intermedio, ya que se entremezcla entre los
otros dos clados. Separado por la raz punto medio de los otros dos clados es la antigua clado
(probablemente representa los genes divergentes WOx ms temprana), que alberga
el A. thalianaWOX10, 13 y 14 protenas. Es de destacar que slo la antigua clado contiene
secuencias WOx a partir de algas verdes y desde el musgo no vasculares Physcomitrella
patens (vase la figura1b).Por lo tanto, al menos un gen WOX ya debe haber estado presente en
el ltimo ancestro comn del linaje "verde" (el linaje formado por las plantas terrestres y las
algas verdes). La rama interna ms larga que separa la antigua clado del resto de la familia
WOX[7, 10], y el posicionamiento de la raz en esta rama[7, 11], se ha establecido antes.
Tabla 1. Resumen de WOX dominios y la funcin de expresin de protenas
Ya sea que el ltimo ancestro comn del linaje verde ya posea dos genes WOX, y el gen que dio
lugar a la clado intermedia se perdi posteriormente a partir de partes del linaje, o si un paralog

que dio origen a estos clados se estableci ms tarde, en el ltimo ancestro comn de las
plantas vasculares, no se puede resolver en la actualidad [7, 11, 12]. El clado intermedia
contiene, adems de los miembros de las plantas con flores, secuencias de la lycophyte
vascular SelaginellaMoellendorffii. Los paralogs que dan lugar a este clado deben, por tanto, ya
han estado presentes en el ltimo ancestro comn de las plantas vasculares. El clado WUS
contiene secuencias de protenas de slo las plantas con flores. Los anlisis de los organismos
para los cuales no tenemos la secuencia del genoma en la actualidad han demostrado que el
clado WUS es especfico para sembrar las plantas y que WUS y WOX5 surgi despus de la
divergencia de las gimnospermas (plantas con semillas desnudas) y angiospermas (plantas con
semillas encerradas) [12].
Genes wox
Antecedentes WOX (Wuschel-como homeobox) genes forman una familia de factores de
transcripcin homeodominio especficos de la planta, cuyos miembros desempean papeles
importantes del desarrollo en una amplia gama de procesos. WOX genes fueron identificados por
primera vez como la determinacin del destino celular durante el desarrollo embrionario, as
como jugar un papel importante en el mantenimiento de nichos de clulas madre en la
planta. En los ltimos aos, nuevos roles han sido identificados en la arquitectura de la planta y
el desarrollo de rganos, sobre todo a nivel de la flor.
Alcance En esta revisin, el papel de WOX se resalta genes en el desarrollo de la flor y de la
arquitectura de la flor, como se evidencia a partir de datos obtenidos en los ltimos aos. Las
funciones desempeadas porWOX genes en diferentes especies y diferentes rganos florales se
comparan, y el reclutamiento funcional diferencial de WOX genes durante la evolucin de la flor
se considera.
Conclusiones Esta revisin compara los datos disponibles sobre el papel de WOX genes de la
flor y de la arquitectura de rganos entre diferentes especies de angiospermas, incluidos
representantes de las monocotiledneas y Eudicotyledoneae (Rsidas y asterids). Estos datos
comparativos ponen de relieve la utilidad de la WOX familia de genes para estudios de evo-devo
de desarrollo floral.

Genes wox
Fondo
Los homeobox Wuschel relacionados (WOX) protenas de la familia son los principales
reguladores implicados en la determinacin del destino celular en las plantas mediante la
prevencin de la diferenciacin celular. Un reciente filogenia WOX, basado en homeodomains
WOx, mostr que todos los Physcomitrella patens y Selaginella Moellendorffii protenas WOx
agrupados en un solo grupo ortlogos. La hiptesis de que los miembros de este grupo pueden
preferentemente compartir una parte significativa de su funcin en los organismos
filogenticamente distantes. Por lo tanto, lo primero que valid los lmites del grupo ortlogos
WOX13 (WOX13 OG) con la aparicin de otras firmas especficas clado y conservamos sitios de
insercin de intrones. En segundo lugar, se llev a cabo un anlisis funcional utilizando los datos
de expresin y mutantes.
Resultados
El WOX13 OG contena las protenas WOX plantas ms conservada entre ellos el nico WOX
detectado en el organismo unicelular y fotosinttica basal altamente proliferantes Ostreococcus
Tauri. Se observ una gran expansin de la familia WOX despus de la separacin de los musgos
de otras plantas terrestres y antes de haber surgido monocotiledneas y dicotiledneas. En

Arabidopsis thaliana, AtWOX13 se expres de forma dinmica durante el inicio de la raz principal
y lateral y el desarrollo, gineceo y durante el desarrollo del embrin. AtWOX13 pareca afectar la
transicin floral. Un clado intrigante, representada por la funcional AtWOX14 gen dentro de la
WOX13 OG, slo se encontr en el Brassicaceae. En comparacin con AtWOX13, el perfil de
expresin gnica de AtWOX14 se restringi a las primeras etapas de la formacin de races
laterales y especfica al desarrollo de anteras. Una insercin mutacional aguas arriba de la
AtWOX14 secuencia de homeodominio llev al desarrollo de la raz anormal, un retraso en la
transicin floral y la diferenciacin de las anteras prematuro.
Conclusin
Nuestros datos proporcionan evidencia a favor de la WOX13 OG como el clado que contiene los
genes WOx ms conservadas y establecieron un vnculo funcional de la iniciacin de rganos y el
desarrollo en Arabidopsis, muy probablemente mediante la prevencin de la diferenciacin
prematura. El uso futuro de Tauri Ostreococcus y Physcomitrella patens como modelos biolgicos
debe nos permitir obtener una mejor comprensin de la importancia funcional de los genes
WOX13 OG.