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Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina, el Caribe, Espaa y Portugal
Sistema de Informacin Cientfica
Eugenio Andrade
Las interrelaciones entre genotipo/fenotipo/medioambiente una aproximacin semitica al debate evolucin:
desarrollo
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia, vol. VI, nm. 12-13, 2005, pp. 109-142,
Universidad El Bosque
Colombia
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Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia,
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LAS INTERRELACIONES ENTRE
GENOTIPO/FENOTIPO/MEDIO
AMBIENTE UNA APROXIMACIN
SEMITICA AL DEBATE EVOLUCIN:
DESARROLLO*
Eugenio Andrade* *
RESUMEN
Los puntos de vista debatidos y aparentemente opuestos entre
desarrollo y evolucin, giran en torno a como se concibe el papel
de cada uno de los elementos de las siguientes dadas:
estructura/funcin, genes/entorno, variaciones azarosas/
dirigidas, caractersticas innatas/adquiridas, auto-organizacin
/seleccin natural. Este conflicto es el resultado del bucle auto
referente presente en los cortes interno/externo e individual-
local/poblacin-global, que tomados simultneamente
contribuyen a integrar las teoras del desarrollo y las evolutivas.
Se propone que tanto el desarrollo como la evolucin son
procesos abiertos, no programados de incrementos de
informacin. Los organismos se modelan como Agentes
Evolucionantes en Desarrollo que codifican informacin
ambiental y poseen una tendencia general a la transformacin
que los lleva a un compromiso funcional entre: a) Incrementos
de exclusividad fenotpica (estabilidad y especificidad), y b)
Anticipacin de cambios en el entorno. En consecuencia, los
* Agradezco el apoyo del Departamento de Biologa y de la Vicerrectora de
Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia. A Teresa Prez
Hernndez por su lectura juiciosa y valiosas sugerencias en redaccin y estilo.
* Profesor titular. Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia.
Bogot, D.C. Colombia. leandradep@unal.edu.co.
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia
Vol. VI. Nos. 12 y 13. Pgs. 109-142
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cambios en el contenido de informacin mutua entre Fenotipo/
Entorno arrastran los cambios subsiguientes en contenidos de
informacin mutua entre Genotipo/Fenotipo y entre Genotipo/
Entorno en dos escalas de temporalidad diferentes: ontogentica
(ciclo de vida individual) y filogentica (especiacin). De acuerdo
a este modelo la seleccin natural debe favorecer, simultnea-
mente, las adiciones terminales al desarrollo y las minimiza-
ciones en los incrementos en las etapas de desarrollo. Este
enfoque muestra como las seis relaciones espacio-tiempo-funcin
derivadas del esquema de Peirce y descritas por Taborsky sumi-
nistran el marco conceptual adecuado para el entendimiento
de esta visin integradora.
Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (P), Entorno (E),
desarrollo, evolucin, informacin, auto referencia, Agentes
Evolucionantes en Desarrollo (AED), semiosis.
ABSTRACT
Seemingly opposite views of evolution and development that
conflict over the role assigned to either or structure/function,
genes/environment, random/directed variations, innate/acquired
characteristics, self-organization/natural selection, are still hotly
debated. This conflict results from the self-referential loop present
in the internal/external and individual-local/population-global
cuts that together contribute to integrate developmental and
evolutionary theories. It is, here, assumed that development and
evolution are non-programmed open ended processes of
information increase. Organisms are modeled as Evolving
Developing Agents that codify environmental information and
possess a general transformative tendency to reach a functional
compromise between: a) Increments of phenotypes uniqueness
(stability and specificity), and b) Anticipation to environmental
changes. Accordingly, changes in mutual information content
between the Phenotype/Environment drag subsequent changes
in mutual information content between Genotype/Phenotype and
Genotype/Environment at twotemporal scales: individual life cycle
(ontogeny) and species time (phylogeny) respectively.
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 111
Developmental terminal additions along with the minimization of
developmental steps must be positively selected. This approach
shows how the six Peircian space/time/function relations
described by Taborsky provide a conceptual framework for the
understanding of this unifying view.
Key words: Genotype (G), Phenotype (P), Environment (E),
development, evolution, information, self-reference, Evolving
Developing Agents (EDA), semiosis.
1. LAS CATEGORAS UNIVERSALES DE PEIRCE Y EL
DISCURSO DE LA BIOLOGIA
El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por las escue-
las clsicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwiniana y epigentica),
introdujo un esquema de comprensin de la realidad que sobrepasa
en profundidad y profundidad la ontologa clsica fundada en el
mecanicismo. Este esquema que muy rara vez se hace explcito por
parte de estudiantes e investigadores de las ciencias biolgicas se
corresponde con la cartografa elaborada por Charles S. Peirce ba-
sada en tres categoras fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes
seis relaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueron pro-
puestas para caracterizar todo lo existente. La biologa se ha consti-
tuido en un rea especfica del conocimiento sustentada en una slida
evidencia emprica que no solamente corrobora esta ontologa
evolucionista, sino que contribuye a su desarrollo y contextualizacion
en diferentes programas de investigacin. A continuacin presen-
tar este esquema general del discurso biolgico con la intencin de
mostrar que la controversia actual Evolucin vs. Desarrollo, o
Naturaleza del organismo vs. Condiciones de vida requiere de
una aproximacin semitica para su entendimiento e interpreta-
cin de los datos empricos.
La distincin entre lo interno y lo externo
La discusin sobre la manera como las interacciones entre los orga-
nismos y el medio ambiente afectan los cambios evolutivos, se re-
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 112
monta a la idea lamarckiana sobre la influencia de las circunstancias
(medio ambiente) sobre los hbitos y costumbres de los organismos.
Esta visin se sustenta en una distincin entre lo interno y lo ex-
terno que se convirti en la condicin necesaria del discurso biolgi-
co, puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial interno
claramente diferenciado del mundo inorgnico. Los organismos, se
consideraron como seres dotados de sentimientos e impulsos deriva-
dos de una organizacin interna que los capacita para reaccionar a
las influencias del medio externo. La diferenciacin creciente de las
partes asociada a los sistemas de coordinacin interna permite que el
organismo acte de manera coherente como una unidad (Lamarck,
1803). Dentro de esta visin las transformaciones de las formas de
vida se perciben como procesos embriolgicos influidos por factores
internos y externos. El factor interno (o el sentimiento interior) juega el
papel predominante y por medio de la fuerza vital (calor y electrici-
dad) hace que la organizacin tienda a ser cada vez ms compleja de
acuerdo al Plan de la Naturaleza, (Burkhardt, 1995). El factor externo
corresponde a las condiciones de vida o las circunstancias (el medio
ambiente) que ejercen una accin directa sobre la estructura y la he-
rencia de los seres vivos (Jacob, 1982), desvindolos accidentalmente
del Plan de la Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue en-
tre los impulsos internos de los organismos que confieren el plan corpo-
ral de los seres vivos (las caracteristicas estructurales fundamentales),
y el medio ambiente que moldea las caractersticas secundarias. El
tiempo aparece como una dimensin del mundo orgnico solamente
a nivel individual, no existiendo un tiempo universal, por cuanto
Lamarck no acepta una historia nica de la vida a partir de un ances-
tro comn, sino series de transformacin idnticas a partir de suce-
sivas generaciones espontneas.
Numerosos autores, entre ellos Darwin, postularon que a partir del
nacimiento, una serie de modificaciones estructurales se incorporan
al germen y en un cierto momento cuando la organizacin todava es
flexible, en la niez, tales modificaciones se fijaron como si se hubie-
ran ido aadiendo a los individuos viejos durante miles de siglos.
Al ver que todos los vertebrados pueden ser rastreados hasta un
germen, dotado de principio vital y sabiendo por analoga, que
absolutamente todos estos animales descienden de algn tronco ni-
co uno llega a sospechar que el nacimiento de las especies y el de los
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 113
individuos en sus formas actuales estn estrechamente relacionados
; por nacimiento las sucesivas modificaciones de la estructura se aa-
den al germen, en un cierto momento (incluso en la infancia), cuando
la organizacin es flexible, tales modificaciones se hacen en gran
medida fijas, como si se aadieran a los viejos individuos, durante
miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, ha pasado por tantos
cambios como cualquier otra especie, Darwin (1938).
La teora de la recapitulacin expresa la existencia de una interdepen-
dencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia. De acuerdo a Haeckel
(1879), la ontogenia (desarrollo embrionario individual) y la filogenia
(historia de la especie) no se pueden entender de manera independien-
te por cuanto estn intimamente conectadas. La ontogenia es una re-
capitulacin de la filogenia, en otras palabras, la serie de formas por
las que pasa el organismo individual desde el huevo al estado adulto,
es una reproduccin breve y comprimida de la larga serie de formas
por las que pasaron los ancestros de tal organismo desde las etapas
ms tempranas de la evolucion hasta el presente.
De acuerdo a la recapitulacin las leyes que gobiernan la evolucin de
las especies son las mismas que rigen la evolucin de los embriones,
(Richards, 1992). Haeckel justific la recapitulacin al aceptar que la
evolucin procede por la adicin continua de nuevos estados al creci-
miento (Bowler, 1992). La herencia de las caractersticas adquiridas se
explicaba por el aceleramiento del crecimiento individual, puesto que
de este modo la forma adulta ancestral se constituye en un estado in-
termedio por el cual el organismo pasa para llegar a un nuevo estado
de madurez. Es decir que las formas de los adultos ancestrales se com-
primen y aparecen en sus descendientes en estados de desarrollos ms
tempranos. El punto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos
de notas (1836-1844) puede caracterizarse como neolamarckiano y
recapitulacionista puesto que considera que el desarrollo em-
briolgico evolucionaba por adiciones terminales producidas
como respuesta dirigida de los organismos a las condiciones
de vida (Richards, 1992).
Aunque los procesos de desarrollo individual y el de las especies com-
parten algunas propiedades, deben diferenciarse claramente, dado
que una aproximacin centrada exclusivamente en la distincin in-
terno/externo lleva a confundir los niveles individuales y poblacionales
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 114
con el peligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Era
necesario explicar no solamente el orden intraorgnico sino el
nterorgnico, por tanto se necesitaba distinguir entre lo individual y
lo poblacional.
Los cuadrantes superiores de la figura 1 ilustran el desa-
rrollo individual como una transicin de II (potencialidades
internas del individuo) a I (realizacin del individuo que
adquiere una forma estable y definida).
La distincin entre lo individual-local/poblacional-global y la pers-
pectiva semitica.
El compromiso de Darwin con la teora de la recapitulacin no le
impidi establecer la distincin entre lo individual y lo poblacional.
Sin embargo, la incorporacin formal de esta distincin a la teora
evolutiva requiri de la adopcin por Fisher, de los mtodos esta-
dsticos de la termodinmica de Boltzmann a la gentica. Desde en-
tonces las caractersticas individuales se definen con respecto a
valores promedios medidos para la poblacin, y la seleccin natural
se convierte en la causa principal de la transformacin. La explica-
cin por seleccin natural es una inferencia retrospectiva por cuan-
to considera que las caractersticas fenotpicas estn presentes por
su contribucin a la resolucin de algn problema. Por oposicin a
lo que ocurre en la fsica clsica, la teora evolutiva por seleccin
natural no puede tener un carcter predictivo, sino que al recons-
truir un escenario pasado infiere unas ventajas adaptativas para
los caracteres seleccionados. La evolucin se percibe como una serie
de etapas en las que se presentaban diferentes opciones posibles y
donde slo una fue favorecida.
Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman, el fenotipo
(F) est determinado por el genotipo (G) de modo tal que las modi-
ficaciones de F por la accin del entorno (E) no pueden afectar a G.
Este modo de razonar inspir la formulacin del dogma central en
1953, donde la dualidad G/F se convirti en la dualidad DNA/
Protenas. La aceptacin de la idea del gen como entidad funda-
mental determinada, discreta y cerrada di lugar a que el estudio
de la evolucin se centrara alrededor de la investigacin de los cam-
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 115
bios en la composicin gentica de la poblacin por efecto de la
seleccin natural. Esta aproximacin arroj resultados importantes
imposibles de desconocer y dot al evolucionismo de un formalismo
matemtico inexistente hasta entonces. Sin embargo, llev a que los
organismos individuales se concibieran como seres no autnomos
determinados por dos causas opuestas, una que acta desde G y
otra que opera desde E (Andrade, 2003). Segn el neodarwinismo,
el medio ambiente plantea problemas que deben ser resueltos por
los organismos durante su adaptacin, sin embargo asume a priori
que las variaciones son azarosas y que la solucin adecuada apare-
ce con una probabilidad extremadamente baja. Es decir, que los
organismos al variar azarosamente en su comportamiento, sin me-
diar ningn tipo de interpretacin de las condiciones del medio,
carecen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para el
neodarwinismo los organismos resuelven problemas, esta afirma-
cin no pasa de ser una metfora.
Los modelos estadsticos buscan grados de predecibilidad en condi-
ciones de frontera especficas, por medio de la identificacin de
unidades fundamentales y la especificacin de reglas de agregacin
e interaccin entre ellas. Pero mientras los organismos no sean con-
cebidos como agentes procesadores y usuarios de informacin, los
factores aleatorios y deterministas se confinan a propiedades
exclusivas de G o E sin precisar claramente las contribuciones espe-
cificas de cada uno. La eliminacin de las interpretaciones finalistas
o teleolgicas conllev la erradicacin de todo tipo de
intencionalidad en la naturaleza y de paso arras con el reconoci-
miento de la autonoma a nivel del organismo individual. Con el
auge del determinismo gentico la perspectiva embriolgica pas a
un segundo plano en importancia, puesto que se conceba como un
proceso preprogramado genticamente orientado o dirigido hacia
una meta especfica (el estado adulto); y al ver la ontogenia como
un proceso cerrado se dej de lado su contribucin en la produc-
cin de las innovaciones evolutivas.
La idea de un proceso en el que las etapas se dan por escogencia
entre opciones reales est dotada de una carga cognitiva muy fuerte
que en el siglo XIX era difcil de aceptar y por eso Darwin trata de
asimilarla a una ley fsica y mecnica aunque de hecho sera mejor
pensarla por analoga a los sistemas intencionales (Dennet, 1999).
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 116
Others have objected that the term selection implies conscious choice
in the animals which become modified; and it has even been urged
that as plants have no volition, natural selection is not applicable to
them. In the literal sense of the word, no doubt, natural selction is a
false term It has been said that I speak of natural selection as an
active power or Deity; but who objects to an author speaking of the
attraction of gravity as ruling the movements of the planets? Everyone
knows what is meant and implied by such metaphorical expressions;
and they are almost necessary for brevity. So again it is difficult to
avoid personifying the word Nature. (Darwin, 1859: 91-92).
La distincin individual-local/poblacional-global permitira ver la evo-
lucin como un proceso anlogo a un sistema intencional en el cual
la poblacin jugara el papel de un sujeto no localizable. Sin embar-
go, la escuela neodarwiniana, al subrayar el dominio poblacional-
global, ignor el mbito de lo interno, restringindose exclusivamente
al dominio de lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesar
de que Darwin tuvo una visin internalista; razn por la cual Depew
y Weber (1995) hablan del Darwin lamarckiano, y Richards (1992)
del Darwin recapitulacionista. Darwin, adems de descubrir la ley
de la seleccin natural, intent dar una explicacin embriolgica de
la variacin evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulacin, dis-
cuti la posibilidad de las variaciones dirigidas por medio del uso y
desuso, se pregunt si la adquisicin de hbitos era o no un tipo de
aprendizaje, y si el instinto corresponda a la posible fijacin de estos
contenidos, adems, en la teora de la pangnesis (1888), postul una
influencia de la accin de los organismos en respuesta a las condicio-
nes del medio en la conformacin del material hereditario.
Darwin ofreci una diversidad de factores evolutivos, razn que motiv
a Peirce (C.P. 1.398-1.399) a considerar la triada darviniana: Variacin,
Herencia y Seleccin como un caso relevante en el que se manifiestan las
tres categoras universales. La Primeridad corresponde al impulso inter-
no, el azar, la posibilidad, la variacin evolutiva; la Segundidad a la de-
terminacin, la actualidad, la herencia de las caracteristicas fijas y
estables; y la Terceridad a la agencia, el hbito, la continuidad y la selec-
cin natural a la manifestacin de una ley evolutiva universal.
La figura 1, muestra los dos cuadrantes inferiores producidos por la
distincin individual/poblacional. El III corresponde al dominio de
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 117
Figura 1.
El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al corte espacial
Lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neodarwiniano (individual/
poblacional), (Andrade, 2005). Este esquema muestra como el discurso de la biologa se
ajustaalas seis relaciones derivadas de las tres categoras universales Firstness, Secondness
and Thirdness de Charles Sanders Peirce.
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 118
lo interno/poblacional (informacin gentica), y el IV al externo/
poblacional (regularidades estadsticas producidas por la seleccin
natural). Estas dos zonas estn asociadas a procesos que generan re-
gularidades y simetra a la vez que proveen un potencial combinatorio
que favorece la emergencia de nuevas configuraciones. En este senti-
do hay que resaltar que los cuadrantes III y IV de la figura 1, corres-
ponden a manifestaciones de una ley evolutiva universal descrita por
Peirce como la tendencia de la naturaleza a generar hbitos, explica-
da por el modo de ser de la Terceridad.
If the laws of nature are results of evolution, this evolution must
proceed according to some principle, and this principle will itself
be of the nature of a law. But it must be such a law that it can
evolve or develop itself. () Evidently it must be a tendency
toward generalization, - a generalizing tendency. But any fun-
damental universal tendency ought to manifest itself in nature.
Where shall we look for it? () But we must search for this
generalizing tendency rather in such departments of nature where
we find plasticity and evolution still at work. The most plastic of
all things is the human mind, and next after that comes the organic
world, the world of protoplasm. Now the generalizing tendency
is the great law of mind, the law of association, the law of habit
taking. We also find in all active protoplasm a tendency to take
habits. Hence I was led to the hypothesis that the laws of the
universe have been formed under a universal tendency of all things
toward generalization and habit taking. (Peirce, 1898. C.P.
7.515).
La evolucin a nivel poblacional est representada en la figura 1,
como un movimiento del cuadrante IV al III, mediado por la ac-
cin perseverante de la seleccin natural que se expresa en un tiem-
po verbal correspondiente al presente continuo o progresivo en
ingles.
Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throughout the
world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad,
preserving and adding up all that is good; silently and insensibly
working, whenever and wherever opportunity offers, at the
improvement of each organic being in relation to its organic and
inorganic conditions of life. (Darwin 1859).
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 119
La semitica supera los dualismos mente/materia, interno/externo,
individual/poblacional y las distinciones temporales presente/pasa-
do/presente continuo (gerundio). A partir de las tres categoras de
Peirce y tomndolas en grupos de a dos resultan los siguientes seis
tipos de relaciones, (Taborsky, 2002, 2004):
1. La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo de lo
interno-local en un tiempo presente. Corresponde al impulso,
la energa disponible, la informacin sin fronteras, el azar, la
espontaneidad, olapotencialidadexistente en el momento
presente. Se trata de una codificacin anloga interna represen-
tada en el cuadrante II.
2. La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campo de lo
externo-local. Corresponde a la determinacin, lo discreto, lo
dado o actual tal como se manifiesta en las formas individuales
diferenciadas, y describible en un tiempo pasado. Se trata de
una codificacin anloga externa representada en el cuadrante
I.
3. La Segundidad como Primeridad [2-1], define el lmite o interfase
entre lo interno/externo, individual/poblacional, presente/
pasado/presente continuo o gerundio. Permite la conversin de
cdigos anlogos en digitales y viceversa, por medio del
establecimiento de una red de conexiones. Es un estado que
promueve los acoplamientos, las interacciones y est representada
por la interseccin en el cruce de los ejes X-Y.
4. La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campo de lo
externo-global en un tiempo presente continuo que corresponde
a las poblaciones, la fitness o las regularidades estadsticas
introducidas por la seleccin natural. Esta relacin se representa
en el cuadrante IV.
5. La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campo de lo interno-
global en un tiempo presente continuo. Esta relacin corresponde
a las propensiones futuras y la innovacin generada por el
procesamiento de la informacin codificada en el modo digital. Se
representa por el cuadrante III.
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 120
6. La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a una dimensin
no delimitable ni espacial, ni temporalmente por cuanto es una
propiedad de todo tipo de sistema informacional. Se trata de un
principio de regularidad que opera por medio del establecimiento
de hbitos dndole, as, continuidad al proceso evolutivo. Esta
relacin se representa por la espiral de la figura 1.
De acuerdo a Taborsky (2004) las realidades morfolgicas (tomos,
clulas, organismos, palabras, acciones, signos etc.) se forman a par-
tir de la seleccin de un conjunto funcional que incluye tres de las seis
relaciones. Un anlisis morfogentico debe superar la dicotoma que
concibe un determinismo dependiente exclusivamente de factores
genticos (interno) o medio ambientales (externo), y una aleatoriedad
que se origina en la mutacin (interno) o en las fluctuaciones del am-
biente (externas). Aunque las fronteras, interno/externo y local/glo-
bal estn tan implicadas que parecen casi indistinguibles, el anlisis de
las zonas espacial-temporal- funcional permitira reexaminar las rela-
ciones entre ontogenia y filogenia.
2. LA TEORA DE SISTEMAS EN DESARROLLO Y LOS
AGENTES EVOLUCIONANTES EN DESARROLLO
Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia y filogenia por
cuanto cada una ha sido postulada como la causa de la otra. La
teora de la evolucin por seleccin natural asume la preexistencia
de variaciones individuales aleatorias, sin preocuparse por indagar
la influencia de los procesos de desarrollo en la produccin de estas
variaciones. El neodarwinismo afirma que los embriones se desa-
rrollan de acuerdo a un programa gentico controlado por los genes
Hox, de modo que el papel atribuible a otros factores es desprecia-
ble. Pero, en qu medida la ontogenia es un proceso determinista
guiado por la informacin gentica?, en qu medida la ontogenia
est influenciada por factores diferentes a los genticos?, en qu
medida la ontogenia resuelve el problema del origen de las variacio-
nes evolutivas?
El desarrollo entendido como una sucesin de etapas desde estados
de menor a mayor diferenciacin, reaviva el espectro de la recapitu-
lacin lamarckiana por causa del temor justificado a que la evolucin
se conciba como un proceso teleolgicamente dirigido. Pero el enten-
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 121
dimiento de la ontogenia como un proceso no programado y abierto
impide recaer en las ya superadas concepciones finalistas.
El debate Evo/Devo revive la polmica entre el preformismo y la
epignesis y se centra en la discusin sobre el papel que se le debe
asignar a la informacin gentica por un lado y a la epignesis (auto-
organizacin) por otro, en la generacin de la forma. La gentica
sera una nueva versin del preformismo por cuanto afirma que el
desarrollo est programado, es decir que todos los factores formativos
pre-existen de forma codificada en los genes (Oyama, 2001). Por el
contrario los epigenetistas sostienen que el desarrollo se auto-cons-
truye en las interacciones entre el organismo y su medio. La resolu-
cin de este problema clarificara discusiones seculares sobre si el
origen de las variaciones evolutivas depende de la naturaleza de los
organismos o por el contrario de las condiciones ambientales. As mis-
mo permitira establecer el nexo entre micro y macro evolucin.
Waddington imagin la canalizacin del desarrollo como una bola que
desciende por los valles de un paisaje epigentico, cuyas caractersti-
cas se moldean tanto por una red de genes interactantes como por
el medio ambiente. A medida que el proceso transcurre, el paisaje se
va reconfigurando, generando nuevas rutas y profundizando tra-
yectorias recorridas previamente.
El paisaje epigentico es una interfase dinmica entre la dotacin
gentica del huevo y las interacciones medio ambientales modulables
por el organismo en desarrollo (Waddington, 1961). En este modelo
ni G, ni E determinan causalmente a F, sino que participan en la
conformacin del paisaje y del patrn de canalizaciones a que el
proceso ontogentico da lugar. La asimilacin gentica (Waddington,
1957) explica porqu los genes que tienen mayor probabilidad de
fijarse en la poblacin son los que refuerzan o producen el mismo
efecto que ejercan los estmulos externos sobre el organismo indivi-
dual. En las etapas tempranas de la evolucin del desarrollo, los
factores morfolgicos determinantes correspondan a procesos
epigenticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agre-
gados celulares primitivos (Ho & Sauderns, 1979; Goodwin, 1994;
Jablonka & Lamb, 1995; Jablonka & Lamb, 1998; Newman & Muller,
2000). Los determinantes fsicos externos actan como factores
causales del desarrollo, los cuales pueden ser reforzados por genes
que suministran las protenas estructurales pero que no ejercen una
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influencia directa sobre la arquitectura resultante. La asimilacin
gentica (Waddington, 1961) conecta la morfognesis a una red
gentica que facilita la produccin de los materiales constitutivos.
En otras palabras, los genes entraron tardamente en la evolucin a
consolidar los procesos epigenticos (Newman & Muller, 2000;
Salazar-La Ciudad et al., 2003).
Los organismos modifican su paisaje epigentico a medida que
interactan con el ambiente y as, disminuyen los rangos de variabi-
lidad y plasticidad estructural. En condiciones estables se esperara
que los factores que refuerzan esta prdida de plasticidad tiendan a
fijarse. La constancia de la ontogenia se ve influenciada por diferen-
tes factores, como la estabilizacin de redes genticas, el encauza-
miento por factores citoplasmticos presentes en el vulo etc. La
Teora de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes de la construc-
cin fenotpica dentro del contexto de las interacciones epigenticas
y ambientales. El F no es pensable en trminos de contribuciones in-
dependientes de G y E, y corresponde a la epignesis del organismo
que se va moldeando en la interaccin con E.
La reconstruccin de los puentes entre la ontogenia y la filogenia con-
tribuir a ampliar la sntesis evolutiva que busca explicar la evolucin
divergente en trminos del desarrollo embriolgico sin desconocer la
influencia de los genes y el rol de la seleccin natural. La ontogenia
requiere del mantenimiento de una organizacion interna que obedece
a la informacin analgica (Hoffmeyer & Emmeche, 1991; Hoffmeyer,
1996), la cual se divide en zonas externas e internas correspondientes
a los modos [2-2] y [1-1] respectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II).
La informacin analgica equivale al reconocimiento inmediato de
patrones por medio de los motivos estructurales propios del agente en
evolucin y desarrollo (AED) dentro de un rango continuo de variabi-
lidad. Anlogo se refiere al hecho de que el reconocimiento es no-alea-
torio y reversible dado que se hace por complementariedad estructural
o similitud (Root-Bernstein and Dillon, 1997). El reconocimiento inter-
no de motivos estructurales se realiza en la interaccin entre compo-
nentes constitutivos, mantienendo as, la coherencia del individuo a
medida que interacta con el entorno.
La informacin digital se refiere a la codificada en forma de un texto
compuesto de smbolos (DNA) que puede modificarse por transicio-
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 123
nes discontinuas (mutacin y recombinacin). La informacin digital
aparece cuando unas estructuras se convierten en smbolos que pue-
den ser permutados para dar lugar a significados o contenidos fun-
cionales diferentes. La informacin digital est codificada en el modo
[3-2], y est asociada con la definicin de las tendencias futuras. Los
genes carecen de una frontera material definida, se superponen, son
fsicamente discontinuos por cuanto poseen secuencias intercaladas,
pueden encontrarse dentro de otros genes y su continuidad se revela
nicamente a nivel del RNA. Los genes actan en red bajo el control
del sistema epigentico que interacta con el medio ambiente. Los
genes como fuente de informacin pertenecen a la relacin [3-2]. El
carcter atmico y discreto atribuible a los genes es una aproxima-
cin mendeliana que no se sostiene a nivel del DNA.
Las zonas internas y externas estn conectadas por los sistemas de
herencia epigentica (SHE) (Smith & Szathmary, 2001; Jablonka et
al. 1992; Jablonka & Lamb, 1998), ya que los acoples a factores exter-
nos requieren de un reacomodo de los componentes internos. Por
otra parte la seleccin natural, externa al individuo, configura el re-
gistro gentico o digital compartido por la poblacin. Los sobrevi-
vientes llevan una representacin ms fiel (aunque desactualizada)
de su medio ambiente; se trata, por tanto, de la supervivencia de los
mejores codificadores de informacin ambiental.
La relacin entre estos dos tipos de dualismos, el lamarckiano (inter-
no/externo) y el neodarwiniano (individual/poblacional) con frecuen-
cia han sido fuente de debates interminables entre alternativas
aparentemente excluyentes. Afirmo que la aproximacin semitica,
fundamentada en la idea que existe una interpretacin real de todos
los recursos informativos por parte del organismo en desarrollo, fa-
vorece una integracin congruente con los desarrollos de la TSD
(Oyama, 1985; Griffiths and Gray, 1994).
La nocin de Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED) intenta
formalizar una teora de los organismos como sujetos interpretantes
que se enfrentan a mltiples alternativas en su interaccionar con fac-
tores externos. Esta nocin fusiona desarrollo con evolucin en la
medida que ambos procesos estn mediados por la accin de los or-
ganismos, de acuerdo a Baldwin (1896), que los consider participes
en la formacin de sus propias adaptaciones por medio de la llamada
seleccin orgnica.
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 124
Organic Selection. The process of ontogenetic adaptation
considered as keeping single organisms alive and so securing
determinate lines of variation in subsequent generations. Organic
Selection is, therefore, a general principle of development which is
a direct substitute for the Lamarkian factor in most, if not in all
instances. The use of the word Organic in the phrase was
suggested from the fact that the organism itself cooperates in the
formation of the adaptations which are effected, and also from the
fact that, in the results, the organism is itself selected; since those
organisms which do not secure the adaptations fall by the principle
of natural selection. And the word Selection used in the phrase is
appropriate for just the same two reasons. (Baldwin, 1896, 144).
Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden a relacio-
nes asimtricas mientras que los inferiores dan cuenta de las pro-
piedades de la Terceridad que para Peirce son la fuente de
simetras y regularidades. Si tenemos en cuenta el poten-
cial asociado a la informacin digital (cuadrante III) podemos ha-
blar de la ontogenia como de la transformacin de G a F a escala
individual, o de las potencialidades a una determinacin, o sea de
[1-1] a [2-2]. Esta transformacin requiere de un interpretante que
Hoffmeyer (1996) ubica en el huevo.
Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in the sense that
a one-dimensional DNA inscription containing a coded version
of its parents is converted in a three-dimensional organism An
inscription is not meant to be active, it is meant to be deciphered,
and so it is with the DNA inscription. . The egg or the growing
embryo is the some one for whom the genome represents a sign of
a specific process of development. (Hoffmeyer, 1996).
Del mismo modo, la evolucin es un fenmeno poblacional que co-
rresponde a la transformacin de F a G por medio de un intrprete,
en este caso el linaje.
Any given lineage interprets its ecological niche as a sign that the
DNA pool must be modified, (Hoffmeyer, 1996).
La interdependencia entre estos dos procesos se expresa en el he-
cho de que cada miembro de la poblacin proviene de una
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 125
ontogenia, y que las secuencias de DNA que se interpretan duran-
te la ontogenia provienen de un pool gentico seleccionado a nivel
poblacional. Para entender esta doble implicacin se requiere es-
pecificar lo que ocurre en la interfase interno/externo e indivi-
dual/poblacional representada en la relacin [2-1]. Esta interfase
corresponde al AED que acta inicialmente como un explorador
al azar de las posibilidades del entorno por medio de las medicio-
nes. Estas se van haciendo ms orientadas a medida que el AED
obtiene informacin. El agente promueve acoplamientos a los fac-
tores del medio, generando as, un registro o ajuste estructural in-
terno. Sin embargo, nunca habr suficiente informacin como para
dar una respuesta completamente dirigida, y por tanto los AED
deben hacer elecciones arriesgando algo. La materializacin del
agente involucra relaciones en el modo de Terceridad (Taborsky,
2004). Los AED captan selectivamente informacin de E para
mantener la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de la
generacin de una diversidad de individuos que abren hacia el
futuro las posibilidades evolutivas
1
.
La idea del ser vivo como observador interno allana el camino hacia
una comprensin de las relaciones entre ontogenia y filogenia, po-
niendo de relieve las caractersticas comunes a estos procesos, tales
como: 1. Autorreferencia. 2. Aumento de informacin. 3. Apertura e
incompletez. 4. Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad.
En un universo compuesto de agentes semiticos, el azar ontolgico
(independiente del observador) es la incertidumbre epistmica (depen-
diente del observador) del mismo agente. El azar (Primeridad) realimenta
permanentemente el potencial evolutivo, pero su manifestacin y reno-
vacin obedece a una dinmica continua que tiene lugar en todo mo-
mento y lugar (Terceridad). La continuidad est dada por el modo [3-3].
Continuity, as generality, is inherent potentiality, which is
essentially general. () The original potentiality is essentially
continuous or general. (Peirce C.P. 6.204-205).
1 Una formalizacin de la idea del agente se encuentra en el libro Los demonios de Darwin:
semitica y termodinmica de la evolucin bilogica, (Andrade, 2003).
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 126
La concrecin de esta actividad se manifiesta en la interfase. Los agentes
son seres reales que conocen, en este sentido pertenecen a los dominios
nticos y epistmicos simultneamente, es decir, son estructuras
materiales organizadas que deben su existencia a operaciones men-
tales y que a su vez son instrumento de subsiguientes operaciones
mentales. Su carcter mental se debe a su nexo con los modos [3-1],
[3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestra la inseparabilidad
entre las realidades subjetiva y objetiva, puesto que los agentes (suje-
tos) coevolucinan permanentemente con su E (realidad objetiva).
En otras palabras, los agentes moldean y dan forma a su E en la
medida en que simultneamente son moldeados por ellos.
La relacin [2-1] indica que la interfase se cruza en ambas direcciones,
la incertidumbre: 1) se reduce por medio de la medicin y 2) se
incrementa con los borrados de informacin y/o el cambio ambiental.
Los organismos son agentes en cuanto regulan y amortiguan las in-
fluencias genticas (G) y medio ambientales (E), su autonoma de-
pende de evaluaciones e interpretaciones de las fuentes de
informacin G y E que llevan a resultados fenotpicos impredecibles.
Estas evaluaciones e interpretaciones son impredecibles para un ob-
servador externo y constituyen el fundamento del azar epistemolgico.
La informacin digital en el modo [3-2] posibilita la realizacin de
opciones mltiples por parte del agente. Los organismos son mani-
festaciones de procesos y relaciones que colapsan en el modo [2-1]
como organizacin material que tiende a la individualizacin, en la
medida en que mantiene su nexo con la relacin [3-3]. La interfase
[2-1] no puede funcionar por s misma, en cuanto se cierra y locali-
za hace parte del mundo material que identificamos como [2-1] y
[2-2], en cuanto hace parte de la poblacin manifiesta su nexo con
las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energa libre conecta de
nuevo con la relacin [1-1]. La relacin [2-1] establece las
interacciones para construir la red, mientras que las relaciones [2-2]
son mecnicas y no contribuyen a la red de intercambios y
procesamientos de informacin.
Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalas de tiempo simult-
neamente (ontogentica y evolutiva). En ambas el registro refleja su
conocimiento sobre el estado del sistema. El registro ontogentico (an-
logo) est dado por F y tiene dos parmetros medibles: (1) Especifici-
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 127
dad (que tan especfica es su relacin con respecto a ciertos factores de
E); (2) Estabilidad (que tan restringido es el espectro de conformacio-
nes posibles). Estos dos parmetros definen la exclusividad o singulari-
dad de cada F. El registro filogentico (digital) est constituido por el
DNA. La actividad del AED en la ontogenia define y canaliza las ten-
dencias que se verifican en el tiempo evolutivo (Balbn & Andrade,
2004). Las tendencias evolutivas globales son el resultado de procesos
locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia. De acuerdo
a la recapitulacin, las formas ancestrales de vida en sus etapas juveni-
les determinaron tendencias evolutivas por medio de cambios de hbi-
to y comportamiento ante las exigencias del medio ambiente, y a medida
que algunas de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios
de desarrollo ms tempranos se convirtieron en parte del plan corpo-
ral (Bauplan) de las especies descendientes.
El dogma central se refiere a la imposibilidad de modificar G por ac-
cin de F durante el curso de vida del individuo, pero no sobre pobla-
ciones fenotpicas a escalas de tiempo evolutivo donde la seleccin
determina el pool gentico (G) para la siguiente generacin. Adems,
las ganancias de informacin durante el curso de la vida individual
expresadas como modificaciones en los sistemas de herencia
epigentica (SHE), no violan el dogma central.
Los organismos (AED) son codificadores de informacin (G) y cons-
tructores de nichos (E). A su vez, G y E parcialmente especifican la
ontogenia de F que en consulta permanente con E, acta afinando y
coordinando la expresin gentica durante la ontogenia. Los AED se
auto-organizan aprovechando los potenciales derivados de la inter-
pretacin de las fuentes de informacin G y E. Los organismos partici-
pan en la formacin de su mundo de experiencias y representaciones
(Umwelt), dando lugar a un bucle autorreferencial en las relaciones
entre G/F, G/E y F/E. Segn Rosen (1990) un circuito autorrefernte
no es predicable puesto que se define con respecto al contexto o totali-
dad a la cual pertenece, una totalidad que solamente se puede definir
en trminos del objeto que queramos definir inicialmente.
Por tanto los seres vivos son sistemas no predicables. Se ha pretendi-
do eliminar el pensamiento circular al afirmar que el desarrollo de-
pende de la preexistencia de un programa gentico o que la
informacin fluye en una sola direccin desde el DNA; no obstante,
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 128
el intento de resolver las preguntas sobre el origen de la informacin
gentica lleva a la necesidad de tener en cuenta las influencias de E
sobre F a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. De
igual modo los problemas sobre el origen de los patrones corporales,
de las adaptaciones y en general de las grandes transiciones evoluti-
vas muestran la dependencia del medio ambiente en dos sentidos,
directamente como factor que imprime la forma por medio de fuer-
zas fsicas, e indirectamente por medio de las necesidades de los or-
ganismos a dar cuenta de las incertidumbres del entorno.
El neodarwinismo y el dogma central de la biologa molecular elimi-
nan los circuitos causales cerrados en favor de un razonamiento li-
neal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolucin forman un bucle
autorreferente de implicacin recproca.
all life is founded on self-reference. Would the organism not then
be regarded as the DNA analogs self-description rather than the DNAs
being the organisms digital self-description? (Hoffmeyer, 1996: 42 y 44)
3. LOS AED MIDEN PARA MANEJAR LA INCERTIDUMBRE
DEL MEDIO AMBIENTE
A continuacin pretendo justificar las siguientes proposiciones:
1. La ontogenia y la evolucin son aspectos de una misma Tendencia
General a la Modificacin (TGM).
2. Esta TGM est impulsada por las interacciones del agente con
factores del entorno.
3. Esta TGM da lugar a una solucin intermedia entre: (a) Aumentos
de exclusividad fenotpica (estabilidad y especificidad), y (b)
Anticipacin de cambios medio ambientales.
4. La minimizacin de redundancia y del incremento de pasos al
desarrollo debe seleccionarse positivamente.
Esta TGM se describe como un vector de fuerza orientado hacia el
incremento de los contenidos de informacin mutua entre F/E que se
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 129
puede descomponer en dos, el eje X que representa el desarrollo (con-
tenido de informacin entre G /F), y el Y la evolucin (contenido de
informacin mutua G/E) (Figura 2).
Figura 2.
La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el contenido de informacin
mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E, como el resultado de una accin
permanente y continua en el tiempo en un E estable. F
i
corresponde a los fenotipos que
varan desde un estado de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno
vertical y otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de informacin mutua
entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los incrementos en el
contenido de informacin mutua entre G y F en el curso del desarrollo. E
i
representa la
influencia fsica del medio ambiente sobre la forma y que disminuye con el tiempo
evolutivo: E
0
> E
1
> E
2
> E
3
. SHE
i
representa los Sistemas de Herencia Epigentica cuya
influencia se va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: EIS
0
< EIS
1
< EIS
2
<
EIS
3
. Las flechas horizontales de G a P indican el desarrollo a nivel individual, mientras
que las verticales de Pa G indican la evolucin a nivel de la poblacin. (Andrade, 2005).
F1
F2
F3
E0
E1
E2
E3
G0
G1
G2
SHE1
SHE3
Evo H
(G:E)
Devo
H
(G:F)
H(F:E)
SHE2
F0
Un AED mide para adquirir la informacin requerida para la capta-
cin de energa libre. La medicin es cualquier clase de interaccin
entre un sistema observador y uno observado, que genera una des-
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 130
cripcin simplificada y funcional del segundo (E) por el primero (AED)
(Pattee, 1995). En otras palabras, por medio de la medicin los AED
seleccionan o filtran del E la informacin que les interesa. Una medi-
cin requiere: (1) Reconocimiento por complementariedad estructu-
ral, (mediado por un motivo utilizado como estndar de clasificacin
y comparacin de una diversidad de factores externos). (2) Ajustes
estructurales que reducen el conjunto de conformaciones accesibles,
(el nmero de conformaciones individuales para el estado no acopla-
do es mayor que para los acoplados). Las interacciones reducen la
plasticidad fenotpica dando lugar a estados ms exclusivos o
individualizados. Los ajustes de F registran una descripcin funcio-
nal de E como la distribucin de configuraciones en el estado acopla-
do. Por tanto, el AED decide en funcin de los resultados de las
mediciones. La eficiencia en la codificacin es una funcin de la habi-
lidad del AED para modelar el entorno en trminos de regularida-
des que permiten abreviar el registro.
Los F carecen de memoria evolutiva puesto que son inestables y sensi-
bles a influencias de E, para su estabilizacin requieren de informacin
gentica (G). Los AED forcejean permanentemente para dar cuenta de
E por medio de ajustes recprocos y as van creando la red de
interacciones en la que el contenido de informacin mutua entre F y E
tiende a incrementarse. El amortiguamiento generado por la red per-
mite un amplio margen de fluctuaciones de F. Aunque la fase de ajuste
es reversible en el sentido de que la modificacin puede desaparecer
cuando se retira el estmulo ambiental, se convierte en una condicin
selectiva para variantes genmicas que fijan el registro de modo irre-
versible. Adems los organismos producen perturbaciones impredeci-
bles en el entorno al cual tratan de ajustarse, la creciente coordinacin
interna los hace ms capaces de resistir los cambios ambientales.
Los procesos de desarrollo embriolgico estn sometidos a dos tenden-
cias opuestas: (1) la Terceridad o tendencia compresora que opera, por
condensacin, (la tendencia de los caracteres a aparecer en estados
ms tempranos al que aparecieron por primera vez) y por eliminacin
de etapas tardas; (2) la Primeridad o tendencia a adicionar nuevos pasos
al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente las etapas anterio-
res. La accin conjunta de estas dos fuerzas mediadas por el AED, se
manifiesta en la tendencia a minimizar los incrementos de informa-
cin. Fenmenos como la neotenia (prdida de etapas terminales) ex-
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 131
plican porque la recapitulacin no se puede interpretar de un modo
rgido, como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado en la
ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesin lineal. Cuando la
adicin de nuevas etapas ocurre sobre procesos que han perdido eta-
pas tardas estamos ante una bifurcacin evolutiva. No obstante, a gran-
des rasgos la recapitulacin s se cumple y se observa en el
establecimiento de los patrones de organizacin de complejidad cre-
ciente (Arthur 1997, 2002; Ekstig, 1994).
La actividad del AED se puede rastrear en la interfase dado que F es el
registro que a nivel de la ortogenia caracteriza al individuo y a nivel de
la filogenia la poblacin. La poblacin se estudia por la distribucin de
probabilidad de los F accesibles para cada individuo en un medio am-
biente local. Las interacciones individuales (mediciones) modifican el
paisaje epigentico individual y definen los nuevos estados disponibles
para la poblacin (el paisaje adaptativo). De esta manera, el paisaje
epigentico abre nuevas vas tanto epigenticas como filogenticas.
De acuerdo con Von Baer el desarrollo es un proceso de modifica-
cin, que va de lo ms general a lo especfico, y en este modelo se
postula que la evolucin tiende a optimizar la produccin de los F
especficos. La reduccin en las irregularidades del paisaje epigentico
acelera la ontogenia, facilitando el acortamiento de las vas de desa-
rrollo a causa de la presencia de factores morfogenticos del entorno.
La internalizacion de estos factores en la forma de una representa-
cin simblica estabiliza un estado de singularidad estructural. La
reduccin de redundancia se produce adjudicndole nuevas funcio-
nes a estructuras repetidas, de esta manera el agente accede a nuevas
tareas sin prolongar la ontogenia excesivamente.
A medida que el organismo se construye en su recorrido por el paisaje
epigentico, F se restringe, se canaliza y nuevas rutas cada vez ms pan-
das se ramifican accediendo a las variaciones intraespecficas e indivi-
duales. El paisajeepigenticosemoldeaamedidaquealgunos Fseretienen
por su funcionalidad, labrando de este modo creodos profundos, hacien-
do que sea cada vez ms difcil acortar la ontogenia. Los creodos profun-
dos corresponden a las descripciones ms cortas (alta exclusividad
estructural, y desarrollo rpido), mientras que los valles pandos corres-
ponden a descripciones redundantes e inestables (baja exclusividad es-
tructural o fenotipos plsticos que aceptan cambios ontogenticos).
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 132
Resumiendo, los AED operan por medio de la identificacin de regu-
laridades ambientales que dan lugar a codificaciones condensadas
en dos modos: (1) Anlogo o reduccin de estados intermediarios
para obtener F. (2) Digital o descripcin gentica no redundante, por
ejemplo la evolucin de los genes Hox ha transcurrido desde la dis-
persin al agrupamiento con incremento en nmero, la colinearidad
descubierta en la casi totalidad de los artrpodos y vertebrados ex-
presa la tendencia hacia la optimizacin de la codificacin.
4. EL DESARROLLO Y LA EVOLUCIN SON PROCESOS DE
AUMENTO DE INFORMACIN
La relacin fenotipo /entorno
Segn Wagensberg (2000), un ser vivo, en nuestro caso un AED, tiende
a liberarse de la incertidumbre del resto del mundo reaccionando a
las fluctuaciones del medio ambiente. La capacidad para anticipar
fluctuaciones de E est relacionada con la plasticidad fenotpica. Los
forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafos ambientales
originan una tendencia a incrementar el contenido de informacin
mutua entre F y E, y cuando esta informacin se incorpora en el re-
gistro gentico, se incrementan los contenidos de informacin mutua
entre G y F, y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en caso
de ser seleccionados y fijados genticamente se detectan a posteriori
incrementos de informacin mutua entre G/F y G/E. La relacin F/
E est mediada por el comportamiento de los AED, y corresponde a
una interaccin funcional, permanente y siempre en curso que gene-
ra ajustes estructurales (codificaciones analgicas).
In other words, every ontogeny as an individual history of
structural change is a structural drift that occurs with conservation
of organization and adaptation. We say it again: conservation of
autopoiesis and conservation of adaptation are necessary conditions
for the existence of living beings; the ontogenic structural change
of a living being in an environment always occurs as a structural
drift congruent with the structural drift of the environment. This
drift will appear to an observer as having been selected by the
environment throughout the history of interactions of the living
being, as long as it is alive. (Maturana & Varela, 1992).
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 133
Consideremos F y E como fuentes informativas. De acuerdo a Shannon
se obtiene la ecuacin (1), (Wagensberg, 2000):
(Ec. 1) (1) H
(F)
(2) H
(F|E)
= (3) H
(E)
(4) H
(E|F)
= (5) H
(F:E)
Sea H
(F)
(1) la diversidad de estados fenotpicos accesibles al organismo
independientemente de E. H
(F|E)
(2) corresponde a la informacin con-
dicional o la variabilidad del AED cuando E es constante, se refiere a la
plasticidad fenotpica o la capacidad anticipatoria del AED a los cam-
bios del E. Es la condicin para que exista una capacidad para evolu-
cionar (evolucionabilidad). H
(E)
(3) corresponde a la diversidad
de estados accesibles por parte del medio ambiente. H
(E|F)
(4)
representa la sensibilidad del medio ambiente, el impacto, o la capaci-
dad de ser modificado por el AED, corresponde a la variabilidad del E
cuando el F es constante. H
(F:E)
(5) representa la complementariedad
entre F/E o la informacin que circula entre el organismo y el medio
ambiente. Es la condicin para la existencia de las entidades vivientes.
Entre mayor sea H
(F|E)
, mayor es la independencia de la incertidum-
bre de E; es decir, que el ajuste organismo/entorno debe mantener la
evolucionabilidad. En un entorno estable (H
(E)
bajo), la independen-
cia individual se obtiene sin necesidad de incrementar H
(F|E)
y en este
caso la especializacin se convierte en una ventaja. Por el contrario
en un medio inestable y cambiante (H
(E)
alta), H
(F:E)
puede disminuir y
el AED puede extinguirse o por el contrario optar, o hacer una elec-
cin que abre una nueva ruta de desarrollo y evolutiva. El AED
intercambia informacin con E para delimitar la interfase interno/
externo y as mantenerse lejos del equilibrio. La independencia del
AED se paga exportando hacia afuera los efectos de su actividad
interna, los consiguientes incrementos en la incertidumbre del E se
manifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiar los
valores restrictivos en la interfase. Con el incremento de la incerti-
dumbre del E, el AED incrementa la plasticidad fenotpica o la habi-
lidad para escoger y por tanto perturbar E de modo impredecible. En
consecuencia, la necesidad de manejar la incertidumbre de E se con-
vierte en el potencial que promueve una mayor diferenciacin tanto
a nivel del desarrollo como en la evolucin.
La evolucin y el desarrollo describen trayectorias de transformacin
desde estados primitivos de baja exclusividad fenotpica a estados
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 134
ms estables y especficos por medio de la interiorizacin de informa-
cin ambiental. Las formas primitivas de vida debieron ser muy pls-
ticas puesto que eran moldeables por la influencia directa de E, con el
curso de la evolucin la plasticidad fue decreciendo debido a la codi-
ficacin gentica de algunas caractersticas fenotpicas producidas
como respuesta a los desafos ambientales, y seleccionadas por su
estabilidad y funcionalidad. La discriminacin de factores de E se
hace por el acoplamiento con mdulos de AED, de manera que la
diversificacin de los mdulos estructurales conlleva un aumento de
la habilidad discriminatoria del AED, (incrementos de los valores de
H
(F)
y H
(F|E)
simultneamente). En otras palabras, la variabilidad da
la capacidad de discriminar ms caractersticas de E hacindolo ms
predecible para el AED. Por tanto, el incremento en diversidad es-
tructural define la exclusividad de F (estabilidad y especificidad). Es
digno de subrayar que el AED tiende a incrementar su exclusividad
estructural por medio de la creacin de condiciones favorables para
la incorporacin de variaciones congruentes con estas tendencias.
E es depositario de informacin, aunque en un momento determi-
nado no sea relevante para los organismos, potencialmente s pue-
de llegar a ser parte de su mundo interno de representaciones
(Umwelt) como consecuencia de comportamientos exploratorios que
una vez seleccionados se codifican en forma de hbitos. Adems, un
AED puede tambin ceder algo de su identidad individual aumen-
tando su dependencia hacia otros individuos similares a cambio de
una mayor independencia de las incertidumbres de E, dando lugar
a niveles ms complejos de organizacin. Por ejemplo la
multicelularidad pudo haber comenzado por cooperacin entre c-
lulas individuales como un medio de disminuir la incertidumbre del
E (Wagensberg, 2000).
Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporar informacin de
E incrementando as la exclusividad de F. (2) El desarrollo y la evolu-
cin no dependen exclusivamente de la adaptacin a un E estable,
sino de la independencia a condiciones cambiantes de E mantenien-
do la habilidad para elegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de
informacin se detectan como modificaciones de las rutas epigenticas
en particular por la adicin terminal de pasos. (4) En la filogenia, los
incrementos de informacin se reflejan en aumentos de la plasticidad
fenotpica.
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 135
Las interrelaciones Genotpo /Fenotipo y Genotipo/Entorno:
Los AED actan en red con otros agentes que son parte de su E. Los
incrementos en el contenido de informacin mutua entre F y E son la
condicin necesaria para los incrementos subsiguientes en la infor-
macin mutua entre G y F, y entre G y E. Especficamente, la tenden-
cia a incrementar el contenido de informacin mutua entre el registro
digital (la secuencia de DNA o G) y el analgico (el F o la estructura),
H
(G:F)
, es el medio para incrementar la autonoma del AED en un E
constante. La exclusividad estructural surge en la interfase que per-
mite la asimilacin gentica de innovaciones evolutivas por medio de
la conversin de informacin analgica en digital (Andrade, 2002,
2003, 2004). La informacin recolectada intensifica el potencial evo-
lutivo una vez que ha sido convertida al formato digital o gentico.
La conversin de informacin ambiental en gentica, es un fenme-
no que en parte se resuelve con el modelo de la asimilacin gentica
de Waddington. La informacin gentica se hereda de acuerdo a las
leyes de Mendel, mientras que otras clases de informacin se pueden
transmitir por medio de los Sistemas de Herencia Epigenticas (SHE).
La contribucin evolutiva de la SHE depende de su incorporacin al
registro gentico. La informacin puede incorporarse al registro
gentico solamente si su versin anloga correspondiente se ha pro-
ducido y estabilizado por la accin del estmulo externo. Es decir que
los registros analgicos, aunque reversibles e inestables, favorecen la
fijacin de mutantes que producen o refuerzan la caracterstica que
los organismos manifiestan en presencia del estimulo externo. Una
vez incorporada, el organismo manifiesta la caracterstica aun si el
estmulo externo se ha retirado. Podemos concluir que la contribu-
cin evolutiva del almacenamiento individual de informacin
analgica no debe ser despreciada.
La digitalizacin de informacin conlleva incrementos en H
(G:F)
y H
(G:E)
que van retrasados con respecto a los incrementos en H
(F:E)
. Como
vimos, la exclusividad de los F es un producto evolutivo de la
interiorizacin de informacin del E en la forma de modificaciones
en el desarrollo. Las modificaciones que tienen mayor probabilidad
de ser seleccionadas son las que afectan las etapas terminales dado
que no perturban la coordinacin intrincada entre sus elementos cons-
titutivos, aunque la duplicacin y la permutacin de pasos interme-
diarios tambin pueden ser seleccionadas por su congruencia
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 136
funcional con cambios en el E. Estos procesos en tanto contribuyen a
optimizar la ontogenia ejercen una presin a favor de minimizar el
incremento de G (registro digital). As, el agente se vuelve menos de-
pendiente de su E y ms dependiente de su historia en la medida en
que H
(G:F)
y H
(G:E)
se ha incrementado a lo largo de la evolucin.
Resumiendo: las relaciones G/F y G/E estn mediadas por el proce-
so de asimilacin gentica que explica la incorporacin de informa-
cin ambiental en el registro gentico. La evolucin de la ontogenia
es un proceso de ganancia de informacin que se expresa como un
incremento de la informacin mutua entre G y F, aunque F nunca
llega a estar completamente determinado por G. Del mismo modo
la filogenia es un proceso de ganancia de informacin que se expre-
sa como incrementos en el contenido de informacin mutua entre G
y E, aunque la informacin de E solamente se incorpora de modo
parcial en G
2
.
5. CONCLUSIONES
El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explica porqu la
evolucin no puede depender exclusivamente de variaciones
aleatorias, sino de la accin conjunta de factores internos y exter-
nos, individuales y poblacionales que convergen para dar una res-
puesta, ni dirigida ni aleatoria, sino basada en las opciones que
minimizan los riesgos. Afirmar que todas las variaciones son
aleatorias equivale a rechazar la idea de evolucin, pero por otra
2 La ecuacin (1) tambin sirve para entender estas relaciones: (1a) H(G) H(G|F) = H(F)
H(F|G) = H(G:F) , y (1b) H(G) H(G|E) = H(E) H(E|G) = H(G:E). Donde, H(G) representa
la complejidad genotpica. H(G:F) representa la informacin gentica que contribuye al
fenotipo. H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la construccin de
F. La informacin condicional refleja la flexibilidad de G con respecto a F, por ejemplo la
capacidad de incluir mutaciones neutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa
las caractersticas del F que no son dependientes de G debido a que estn influenciadas
por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotipica. Del mismo modo, H(G:E) es la
informacin que se ha incorporado evolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad
anticipatoria basada en la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codantes.
H(E|G) corresponde a las caractersticas del E no registradas por el AED, aunque es
posible que algunas de ellas sean registradas en el futuro. H(E) corresponde a la complejidad
del medio ambiente.
Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. . . 137
parte, decir que las variaciones son dirigidas significa que la evo-
lucin est prefijada o preprogramada. Las variaciones son el pro-
ducto de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto no son,
ni azarosas ni dirigidas. El mbito del azar est asociado a la inno-
vacin, la libertad, la creatividad, y ocurre permanentemente den-
tro de los umbrales ms o menos flexibles que la canalizacin
permite. Se trata de eventos que tienen probabilidad de ocurrir
realmente, as sea muy baja, pero nunca de eventos con probabili-
dades cercanas a cero que en la prctica son imposibles. Este es un
modelo que reduce el azar sin caer en el error opuesto que sera un
determinismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro de un ran-
go restringido de posibilidades, pero cul va a ser elegida depende
de las evaluaciones propias de los agentes. Estas elecciones des-
piertan nuevas posibilidades las cuales eran impredecibles con an-
telacin, en este momento el potencial de la Primeridad [1-1]
renueva el mpetu evolutivo dentro de una ley evolutiva dada por
la Terceridad.
Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamento que explica
las relaciones entre ontogenia y filogenia que no son del tipo causa
efecto lineal, sino de implicacin recproca. Si el asunto fuera nica-
mente romper este circuito lgico tal como se ha hecho ubicando la
variacin antes que la seleccin, y la informacin gentica antes de la
forma, entonces, la ontogenia sera prioritaria a la filogenia. Esta prio-
ridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuente de las varia-
ciones individuales y tambin, el proceso en el cual el texto digital (G)
se traduce a una representacin analgica (F). Estaramos, por tanto
forzados a afirmar que la ontogenia es la causa de la filogenia. No
obstante, aceptando que los bucles autorreferentes si se dan en la
naturaleza prefiero justificar ms bien la idea de que existe una ten-
dencia general a la modificacin de la forma que se manifiesta en dos
marcos referenciales de temporalidad. Este modelo hace justicia a la
notable contribucin de Oyama aportndole elementos de
formalizacion al equiparar un Sistema de Desarrollo con un AED.
Por otra parte la cartografa de las seis relaciones o modos de codifi-
cacin inspirados en Peirce, se convierte en marco filosfico obligado
para tratar problemas cientficos dando un esquema de interpreta-
cin a los datos empricos. La organizacin fsica de los AED est
codificada en los modos analgicos [2-1] y [2-2], pero su actividad
Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia Vol. VI Nos. 12 y 13 138
interpretativa est asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED es la
interfase donde G y E se interpretan instantneamente, puesto que la
interaccin con E provoca ajustes fisiolgicos, conductuales y en los
SHE que regulan la expresin gentica, a la vez que crean a largo
plazo las condiciones para la eventual asimilacin de nuevas varian-
tes gnicas. Newman y Muller (2000) afirman que la relacin entre
genes y forma es una condicin derivada o un producto de la evolu-
cin, una afirmacin que espero haber explicado al sealar que en
ltimas es el resultado de las elecciones hechas por los AED.
Este modelo muestra que la seleccin natural favorece los procesos
de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotpica de los AED que dismi-
nuye el riesgo que implican sus elecciones. La existencia de rutas de
desarrollo no redundantes se explica por un proceso semitico, me-
diado por un sistema suficientemente complejo como para ser capaz
de minimizar el aumento de pasos. Este fenmeno es la razn por la
cual la recapitulacin en sentido estricto no ocurre, aunque el ncleo
central de esta doctrina se mantiene vigente. Es decir, que las innova-
ciones evolutivas surgieron como respuesta de los organis-
mos ancestrales en sus etapas juveniles a las modificaciones
ambientales, a travs de cambios de comportamiento que allanaron
el camino para mayores modificaciones algunas de las cuales se fija-
ron genticamente.
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