2.5.5.4.2.3. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa.

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La respiracin es el conjunto de procesos catablicos que consisten en la degradacin de sustancias orgnicas -combustible- para formar la energa que le clula necesita. Estas sustancias orgnicas pueden, ser de origen extracelular o sustancias de reserva almacenadas por la clula.

La obtencin de energa puede realizarse con necesidad de oxigeno ( respiracin aerobia u oxibitica ), o en ausencia de dicha molcula ( respiracin anaerobia o anoxibitica ) .

En la respiracin aerobia el oxgeno molecular (O 2 ) es el que acepta los hidrgenos para formar agua, y en la respiracin anaerobia la sustancia que se reduce es diferente del oxgeno, pero en todo caso una sustancia inorgnica como el NO
3 -

, el S0
4 =

, etc.

La energa desprendida en la respiracin esta cuantificada, es decir, se desprende poco a poco en forma de molculas de ATP, para que la clula pueda utilizarla y no le sea perjudicial.

La respiracin aerobia, que tiene lugar en el citosol y en las mitocondrias, al ser degradados los combustibles de forma total (los productos finales son CO 2 y H 2 O) el rendimiento energtico es el mximo. Este tipo de respiracin est generalizado a, prcticamente, todos los seres vivos.

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La respiracin anaerobia es mucho ms ineficaz energticamente que la anterior, pues los productos que quedan, contienen todava energa. La presentan solamente algunas bacterias.

La respiracin aerobia , la ms importante, por ser la ms empleada por los seres vivos, y la que ms energa produce, se realiza en varias fases, que son: el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa.

CICLO DE KREBS

El piruvato obtenido en la gluclisis pasa, por transporte facilitado, a la matriz mitocondrial, donde se convierte en acetil-CoA mediante un proceso de oxidacin y descarboxilacin, en el que interviene el complejo multienzmtico deshidrogenasa.

El grupo carboxilo se desprende formando CO 2 , y queda un grupo acetilo de carbonos que se une al a C o A y se oxida, al tiempo que el NAD
+ +

se reduce a NADH + H .

Esta reaccin es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidacin en el ciclo del Krebs.

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grasos Este oxidacin incorporacin ciclo, olugar aminocidos). final consiste al y ciclo total en de del una Tambin la acetil-CoA mayora secuencia se procedente denomina de los reacciones combustibles de la a glucosa travs metablicos. de (o, las en cuales otros Se inicia casos, se lleva con de la acidos cabo la p ciclo del cido ctrico o de los cidos xlicos tricarbo orque (-COOH). interviene el cido ctrico (citrato en forma aninica) que posee tres grupos carboxilo los procesos ciclo se catablicos considera el e, centro incluso, del algunas metabolismo vas anablicas aerobio, en (por el que eso confluyen se dice que la mayora es una de ruta nfiblica a ). paso. Tiene en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas necesarias para cada + su El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs y se producen 8 reacciones: 1. molcula grupo de acetilo 3 grupos del carboxilos acetil-CoA y se 6de condensa carbonos. con el oxalacetato formando citrato, una + 2. El citrato se isomeriza a isocitrato que es ms fcilmente oxidable. 3. se Por desprende descarboxilacin oxidativa el isocitrato convierte en -cetoglutarato. En esta reaccin CO y se forma NADH + H . 2 4. succinil-CoA. De nuevo tiene Tambin lugar aqu una se descarboxilacin desprende CO oxidativa en la que el -cetoglutarato pasa a y se forma NADH + H . 5. que se succinil-CoA forme GTP pierde mediante la CoA un proceso y pasa a de succinato, liberando la energa suficiente como para 2 + fosforilacin a partir del sustrato. 6. FAD El se succinato reduce se a FADH oxida a fumarato, mediante una reaccin acoplada en la que la coenzima . + 7. A Por hidratacin del doble enlace del fumarato se forma malato. 2 8. malato partir se del acopla malato a la se formacin regenera de el otra oxalacetato molcula con de NADH el que se + H iniciaba el ciclo. La oxidacin del . + En resumen, la reaccin global del ciclo de Krebs es la siguiente: Acetil-CoA + 3 NAD + FAD + GDP +de Pi carbono) + Hde que 2+ CO CoA-SH + 3 (NADH + H 2 O CO ) +loque FADH 2 + GTP +2 + En cada vuelta del ciclo: salen Entra del un ciclo grupo otros acetilo dos (dos carbonos tomos en es completamente (por + reducidas Tres molculas de NAD+ son ase NADH H . oxidado 2 ). molcula de FAD es a forma FADH Se forma una molcula de GTP equivalente ATP. AUna continuacin, el NADH + reducida H 2 .al electrnico mitocondrial generando y el FADH2 ATP. oxidan mediante la cadena de transporte Esquema del ciclo de Krebs.

CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACION OXIDATIVA Aunque el ciclo de Krebs es caracterstico de la respiracin aerobia, habrs observado que en ninguna de sus reacciones interviene el oxgeno molecular. La utilizacin del oxgeno es

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exclusiva de esta ltima fase, en la que los electrones captados por el NADH+ H + y el FADH 2 son transportados hasta el oxgeno molecular para formar agua.

El transporte de electrones se inicia cuando una molcula de NADH + H + o de FADH 2 se oxida y cede H
+

y electrones a una de las, aproximadamente, 15 molculas que forman la cadena de transporte electrnico situada en la membrana mitocondrial interna.

El transporte se realiza a travs de una serie de reacciones de xido-reduccin. Cada reaccin hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes. El potencial redox mide la afinidad de un transportador por los electrones. La afinidad es mayor cuanto mayor es el potencial redox. Los electrones se desplazan desde el constituyente que tiene potencial redox menor, hacia el que lo presenta mayor.

Las protenas transportadoras estn agrupadas en tres grandes complejos. Cada grupo posee un potencial redox ms positivo que el anterior; los electrones descienden en cascada desde el NADH + H + hacia los grandes complejos de enzimas, situados en niveles energticos cada vez menores, hasta que finalmente son transferidos al oxgeno.

El NADH + H + cede H + y electrones al complejo I, mientras que el FADH 2 los cede directamente al coenzima Q, al que tambin van a parar los del complejo I. El coenzima Q transfiere los electrones al complejo II que, a travs del citocromo-c, pasan hasta el complejo III. Finalmente, los electrones reducen el oxgeno y forman agua.

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+ Distintas representaciones la cadena respiratoria. Entre transportadores transportador fija de electrones de las los molculas transportadores de para de electrones, bombear hidrgeno. de la cadena en los estos la Cuando membrana protones respiratoria protones transportador permite desde hay libres transportadores la utilizar matriz en de la la hidrgeno hacia energa matriz. el de espacio La liberada electrones es disposicin oxidado intermembrana. en y el por transporte ordenada un que, y Hay debido intermembrana. tres a puntos la impermeabilidad As en la se cadena origina de respiratoria un la membrana en los mitocondrial que ocurre interna, esta translocacin se acumulan de en protones el espacio gradiente electroqumico de protones, gradiente membrana), de al concentracin ser diferente (o la lo distribucin que esun loquedan mismo, de Hde de pH) y un gradiente elctrico es decir, (potencial un de

a ambos lados de la membrana.

+a travs a Los la matriz. dos componentes del electroqumico se en suman para impulsar a H+ vuelta Debido puede gradiente hacerse a la de impermeabilidad H degradiente la de ATP-sintetasa. la membrana interna, protena el retorno utiliza de la protones energa acumulada alos la matriz slo en el acoplamiento respiratoria, y de uno para estos osmtico, fosforilar dos procesos, de el transporte ADP uno y transformarlo qumico, de Esta protones, de oxidacin-reduccin se ATP conoce .La hiptesis con el nombre en que la explica cadena de deel hiptesis quimiosmtica y su resultado es la fosforilacin oxidativa .

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+ pareja de + Transporte de electrones, translocacin de protones fosforilacin amatriz partir del NADH. + Cada transporte NADH que llega energa a lasuficiente cadena respiratoria para bombear cede 6 una H electrones, en su Por intermembrana. Si los electrones proceden del FADH desde la al espacio s locada se bombean 4 H Por 2liberan H 2 tanto, en la cadena que vuelven respiratoria, a2 laATP matriz se pueden acada travs obtener de y la 3 ATP-sintetasa, ATP por cada NADH se fosforila + Hque un ADP. obtenido en el catabolismo y por FADH . 2

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