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Cyperaceae

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Ciperceas

Carex halleriana

Clasificacin cientfica

Reino:

Plantae

Divisin: Angiospermae

Clase:

Monocotyledoneae

Subclase: Commelinidae

Orden:

Poales Cyperaceae (familia n 99 en LAPG III 20091 )

Familia:

Gneros 98 gneros (ver texto)

Las ciperceas (nombre cientfico Cyperaceae) forman una familia de plantas monocotiledneas parecidas a los pastos, muchas de ellas polinizadas por viento. Los tallos suelen ser ms o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o lo posee muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia bsica es una espiguilla, al igual que la de las gramneas, por eso en una poca se las crea la familia ms emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que estn ms cercanamente emparentadas a los juncos. Como pasa con los juncos, las ciperceas pueden ser confundidas con las gramneas, pero no tienen lgula, sus hojas son trsticas, y sus vainas son cerradas. Adems, las flores de las gramneas estn encerradas por dos brcteas (la lemma y la plea) mientras que las de las ciperceas estn encerradas por una sola brctea. De distribucin cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas. La familia fue reconocida por sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III (20092 ) y el APWeb (2001 en adelante3 ) donde est ubicado en el orden Poales de las monocotiledneas. A su vez est integrado por aproximadamente 4.500 especies, agrupadas en unos 104 gneros, siendo la tercer familia de monocotiledneas en nmero de especies. El gnero Carex es especialmente diverso, con unas 2.000 especies, importante en un nmero amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad la importancia econmica es limitada, sobresaliendo Cyperus papyrus, con el que fabricaban el papiro en el antiguo Egipto.

Contenido
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1 Descripcin 2 Ecologa 3 Filogenia 4 Taxonoma 5 Importancia econmica 6 Vase tambin 7 Bibliografa o 7.1 Referencias citadas 8 Enlaces externos

[editar] Descripcin
Introduccin terica en Terminologa descriptiva de las plantas Hbito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen un tallo que es un rizoma, o estoln, o bulbo, o un caudex portando culmos areos que muchas veces son cespitosos. Tallos ms o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una mdula slida. Hojas bifaciales, espirales y alternas, usualmente trsticas (raramente dsticas), con cuerpos de slice cnicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lmina, la vaina usualmente cerrada, la lmina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venacin paralela, linear, aplanada y delgada. Sin estpulas. Con o sin lgula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas. La inflorescencia es una espiguilla "de ciperceas", muchas veces por encima de brcteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portando brcteas de disposicin espiralada o dstica (tambin llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una nica flor. Flores inconspicuas, pequeas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipginas. Tpalos faltando o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados. Androceo de 3 (o raramente 1 o 2 estambres o ms raramente 6 o ms), filamentos separados. Anteras no sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante la antesis. Polen usualmente uniporado, liberado en pseudomnadas (3 de las 4 microsporas de la ttrada degeneran despus de la microsporognesis y pasan a formar parte de la pared del polen). Gineceo bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario spero, unilocular. El gineceo de Carex y afines est rodeado por una brctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el pice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados. Placentacin basal, 1 vulo, antropo, bitgmico, por ovario. No hay nectarios. El fruto es una ncula (pero llamados tambin aquenios o abusivamente utrculos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o de 3 lados en el corte transversal.

[editar] Ecologa
Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes hmedos. Carex es importante en un nmero amplio de ecosistemas. Muchos miembros son componentes dominantes de ecosistemas hmedos. La mayora son polinizadas por viento, pero la polinizacin por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo en Hypolytrum, y en algunas especies de Ascolepis y Rhynchospora. La dispersin de los frutos es por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). Tambin ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a travs de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo en Uncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo en Fimbristylis. Tambin ocurre el transporte por pjaros por imitacin del arilo, por ejemplo en Scleria. Tambin ocurre el transporte por viento, por accin de cerdas elongadas, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex muchas veces asiste al transporte por agua.

[editar] Filogenia
Introduccin terica en Filogenia Cyperaceae contiene cuerpos de slice cnicos que son nicos, lo cual las distingue de todas las dems monocotiledneas. Como pasa con las juncceas, Cyperaceae suele ser confundido con gramineas. Se distinguen de estos ltimos por los tallos ms o menos triangulares, las hojas trsticas, la ausencia general de lgula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola brctea o, como en Carex, una brctea y un profilo, mientras que la mayora de las flores de los pastos estn asociadas a dos brcteas, la lemma y la plea. La familia es monofiltica (Muasya et al. 1998,4 Jones et al. 20075 ). La familia pertenece al clado ciperceas-juncos, junto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales para una discusin de este clado. En un estudio morfolgico de la familia, Bruhl (19956 ) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en anlisis fenticos y cladsticos de la familia, aunque slo 4 de los 10 contienen claras sinapomorfas. Las relaciones filogenticas tambin fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias de rbcL (Muasya et al. 19984 ).

Anlisis combinados de ADN y datos de polen (Simpson et al. 20037 ) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperceas, que se corresponde con Mapanioideae. Dentro de l, dos clados ms han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprenda a los taxones asignado a la tribu Hypolytreae, que tena polen de tipo Mapania. El otro comprenda taxones principalmente asignados a la tribu Chrysintricheae, y adems inclua dos gneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomnadas.

[editar] Taxonoma
Introduccin terica en Taxonoma La familia fue reconocida por el APG III (20092 ), el Linear APG III (20091 ) le asign el nmero de familia 99. La familia ya haba sido reconocida por el APG II (20038 ). Cyperaceae es la tercer familia ms numerosa de monocotiledneas, despus de Orchidaceae y Poaceae. Posee 98 gneros y ms de 4.000 especies. Los gneros ms representados son Carex (2.000 especies, especialmente diverso), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies). La lista de gneros, con sus sinnimos, segn el APWeb3 (visitado en enero del 2009):

Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl Acorellus Palla = Cyperus L. Acriulus Ridl. = Scleria Bergius Actinoschoenus Benth. Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal Alinula J.Raynal Amphiscirpus Oteng-Yeb. Androtrichum (Brongn.) Brongn. Anosporum Nees = Cyperus L. Arthrostylis R.Br. Ascolepis Nees ex Steud. Ascopholis C.E.C.Fisch. = Cyperus L. Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br. Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl Becquerelia Brongn. Bisboeckelera Kuntze Blepharolepis Nees = Scirpus L. Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd. Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult. Blysmus Panz. ex Schult. Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv.

Bolboschoenus (Asch.) Palla Bulbostylis Kunth Calyptrocarya Nees Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern Capitularina Kern Carex L. Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius Caustis R.Br. Cephalocarpus Nees Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br. Chaetospora R.Br. = Schoenus L. Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br. Chillania Roiv. Chlorocyperus Rikli = Cyperus L. Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich. Chorizandra R.Br. Chrysitrix L. Cladium P.Browne Coleochloa Gilly Costularia C.B.Clarke Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak Courtoisina Sojak Crosslandia W.Fitzg. Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius Cyathochaeta Nees Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv. Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br. Cyperus L. Desmoschoenus Hook.f. Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl Didymiandrum Gilly Diplacrum R.Br. Diplasia Pers. Diplocarex Hayata = Carex L. Dulichium Pers. Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl. Egleria G.Eiten Eleocharis R.Br. Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br. Elyna Schrad. = Kobresia Willd. Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv. Epischoenus C.B.Clarke Eriophorella Holub = Trichophorum Pers. Eriophoropsis Palla = Eriophorum L.

Eriophorum L. Erioscirpus Palla = Eriophorum L. Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly Evandra R.Br. Everardia Ridl. Exocarya Benth. Exochogyne C.B.Clarke Ficinia Schrad. Fimbristylis Vahl Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees Fuirena Rottb. Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Galilea Parl. = Cyperus L. Gymnoschoenus Nees Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br. Hellmuthia Steud. Helonema Suess. = Eleocharis R.Br. Hemicarex Benth. = Kobresia Willd. Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br. Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad. Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg. Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye Hypolytrum Rich. ex Pers. Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv. Indocourtoisia Bennet & Raizada (SUS) = Courtoisina Sojak Isolepis R.Br. Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L. Kobresia Willd. Koyamaea W.W.Thomas & Davidse Kyllinga Rottb. Kyllingiella R.W.Haines & Lye Lagenocarpus Nees Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Lepidosperma Labill. Lepironia Rich. Lipocarpha R.Br. Lophocarpus Boeck. = Schoenus L. Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke Machaerina Vahl Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv. Mapania Aubl. Mapaniopsis C.B.Clarke Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal Mariscus Vahl = Cyperus L. Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L.

Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L. Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn. Mesomelaena Nees Microdracoides Hua Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl Morelotia Gaudich. Neesenbeckia Levyns Nelmesia Van der Veken Nemum Desv. Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L. Oreobolopsis Koyama & Guagl. Oreobolus R.Br. Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br. Oxycaryum Nees Paramapania Uittien Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb. Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst. Phylloscirpus C.B.Clarke Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud. Pleurostachys Brongn. Principina Uittien Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl. Pseudomariscus Rauschert (SUS) = Courtoisina Sojak Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb. Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl Pteroscleria Nees = Diplacrum R.Br. Ptilanthelium Steud. Pycreus P.Beauv. Queenslandiella Domin Raynalia Sojak = Alinula J.Raynal Reedia F.Muell. Remirea Aubl. Rhynchocladium T.Koyama Rhynchospora Vahl Rikliella J.Raynal = Lipocarpha R.Br. Schoenodendron Engl. = Microdracoides Hua Schoenoides Seberg = Oreobolus R.Br. Schoenoplectus (Rchb.) Palla Schoenoxiphium Nees Schoenus L. Scirpidiella Rauschert = Isolepis R.Br. Scirpodendron Zipp. ex Kurz Scirpoides Seg. Scirpus L. Scleria Bergius Sickmannia Nees = Ficinia Schrad.

Sorostachys Steud. = Cyperus L. Sphaerocyperus Lye Sphaeromariscus E.G.Camus = Cyperus L. Stenophyllus Raf. = Bulbostylis Kunth Sumatroscirpus Oteng-Yeb. Syntrinema H.Pfeiff. = Rhynchospora Vahl Tetraria P.Beauv. Tetrariopsis C.B.Clarke = Tetraria P.Beauv. Thoracostachyum Kurz = Mapania Aubl. Torulinium Desv. = Cyperus L. Trachystylis S.T.Blake Trianoptiles Fenzl ex Endl. Trichophorum Pers. Trichoschoenus J.Raynal Tricostularia Nees ex Lehm. Trilepis Nees Tylocarya Nelmes = Fimbristylis Vahl Uncinia Pers. Vesicarex Steyerm. = Carex L. Vincentia Gaudich. = Machaerina Vahl Voladeria Benoist = Oreobolus R.Br. Volkiella Merxm. & Czech Websteria S.H.Wright

[editar] Importancia econmica


La importancia econmica es limitada, con algunas especies utilizadas para esteras, paja para techos, material de tejido, y material para escribir, muchos miembros son malezas serias para la agricultura, otros proveen alimento, combustible, y medicinas, tambin material para construccin, y para perfumera (Simpson e Inglis 20019 ). La mdula de Cyperus papyrus fue utilizada para fabricar papiros en el antiguo Egipto y tambin suele ser plantado como ornamental. Algunos otros tambin se cultivan como ornamentales, por ejemplo Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paraguas" en ingls). Cyperus rotundus es una maleza de la agricultura. Cyperus esculentus tiene rganos de almacenamiento subterrneos que son comestibles, como tambin los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, este ltimo se encuentra en el comercio. Materiales de tejido son provistos por los tallos y hojas de unas pocas especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus.

Las races de Cyperus longus y las de Cyperus articulatus son de aroma dulce y utilizadas en perfumera. Las races de Scirpus grossus y las de Scirpus articulatus son utilizadas por la medicina hind. Varias especies de Carex son utilizadas como material de empacar, como heno o como paja. Muchos miembros tienen importancia en Biologa de la conservacin por ser componentes dominantes de muchos ecosistemas hmedos y son indicadores fidedignos del deterioramiento del hbitat en esos ecosistemas.7

[editar] Vase tambin

Clasificacin de los organismos vegetales

[editar] Bibliografa

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Cyperaceae. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 294-296. ISBN 978-0-87893-407-2. Simpson, Michael G. (2005). Cyperaceae. Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp. 206-211. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.

[editar] Referencias citadas


1. a b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf 2. a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp. 105-121. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract. 3. a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website (Versin 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (en ingls). Consultado el 07-07-2008. 4. a b Muasya, A. M.; Simpson, D. A., Chase, M. W., y Culham, A. (1998). An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences.. (pdf). Pl. Syst. Evol. (211): pp. 257-271. http://www.springerlink.com/index/K8P20P12316185PU.pdf. Consultado el 11/11/2007.

5. Jones, E.; T. Hodkinson, J. Parnell, y M. W. Chase (2007). The Juncaceae-Cyperaceae interface: a combined plastid gene analysis.. En Columbus, J. T., Friar, E. A., Hamilton, C. W., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G.. Monocots: Comparative Biology and Evolution, 2 vols.. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. 6. Bruhl, J. J. (1995). Sedge genera of the world: Relationships and a new classification of the Cyperaceae.. Austr. Syst. Bot. (8): pp. 125-305. 7. a b Simpson, D. A.; C. A. Furness, T. R. Hodkinson, A. M. Muasya and M. W. Chase (2003). Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data. (pdf). American Journal of Botany 90: pp. 10711086. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/90/7/1071. Consultado el 19/06/2008. 8. APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): pp. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.10958339.2003.t01-1-00158.x. Consultado el 12/01/2009. 9. Simpson, D. A.; Inglis, C.A. (2001). Cyperaceae of economic, ethnobotanical and horticultural importance: a checklist.. Kew Bulletin 56 (2): pp. 257-360.

[editar] Enlaces externos


Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cyperaceae. Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Cyperaceae (en ingls). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Consultado el 04-11-2007.

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