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Membranas Biológicas
Introducción Se había planteado que los sistemas biológicos se caracterizan por poseer un alto orden y en consecuencia una baja entropía. Dos condiciones fundamentales se deben cumplir para que este orden pueda mantenerse en este tipo de sistemas:   Disponibilidad de materia y, Disponibilidad de energía.

La energía que circula en la biofera para que opere adecuadamente requiere de mecanismos que se denominan “procesos de traducción”. Esto es, mecanismos moleculares que permitan transformar la energía lumínica en energía química. La disponibilidad de materia por parte de los sistemas biológicos, supone en muchos casos “estar en contra” de las condiciones de equilibrio termodinámico y es precisamente esta característica, la que ha condicionado los mecanismos moleculares que se denominan fenómenos de transporte en sistemas biológicos. En el presente capitulo se profundizará en los siguientes aspectos que definen los fenómenos de transporte:     LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS Y SU PERMEABILIDAD. TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO: Necesidades energéticas, características y principales sistemas. MECANISMOS PARTICULARES: Na+ y K+, carbohidratos, ácidos y otras especies químicas.

El transporte se define como la acción de llevar “algo” de un sitio a otro. En el caso de los sistemas biológicos esta acción supone el desplazar diferentes tipos de moléculas desde el interior hacia el exterior o viceversa. El objeto del transporte es el mantenimiento del orden y esto supone, como ya se planteó, en muchos casos estar en contra de un gradiente de concentración y bajo esta condición, es indispensable un importante gasto energético para lograr la acción. Las membranas biológicas y su permeabilidad La membrana celular o plasmática constituye el límite exterior de las células y por tanto supone un sofisticado mecanismo de comunicación. Una vez se definió la teoría celular en el siglo XIX, muchos investigadores se dedicaron a establecer modelos que pudieran satisfacer las evidencias experimentales de la presencia de las membranas. En la década de los años 60 del siglo XX se estructura por parte de Singer y Nicolson un modelo de membrana a partir de resultados experimentales, al que denominaron mosaico

158 fluido. En este modelo, proteínas, lípidos e hidratos de carbono se sitúan en una configuración estable de baja energía libre para la cual los lípidos forman una doble capa con los grupos hidrófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior y en contacto con la fase acuosa. Las proteínas presentes son de dos tipos:  Proteínas integrales. Suelen atravesar toda la membrana (transmembranales) aunque también pueden estar en una sola capa. Las proteínas integrales están estrechamente unidas a los lípidos por interacciones hidrófobas y en algunos casos por enlaces covalentes. Proteínas periféricas. No son transmembranosas y sobresalen en una de ambas hemimebranas. Están asociadas a la membrana únicamente por un enlace covalente con un ácido graso o por interacciones no covalentes con una proteína integral.

Estas proteínas son de carácter anfipático (distribución asimétrica de los grupos hidrófilos e hidrófobos) donde los grupos polares quedan generalmente en la superficie de la membrana, mientras que los residuos no polares permanecen embebidos entre las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. A continuación se presenta el modelo de mosaico fluido para la membrana plasmática que corresponde a una representación tridimensional del modelo de mosaico fluido. La membrana se ha separado parcialmente en dos hemimembranas, tal como se obtiene con el tratamiento de criofracturación. (Parte izquierda de la figura siguiente) Igualmente se puede establecer un corte transversal del modelo donde se destaca la presencia de las proteínas periféricas e integrales, destacándose la asimetría de la membrana que se representa por las caras E y P. (Parte derecha de la figura siguiente)

159 Las proteínas de membrana cumplen una serie de funciones entre las que se destacan las que se presentan en la figura siguiente.

160 El modelo de membrana debe su nombre al hecho de que no representa una estructura estática y en consecuencia, el concepto de fluidez tiene que ver con la capacidad de movimiento de los diferentes metabolitos involucrados. Por ejemplo los lípidos pueden hacer desplazamientos de difusión lateral, mientras que las proteínas integrales realizan movimientos de rotación y traslación. Finalmente, se han definido movimientos de inversión completa (flip-flop) que implican una inversión de la polaridad de las moléculas cruzando la membrana, tal y como se deduce del siguiente experimento.

Con el estudio a profundidad de las diferentes tipos de membranas celulares se ha concluido que la totalidad de ellas (plasmática y citoplasmáticas) presentan unidad estructural y funcional. En la siguiente tabla se da cuenta de las diferencias que se pueden observar en el contenido porcentual de los lípidos para los diferentes tipos de membranas celulares.

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Según todo lo anterior, las membranas celulares se entienden como estructuras complejas que separan físicamente el interior y el exterior de las células y además crean compartimentos celulares en las células eucariotas que permiten realizar funciones específicas. Las membranas celulares desempeñan papeles funcionales y estructurales que se pueden resumir de la siguiente forma:    Regula el paso de materiales Reciben información que le permita a la célula o a sus organelas percibir los cambios del medio y responder adecuadamente. Establecen comunicación específica con otras células.

Transporte de Sustancias Una membrana permite el paso de una sustancia dependiendo de la estructura, del tamaño y carga eléctrica de las moléculas. Cuando una molécula puede pasar a través de una membrana se dice que la membrana es permeable. Impermeable es el término que se emplea si no permite el paso de dicha sustancia. Todas las membranas celulares son selectivamente permeables dado que permiten el paso de ciertas moléculas, mientras impiden el paso de otras.

162 En la tabla siguiente se presentan algunos términos que se deben considerar en los mecanismos de transporte.

La relación entre el tipo de moléculas y la permeabilidad de la membrana esta profundamente estudiada. A continuación se relacionan las particularidades del hecho.

163 El transporte de sustancias a través de membranas presenta mecanismos particulares que permiten clasificar los procesos en los sistemas biológicos. Estos mecanismos se describen de la siguiente forma:
DIFUSIÓN: ÓSMOSIS:

Es el movimiento neto de una sustancia a favor de un gradiente de concentración. Es un tipo de difusión en la cual las moléculas de agua pasan a través de una membrana de permeabilidad selectiva, de un sitio de mayor concentración a otro de menor concentración. Una proteína interviene para permitir el paso de una molécula a través de la membrana. La difusión facilitada no se puede dar en contra de un gradiente de concentración y tampoco implica un gasto energético.

DIFUSIÓN FACILITADA:

TRANSPORTE ACTIVO MEDIADO

En este tipo de transporte la célula gasta energía para mover iones o moléculas en contra de un gradiente de concentración. En la tabla inferior de la página anterior se presenta el contraste de la concentración de moléculas a los dos lados de la membrana plasmática. El más conocido de los mecanismos de transporte activo es la bomba sodio-potasio. Este sistema consta de una proteína específica, localizada en la membrana y que utiliza ATP para realizar un intercambio de iones sodio del interior por iones de potasio del exterior. Ver esquema de la página 163.

En los siguientes modelos se esquematizan los diferentes sistemas de transporte.

164 La bomba de sodio-potasio es un sistema que requiere de ATP para su funcionamiento. En el esquema(a) se presenta la bomba de la membrana plasmática en la que por cada molécula de ATP gastada se transportan 3 iones de sodio hacia el exterior y dos de potasio hacia el interior. El funcionamiento detallado de la bomba se esquematiza en (b), donde en (1) se da la unión de sodio y del ATP a la proteína, que promueve un cambio conformacional (2), que a su vez induce la transferencia del sodio hacia el exterior (3) y, concomitantemente se da la unión para el potasio como se indica en (4). La unión del potasio promueve la liberación del fosfato (5), lo que da lugar a la obtención por parte de la proteína de su forma original y la liberación del potasio en el interior (6).

(b)

165 TALLER 14 1. Explique qué tipo de transporte de membrana se utiliza para cada una de las siguientes sustancias y cuál es la razón estructural para ello: O2, K+, H2O, glucosa, etanol, glutamato, fosfato, glucosa-6-fosfato 2. Identifique en la siguiente gráfica, cuál corresponde a difusión facilitada y cuál a difusión pasiva, por qué?

A

B

3. Explique en qué consisten las actividades de la gramicidina A y la valinomicina 4. En qué consiste la función de las acuoporinas 5. Explique mediante un experimento como podría identificar si un transporte de una sustancia que se da por difusión facilitada, se da mediante un uniportador o por un canal 6. Explique el siguiente diagrama a la luz de los sistemas de transporte de membrana

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