MAZO: HIPOPOTAMOS

Los hipopótamos del Pleistoceno medio de Huéscar-1

(Granada).

Ana V. Mazo
Departamento de Paleontología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. 28006 Madrid

ABSTRACT

Fossil remains (teeth and postcranial bones) of Hippopotamus found in the Middle Pleistocene locality of
Huéscar (Granada) are studied in this article. These remains are identified as Hippopotamus mejor CUVIER
and compared to the remains of the same species found in the Lower Pleistocene locality of Venta Micena
(Granada).

KEYWORDS: Hippopotamus mejor, Middle Pleistocene, Huéscar-1, Guadix-Baza basin.

Introducción

Clásicamente se han considerado válidas en el Pleistoceno de Europa dos especies de

hipopótamos: Hippopotamus mejor CUVIER, 1824, cuya sinonimia más conocida es H. antiquus
DESMAREST, e H. amphibius LINNEO, especie aún viviente en el continente africano. Similares
uno y otro en cuanto a morfología dentaria, se diferencian fundamentalmente por el tamaño, mucho
mayor en H. major .Sin embargo, tras la revisión realizada por Faure en 1983, esta autora definió
en el Pleistoceno europeo una tercera especie: H. incognitus
Este trabajo consiste en la identificación de las piezas procedentes del Pleistoceno medio de
Huéscar-1 y su contrastación con los hipopótamos encontrados en el Pleistoceno inferior terminal
de la cercana localidad de Venta Micena identificados por Alberdi y Ruiz Bustos (1985) como H.
antiquus.

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Sistemática

Orden Artiodactyla OWEN, 1848

Familia Hippopotamidae GRAY, 1821
Género Hippopotamus LINNEO, 1758
Hippopotamus major CUVIER, 1824

Material estudiado: En Mazo et (1985) se describen e identifican como Hippopotamus antiquus

un canino inferior, un P 3 y un M 1 . Las excavaciones posteriores han proporcionado, de dentición
decidual, un D3 y, de dentición definitiva, un incisivo lateral, parte de un canino superior, un canino
inferior completo y restos de otros dos, dos P 3, un M 1 y un M 3 . De esqueleto postcraneal hay un
húmero y un fémur, ambos incompletos, y un semilunar. Además de las piezas mencionadas se
recogieron diecisiete fragmentos dentarios de los cuales uno corresponde a un elemento decidual y
el resto a incisivos, caninos y premolares definitivos, y varios fragmentos de huesos largos.
Hu-l (86)B28 es un D3, posiblemente superior por su anchura, subrectangular, con desgaste de
grado medio y figuras treboladas. Ligera rotura del cíngulo anterior y posterior.
L = 33.5 mm aprox.
A anterior = 20.5 mm
A posterior = 2lmm
Hu-l (86)A85 es un incisivo lateral con leve curvatura, superficie finamente estriada y sección
circular (Lám.I, fig. 9).
L = 73 mm
D antero-posterior = 27 mm
D transverso = 25 mm
Hu-1 (86)All31 es, probablemente, un incisivo superior fragmentado del que no puede darse
ninguna medida. Presenta varias discontinuidades transversales, de unos 50 mm de amplitud cada
una de ellas, que podrían corresponder a etapas de crecimiento (Lám.I, fig. 7)
Hu-1 (86)A56 es un fragmento apical de un incisivo superior con acusada superficie de desgaste
(Lám.I, fig. 8).
L = 74 mm
D antero-posterior = 35
D transverso = 27.3
Hu-l-105 es un canino inferior izquierdo completo y de gran tamaño, descrito y figurado en Mazo
et al. (1985). (Lám.I, fig. 10)
L = 440 mm (perímetro)
D antero-posterior = 55 mm
D transverso = 42 mm
A del surco = 14.5 mm
Hu-1 (86)Al08 es un fragmento del tercio medio de un incisivo inferior comparable en
dimensiones y curvatura al Hu-l-105. Por rotura longitudinal no puede tomarse ninguna medida.
Hu-l-9 y Hu-l(86)A97 son dos P 3, el primero de los cuales está descrito y figurado en Mazo et
al. (1985). La segunda de las piezas presenta una cúspide principal con desgaste apenas iniciado y
con una cúspide accesoria de bastante menor altura. Cíngulo fuerte (Lám.I, figs. 4 y 5).
Hu- l-9 Hu-1 (86)A97
L = 43.5 mm L = 44.3 mm
A= 32 mm A = 33 mm
Hu-l-85 corresponde al M 1 derecho igualmente descrito y figurado en Mazo et al. (1985). (Lám.I,
fig. 6)

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 MAZO: HIPOPOTAMOS

L = 51.5 mm
A anterior = 35.5 mm
A posterior = 38 mm
Hu-1 (86)A40 es un M 3 derecho de gran talla y aspecto triangular que tiene roto el esmalte
anterior, labial y lingualmente a nivel de los dos primeros tubérculos. La abrasión, de tipo medio,
origina que el protocono y el paracono sean trilobulados. En la región posterior, el metacono es
igualmente trilobulado, pero no el hipocono, ya que en este caso no existe esmalte en la zona central
de la muela sino solamente en el lado lingual, formando un reborde angulado que rodea
posteriormente parte del metacono contactando con el cingulo.(Lám.I, figs. 2 y 3)
L 62 mm aprox.
A anterior = 50 mm
A posterior = 39 mm
Hu-1 (86)1138 es un húmero derecho de un individuo juvenil al que le falta la epífisis proximal,
rota según la línea de sutura epífisis-diáfisis. El hueso es grácil y de moderadas dimensiones. La
tuberosidad deltoide, aunque erosionada está muy poco marcada. En cambio, en la epífisis distal la
cresta epicondilea es acusada y oblicua. Fosa olecraneana ancha y profunda.
L fragmento conservado (hasta linea de sutura epífisis proximal-diáfisis) = 385 mm
DT mínimo diáfisis = 58.5 mm
DAP diáfisis = 80 mm
DT distal = 152 mm
DAP distal = 125 mm aprox.
Hu-l (86)A873 es un fémur también roto e incompleto. Distalmente la rotura es, como en el caso
del húmero, según la línca epífisis-diáfisis. En consecuencia, las únicas medidas de valor compa-
rativo son los diámetros de la diáfisis, que son de 82.5 y 89 mm respectivamente.
Hu-1 (86)A83 es un semilunar completo y bien conservado. La cara proximal, donde articula el
radio, es fuertemente cóncava y con elevación medial acusada. La superficie distal presenta,
separadas por un cambio de plano, las facetas destinadas al magnum y al unciforme. Lateralmente,
la faceta para el piramidal es alargada y extensa. (Lám.I, fig. 1)
H = 70 mm
L= 74 mm
1 = 67 mm

Discusión

Las piezas dentarias de que disponemos son escasas. Además, las dos especies reconocidas por
Faure (1983, 1985) en el Pleistoceno de Europa occidental, H. major e H. incognitus , no se
distinguen, conforme a esta autora, más que por su talla, pero la dispersión de los parámetros es tan
fuerte que los valores se sitúan frecuentemente en la zona de solapamiento, con lo que las
determinaciones son problemáticas.
La tabla 1 resume la comparación de los dientes yugales de Huéscar con los valores indicados por
Faure (1985) para H. amphibius actual, H. major e H. incognitus

Según Faure (1983, 1985) los dientes de H. major son en general más voluminosos que los de
H. incognitus . Sin embargo, esto sólo puede ser apreciado si se comparan las dispersiones de una
y otra especie, ya que a nivel de medias, por ejemplo en el caso de los M 1 tanto la longitud como
la anchura media son prácticamente las mismas en ambos taxones, siendo además amplio el solape
de las dispersiones. La situación parece repetirse en otros elementos dentarios, con lo que la

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separación entre H. major e H. incognitus es conflictiva, ya que sólo casos extremos podrían ser
adscritos con seguridad a una u otra especie.
Faure (1983, 1985) insiste en que la distinción entre H. major e H. incognitus es
fundamentalmente una cuestión de proporciones. Sin embargo, en sus trabajos, por lo que se refiere
a piezas dentarias, salvo un diagrama de dispersión realizado con la lon gi tud y anchura de los M3,
no hay muchos datos al respecto. Entre los valores métricos no figuran índices de anchura, y los
diagramas realizados en base a las medias aritméticas de longitud y anchura no son sensiblemente
discriminantes respecto a las diferencias que pretenden resaltar.

Hoi,sear 1L2■■phibius H. nigjcLur H. 111cognity13,

1 mío 1115x o X mío náx. o R mío.

L (60) 28 48,61 41-56 25 56,52 52 -61 47 56,24 48 - 61

M3 A ant. 53 26 46,81 38- 52 23 53,74 48 -63 44 50,65 44,5 58
A post. 39 21 41,48 34- 49 22 48,59 42 -99 43 47,49 38 - 56

L 51,5 25 44,36 35- 59 8 48,25 41 -58 20 48,85 41 - 55

MI A ant. 35,5 24 31,42 27- 43 11 34,27 32 -40 19 34,08 30 - 41
A post. 38,0 25 34,72 29- 43 11 35,04 28 -40 19 36,18 29 - 43

43,5 44,3 22 3629

, 32- 43 11 4200
, 38 -46 14 3904
, 35 - 46
P3 A 32,0 33,0 22 22,36 18 - 31 11 26,73 20 -33 13 25,61 21 - 30

Tabla 1. Dimensiones de las piezas dentarias yugales de los hipopótamos de Huesear-1 contrastadas con los
datos indicados por Faure (1985) para H. amphibius, H. major e H. incognitus.

Estadísticamente las diferenciaciones se han establecido a partir de la 1 de STUDENT.

Suponemos que previamente se habrá realizado el estudio de la razón de varianzas garantizador de
que la precisión de ambos conjuntos de datos sea equivalente; pero aún así no compartimos el cri-
terio de Faure de considerar que las diferencias son significativas cuando las medias de ambas
poblaciones superan el 90%. Creemos que ante la problemática existente, seria más aconsejable no
considerar valores de t inferiores al 95%.
Todo lo dicho nos hace mantener serias dudas respecto a la validez de la especie incognitus. Pero
aún admitiendo las dos especies, no es fácil identificar los restos granadinos, ya que teniendo en
cuenta las dispersiones, podrían corresponder tanto a H. incognitus de gran tamaño como a H.
jor de dimensiones medias.
De los dientes yugales encontrados en Huéscar ya hemos visto que el M 1 no resulta de utilidad
para diferenciar una especie de otra. En los M 3 , Faure (1985: 32) indica que la anchura anterior es
mucho más baja en H. incognitus que en H. major, diferencia que según esta autora es altamente
significativa. En el M 3 que discutimos, la anchura anterior tiene el mismo valor que la anchura
anterior media de H. major.
Finalmente, Faure (1985: 34) señala que las longitudes de los P, y P 4 difieren significativamente
en H. major e H. incognitus. A este respecto, los dos P 3 que disponemos rebasan la longitud media
de H. majar, estando entre los valores maximales de la especie. Las anchuras están igualmente entre
las mayores de H. major y fuera del recorrido de H. incognitus

En cuanto al esqueleto postcraneal, las dimensiones del fémur (tabla 2) son propias de H. major-
en tanto que las del húmero se asemejan más a las de H. incognitus (tabla 3). No obstante, conviene
tener en cuenta que el húmero corresponde a un individuo joven, por lo que sus dimensiones no

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pueden considerarse definitivas. Las medidas del semilunar, aunque próximas a las medias de H.
major, también tendrían cabida en la dispersión de H. incognitus (tabla 4).

Obviamente, tras el análisis de las características diagnósticas no hay unanimidad de criterio.

Habría sido muy interesante comparar estas piezas con las de Le Vallonet, y con las de Solilhac y
Durfort, algo más modernas; pero en Faure (1983) no figuran datos individuales, por lo que tales
contrastaciones no han sido posibles. En Le Vallonet y Durfort cita la autora francesa H.
incognitus , mientra que en Solilhac dice haber encontrado sólo H. major

Huéscar H. majar H.incognitus

R R

81,3 79
82,5
71 - 92 73 - 84
diámetros

diáfísis 88,4 74,8.

99,0
80 -105 68 - 83

Tabla 2. Dimensiones del fémur de hipopótamo de Huéscar-1 comparadas con las de H. majar e H.
incognitus (datos de Faure, 1985).

Huéscar H. major H.incognitus

7( R

542 466,5
L ¿470?
530-580 422-497

DT mínimo 78 74,3
58,5
diáfisis 73 - 82 64 - 85

89,8 82,4
DAP diáfisis 81,5
85 - 95 78 - 86

169,6 150,3
DT distal 155,0
146-185 140-161

158,3 132,6
DAP distal 121,0
148-181 124-141

Tabla 3. Dimensiones del húmero de hipopótamo de Huéscar-1 comparadas con las de H. majar e H.
incognitus (datos de Faure, 1985).

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Pese a todo, las similitudes existentes entre los datos métricos de los P 3 y M 3 de Huéscar y los
de H. major, altamente si gnificativas según Faure (o.c.) nos llevan a identificar estos materiales
como H. major CUVIER.

Huéscar H. major H.incognitus

72,5 67,8
H 70
57 - 87 56 - 79

101,1 93
L 74
83 -124 85 - 100

66,3 60,3
1 67
56 - 78 54 - 74

Tabla 4. Dimensiones del semilunar de hipopótamo de Huéscar-1 comparadas con las de H. major e H.
incognitus (datos de Faure, 1985).

Comparación de los hipopótamos de Huéscar-1 con los de Venta Micena

Alberdi y Ruiz Bustos (1985) determinan como H. antiquus dos series dentarias que comprenden
P 3-M 3 , así como un canino y un incisivo superiores, todo perteneciente a un mismo individuo.
La comparación del M 3 de Huéscar con los M 3 de Venta Micena pone de manifiesto que el molar
de Huéscar tiene un tamaño considerablemente menor, y lo mismo sucede al contrastar los M 1 de
Venta Micena con el M' de Huésear. Sin embargo, el P 3 tiene una talla perfectamente comparable
a la de los P 3 de—Venta Micena. Parecida similitud muestran los incisivos superiores de uno y otro
yacimiento, y también el tamaño del canino superior de Venta Micena concuerda con el del canino
inferior de Huéscar.
El hecho de que algunas piezas sean similares en tamaño y otras más pequeñas, podría deberse
a la posibilidad de que algunas piezas de Huéscar correspondan a una hembra; suposición que
explicaría igualmente la gracilidad y pequeño tamaño del húmero juvenil.
En nuestra opinión, la diferencia de talla entre los hipopótamos de ambas poblaciones no debió
de ser muy grande, ni siquiera teniendo en cuenta la tendencia evolutiva de H. major a la reducción
de tamaño.
En el contexto general de la fauna pleistocena de Huéscar, los hipopótamos debieron ser
abundantes, ya que en base a los restos encontrados el número mínimo de individuos es de tres:
uno infantil y dos adultos.

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Referencias bibliográficas

ALBERDI M.T., RUIZ BUSTOS A. (1985) Descripción y significado biostratigráfico y climático

de Equus e Hippopotamus en el yacimiento de Venta Micena (Granada): Estudios geológicos ,
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3er. ciclo. Université C. Bernard, Lyon, 224 pp.
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Arch. Mus. Hist. Nat. , Lyon, 23,13-79.
MAZO A.V., SESE C., RUIZ BUSTOS A., PEÑA A. (1985). Geología y paleontología de los
yacimientos Plio-Pleistocenos de Huéscar (Depresión de Guadix-Baza. Estudios Geológicos,
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LAMINA

Restos de Hippopotamus major CUVIER procedentes del yacimiento de Huéscar-1 (Granada).

1.- Semilunar derecho Hu-1 (86)A-83.

2.- M 3 Hu-1 (86)A-40 en norma oclusal.
3.- La misma pieza en norma lateral.
4.- P 3 Hu-1-9 en norma lateral y oclusal.
5.- P 3 Flu-1 (86)A-97 en norma lateral y oclusal.
6.- M 1 Hu-1 (85) en norma oclusal.
7.- Fragmento de incisivo Hu-1 (86)A-1131 en norma lateral.
8.- Fragmento de incisivo Hu-1 (86) A-56 en norma lateral.
9.- Incisivo Hu-1 (86)A-85 en norma lateral.
10.- Canino inferior Hu-1-105 en norma lateral.

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