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LOS ANFIBIOS Y REPTILES DE LOS YACIMIENTOS

DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE BARRANCO LEÓN


Y FUENTE NUEVA-3 (ORCE, GRANADA, ESPAÑA)

HUGUES-ALEXANDRE BLAIN *

INTRODUCIÓN

La herpetofauna de los yacimientos de Barranco León y Fuente Nueva-3 (Andalucía, España) constitu-
ye una parte no despreciable de los restos microvertebrados recuperados: 827 elementos correspondien-
tes a Anfibios (76,43 %) y 255 a Reptiles (23,57 %), sobre un total de 1.082 restos de estas dos órdenes
de Vertebrados. Hasta el presente, 6 taxones de anfibios han sido identificados: Discoglossus cf. galga-
noi/jeanneae (sapillo pintojo ibérico), Pelobates cultridens (sapo de espuelas), Pelodytes punctatus
(sapillo moteado común), Bufo bufo (sapo común), Bufo calamita (sapo corredor), y Rana cf. perezi
(rana común). Los reptiles están representados por, al menos, 5 taxones: Chalcides cf. bedriagae
(eslizón ibérico), Lacerta lepida (lagarto ocelado), dos pequeños lacértidos indeterminados, y Angulis
fragilis (lución) entre los Lacertilianos, y por último los Ofidios, Natrix matura (culebra viperina)
y Colubber hippocrepis (culebra de herradura).

MATERIAL Y MÉTODOS

Los restos óseos han sido obtenidos por lavado-tamizado con agua (utilizando una malla de 5 y 1 mm).
Algunos restos de sedimento grosero han sido objeto de una selección ocular directamente realizada en
el yacimiento. El material concentrado del tamiz, previamente lavado, secado, triado y limpiado de pie-
dras y concreciones mayores de 2 cm, ha sido conservado y triado en el Instituto de Paleontología
"Miguel Crusafont" de Sabadell.

El triado de calidad se realiza con lupa binocular en el laboratorio. Es una empresa larga y minuciosa
que necesita mucho tiempo y que a menudo provoca que el estudio del material sea diferente con res-
pecto a las campañas de excavación. Por otra parte, todos los sacos de sedimento no han podido ser

* Laboratorio Departamental de Prehistoria de Lazaret, Niza (Francia).

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tamizados durante las campañas de excavación, pero hay otro material procedente de las excavaciones
anteriores (p. e. 2001) que ha sido tamizado durante la campaña de 2002,

Por esta causa, este estudio tendrá en cuenta la asociación de material recogida durante las campañas de
2000, 2001 y 2002. Se hace notar además que el estudio de los quelonios no será abordado en este informe.

La atribución específica de los muros está_basada principalmente en los criterios de determinación esta-
blecidos por Sanchos (1977), Bailón (1991 OS) y para los pelodítidos Sanchiz, Tejedo y Sánchez-
Harráiz (2002). La de los lacértidos está basada en las clasificaciones de Barbadillo (1989) y Barahona
& Barbadillo (1997). Finalmente, los ofidios están determinados según los trabajos de Szyndlar (1984)
y Bailón (1986 y 1991). Para una observación directa de los caracteres propios de cada grupo, el autor
ha podido consultar los especimenes procedentes de la colección personal del Dr. Salvador Bailón, en el
Laboratorio de Prehistoria de Lazaret, en Niza, y también de las colecciones propias, así como de la pre-
paración de diversos especimenes conservados en alcohol. también se han consultado algunos especi-
menes secos y desarticulados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid: Discoglossus gal-
ganoi (El Berrueco, Madrid, MNCN 15155), Alytes dickhilleni (Paterna del Madera, Albacete, MNCN
19884), Bombina variegata (Montes Pieniny, Nowy Sacz, Polonia, MNCN 16262), Pelodytes ibericus
(Cruce Porto Covo, Portugal, MNCN 18156), Alytes cisternasii (Ctra. Castelo Branco-Fundao, Portugal,
MNCN 18156), Rana arvalis (Pardubice, Checoslovaquia, MNCN 15071), Rana iberica (Mijares,
Avila, España, MNCN 15028).

DESCRIPCIÓN SISTEMÁTICA

La lista de taxones determinados y el número de restos atribuidos a cada uno están indicados en la tabla 1.

ANFIBIA:

ANURA Rafinesque, 1815

Familia Discoglossidae

Discoglossus cf. galganoi/jeanneae

Lámina I, figuras a-d

Los discoglósidos están representados por 5 urostilos, 7 escápulas, 9 coracoideos, 6 iliones, 7 fémures y
4 tibio-fíbulas. Los urostilos muestran la presencia de dos cótilas de articulación con la vértebra sacra y
apófisis transversas más o menos cilíndricas. Las escápulas son cortas y rosbustas con presencia de una
cresta ósea bien desarrollada sobre el borde anterior, y ausencia de protuberancia sobre la apófisis acro-
mial. Los íliones presentan un ala dorsal relativamente baja, recurvada medialmente y prolongada
posteriormente por la tuberosidad posterior. El proceso isquiático es largo, y el borde interno de la
superficie de unión con el isquion y con el pubis presenta un tubérculo y un surco intefilíaco.

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Lámina I. Discoglosuss galganoijean-


Firt
neae, a: Urostilo, vista dorsal (BL-5, GR-
OR-002, 1100); bc: Ilion izquierdo, vistas
lateral y diistal (BL-5, GR-OR-002, 1100);
d: escápula izquierda, vista dorsal (BL-5,
GR-OR-002, 1100). Escala 2 mm.

Todos estos elementos permiten una atribución certera al género Discoglossus. Desde el punto de vista
osteológico, ninguna diferencia neta ha podido ser establecida entre las dos especies galganoi y jeanne-
ae, que han sido separadas en base a datos exclusivamente bioquímicos (Bailon, 1991).

Los discoglósidos habitan en aguas estancadas, hasta en charcas temporales y a veces en aguas salobres.
No se alejan casi del agua y su actividad, diurna y nocturna, está ligada a una humedad elevada y a una
temperatura superior a 10°C.

Familia Pelobatidae Bonaparte, 1850

Pelobates cultripes Cuvier, 1829

Lámina II, figuras a-c

Lámina II. Pelobates cultripes, a-b: Maxi-


lar. vistas lateral y mesial (BL 02, L50,
ume 61: c: Frontoparietal, vista dorsal (BL
01. L50. capa D/E): Pelodvtes punctatus,
d: Ilion derecho, vista lateral (FN-01,
N86. ume 2): e: Húmero derecho masculi-
no. vista ventral 1BL 01. KS1. capa D,
t=es Escala = 2 mm.

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Los pelobátidos están representados por 3 fronto-parietales y 1 fragmento de maxilar. En Pelobates,


los fronto-parietales están soldados el uno al otro y presentan una ornamentación dérmica más densa
en P. cultripes que en P. fuscus (Bailon, 1991 y 1999). El fragmento de maxilar tiene también
una ormnamentación dérmica que permite su atribución a P. cultripes.

Pelobates cultripes es actualmente el único representante de la familia en la Península Ibérica. Se trata


de una especie de la Europa meridional principalmente terrestre que habita los terrenos blandos o are-
nosos contiguos a los húmedos.

Familia Pelodytidae Bonaparte, 1850

Pelodytes punctatus Daudin, 1802

Lámina III, figuras d-3

Lámina III. Bufo bufo, a: húme-


ro izquierdo femenino, vista
ventral (BL 01, GR-OR-003,
2092); Bufo calamita, b: húme-
ro derecho masculino, vista cen-
tral (BL5, GR-OR-002, 1246);
Bufo sp., c: Ilion izquierdo, vista
lateral (BL01, K50, capa D,
ume 3). Escala 2 mm.

Los pelodítidos están representados por 1 ilion, 2 húmeros, 2 caracoides y 1 tibio-fíbula. El ilion se
caracteriza por la ausencia del ala dorsal y de la tuberosidad superior. La rama anterior está bien curva-
da y la cara postero-medial es lisa. La atribución específica está basada en la morfología del acetábulum,
que está relativamente más desarrollado en P. ibericus que en P. caucasicus, así como en la morfología
de la pars descendens que parece ser relativamente más pequeña que en P. punctatus (Sanchiz, Tejedo
& Sánchez-Herráiz, 2002).

Pelodytes punctatus es una especie franco-ibérica presente en zonas de mediana y baja altitud, sobre
todo terrestre y nocturna, que vive sobre la arena y las piedras contiguas al agua.

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Familia Bufonidae Gray, 1825

Bufo bufo Linné, 1875, Bufo calamita Laurenti, 1768 y Bufo sp.

Lámina 3, figuras a-c

Las dos especies B. bufo y B. calamita están actualmente presentes en la Península Ibérica. B. viridis
está señalado en algunas de las islas Baleares y de manera incierta en la costa (Barbadillo et al., 1999;
Salvador & García-París, 2001).
La determinación específica de estos tres taxones se basa en la morfología de la mayor parte de los ele-
mentos postcraneales. El lector encontrará una descripción detallada de cada uno de los elementos óse
os en los trabajos de Bóhme (1977):Sanchiz (1977), Bailon & Hossini (1990), Bailon (1991 y 1999)
y Ratnikov (2001). '------

El ilion no presenta ala dorsal, la tuberosidad superior es baja y con un límite dorsal redondeado unilo-
bulado como B. bufo y bilobulado como B. viridis, mientras que B. calamita es en punta. Generalmente,
esta última especie, posee una excrescencia latero-ventral ("lámina calamita") sobre su rama anterior,
que está ausente en B. bufo y B. viridis. Uno de los iliones se caracteriza principalmente por la presencia
de una fosa preacetabular profunda y por una tuberosidad superior bilobulada, aunque la ausencia de
elementos óseos no permite una atribución certera a B. viridis.

El húmero posee una diálisis menos curvada en B. bufo que en B. calamita, el cóndilo está desplazado
hacia el lado externo en las dos especies y la asociación entre cóndilo y epicóndilos es netamente más
desarrollada en B. calamita que en B. bufo.

Bufo bufo es una especie con una vasta repartición geográfica: toda Europa hasta el círculo polar y el
Extremo Oriente. Vive en todos los medios, hasta en regiones secas, mostrando su preferencia por las
regiones montañosas en el Sur de la Península Ibérica.

Bufo calamita está igualmente extendido por toda Europa. Frecuenta los terrenos ligeros y arenosos,
pudiéndose encontrar en la Península Ibérica hasta 2.425 m de altitud (Pleguezuelos Villafranca, 1997).

Familia Ranidae Rafinesque-Schmaltz, 1814

Rana cf. perezi Seoane, 1885

Lámina IV, figuras a-d

La mayoría de los elementos óseos atribuibles a los ránidos están muy deteriorados y no permiten una
determinación específica. Aunque algunos elementos mejor conservados muestran la presencia
del grupo de las ranas verdes atribuibles a Rana cf. perezi.

La rana común está representada por 650 elementos óseos. La escápula es netamente más alta que larga.
La apófisis glenoidea está parcialmente escondida por la apófisis acromial, que no participa en la for-
mación de la superficie articular con el húmero. En las ranas verdes. contrariamente a lo que se sucede
en las ranas rojas. está presente una cresta ósea interna corta en la apófisis glenoidea (Bailon, 1999).

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Lámina IV. Rana cf. perezi (BL


02, 1 54, ume 3), a: húmero dere-
cho masculino, vista ventral; b:
Ilion derecho, vistal lateral; c-d:
escápula derecha, vistal dorsal y
ventral. Escala 2 mm.

Los húmeros presentan, en vista ventral, una diáfisis recta sin presencia de cresta paraventral, y un cón-
dilo situado en la prolongación del ej diafisario. En las ranas verdes, la diáfisis es relativamente más
robusta y más corta que en las ranas rojas (Bailon, 1986 y 1999).

Los Iliones poseen un ala dorsal alta y vertical sobre la rama anterior. La extremidad distal del ala dorsal
presenta una tuberosidad superior bien diferenciada y globulosa, caracaterística del grupo de las
ranas verdes. El ángulo entre el borde anterior de la tuberosidad anterior y el borde dorsal del proceso
isquiático es próximo a 90°. En vista posterior, la unión ilio-isquiática es moderadamente alta.

Rana perezi es uan especie mediterránea occidental que ocupa actualmente toda la Península ibérica y el
sur de Francia. Vive en todos los medios acuáticos soleados.

SQUAMATA
LACERTILIA Owen, 1842
Familia Scincidae Gray, 1825
Chalcides cf. bedriagae Bosca, 1878

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Lámina V Chalcides cf. bedriagae, a-b:


hemimandíbula izquierda, vista lateral
y mesial (BL5, GR-OR-002, 1152);
Scincidae, c-d: vértebra caudal, vista
dorsal y ventral (FN3, GR-OR-003,
2092). Escala 2 mm.

Lámina V, figuras a-d

Esta familia está representada por algunos elementos óseos: algunos dentarios y 1 vértebra caudal.

Los dentarios llevan los dientes pleurodontos, isodontos, cilíndricos, monocúspides y con los ápices
embotados. En vista lateral, el proceso coronoide del dentario está reducido y no constituye una expan-
sión dorsal recubriendo la parte anterior del coronoide (Bailon, 1991). En vista lingual, el ápice de cada
diente muestra una ornamentación a base de estrías verticales limitadas centralmente por un surco trans-
versal. Así es la morfología de los representantes del género Chalcides, los dentarios poseen un canal de
Meckel abierto en toda su longitud. La morfología de los dentarios los aproxima a la especie actual
Chalcides bedriagae, caracterizada por la presencia de 17 posiciones dentarias y de dientes que poseen
un índice longitud/altura igual a 0,3 (Barahona & Barbadillo, 1997).

La vértebra caudal es más corta y muestra un estrangulamiento intercigoapofisario más marcado que
en las vértebras dorsales. Se caracteriza además por la presencia de procesos transversos aplanados
dorso-ventralmente. El centrum es corto, con una cadena ventral alargada y desprovisto de hemapofisis.

Chalcides bedriagae habita toda la Península Ibérica a excepción del Norte. Se encuentra principalmen-
te en las zonas con una pluviosidad anual elevada hasta el piso supramediterráneo, aunque está presente
en el litoral almeriense. donde la precipitación anual es la más baja de Europa. Es un huésped de las pra-
deras. del monte bajo y de los claros de los bosques.

Familia Lacertidae Fit7inger. 1826

Lacerta lepida. Lacertidae indet..

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Et Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3. Orce (Granada)

Lámina VI. Lacerta lepida, a-b; hemimandíbula dere-


cha, vista lateral y mesial (BL02, L 54, ume 7). Escala
2 mm.

Lámina VI, figuras a-b

El lagarto ocelado está presente por algunos maxilares, algunos dentarios, 1 hueso pélvico y 1 vértebra.
La atribución específica a L. lepida reposa principalmente sobre el gran tamaño de los elementos óseos.

Los lacértidos de pequeña talla están representados por algunos maxilares y dentarios, pero ninguna
determinación específica ha podido realizarse.

Lacerta lepida es la especie de lacértidos más grande del suroeste de Europa (Península Ibérica, sur de
Francia y noroeste de Italia), puede llegar a 80 cm de largo con la cola. Frecuenta los biotopos rocosos o
los montes bajos, en terrenos secos y acuosos de las pendientes abruptas bien expuestas y fuertemente
soleadas, en llano y en montaña.
Familia Anguidae Gray, 1825

Anguis fragilis Linné, 1758

Lámina VII, figuras a-d

El lución está representado pór 1 vértebra y 1 osteodermo.

La vértebra dorsal es procoela, aplanada dorso-ventralmente y moderadamente alargada en la asocia-


ción. En vista ventral, el centrum es generalmente más largo que ancho, con superficie ventral plana o,

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Lámina VII. Anguis fragili, a-c: vértebra


dorsal, vista dorsal, ventral y lateral (BL
01, K S 1, capa D, ume 4). Escala 2 mm.

más raramente, ligeramente convexa, con los márgenes laterales bien marcados y paralelos a lo largo de
más de la mitad posterior de su longitud. En vista lateral, la neuropina es larga y moderadamente alta y
posterior mente constituye una punta intercigoapofisiaria que no sobrepasa el límite posterior de las pos-
tcigoapofisis. Los forámenes laterales, no siempre visibles, se sitúan sobre la mitad anterior de la vérte-
bra, justo debajo de la cresta intercigoapofisiaria. El cóndilo y la cotila son aplanados dorso-ventral-
mente. Las superficies articulares de las pre- y postcigoapofisis son ovaladas, moderadamente dirigidas
hacia delante e inclinadas hacia arriba.

El lución frecuenta los medios soleados y húmedos: orillas de los bosques, praderas con presencia de
suelo blando. Ésta es una especie que teme tanto los fríos como los grandes calores y que se limita a
la parte norte de la Península Ibérica y a la costa atlántica. Actualmente está ausente de la zona de
estudio (fig. 1).

Figura 1. Distribución actual de Anguis fragilis


en la Península Ibérica y localización de la
región de Orce.

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E Pleistoceno inferiorde Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

SERPENTES Linné, 1758

Familia Colubridae Oppel, 1811

Natrix maura Linné, 1785; cf. Coluber hippocrepis Linné, 1785

Lámina VIII. cf. Coluber hippo-


crepis, a-b: vértebra dorsal ante-
rior, vista dorsal y ventral (BL
02, N56, ume 2); Natris maura,
c-d: vértebra dorsal, vistas late-
ral y posterior (BL 01, L59, capa
D/E). Escala 2 mm.

Lámina VIII, figuras a-d

La familia está representada por 259 vértebras (23,94% de la herpetofauna). La determinación específi-
ca se basa principalmente en la morfología de las vértebras dorsales, según los criterios establecidos por
Szyndlar ( 1984) y Bailon (1991).

En Natrix, las vértebras dorsales llevan una hipoapófisis. El arco neural es convexo en vista posterior, el
cóndilo y la cotila son pequeños y circulares y las parapófisis presentan procesos parapofisarios. La atri-
bución a Natrix maura se basa principalmente en la morfología del centrum, que es ligeramente conve-
xo con los márgenes laterales más o menos difusos, mientras que Natrix natrix, actualmente presente en
la región, el centrum es generalmente plano y los margenes laterales están bien marcados.

El número más grande de vértebras dorsales corresponde a los "colubrinos" y se caracteriza por la
ausencia de hipoapófisis.

Coluber hippocrepis posee las vértebras relativamente cortas y masivas y los procesos precigoapofisa-
rios delgados acabados en una punta aguda. La cadena hemal es delgada en toda su longitud, con bordes
laterales bien definidos y terminados posteriormente en una pequeña punta. El cóndilo y la cotila están
generalmente aplanados dorso-ventralmente.

La culebra de herradura (Coluber hippocrepis) es la serpiente más termófila de la Península Ibérica.


Desde el punto de vista altitudinal, la especie se encuentra entre el nivel del mar y 1750 m, habita

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una gran variedad de biotopos en pisos bioclimáticos termo y mesomediterráneos y ocupan un sustrato
rocoso y bien soleado (Pleguezuelos & Fetiche, 1977).

La distribución de la culebra viperina (Natrix maura), sin sobrepasar el piso mediterráneo, está condi-
cionada por la presencia de agua. Está presente en toda la Península Ibérica, tolera bien las aguas de
fuertes salinidades y puede vivir en las zonas de estuario, de marismas y de lagunas costeras inundadas
periódicamente por el mar, necesitando un lugar para la hibernación que suele estar situado próximo al
nivel máximo de las aguas.

DATOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS Y DATACIÓN

La ausencia de taxones característicos del Plioceno superior (MN 16) del sudoeste de Europa permite, a
priori, confirmar una edad Pleistoceno inferior en los dos yacimientos. Los Agamidae, en particular, pre-
sentes en el nordeste de España y el sur de Francia: Seynes (Gard, Francia, MN16: Bailon, 1991), Bala-
ruc II y VI (Hérault, Francia, MN16: Bailon, 1991), las Islas Medas (Gerona, España, MN16: Bailon,
1991), Vallirana (Barcelona, España, Blain & Bailon, in prep..) y en Casablanca 1 (Castellón, España:
Blain & Bailon, in prep..), no se encuentran en Barranco León ni en Fuente Nueva-3.

Solamente el lución (A. fragilis) no se encuentra actualmente presente en la región de estudio y está reti-
rado al norte de la Península Ibérica (fig. 1). Según Bailon (1991), el lución parecía no haber estado
nunca en la mitad sur de la península. Por ello, se trata de la primera cita de esta especie en el sur
de España.

La presencia del lución en Barranco León debe ser interpretada por la existencia de un clima más húme-
do y más frío que el actual, permitiendo datar la formación del yacimiento durante una etapa glaciar.

DATOS PALEOCLIMÁTICOS Y PALEOAMBIENTALES

La herpetofauna, por la presencia del lución, indica un clima más frío y más húmedo que el actual en la
región. La presencia de especies acuáticas como los discoglosos, la rana verde y la culebra viperina indi-
ca la proximidad inmediata de un manto de agua más o menos extendido con los fondos arenosos
cubiertos de cañas favorables a la presencia de especies excavadoras como Pelobates y Bufo. Los repti-
les indican la existencia de terrenos más secos y bien soleados, compuesto de biotopos rocosos y de
matorral. El lución indica la presencia de praderas húmedas.

CONCLUSIONES

Los yacimientos del Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva-3, han librado una herpeto-
fauna rica y diversificada: 6 taxones de anfibios (Discoglossus cf. galganoi/jeanneae, Paleobates cultri-
pes. Pelodytes punctatus, Bufo bufo, Bufo calamita, y Rana cf perezi) y 7 taxones de reptiles (Chalcides
cf. bedriagae. Lacerta lepida, 2 pequeños lacértidos indeterminados, Anguis fragiles, Natrix maura,
y cf. Coluber hippocrepis).

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El estudio de la herperofauna muestra unas condiciones climáticas más frías y más húmedas que las
actuales en la región, con proximidad inmediata de un gran extensión de agua. Las orillas son are-
nosas y el ambiente está compuesto de praderas húmedas y de zonas rocosas y de maleza bien so-
leadas.

Las condiciones climáticas más frías sugieren que la formación del yacimiento se produjo durante un
período glaciar, que en función de las dataciones actuales, podría ser el Günz (1,2 millones de años).

BARRANCO LEÓN (BL-5) FUENTE NUEVA 3 TOTAL

NR % NR % NR %

Anfibia 915 105.66 112 51.58 1027 94.92

Discoglossus galganoi/jeanneae 34 3.93 34 3.14

Pelobates cultripes 4 0.46 4 0.37

Pelodytes punctatus 5 1 0.46 6 .055

Bufo bufo 9 1.04 1 0.46 10 0.92

Bufo calamita 8 0.92 8 0.74

Bufo sp. 50 5.77 10 4.63 60 5.55

Rana cf. perezi 576 66.51 74 34.26 650 60.07

Anuro indet. 229 26.44 26 12.04 255 23.57

Squamata 203 23.44 104 48.15 307 28.37

lacertilianos 37 4.27 11 5.09 48 4.44

Chalcides cf bedriagae 1 0.12 2 0.93 3 0.28

Lacerta lepida 8 0.92 6 2.78 14 1.29

Lacertidae indet.. 21 2.42 2 0.93 23 2.13

Anguis fragilis 2 0.23

Lacertillien indet.. 5 0.58 1 0.46 6 0.55

Ofidios 166 19.17 93 43.06 259 32.94

Natrix maura 104 12.01 54 158 14.60

cf. Coluber hippocrepis 2 0.23 4 1.85 6 0.55

Colubridae indet.. 7 3.24 7 0.65

Ophidien indet. 60 6.93 28 12.96 88 8.13

TOTAL= 1027 (76.99%) + 307 (23.01%) =1334

Tabla 1. Distribución por especie y porcentaje de los anfibios y reptiles del Pleistoceno Inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3.

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