Transporte transmembrana y potencial de reposo

Dr. Fernando D. Saraví

MECANISMOS DE TRANSFERENCIA A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Pasivos: Son impulsados por la agitación térmica del soluto (difusión) o disolvente (ósmosis).
Requieren diferencias de concentración (solutos no cargados) o electroquímicas (iones). Son procesos
disipativos que tienden a llevar el sistema a un estado de
equilibrio termodinámico. Por ejemplo, en la difusión
Fig. 1 simple a través de una membrana que separa dos medios A
y B con diferente concentración de un soluto, se denomina
gradiente al cociente entre la diferencia de concentración (A
– B) y la distancia que las separa, en este caso el espesor X
de la membrana (Fig. 1). A medida que avanza el proceso
difusional, la concentración de A decrece y la de B crece, lo
cual reduce progresivamente el gradiente.
Activos: No explicables por agitación térmica.
Pueden funcionar contra gradientes de concentración
(solutos no cargados) o electroquímicos (iones). Se
clasifican en transporte activo primario, donde el
acoplamiento entre el transporte y el consumo
de energía es directo (ATPasas), y transporte
activo secundario, donde el acoplamiento es
indirecto (otro mecanismo directo crea el
gradiente necesario).
Otra clasificación posible se basa en la
ausencia o existencia de moléculas
transportadoras específicas (transportadores
o carriers). La difusión simple, la ósmosis y la
ultrafiltración (transferencia por diferencia de Fig. 2
presión hidrostática) no son mediados por transportadores (Fig. 2).

TRANSFERENCIA MEDIADA POR

TRANSPORTADORES
A. Difusión facilitada: Una molécula específica
facilita la transferencia de un soluto a favor de su
diferencia de concentración. Por ejemplo,
transportadores de glucosa que facilitan el ingreso de la
hexosa a las células en la mayoría de los tejidos, y la
salida en epitelios a través de los cuales se transfiere
glucosa (túbulo proximal, intestino delgado, plexos
coroideos). Para igual diferencia de concentración, la
transferencia es mucho mayor en presencia del
transportador (Fig. 3).
B. Transporte activo primario. Una molécula
específica permite la transferencia de uno o más
solutos, en general iones, en contra de sus gradientes
electroquímicos. La molécula tiene actividad de
ATPasa (hidroliza ATP). Tres ejemplos son la Na,K-
ATPasa presente en la membrana plasmática de todas las células, la Ca-ATPasa del retículo
sarcoplásmico, y la H,K-ATPasa de las células oxínticas de la mucosa gástrica.
C. Transporte activo secundario. Una molécula específica acopla el paso de un soluto en contra de su
gradiente electroquímico con el paso de otro a favor de su gradiente. La energía perdida por este último es
empleada para transportar el primero. Los solutos pueden trasportarse en el mismo sentido (cotransporte;
o simporte; por ej., Na con glucosa) o en sentido opuesto (antiporte; por ejemplo, Na+/H+ o Cl-/HCO3-).
 2 Funcionamiento del Organismo 2008

Estos transportes carecen de actividad de ATPasa. La energía se requiere para mantener el gradiente que
permite el funcionamiento del sistema (Por ej., la Na,K-ATPasa es necesaria para mantener antiporte
Na/H que acopla el ingreso de Na+ a favor de su gradiente electroquímico con el egreso de H+ en contra de
su gradiente electroquímico).
El transporte activo primario y secundario puede ser electrogénico (generar una corriente transmembrana)
cuando hay transferencia neta de carga eléctrica (ej., simporte Na-glucosa, Na,K-ATPasa con
estequiometría 3 Na, 2 K por molécula de ATP hidrolizada).

CARACTERÍSTICAS DE LOS PROCESOS MEDIADOS POR TRANSPORTADORES

1. Especificidad. Solamente ciertos iones o moléculas son transferidos.
2. Estereoespecificidad. En caso de solutos ópticamente activos (por ejemplo, D-glucosa)
3. Saturación. La transferencia no aumenta indefinidamente sino que tiende a un máximo que depende
del número de transportadores presentes y la duración del ciclo de cada uno.
4. Inhibición competitiva. Dos solutos de estructuras muy similares pueden competir por un mismo
transportador (por ejemplo, glucosa y galactosa en el epitelio intestinal).
5. Dependencia del aporte de energía. Solamente en el caso de transporte activo primario o secundario
(no para difusión facilitada).

LA Na,K-ATPASA
(BOMBA DE SODIO Y POTASIO)
La Na,K-ATPasa es una enzima
presente en la membrana de todas las
células, que mantiene los gradientes de
concentración del Na+ y del K+. Es
fundamental para mantener en el tiempo
los gradientes iónicos responsables del
potencial de reposo y de la actividad
eléctrica propagada. Extrae Na+ e
introduce K+ con la misma tasa con que Fig. 4
dichos iones se mueven pasivamente en
sentido contrario. Dicho proceso
requiere energía metabólica en forma de ATP. El funcionamiento de la bomba requiere 25 a 30 % del ATP
que la célula consume.
La Na,K-ATPasa posee dos subunidades, una α de 120 KDa y otra β de menor tamaño, la cual está
glicosilada (Fig. 4). La subunidad α tiene los extremos amino y carboxilo en el interior de la célula, y diez
segmentos transmembrana que en la figura aparecen desplegados, aunque en la molécula los segmentos
están agrupados. La subunidad α es la que liga e hidroliza ATP y trasloca los iones. La subunidad β no
participa en el transporte iónico, pero es necesaria para direccionar la Na,K-ATPasa a la membrana
plasmática. Además su presencia modifica la cinética del transporte. Se ha descrito una tercera unidad,
llamada γ, que también cumpliría funciones reguladoras. En la membrana se forman tetrámeros α2 β2.
La Na, K- ATPasa es miembro de una familia llamada E1-E2 porque a lo largo de su ciclo cambia
de una conformación (E1) con alta afinidad para el Na+ a otra E2 con alta afinidad por el K+. La bomba
funciona en un ciclo de 10 ms de duración, por lo cual cada unidad de bombeo puede extraer 300 Na+ e
introducir 200 K+ en cada segundo, con hidrólisis de 100 moléculas de ATP. Los pasos de cada ciclo son
(los números entre paréntesis refieren a la Fig. 5): Estado E1-ATP: La bomba fija ATP del lado
citoplásmico en el sitio N, lo que expone 3 sitios de alta afinidad para el Na+ (Km 0.6 mM) (1) pasando a
E1-ATP-3Na+: Se ligan 3 Na+ . A continuación el ATP fosforila un residuo aspartato en el asa P (2). Se
libera ADP y la bomba pasa al estado E1-P-(3 Na+) ocluido: los iones Na+ quedan atrapados en el interior
de la molécula (3). Un nuevo cambio conformacional lleva al estado E2-P-(3 Na+) no ocluido que expone
los Na+ al fluido extracelular y reduce la afinidad de la bomba por el Na+ (4). En el estado E2-P “vacío”,
los Na+ son liberados al exterior y aumenta la afinidad de la bomba por el K+ (5). Como resultado, se ligan
2 K+ del medio extracelular, originando el estado E2-P-2 K+ no ocluido (6). En el estado E2-(2 K+)
ocluido, los K+ quedan aislados en el interior de la bomba y se libera el residuo fosfato (7). En el estado
E2-ATP-2 K+ no ocluido se liga nuevamente ATP, los K+ quedan expuestos al medio intracelular (8). En
el estado E1-ATP-2 K+ no ocluido la afinidad por los K+ se reduce (9). Los K+ se liberan al citoplasma
(10) y el ciclo se reinicia.
 3 Funcionamiento del Organismo 2008

Como normalmente extrae 3 Na+ por cada 2

K+ que ingresan, la Na,K-ATPasa es
electrogénica: genera una corriente neta de
salida. Esta corriente puede aumentar el
potencial transmembrana en 2 ó 3 mV. No
obstante, la contribuciñon fundamental de la
bomba de sodio al potencial de reposo estriba
en su capacidad de mantener los gradientes
iónicos para el Na+ y el K+.
La Na,K-ATPasa es bloqueada en forma
selectiva por glucósidos cardiotónicos como
uabaína y digoxina, que se unen desde el
lado extracelular a la subunidad α y bloquean
el ciclo en el paso 6 (no se liga K+). Los
glúcosidos se emplean en clínica para tratar
la insuficiencia cardíaca.

CANALES IÓNICOS
Son proteínas integrales de membrana que permiten el paso de iones a través de la membrana. Cada
canal permite la transferencia de iones con tasas miles de veces mayores que un sistema de transporte
activo como la Na, K- ATPasa. La transferencia de iones a través de canales es un caso especial de
difusión facilitada, ya que cuando están abiertos permiten que los iones se muevan según su gradiente.
En general los canales constan de: 1) Un poro que conecta el medio intracelular con el
extracelular. 2) Un filtro que permite selectivamente el paso de iones según su signo y en muchos casos es
específico para un ión dado (ej., Na+, K+, Ca2+). 3) Un sensor que responde a señales como: a) cambio de
potencial transmembrana (canales operados por potencial); b) Segundos mensajeros intracelulares
como cAMP o Ca2+; y c) mediadores extracelulares como el neurotransmisor acetilcolina (canales
operados por ligando). Algunos canales poseen más de un sensor, y también existen canales sin sensores.
Estos últimos son responsables de las denominadas corrientes de fuga que tienen un papel destacado en
el potencial de reposo. 4) Una o dos compuertas cuyo estado determina si el canal está abierto o cerrado
(los canales de corrientes de fuga carecen de compuertas).
En la Fig 6 A se esquenatiza un canal de K+ operado por
potencial, que consta de varias subunidades (α –hélices) que Fig. 6
atraviesan la membrana. Las hélices centrales, en verde,
forman el poro. Éstas poseen una compuerta que debe
desplazarse para permitir el paso de iones. Los sensores del
potencial transmembrana son regiones cargadas
positivamente (amarillo). Con el potencial de reposo normal
(interior negativo) la compuerta está cerrada (Fig. 6 B, izq).
Cuando el potencial se reduce o invierte (Fig. 6 B, der), los
sensores se desplazan y abren la compuerta, permitiendo el
pasaje de K+. El canal abierto es atravesado por 106 K+/s o
más, según su gradiente electroquímico (normalmente
favorable a la salida de K+). El canal persiste abierto
mientras dure la despolarización, y se cierra cuando la
membrana recupera su polaridad normal.
El canal de Na+ operado por potencial que es responsable por la propagación del potencial de
acción es más complejo, pues posee dos compuertas, llamadas de activación e inactivación. Los iones
Na+ sólo pueden atravesar el canal cuando ambas compuertas están abiertas (Fig. 7). Con un potencial
transmembrana de –60 a – 90 mV (potencial de reposo de neuronas y miocitos) el canal se encuentra
cerrado por la compuerta de activación (Fig. 7, izq). Cuando la membrana se despolariza, un sensor de
potencial hace que esta compuerta se abra y permita el ingreso de Na+ (Fig. 7, centro). La misma
despolarización hace que la compuerta de inactivación se desplace más lentamente y cierre el canal (Fig.
 4 Funcionamiento del Organismo 2008

7, der). Para que el

canal pueda abrirse
de nuevo, las
compuertas deben
volver a la posi-ción
inicial, lo cual
requiere que la
membrana se
repolarice.
Diversas tóxicos y
Fig. 7 fármacos afectan la
función de este canal
de Na+. Es bloqueado por la tetrodotoxina, un potente veneno del pez globo (Tetraodonton spp., etc). Los
anestésicos locales como la lidocaína se unen desde al canal en su estado inactivado y prolongan la
inactivación. Otro tanto hacen fármacos, como la fenitoína, empleados en el tratamiento de la epilepsia.

EL POTENCIAL DE REPOSO
Todas las células presentan normalmente una diferencia de potencial eléctrico con el medio que las rodea,
denominada potencial transmembrana. Cuando la célula no es estimulada ni descarga espontáneamente, el
potencial transmembrana corresponde al potencial de reposo. Convencionalmente se considera cero el
potencial extracelular y, con esta convención, el potencial de reposo es negativo con respecto al medio. El
potencial de reposo varía de un tipo de célula a otra; en células excitables como neuronas y células del
músculo esquelético adopta típicamente valores entre – 60 y – 90 mV.
El potencial de reposo es esencialmente un potencial de difusión que se establece entre ambos
lados de la barrera eléctrica que es la membrana celular. Esta membrana presenta una resistencia eléctrica
(al paso de iones) muy alta con respecto a la resistencia del medio acuoso intra o extracelular. La
membrana celular consta de una matriz lipídica, fluida a la temperatura corporal, y de proteínas, algunas
de las cuales atraviesan la membrana de lado a lado.
La parte lipídica de la membrana es prácticamente impermeable a los iones. Si estos la atraviesan,
es debido a que ciertas proteínas forman poros (u otro tipo de transportador) que permiten un limitado
pasaje de iones. Los poros, conductos o “canales” no son simples orificios. En primer lugar son
selectivos con respecto al signo de la carga iónica. Los que permiten el paso de aniones no permiten el
pasaje de cationes, y viceversa. En segundo lugar, los poros que permiten el pasaje de iones de un signo
dado generalmente muestran selectividad para la naturaleza química del catión. Así, algunos canales
permiten el paso de potasio y otros diferentes, el de sodio. También existen canales de Ca2+ y Cl-.

EQUILIBRIO ELECTROQUÍMICO Y ECUACIÓN DE NERNST

Aunque los canales permiten el pasaje de iones, no son los que determinan en qué sentido –hacia
adentro o hacia afuera de la célula- se moverán estos iones. Las energías que determinan el sentido neto
de difusión iónica son de dos tipos: química y eléctrica. La energía potencial química (EPQ) para un ion
“X” puede calcularse como EPQ = RT ln ([X]i / [X]e) , donde R es la constante de los gases (8.3 J.mol/
K), T la temperatura absoluta en grados Kelvin, [X] es la concentración molar o milimolar del ion y los
sufijos “i” y “e” indican “intracelular” y “extracelular”, respectivamente. La energía potencial eléctrica
depende de la diferencia de potencial Ex , de la valencia z del ion y de la constante de Faraday (F = 96500
coulomb/mol). La energía potencial eléctrica corresponde entonces a EPE = Ex . z . F
Un ion determinado al cual la membrana es permeable poseerá un flujo neto igual a cero
solamente en el caso de que el gradiente electroquímico a través de la membrana sea nulo (cero), o, en
otras palabras, EPE + EPQ = 0. Esta condición se da cuando la diferencia de energía potencial química
tiene igual magnitud y sentido opuesto a la diferencia de energía potencial eléctrica: EPE = - EPQ. Si se
reemplazan las correspondientes expresiones, se tiene que Ex . z . F = - RT ln ([X]i/[X]e). Dado que F es
una constante, y para un determinado ión normalmente z también lo es, la situación de equilibrio puede
formularse en función del potencial, como sigue:

Ex = - (RT/zF) . ln ([X]i/[X]e)
Con logaritmos decimales (ln = 2.3 log):
 5 Funcionamiento del Organismo 2008

Ex = - (2.3 RT/zF) . log ([X]i/[X]e)

El signo negativo puede eliminarse invirtiendo las concentraciones:

Ex = (2.3 RT/zF) . log ([X]e/[X]i)

Esta ecuación se denomina ecuación de Nernst. Ex corresponde al potencial de equilibrio

electroquímico del ión X. Por ejemplo, para el ión K+,

E K = 2.3
RT
log
[K ]ext
zF [K ]int
A 37º C (T ~ 310 K), 2.3 RT/zF = 61.5 mV y en esa condición particular, de interés fisiológico:

E K = 61.5mV log
[K ]ext
[K ]int
Cuando una membrana que separa soluciones iónicas de diferente concentración es
exclusivamente permeable a un solo ión, se genera un potencial de difusión. En la Fig. 8 dos soluciones de
KCl a 37 ºC están separadas por una membrana exclusivamente permeable al K+. A medida que difunde
K+ por diferencia de
concentración hacia el Fig. 8
compartimiento de la derecha, se
genera un pequeño exceso de
carga negativa a través de la
membrana. Cuando la diferencia
de potencial así producida alcanza
el valor previsto por la ecuación
de Nernst, la energía potencial
eléctrica equilibra exactamente la
energía potencial química, y cesa
la difusión neta de K+. Dicho de
otro modo, en la condición final el
flujo de K+ es igual en ambos
sentidos (flechas).

EL POTENCIAL DE REPOSO COMO UN ESTADO ESTACIONARIO

La situación final mostrada en la Fig. 8 es, desde el punto de vista termodinámico, un estado de
genuino equilibrio electroquímico. En la membrana biológica de un ser vivo no se establece nunca esta
clase de equilibrio. El potencial de reposo permanece estable en el tiempo debido a un equilibrio
dinámico, también llamado estado estacionario, que depende de la distribución de los iones a ambos lados
de la membrana y de la permeabilidad de ésta para cada ión.
Los dos principales iones que determinan el potencial transmembrana son el potasio (K+) y el
sodio (Na+). El K+ se halla en una concentración elevada – por ej., 155 mmol/L –en el líquido intracelular,
en tanto que su concentración extracelular es de 4.5 mmol/L. Por su parte, el Na+ se halla en mayor
concentración en el líquido extracelular (145 mmol/L) que en el intracelular (12 mmol/L). Los
correspondientes potenciales de Nernst, en los cuales la corriente neta del ión en cuestión es cero, son EK
= – 95 mV y ENa = + 67 mV.
El potencial de equilibrio electroquímico de cada ión difusible puede determinarse
experimentalmente, si se varía en forma artificial el potencial trasmembrana y se determina el sentido y
magnitud de la transferencia de cada ión (medida como una corriente eléctrica). Por convención, la
corriente de salida de un catión se considera positiva, y la de entrada de un catión, negativa (Fig. 9).
Cuando el potencial transmembrana es más negativo que – 95 mV hay ingreso neto de K+, mientras que a
potenciales menos negativos (o positivos) sale K+. Cuando el potencial es más positivo que – 67 mV el
Na+ sale, mientras que a potenciales menos positivos (o negativos) el Na+ ingresa a la célula. La relación
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entre potencial transmembrana y corriente iónica no es lineal porque la resistencia eléctrica de la

membrana varía con el potencial (de manera diferente para cada ión).

Fig. 9

Debido a que el potencial transmembrana es de tipo difusional, en ausencia de una fuente externa
de corriente dicho potencial no puede ser más negativo que EK ni más positivo que ENa si estos son los
únicos iones que intervienen.
En realidad, el potencial de reposo se
Fig. 10 encuentra más próximo al EK que a ENa. Ello se debe
a que la membrana en reposo tiene mayor
permeabilidad al K+, y en consecuencia la influencia
de este ion es dominante (Fig. 10). Nótese que la
escala de la abscisa es logarítmica y que el potencial
transmembrana tiene a reducirse (despolarizarse)
cuanto mayor es la concentración extracelular de K+.
Ambos hechos pueden deducirse de la ecuación de
Nernst.
En general, el potencial transmembrana (EM
ó VM) se encuentra más próximo al potencial de
equilibrio del ión al cual la membrana sea más
permeable. Sin embargo, el valor del potencial
transmembrana es generalmente menos negativo que
el potencial de equilibrio del K+ porque existe cierta
permeabilidad al Na . Según el tipo de célula, la permeabilidad al K+ en reposo es de 20 a 100 veces
+

mayor que al Na+.

Dado que el potencial de reposo es menos negativo que EK pero menos positivo que ENa ni el K+ ni
el Na están en equilibrio electroquímico, sino que existe un continuo egreso de K+ y un continuo ingreso
+

de Na+ que son, como veremos, de igual magnitud en reposo.

CAMPO ELÉCTRICO DE LA MEMBRANA Y ECUACIÓN DE GOLDMAN-HODGKIN-KATZ

La matriz lipídica de la membrana se comporta como un dieléctrico que separa cargas. El campo
eléctrico en el espesor de la membrana alcanza valores sorprendentemente elevados. Para VM = - 70 mV
(0.07 V) y un espesor de 10 nm (10-8 m) el campo eléctrico es de 0.07/10-8 = 7.106 V/m.
El campo eléctrico en el espesor de la membrana puede considerarse constante para un
determinado valor de VM. En esta condición, puede calcularse VM mediante la ecuación de Goldman-
Hodgkin-Katz:
 7 Funcionamiento del Organismo 2008

Vm = 2.3
RT [ ] [ ] [ ]
P K + + PNa Na + ext + PCl Cl − int
F [ ]
log K + ext
[ ] [ ]
PK K int + PNa Na + int + PCl Cl − ext

Esta ecuación considera la participación de

los iones monovalentes a los cuales la membrana Fig. 11
tiene una permeabilidad no despreciable en reposo.
Nótese que como el Cl- es un anión, su
concentración interna va en el denominador. La
contribución de cada ión está ponderada por su
permeabilidad P, lo cual refleja el hecho de que el
potencial transmembrana se aproxima más al
potencial de equilibrio del ión que es más perneable.
Si la membrana fuera exclusivamente permeable al
K+, PNa y PCl serían cero, y la ecuación de Goldman-
Hodgkin-Katz se reduce a la ecuación de Nernst.
La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz predice el
valor del potencial transmembrana de manera más
aproximada que la ecuación de Nernst para el K+,
porque toma en cuenta la contribución del Na+ y del
Cl- (Fig. 11). Dado que en muchos casos el Cl- se
distribuye pasivamente, ajustándose su
concentración al potencial determinado por el K+ y
el Na+, por simplicidad a veces se omite de la ecuación.

EN REPOSO LA CORRIENTE IÓNICA NETA ES CERO

Como se dijo, la transferencia de iones a través de la membrana puede medirse como una corriente
eléctrica. La corriente iónica es disipativa, ya que cada ión pierde energía potencial al fluir impulsado
por su gradiente electroquímico. La magnitud de la corriente está determinada por la fuerza electromotriz
(fem) que lo impulsa y la resistencia R que le opone la membrana (o su inversa, la conductancia G = 1/R).
+
En la célula en su potencial de reposo, ni el K ni el Na+ se encuentran en sus respectivos
+
potenciales de equilibrio. Como consecuencia existe una corriente de salida de K y una corriente de
+
entrada de Na . El potencial de Nernst de cada ión puede representarse como una pila de la polaridad
correspondiente (Fig. 12). Como las corrientes de Na+ y K+ son de igual magnitud y sentido opuesto, el
potencial transmembrana se mantiene constante en el tiempo.

Fig. 12 INa + IK = 0

INa = – IK

La corriente de cada ion es igual al producto de su

conductancia G por la diferencia entre el potencial de
membrana VM y el potencial de equilibrio del ion.
Reemplazando en la ecuación anterior:

(VM – ENa ) . GNa = – (VM – EK ) GK

Aquí G representa la conductancia para cada ión y la fem

es la diferencia entre el potencial transmembrana y el
potencial de Nernst del ión. Nótese que la relación entre las
fuerzas electromotrices es igual a la inversa de las
respectivas conductancias:

(VM - ENa ) / (VM - EK ) = G K / G Na

 8 Funcionamiento del Organismo 2008

El potencial transmembrana VM puede Fig. 12

despejarse entonces como sigue:

VM = (ENa GNa + EK GK) / (GNa + GK)

El potencial de reposo resulta entonces

de las tendencias difusionales del sodio y el
K+según su gradiente electroquímico, y de la
permeabilidad limitada y selectiva de la
membrana a los citados iones (Fig. 13). Debido
a que en reposo la conductancia al K+ es mayor
que al Na+, la fem para el Na+ es
proporcionalmente mayor que para el K+.
Obviamente, por razones
termodinámicas un potencial de esta índole
tendería a decrecer (disiparse) con el tiempo,
debido a la progresiva desaparición de los
gradientes electroquímicos que los determinan
(progresivo egreso de K+ e ingreso de Na+). Se
requiere un mecanismo que mantenga los
citados gradientes en el tiempo. Ello es posible
gracias a la Na, K – ATPasa ya descrita.

PUNTOS IMPORTANTES PARA RECORDAR

• La transferencia de iones a través de la membrana es mediada por transporte activo y difusión
facilitada.
• El principal transporte activo es la Na, K- ATPasa.
• La difusión facilitada requiere canales iónicos.
• Los canales son selectivos y pueden ser regulados.
• Todas las células tienen un potencial de reposo.
• El potencial de reposo es de tipo difusional.
• La tendencia difusional de un ión se calcula por la ecuación de Nernst.
• Si el potencial transmembrana es igual al potencial de Nernst para un ión, la transferencia neta de
ese ión es cero.
• El potencial de reposo es próximo al potencial de equilibrio del K+ (EK).
• El potencial de reposo no es igual a EK porque hay permeabilidad a otros iones (Na+).
• La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz predice el potencial transmembrana cuando hay más de
un ión monovalente al cual la membrana es permeable.
• En reposo la corriente iónica neta es cero.
• Esto se debe a que la corriente iónica de salida es de igual magnitud que la de entrada.
• La cantidad de Na+ que ingresa es igual a la de K+ que sale porque existe una relación inversa
entre las fem y las conductancias de dichos iones.
• La Na,K-ATPasa mantiene las asimetrías iónicas a lo largo del tiempo. Su contribución directa
(electrogénica) al potencial de reposo es generalmente muy pequeña.