CTEDRA DE BIOLOGA

Apunte Terico
VACUOLAS Y SUSTANCIAS
ERGSTICAS

Ofelia Ana Naab

2006

VACUOLAS VEGETALES

En las clulas meristemticas (tejidos de crecimiento), las membranas del retculo

endoplasmtico son relativamente escasas y estn enmascaradas por los numerosos ribosomas que
llenan el citosol. De esta manera, en las clulas indiferenciadas la mayora de los ribosomas se hallan
libres.
El gran desarrollo del retculo endoplasmtico durante la diferenciacin celular se relaciona con
la intensa hidratacin que experimenta el citoplasma. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que
son en realidad lisosomas secundarios, que se llenan de lquido y que pueden confluir entre s. Como
resultado, el citosol a veces queda reducido a una fina capa por debajo de la membrana plasmtica y
con numerosos plasmodesmos atravesados por tbulos del REL.
Recordemos que los lisosomas se clasifican segn su diversidad anatmica (morfolgica) en dos
categoras: lisosomas primarios (slo contienen enzimas hidrolticos) y lisosomas secundarios (contienen
enzimas hidrolticos y sustratos en vas de digestin).
Los primeros tienen contenido de aspecto homogneo, son de tamao ms pequeo.
Los lisosomas secundarios son las vacuolas vegetales y las vacuolas digestivas formadas por
endocitosis en algunas clulas animales. Estos lisosomas secundarios son de contenido ms
heterogneo y diverso puesto que ello depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de
digestin en el que se encuentren y adems son a menudo muy voluminosos como las vacuolas
vegetales, cuya membrana se denomina tonoplasto.
La cantidad y el tamao de las vacuolas depende del tipo de clula y del estadio de desarrollo.
La mayora de las clulas vegetales adultas contiene, por lo menos, una vacuola interna limitada por
membrana. La nica excepcin conocida la constituyen las clulas del tapete en las anteras. En clulas
meristemticas hay muchas vacuolas pequeas que forman el vacuoma. Las vacuolas derivan de
vesculas del Retculo endoplasmtico rugoso, que son transportadas a travs del Aparato de Golgi y
clasificadas en su cara trans.
Una sola vacuola puede ocupar hasta el 80 % del volumen de una clula vegetal madura
limitando el protoplasma a una delgada capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se
presenta como una red de finos cordones llamados trabculas conectados a la delgada capa de
citoplasma que rodea al ncleo.
La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene
especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las
vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material. Se
piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas con un
generoso depsito de agua.

Membrana de las vacuolas

Las membranas lipo-proteicas de las vacuolas aslan a las hidrolasas del resto de la clula las
que no digieren a la membrana (no se sabe por qu razones). Esas membranas son permeables al agua
y a pequeas molculas (aminocidos, monosacridos, cidos grasos) y poseen bombas de protones
(que aseguran el mantenimiento de un pH bajo en el interior) y protenas canal de Cl -.

Contenido de las vacuolas

El contenido de las vacuolas es el jugo celular y est constituido por agua y una variedad de
compuestos orgnicos e inorgnicos:
a. iones diversos
b. hidrolasas cidas como la fosfatasa cida
c.

sustancias de reserva como azcares (sacarosa), aminocidos y protenas

d. de desecho como cristales, taninos y sales captadas en exceso por las plantas
e. venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbvoros;
f.

cido mlico en plantas CAM

g. pigmentos hidrosolubles como antocianas (rojo, violeta, azul), que dan su color caracterstico a
muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de malvn, rosa, petunia, frutas como uvas,
ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, races como la de la remolacha azucarera. Las
betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven
para atraer a los insectos polinizadores y tambin como protectores frente a la radiacin.

Funciones de las vacuolas vegetales

a) Accin en la degradacin de sustratos
Las vacuolas actan como lisosomas, orgnulos digestivos capaces de digerir sustratos de
origen endgeno produciendo una autofagia para de esa manera descomponer y reciclar los
componentes de orgnulos innecesarios.
Al igual que los lisosomas, las vacuolas tienen un pH cido, que se mantiene por la accin de la
bomba de protones y una protena canal de Cl

en la membrana de la vacuola, y contienen una batera

de enzimas degradativas. En las algas verdes y en muchos microorganismos como las levaduras se
encuentran organelas de almacenamiento similares.
Pequeas vacuolas se fusionan con los orgnulos que deben desaparecer, y los digieren por
medio de las enzimas hidrolticas que contienen.

Vacuolas Autofgicas. Origen y funcin

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b) Accin en el mantenimiento de la turgencia celular

Al igual que la mayora de las membranas celulares, la membrana de la vacuola es permeable al
agua pero poco permeable a las pequeas molculas que almacena. Su membrana contiene sistemas
de transporte activo que bombean iones al interior. De este modo, la concentracin de solutos es mucho
mayor en el interior de la vacuola que en el citosol o los fluidos extracelulares y el agua tiende a
desplazarse por flujo osmtico hacia el interior de la vacuola. Este ingreso de agua en la clula desde la
pared (va citosol) produce la expansin de la vacuola, lo que crea presin hidrosttica o turgencia
dentro de la clula. Esta presin se contrarresta con la resistencia mecnica de la pared celular.
La mayora de las clulas vegetales tiene una turgencia de 5-20 atmsferas (atm); sus paredes
celulares deben tener resistencia suficiente para resistir contra esa presin en forma controlada. La
presin ejercida por turgencia en la vacuola no slo suministra apoyo mecnico a los tejidos blandos de
una planta, sino que tambin proporciona la fuerza necesaria para estirar la pared celular y permitir que
las clulas vegetales aumenten de volumen, funcin esta que se detalla en el siguiente punto.
c) Accin en el alargamiento (crecimiento) celular:
A diferencia de las clulas animales, las clulas vegetales se alargan con gran rapidez, a
velocidades de 20-75 m/h. Esta elongacin, que suele acompaar el crecimiento de la planta, tiene
lugar cuando un segmento bastante elstico de la pared celular se estira por la presin creada por el
agua captada por la vacuola.
El crecimiento celular puede tener lugar sin que aumente de tamao el citosol. Para poder
alargarse, las clulas con paredes primarias se deben tornar ms laxas debido a la accin de unas
protenas de la pared, las elastinas. Sobre stas protenas actan las auxinas (hormonas vegetales), que
permiten la expansin de la pared en una direccin particular cuando la turgencia celular producida por la
vacuola produce presin hacia el exterior celular. El aumento del volumen celular slo se debe a la
expansin de la vacuola por captacin de agua.
La hiptesis que explica el alargamiento celular es la hiptesis del crecimiento cido, segn la
cual, las auxinas estimulan el bombeo de protones en el extremo en crecimiento de la membrana
celular. En consecuencia, el pH de la pared celular en esa regin disminuye de su valor normal (7,0)
hasta 4,5. Este pH bajo activa una clase de protenas de la pared, las expansinas, que alteran los
puentes de hidrgeno entre las microfibrillas de celulosa y tornan ms laxa la estructura laminada de la
pared celular. As, debido a la menor rigidez de la pared, la clula se puede elongar.

SUSTANCIAS ERGSTICAS

Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo
celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plastidios.
Son sustancias orgnicas o inorgnicas productos del metabolismo e incluyen cristales, gotas de
lpidos, gomas, taninos, resinas y otros componentes que pueden contribuir a la defensa del organismo,
al mantenimiento de la estructura celular o constituir sustancias almacenadas. Pueden aparecer y
desaparecer durante la vida celular lo que indica algn nivel de participacin en procesos celulares. Se
pueden localizar en el protoplasma, en las vacuolas o en la pared celular.

a. Carbohidratos
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La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular.

El almidn es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el
mundo vegetal despus de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. El almidn se encuentra en
clulas parenquimticas de corteza, mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de
frutos, hojas, rizomas, tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene
almidn comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la
palmera sago, Metroxylon sagu.

b. Cristales
Los animales eliminan el exceso de materiales inorgnicos mientras que las plantas depositan en su
mayora este material en sus tejidos.
Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excrecin, aunque
se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. Son muy variados en forma, composicin
y tamao.
La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos
poliploides, citoplasma rico en vesculas, plastidios pequeos. La cristalizacin est asociada con algn
tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que
luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en
vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana
plasmtica (Franceschi & Horner Jr., 1980).
Se presentan como oxalato clcico (muy abundante), carbonato clcico o malato clcico
(ms raros).
La presencia o ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonmicos importantes. En
las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: hipodermis, haces vasculares.

Oxalato de Calcio: es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la acumulacin

intracelular de calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas
en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o compuestos: las
drusas.
Las drusas tienen numerosas caras y puntas muy agudas. Normalmente hay una por clula y
tienen entre 5-10 nm de dimetro.
Los rafidios son muy finos, largos y afilados y se presentan agrupados en gran nmero formando
un haz dentro de la clula. Tienden a hacer los tejidos no palatables a los herbvoros.
Los estiloides son ms raros, tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados
o en parejas dentro de la clula. Son muy grandes y casi siempre deforman a la clula que los contiene.
El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener importancia taxonmica. En Nymphaea
las astroesclereidas foliares presentan cristales prismticos entre las paredes primarias y secundarias
(Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cmaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que
aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn rodeados por la pared
celular.
Carbonato de calcio: no son comunes en las plantas superiores. Generalmente estn asociados
con las paredes celulares formando cistolitos, dentro de clulas especiales, los litocistos o clulas
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roca y sobre un pednculo celulsico silicificado, por ejemplo el presente en clulas de hoja de Ficus
sp.
Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonmico. Se
desarrollan normalmente en clulas epidrmicas. El carbonato clcico puede aparecer tambin como
incrustaciones en la pared celular: calcificacin.
Dixido de silicio: son muy comunes en ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas formando
cuerpos de slice (en Ciperceas y gramneas) y estgmatos (en otras Familias de plantas). Tienen
formas muy precisas (sombrero, rectangulares, arenosa, cnicas, o amorfas) y se localizan en lugares
concretos . En las gramneas se presentan en las llamadas clulas silcicas donde se forman cuerpos de
slice de forma caracterstica generalmente amorfos, no angulares. La slice suele depositarse en la
pared celular (silificacin).

Esquemas de cristales de oxalato de calcio

a.- Rafidio en Eichhornia. b.- Estiloide en Eichhornia. c.- Drusa en Myriophyllum.

a.-Drusa
(Nerium
oleander).
b.-Rafidios
(raz
de
vainilla-Orchidaceae).
c.-Clulas
silceas
(epidermis
de
Schizachyrium sp.).
d.- Cristal prismtico
(Turnera).
e.Drusas
en
Myriophyllum.

a
b

Cistolito en Ficus sp.: a.- Con Microscopa ptica. b.- Con MEB.

c. Protenas
En las semillas, las protenas de reserva se almacenan temporalmente en lisosomas secundarios
(vacuolas) antes de ser digeridas en el momento de la germinacin. Estos lisosomas particulares forman
inclusiones llamadas granos de aleurona.
Esas protenas son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas y luego
confluyen en grandes vacuolas con protena de reserva. Estas vacuolas contienen un cuerpo proteico
slido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva (por ejemplo en los cotiledones de
semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramneas). Cada grano de

aleurona est limitado por el tonoplasto (membrana de la vacuola), y puede tener una matriz amorfa, o
una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico.
En los tejidos donde se presenta este almacenamiento, las clulas poseen una o ms vacuolas o
lisosomas secundarios. Ellos son derivados de vacuolas ms pequeas en los que la clula incorpor
molculas sintetizadas, principalmente protenas y fitatos (hexafosfatos de un polialcohol cclico, el
inositol). A menudo, se produce una separacin de los constituyentes en el interior de las vacuolas: los
fitatos insolubles se renen en masas esfricas, los globoides, que se baan en una matriz proteica
donde se encuentran los fitatos solubles. En algunas especies, como en el pepino o el lino, una de las
protenas de la matriz cristaliza en una inclusin de forma polidrica: el cristaloide.
Formacin y evolucin de los granos de aleurona
El Aparato de Golgi es esencial en las clulas vegetales para la secrecin. Sus cisternas se
llenan de productos secretorios, los cuales se concentran y finalmente se eliminan al exterior. Estas
vesculas secretorias son muy abundantes en las clulas que sintetizan muclago. Tambin el Aparato de
Golgi participa en el transporte de protenas de depsito, como la vinicilina y la legumina en los
cotiledones de ciertas leguminosas y la zena en el endosperma de maz. Estas y otras protenas se
localizan en organoides especiales, denominados cuerpos proteicos o granos de aleurona.
Las vacuolas vegetales se fragmentan inicialmente en vacuolas ms pequeas en las que se
acumulan las reservas: protenas y fitatos.
An no se sabe la manera en que pasan las reservas al interior, pero este almacenamiento conduce
a la formacin de grnulos de aleurona. En la matriz proteica, adems de las reservas hay hidrolasas
cidas cuya actividad est inhibida durante todo el perodo de almacenamiento de las reservas. Durante
la germinacin, los tejidos de la semilla se rehidratan y as las hidrolasas son activadas y catalizan la
digestin de las reservas en pequeas molculas que son utilizadas por el embrin en desarrollo. En
este perodo los granos de aleurona aumentan de volumen, luego se fusionan entre ellos y dan lugar a
las vacuolas tpicas en las que los residuos de matriz proteica de los globoides se encuentran en vas de
digestin. En razn de esto, los granos de aleurona representan estados intermedios de la diferenciacin
de las vacuolas de ciertas clulas vegetales, es decir de la diferenciacin de sus lisosomas.

d. Grasas, aceites y ceras

Son sustancias ergsticas comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de
almacenamiento de lpidos; en forma de gotas en el citoplasma (glbulos lipdicos) o en los elaioplastos.
Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del man. Las clulas del
endosperma del ricino (Ricinus communis) presentan una vacuola central cargada de aceite.
Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis.
Se observan al MO tindolos con colorantes lipfilos como Sudn III o Sudn IV.

e. Taninos
Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en
las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o
marrn, o pueden impregnar las paredes.

Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos
patolgicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el
duramen y el ritidoma. Producen la astringencia de los frutos inmaduros.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las clulas epidrmicas.

Granos de Aleurona en endosperma de Ricino.

f.

Idioblastos tnicos

Muclagos

Son comunes en plantas desrticas y absorben agua en gran cantidad.

Bibliografa
Berkaloff, A., Bourguet, J., Favard, P. & J.C. Lacroix. 1987. Biologa y Fisiologa Celular. Tomo II.
Omega, Barcelona.
De Robertis (h.) Hib Ponzio. 2005. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo, Buenos Aires.
Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur.
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Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 1991. Biologa de las plantas. Editorial Revert, Barcelona.
Strasburger, E. y col. 1994. Tratado de Botnica. 8 ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Pagina web: http://www.upv.es/