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Respiración Celular y Metabolismo de Carbohidratos
Respiración Celular y Metabolismo de Carbohidratos
El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa
recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en las
molculas de alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la
energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva
en forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo
el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin de
carbn, bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a molculas
ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustin es un fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al
mismo tiempo y liberan la energa en forma sbita; por el contraro la respiracin es la
degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este control est ejercido por
enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa
qumica en calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada
fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin
en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando
energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis que
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el
medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica (ocurre en las mitocondrias), y
en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).
GLUCLISIS
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada
una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la
produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP, y dos de NADH
por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantramos y pueden
darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la
glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato
(PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula de
glucosa y prepararla para su ruptura.
Paso 1
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa
Glucosa + ATP
La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica. Parte
de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de glucosa
que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con
lo que se forma fructosa 6-fosfato.
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa.
Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida
enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben
contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til.
En reacciones subsecuentes, la clula recupera parte de la energa contenida en el PGAL.
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus electrones,
y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosecha energa.
El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato
inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recin incorporado se
encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.
Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas de
ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un
fosfato, de alta energa se conoce como fosforfiacin.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2
(cido 2-fosfoglicrico).
Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento
interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el
cido fosfoenolpirvico (PEP).
Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de
ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada
molcula de glucosa).
RESUMEN DE LA GLUCLISIS
Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la segunda
produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las
pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en
glucosa 6-fosfato.
ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se
denomina FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido
lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con
oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia,
las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en
etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la
concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la uva y la poca
en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica
Fermentacin lctica
En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido
lctico.
RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es
decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren
acopladamente).
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las
procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.
Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b)
Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).
Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos
acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del
cido pirvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto
llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo
de Krebs.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de
oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2
carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6
carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y
contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+
a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones
vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos
tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se
pierden como CO2.
glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que
se detalla a continuacin.
Cuadro 9.1 - BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIN
PROCESO
SUSTRATO
PRODUCTOS
2 cido pirvico
GLUCLISIS
Glucosa
2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
ENTRADA AL CICLO DE KREBS
2 cido pirvico
2 CO2
2 NADH
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
CICLO DE KREBS
2 Acetil CoA
6 NADH
2 FADH2
6 CO2
2 ATP
Glucosa
2 GTP
10 NADH
2 FADH2
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se
obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a
1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a
travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a
menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya
que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos
en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra
formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de
los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de
fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes
en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una
cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose
ATP.
HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria
y el sistema de fosforilacin. En 1961, Mitchell propuso la hiptesis quimiosmtica, que es la
que actualmente se acepta en general.
Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos
laboratorios, lo que le vali a Mitchell el premio Nobel en 1978.
La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acopladas por un
gradiente protnico a travs de la membrana mitocondrial.
Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta
el oxgeno a travs de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de
protones a travs de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas
mitocondriales interna y externa.
En el citoplasma:
2 ATP
2 ATP
Gluclisis
En las mitocondrias:
2 NADH
De la gluclisis:
1 NADH
De la respiracin
1 ATP
cido pirvico
acetil CoA:
Ciclo de Krebs:
6 ATP
3 ATP (x 2)
6 ATP*
6 ATP
24 ATP
3 NADH
9 ATP (x 2)
1 FADH2
2 ATP
36 a 38 ATP
* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado en la
gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH
a slo 4 ATP
Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos
amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de
Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados
Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres etapas,
la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la ltima en las
mitocondrias.
RESUMEN
En el afn de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de fotosntesis y
respiracin, perdemos la nocin de estos procesos globalmente.
En la fotosntesis, la energa lumnica se convierte en qumica y se fija carbono en compuestos
orgnicos.
Los fotosintetizadores o auttrofos elaboran hidratos de carbono a partir de CO2 y agua y
liberan O2 a la atmsfera. Son estos organismos los que mantienen estables las
concentraciones de CO2, y O2 atmosfricos.
En la respiracin aerbica los compuestos orgnicos son degradados a CO2 y H2O con la
concomitante produccin de energa qumica bajo la forma de ATP.
FOTOSNTESIS
En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros
pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de xido--reduccin que propulsan la
sntesis de ATP; la reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de molculas de
H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y el ATP
(productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma del medio,
a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se detiene.
Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas de
PGAL.
Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos
orgnicos que la clula necesita.
RESPIRACIN
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN
1) Esquematiza la estructura de una mitocondria y describe donde tienen lugar las diversas
etapas de la degradacin de la glucosa, en relacin con estructura mitocondrial. Qu
molculas e iones atraviesan las membranas mitocondriales en estos procesos?
2) Distingue lo siguiente: gluclisis / respiracin / fermentacin / vas aerbias / vas
anaerobias: FAD / FADH2; ciclo de Krebs / transporte de electrones.
3) Sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula hasta la formacin de CO2 y H2O.
Diferencia las etapas.
4) Complete el siguiente cuadro:
Proceso
Gluclisis
Respiracin Aerbica
Ciclo de Krebs
Ubicacin
Sustrato
Producto
Ganancia
Cadena Respiratoria
Fosforilacin
Oxidativa