CLULAS

PROCARIOTES
Estructura

Eucariotes y Procariotes

Propiedades Generales
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas
las clulas poseen algunas propiedades comunes:
Estn envueltas en una membrana - llamada membrana
plasmtica - que encierra una sustancia rica en agua
llamada citoplasma o hialoplasma.
Todas las clulas son metablicamente activas, es decir,
desarrollan numerosas reacciones qumicas que les
permiten crecer, producir energa y eliminar residuos.
Todas las clulas contienen informacin hereditaria
codificada en molculas de cido desoxirribonucleico
(ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y
asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la
descendencia.
Todas las clulas poseen mecanismos que les permiten
regular adecuadamente sus funciones (homeostasis)
Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la
termodinmica, de la qumica y de la fsica.

Procariotes y
Eucariotes
A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier
y van Niel, propusieron que todas las
formas vivas (excluyendo por lo tanto a los
virus) podran ser divididos en dos
categoras celulares fundamentales:
Procariotes y
Eucariotes.
Dependiendo de si la forma viva analizada
posea un ncleo celular separado del
citoplasma por una estructura membranosa
bien definida (eucariotes), o si por el
contrario careca de l (procariotes)

Procariotes y
Eucariotes 2

Segn la citologa y la gentica progresaron las diferencias

entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de
manera que los procariotes podan ser claramente
diferenciados de los eucariotes por una serie de caractersticas
estructurales, tales como la carencia de estructuras
membranosas intracelulares (membrana nuclear, retculo
endoplsmico, mitocondrias, etc.), divisin nuclear mediante
fisin en vez de mitosis, la presencia de una bien
caracterizada pared celular, etc.
Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las
figuras siguientes.

Comparacin entre clulas procariotes y eucariotes

Caractersticas

Clulas procariotes

Clulas eucariotes

Tamao

pequeas (1-10m)

grandes (5-100 m)

Genoma

El ADN forma complejos con

protenas no histonas, se
encuentra en el nucleoide. No
est limitado por ninguna
membrana
Fusin y gemacin, no mitosis

ADN con histonas y otras

protenas, organizado en
cromosomas distintos,
ocupa el ncleo, limitado
por una clara membrana
Mitosis

Organelos con
membrana

Ninguno

Nutricin

Por absorcin, en algunos

casos fotosntesis

Metabolismo energtico
Citoesqueleto

Sin mitocondrias, las enzimas

oxidativas estn fijas a la
membrana plasmtica
Ausente

Movimiento intracelular

Ninguno

Numerosos: mitocondrias,
retculo endoplsmico,
cloroplastos (en plantas),
lisosomas, ncleo, etc.
Absorcin, digestin,
fotosntesis en algunas
especies
Las enzimas oxidativas se
hallan empacadas en las
mitocondrias
Presente y con gran
complejidad
Abundante en todas las
estructuras celulares

Division celular

LA CLULA PROCARIOTA
ESTRUCTURA
A. La Membrana Citoplsmica
Por ser prcticamente idntica a la Membrana Celular Eucariota
pospondremos su estudio pormenorizado para dicho captulo

B. Citoplasma y sus estructuras

1. Nucleoide
2. Plsmidos y transposones
3. Ribosomas
4. Cuerpos de inclusin

C. Pared celular. El peptidoglicano

1. Pared celular. Gram positivos
2. Pared celular. Gram negativos

D. Estructuras fuera de la pared celular

1. Glicocliz (Cpsulas)
2. Flagelos
3. Pili
4. Fimbriae

Formas celulares representativas de

diferentes morfologas de procariotes.
Al lado de cada dibujo se muestra un
ejemplo de dicha morfologa. Los
organismos corresponden a las formas:
Coco: Thicapsa roseopersicina
(dimetro de la clula = 1.5 m);
Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans
(dimetro = 1 m);
Espirilo: Rhodospirillum rubrum
(dimetro = 1 m); espiroqueta,
Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta
(dimetro = 0.25 m);
organismo con yemas y apndices,
Rhodomicrobium vanniellii (dimetro =
1.2 m);
organismo filamentoso, Chloroflexus
aurantiacus (dimetro = 0.8 m).

Membrana Celular
La membrana celular, tambin llamada membrana
plasmtica o plasmalema, es una membrana lipdica
selectivamente permeable, en donde se encuentran
inmersas numerosas protenas y algunos carbohidratos.
Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el
funcionamiento interno de las clulas respondiendo a los
agentes y mecanismos de regulacin que se encuentran en
el medio extracelular que las rodea.
Desempea un papel importante: en la organizacin del
funcionamiento celular y, en los eucariotes para formar
grupos de clulas semejantes que constituyen los tejidos.

Citoplasma
Puesto que las bacterias carecen de compartimientos
intracelulares el citoplasma se refiere a todo lo que esta
comprendido dentro de los lmites de la membrana celular.
La parte lquida del citoplasma se llama citosol.
El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua.
Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los
ribosomas y el ADN del nucleoide y los plsmidos.
Se encuentran adems numerosas enzimas, amino cidos,
carbohidratos, lipidos, sales inorgnicas, y muchos otros
compuestos de peso molecular bajo.
Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones
citoplsmicas que son necesarias para llevar a cabo
muchas funciones especializadas.

ESTRUCTURAS INTERNAS

El nucleoide posee el material gentico de la bacteria.

En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN
con informacin gentica , dispersos por el citoplasma: son
los plsmidos.
Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan
contenidos en el citoplasma bacteriano; compuestos
principalmente por cido ribonucleico, desempean un papel
esencial en la sntesis proteica.
Son caractersticamente diferentes de los ribosomas de las
clulas eucariotes

No existe ningn tipo de organelo intracelular

Carecen del tpico citoesqueleto eucariota

El citoplasma, por ltimo, contiene diferentes tipos de

inclusiones de diversa naturaleza qumica.

Nucleoide
Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los
procariotes, es un componente altamente especializado. De hecho
podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de la
clula.
Posee dos funciones principales:
Almacena y transmite el material gentico o ADN, y
Coordinando la sntesis de protenas, regula las actividades celulares,
que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la divisin celular.

Est formado por una sola molcula de ADN de doble cadena

helicoidal, superenrollada. En la gran mayora de las bacterias los
dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar
topolgicamente un crculo de actividad gentica.
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 m de
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.
coli, que mide de 2-3 m de longitud, contiene un cromosoma de
aproximadamente 1400 m.

El Nucleoide
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 m de
longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E.
coli, que mide de 2-3 m de longitud, contiene un cromosoma de
aproximadamente 1400 m.
Para que una macromolcula de esta longitud pueda caber dentro
del citoplasma bacteriano existen algunas protenas semejantes a
las histonas que se fijan al ADN compactndolo y segregndolo en
alrededor de 50 dominios cromosmicos alrededor de un ncleo
central.
En las bacterias se han encontrado protenas con caractersticas
muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por
esta causa se piensa que estas protenas podran unirse al ADN y
formar una especie de cromatina primitiva. Estas protenas son las
siguientes: la HU que es un dmero de subunidades diferentes y
semejante a la histona H2B, la protena H dmero de subunidades
idnticas y semejante a la histona H2A, la protena P semejante a
las protaminas, la subunidad H1, el dmero HLP1 y el monmero
HLP1.

Microscopa electrnica
del cromosoma de la E.
coli mostrando la
multitud de asas
(dominios) que emergen
de una regin central
rica en protenas cuya
organizacin se
desconoce.

En el esquema de la parte inferior se

representan slo 15 de las 50 asas
mostrando el superenrollamiento de
los dominios de ADN formados

Protenas asociadas al nucleoide

Algunas protenas deben estar asociadas con el
nucleoide para que:

Se reproduzca el ADN. La molcula superenrollada de ADN, debe

Se regule la expresin gnica y

Se ayude al aporte del ADN a las clulas hijas durante la divisin celular.

ser desenrrollada y descompactada para que la ADN polimerasa

pueda cumplir su funcin de duplicacin del ADN y para que
la ARN polimerasa pueda fijarse al ADN y transcribirlo.

Las Topoisomerasas son enzimas esenciales para estos

procesos.
Una topoisomerasa, llamada ADN girasa cataliza el
superenrollamiento negativo del ADN circular bacteriano.
La Topoisomerasa IV, por el contrario, cataliza el
desenrrollamiento del ADN, permitiendo la separacin de
los cromosomas hijos despus de la duplicacin del ADN.

Estructura de los Ribosomas

ASOCIACIN DE LAS
SUBUNIDADES RIBOSOMALES

Subunidad
grande

Subunidad
pequea

Dos vistas del arreglo de las subunidades grande y pequea en un ribosoma

Protenas Ribosomales

Las protenas Ribosomales son bsicas y se

unen por interaccin inica con el ARNr
(acdico)
Las protenas Ribosomales se encuentran
generalmente en una estequiometra molar
de 1:1 tanto entre ellas como con el
ribosoma
En experimentos de reconstitucin del
ribosoma se ha demostrado que las
protenas ribosomales se agregan al RNAr
en un orden especfico

Topografa de las Protenas

Ribosomales en el Ribosoma

Mtodos
Inmuno-electrn

microscopa (Lake)
Entrecruzamiento de

protenas ribosomales
(Traut)
Difraccin de neutrones
(Moore)

PLSMIDOS
DEFINICIN Y CONCEPTOS GENERALES
Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los

procariotes consta de un solo cromosoma, muchas bacterias

poseen, adems, uno o varios elementos genticos accesorios
extracromosmicos, a los que denominamos plsmidos.
Se definen como elementos genticos extracromosmicos con
capacidad de replicacin autnoma (es decir, constituyen
replicones propios).
Todos los plsmidos bacterianos conocidos estn formados
por una cadena doble de ADN.
Aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plsmidos
lineares, la inmensa mayora son circulares, covalentemente
cerrados y superenrollados.
Algunos plsmidos poseen, adems, la capacidad de
integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano. Reciben
el nombre de episomas y se replican junto con el cromosoma y
bajo su control.

PlAsmidos
En cuanto al tamao, existe una amplia gama: desde plsmidos
muy pequeos (de unas 2 kb) hasta plsmidos muy grandes (ciertos
plsmidos de Pseudomonas tienen 500 kb).
Megaplsmidos. En ciertos Rhizobium existen plsmidos que llegan
a tener 1600 kb. Algunos megaplsmidos que parecen ser
imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, han llegado a
ser considerados como verdaderos cromosomas.
Cada tipo de plsmido tiene un nmero medio caracterstico de
copias por clula. Segn su nmero los plsmidos se han
clasificado como:

plsmidos con control estricto de la replicacin. Por regla general,

los grandes plsmidos tienen una o dos copias por clula
plsmidos de control relajado. Plsmidos generalmente pequeos que
suelen estar presentes como varias copias (>10).

PLSMIDOS
En funcin de que los plsmidos puedan ser transmisibles o

no de una bacteria a otra por medio de contactos

intercelulares, se pueden distinguir:

plsmidos conjugativos (autotransmisibles), que son

aquellos que se transfieren habitualmente entre cepas
por medio del proceso de conjugacin.
plsmidos promiscuos o de amplio espectro. Son
plsmidos que no slo se transfieren entre cepas de la
misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre
especies y gneros muy diversos permitiendo
transferencia horizontal de informacin gentica entre
grupos bacterianos filogenticamente alejados.
plsmidos no conjugativos, carentes de la propiedad de
ser transferidos mediante el mecanismo de conjugacin.
plsmidos movilizables: son aquellos no
autotransmisibles que pueden ser transferidos por la
accin de un plsmido conjugativo coexistente en la
misma bacteria.

Plsmidos

Los plsmidos se clasifican segn las funciones o el tipo de informacin

que llevan en:
Factores de Fertilidad o factores F.
Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o
factores R.
Factores colicingenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas
son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias
productoras de colicilinas son inmunes a ellas.
La capacidad de replicacin autnoma de los plsmidos los ha
convertido en vehculos para clonar genes o piezas de ADN. De forma
que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN
deseado en poco tiempo.
Otra caracterstica importante es que constituyen elementos genticos
mviles, es decir, tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos
del cromosoma bacteriano principal o en otros plsmidos. Esta movilidad
se debe a la existencia en su interior de transposones y secuencias de
insercin.

Transposones

Los Transposones o genes brincadores" son fragmentos de ADN que

contienen un pequeo nmero de genes (1-12) flanqueados en sus
extremos por secuencias de insercin que codifican para la sntesis de una
enzima, transposasa, que transporta al transposn, es decir, lo mueve de
una localizacin en la cadena de ADN a otra.
Los Transposones pueden encontrarse tanto formando parte del nucleoide
de la bacteria (transposones conjugantes) como de los plsmidos.
La Transposasa es una enzima que cataliza el corte y empalme de la
cadena de ADN durante la transposicin. As pues los transposones son
capaces de autosepararse del nucleoide o del plsmido al que pertenecen,
e insertarse en otra regin o en otra cadena de ADN perteneciente al
nucleoide o a otro plsmido.
Los Transposones participan as en la transmisin de la resistencia a
antibiticos, o de otros trazos genticos, a poblaciones enteras de
bacterias.

Cuerpos de Inclusin y
fotosntesis
Existen tres grupos principales de bacterias que son capaces de llevar
a cabo el proceso de fotosntesis: Cianobacterias, bacterias verdes y
bacterias prpura, las cuales utilizan inclusiones especficas para
realizar este proceso:

Ficobilisomas. Las Cianobacterias pueden realizar el proceso de fotosntesis

oxignica, es decir, pueden utillizar el agua como donadora de electrones y
generan oxgeno durante la fotosntesis. Los elementos necesarios para llevar a
cabo este proceso se localizan en un sistema importante de membranas
tilacoideas acompaadas de partculas llamadas Ficobilisomas.
Clorosomas Las bacterias verdes realizan la fotosntesis anoxignica. Utilizan
molculas reducidas tales como H2, H2S, S y algunas molculas orgnicas como
donadoras de electrones y generan NADH y NADPH. Este sistema fotosinttico
se localiza en vesculas de forma elipsoidal llamadas Clorosomas que son
independientes de la membrana plasmtica.
Las bacterias prpura tambin realizan la fotosntesis anoxignica. Utilizan
tambin molculas reducidas, H2, H2S, S, y algunas molculas orgnicas, como
donadoras de electrones y, as mismo, generan NADH y NADPH. Sin embargo
el necesario equipo fotosinttico se localiza en vesculas esfricas o sistemas
laminares que son continuos con la membrana citoplsmica.

Cianobacteria Anabaena

Las Cianobacterias, as como las algas y las plantas verdes, utilizan

el hidrgeno del agua para reducir el CO2 y generar carbohidratos.
Durante este proceso se libera oxgeno, por eso se dice que este
proceso es oxignico. Es importante considerar que, probablemente,
las Cianobacterias fueron los primeros organismos durante la
evolucin de la vida en la tierra en realizar la fotosntesis oxignica.

Grnulos de Cianoficina. Grandes cuerpos de inclusin que sirven para

almacenar Nitrgeno en las cianobacterias.

Carboxisomas. Las cianobacteriaa, los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes
que pueden reducir el CO2 para producir carbohidratos, poseen inclusiones,
llamadas carboxisomas, que contienen las enzimas necesarias para realizar la
fijacin del CO2.
Vacuolas de gas. Algunas bacterias acuticas fotosintticas contienen
vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos permeables a los
gases de la atmsfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotacin.
Grnulos de Volutina. Almacenan fosfatos
Grnulos de azufre. Almacenan azufre.
Grnulos de polihidroxibutirato. Algunas bacterias poseen cuerpos de
inclusin que almacenan polihidroxibutirato y que, como los
Grnulos de glucgeno, sirven como almacenes de energa.
Magnetosomas. Algunas bacterias acuticas mviles son capaces de
orientarse en respuesta a la presencia del campo magntico terrestre. Esto se
debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusin que contienen
cristales de magnetita o de algunos otros compuestos que pueden funcionar como
pequeos magnetos.

Cubierta Celular

Casi todas las clases de procariotes poseen una

capa protectora resistente llamada pared celular,
esta le da su forma y le permite vivir en una
amplia gama de ambientes.
Algunas especies estn adems rodeadas por una
cpsula, esta hace a la clula resistente a los
productos qumicos destructivos.
Todas las bacterias tienen una membrana celular
dentro de la pared celular. Las pequeas
molculas del alimento se incorporan a la clula a
travs de poros de esta membrana, pero las
molculas grandes no la pueden atravesar.
Dentro de la membrana est el citoplasma.

Pared bacteriana

La pared que poseen la mayora de las bacterias explica la

constancia de su forma. En efecto, es rgida, dctil y
elstica.
Su importancia reside en la naturaleza qumica del
compuesto macromolecular que le confiere su rigidez.
Este compuesto, un mucopptido, est formado por
cadenas de acetilglucosamina y de cido murmico sobre
las que se fijan tetrapptidos de composicin variable.
Las cadenas estn unidas entre s por puentes peptdicos.
Adems, existen constituyentes de la superficie que son
propios de las diferentes especies.
La diferencia de composicin bioqumica de las paredes de
dos grupos de bacterias es responsable de su diferente
comportamiento frente a un colorante formado por violeta
de genciana y una solucin yodurada (coloracin de
Gram). Se distinguen las bacterias Gram positivas (que
retienen el Gram despus de lavarlas con alcohol) y las
Gram negativas (que pierden su coloracin).

Pa
re
dc
elu
lar
B
act
e
ria
Gr
am

-ne
ga
tiv
a

Pared y membrana
Se conocen actualmente los mecanismos de la
sntesis de la pared. Ciertos antibiticos pueden
bloquearla. La destruccin de la pared provoca
una fragilidad en la bacteria que toma una forma
esfrica (protoplasto)
La membrana citoplasmtica, situada debajo de la
pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las
sustancias que entran y salen de la bacteria.
Es soporte de numerosas enzimas, en particular las
respiratorias. Por ltimo, tiene un papel
fundamental en la divisin del ncleo bacteriano.
La membrana plasmtica presenta invaginaciones, que
son los mesosomas, donde se encuentran enzimas que
intervienen en la sntesis de ATP y los pigmentos
fotosintticos en el caso de bacterias fotosintticas.

Paredes Celulares Bacterianas

Compuestas de 1 o 2 bicapas lipdicas y una

cubierta de peptidoglicano
Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta
exterior gruesa de peptidoglicano
Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada
de peptidoglicano entre las dos
Gram-positivos : Un puente de pentaglicina
conecta los tetrapptidos
Gram-positivos : Enlace amida directo entre los
tetrapptidos

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Peptidoglicano

Estructura de superficie y de
cubierta

Muchas bacterias pueden presentar flagelos

generalmente rgidos, implantados en la
membrana mediante un corpsculo basal
Los cilios, filamentosos y de longitud variable,
constituyen, junto con los flagelos, los rganos
de locomocin. Segn las especies, pueden estar
implantados en uno o en los dos polos de la
bacteria o en todo su entorno.
pili escasos y firmes que pueden servir como
pelos sexuales para el paso de ADN de una clula
a otra. Los pili constituyen el soporte de los
antgenos "H".
fimbrias rganos de adhesin y fijacin, muy
numerosas y ms cortas que los pili,

En las bacterias se pueden encontrar

tres tipos de apndices superficiales
Flagelos, rganos de locomocin. Se encuentran tanto
en bacterias Gram positivas como Gram negativas,
generalmente en bacilos y raramente en cocos.
Pili (Latn: cabellos)
Fimbriae (Latn : flecos). Se observan prcticamente
slo en bacterias Gram negativas y raramente en
organismos Gram-positivos.
Con frecuencia las bacterias poseen flagelos y pili.

El flagelo
El flagelo (Flagellum - plural, flagella) es una proyeccin larga y delgada,
semejante a un ltigo, que est formada por protenas especializadas.
Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, extracelulares, que se
mueven rotando, como tornillos, generalmente en el sentido contrario a las
manecillas del reloj. Las bacterias pueden tener uno o mltiples flagelos con
disposiciones particulares.
Las arqueobacterias tambin pueden poseer flagelos, que aunque parecen
similares a los de las bacterias son diferentes en detalles importantes y por
tal razn son considerados organelos no homlogos.
Los flagelos de las clulas eucariotas son estructuras diferentes a los flagelos
de los procariotes. En los eucariotes son habitualmente nicos, estn
rodeados por la membrana celular y poseen una complicada estructura
interna. Esta estructura comprende nueve dobletes de microtbulos que
forman un cilindro alrededor de un par central de microtbulos. Los dobletes
perifricos estun unidos unos a otros por protenas, entre ellas la dinena, la
cual actuando como un motor molecular causa el movimiento de vaiven del
flagelo.

El flagelo eubacteriano
Es una de las estructuras procariticas ms complejas, formada por ms de 20
tipos de protenas estructurales. En su estuctura anatmica se pueden distinguir
tres partes o subestructuras:

El filamento, parte perifrica distal del flagelo que est conectado a

un corto segmento curvado denominado
Codo o gancho, que a su vez est unido al
Corpsculo basal. Este corpsculo basal est inmerso en las
envolturas bacterianas (membrana citoplsmica y pared), y consta
esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este
coprpsculo basal tiene varias funciones:
anclar el flagelo a las envolturas bacterianas
suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede
girar en ambos sentidos)
albergar la maquinaria de exportacin de subunidades de protenas para
su ensamblaje en la estructura flagelar

en
am
Fil

Flagelina

to
Corpsculo Basal

La estructura macromolecular
del flagelo procariote esta
constituida por tres partes
principales:
1. El Filamento, constituido de
subunidades de flagelina
2. El Codo o gancho, estructura
de unin entre el filamento
y el
3. Corpsculo basal. Estructura
de gran complejidad que
ancla y mueve el filamento

EL FILAMENTO FLAGELAR

El filamento flagelar es una estructura cilndrica fina, hueca y rgida

que tiene un papel pasivo durante el movimiento flagelar, actuando
de manera anloga a la hlice de un barco.
Est constituido por el ensamblaje de miles de subunidades idnticas
de una protena llamada flagelina.
La flagelina es una protena globular, cuyo peso molecular vara segn
las especies (desde unos 15 kDa en algunos Bacillus hasta unos 62 kDa
en algunas enterobacterias).
El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm.
En el extremo distal del filamento existe un capuchn formado por
un pentmero de una protena distinta (HAP2).
Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con
dos tipos de protenas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras
que permiten la correcta interaccin entre filamento y codo.
Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son
buenos antgenos, constituyendo el denominado antgeno H flagelar,
flagelar
especfico para cada especie e incluso para cada estirpe o raza.

Modelo atmico parcial del ensamblaje de 11 molculas de flagelina para formar uno
de los aros helicoidales que constituyen el filamento flagelar. Cada subunidad est
formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la
hidrlisis de 52 y 44 residuos de amino cidos de cada uno de los extremos de la
protena, constituida por 494 residuos
Las molculas de Flagelina,
sintetizadas en el citoplasma, son
transportadas a travs del estrecho
canal central. Las molculas se
unen una tras otra en el extremo
distal, en donde las protenas que
forman el capuchn flagelar van
siendo desplazadas de su lugar en
dicho extremo cediendo cada vez un
solo sitio de fijacin para una
molcula de flagelina. El capuchn,
que forma el extremo distal del
filamento, va girando de lugar en
lugar preparando en cada ocasin el
nuevo punto de fijacin para una
nueva molcula de flagelina que
llega. Este proceso simula el
ascenso helicoidal, paso apaso, de
una escalera de caracol.

 El filamento flagelar est unido a la

bacteria por medio de un cuerpo
basal, el cual se introduce a la clula
a travs de una serie de anillos
proteicos que actan como baleros
para permitir el movimiento flagelar.

Las bacterias Gram-positivas tienen

dos anillos proteicos que rodean al
cuerpo basal, uno de ellos en la capa
de proteoglicanos y uno en la
membrana plasmtica.
En las bacterias Gram-negativas se
describen 4 o 5 anillos:

El anillo L que se asocia a la

cubierta de lipopolisacridos,
El anillo P que se asocia a la
cubierta de peptidoglicanos,
El anillo S est en el espacio
periplsmico, inmediatamente
por encima de la membrana
citoplsmica.
El anillo M directamente
dentro de la membrana
plasmtica,
El anillo C o llave reguladora
de posicin intracitoplsmica.

Especies diferentes de bacterias tienen nmeros y

disposiciones especficas de los flagelos.
A-Monotricas
B-Lofotricas
C-Anfitricas
D-Peritricas

Las bacterias Monotricas poseen un slo flagelo

(ejemplo: Vibrio cholerae).
Las bacterias Lofotricas tienen mltiples flagelos

cercanos unos a otros y localizados en el mismo

polo de la superficie bacteriana. Esto asegura su
funcionalidad en el movimiento unidireccional
del microorganismo.
Las bacterias Anfitricas tienen un par de flagelos

localizados cada uno en uno de los polos de la

estructura bacteriana. Solamente uno de ellos se
mueve en un momento dado, confiriendo a la
bacteria la capacidad de cambiar con rapidez la
direccin de sus movimientos.
Las bacterias Peritricas tienen mltiples flagelos

que se proyectan en todas direcciones.

(ejemplo: Escherichia coli)

Pili

Los pili (latn por pelos, singular pilus), son apndices filiformes que
se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias.
Un pilus es tpicamente una proyeccin de 9 a 10 nm de dimetro y
permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora)
a otra bacteria que carece de l (receptora). Esto constituye el paso
inicial de un proceso de transferencia de informacin gentica
(transformacin gentica). Este mecanismo permite la diseminacin de
trazos genticos importantes para la supervivencia de poblaciones
bacterianas
No todas las bacterias son capaces de producir pili.
El pilus es capaz de contraerse para aproximar ntimamente una
bacteria a la otra. Esto se logra mediante la interaccin del pili con una
protena intracitoplsmica homloga a la actina eucaritica (MreB),
disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo
mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo
distal del pilus se fija a un sustrato slido.

Sex pili

Aunque los pili han sido llamados sexuales (sex pili), debe precisarse
que es un error considerar la conjugacin bacteriana como una funcin
de reproduccin sexual o apareamiento. Tampoco los pili deben ser
considerados como penes de las bacterias.
Los pili pueden conectar una bacteria a otra de su misma especie, o de
especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de
ambas bacterias. A travs de este puente puede realizarse el transporte,
o intercambio, de informacin gentica (en la forma de plsmidos)
entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas
funciones de una bacteria a la otra, incluyendo la resistencia a los
antibiticos.
Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la
transferencia de informacin gentica debe recordarse que los pili
poseen receptores que son puntos de fijacin para virus y bacterifagos
en la iniciacin de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.

Conjugacin
Los pili tambin han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es
recomendable conservar el trmino pili exclusivamente para el
apndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de
conjugacin bacteriana.
Todas estas prolongaciones estn constituidas por protenas
oligomricas derivadas de las protenas llamadas pilinas.
Durante el mecanismo de Conjugacin:

1- La clula donadora produce pilus.

2- El Pilus se fija a la clula receptora aproximando a las dos clulas.
3- El plsmido mvil es cortado (nicked) y una cadena sencilla de ADN es
transferida por medio del pilus a la clula receptora.
4- Ambas clulas recircularizan sus plsmidos, sintetizan una segunda
cadena y pueden producir pili. De esta manera ambas clulas son ahora
donadoras

Conjugacin bacteriana
Diagrama
1- La clula donadora produce
pilus.
2- El Pilus se adhiere a la clula
receptora fijando y aproximando a
las dos clulas.
3- El plsmido mvil es cortado
(nicked) y una cadena sencilla de
ADN es transferida por medio del
pilus a la clula receptora.
4- Ambas clulas recircularizan sus
plsmidos y sintetizan una segunda
cadena. De esta manera ambas
clulas pueden producir pili, son
donadoras

Fimbriae

Las fimbrias son pili cortos necesarios para que las bacterias puedan
fijarse a diversos tipos de superficies.
La fijacin de las bacterias a las superficies biolgicas de sus
huspedes es un proceso indispensable para la colonizacin durante
los procesos infecciosos.
Las fimbrias pueden estar localizadas en cualquier parte de la
membrana bacteriana, pero habitualmente estn o bien dispersas por
toda su superficie o se encuentran en los polos de la clula.
Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a
sus superficies blanco y, por lo tanto, no pueden causar trastornos
patolgicos.
Frecuentemente las fimbrias poseen lectinas. Estas molculas pueden
reconocer oligosacridos en las superficies celulares y ayudar a la
fijacin especfica de las bacterias en sus clulas blanco.
Otras fimbrias se fijan a los componentes de la matriz extracelular.
Las fimbrias se encuentran tanto en organismos Gram negativos como
en Gram positivos.

Nutricin
Segn la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se
dividen en:
Auttrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO2 , y
Hetertrofos cuando su principal fuente de carbono es materia
orgnica.

Por otra parte segn la fuente de energa, los seres vivos

pueden ser:
Fottrofos, cuya principal fuente de energa es la luz, y
Quimitrofos, cuya fuente de energa es obtenida de un compuesto
qumico que se oxida.

En las bacterias es posible encontrar todos los mecanismos

de obtencin de materia y energa. El xito evolutivo de las
bacterias se debe en parte a su versatilidad metablica.

Nutricin en bacterias

Divisin celular bacteriana

La sntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicacin del ADN

regulan la divisin celular en las bacterias.

La bacteria se divide normalmente por biparticin o fisin, que da lugar a la

formacin de dos clulas hijas.

La separacin de las dos clulas va acompaada de la segregacin en cada

una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicacin del
ADN de la bacteria original.

La divisin empieza por una invaginacin de la membrana citoplasmtica

en el centro de la bacteria que da origen a la formacin de un septo o
tabique transversal.

Divisin celular por fisin

Reproduccin sexual o
parasexual
Pero adems de la reproduccin asexual, las

bacterias poseen unos mecanismos de

reproduccin sexual o parasexual, mediante los
cuales se intercambian fragmentos de ADN.
TRANSFORMACIN: Consiste en el intercambio gentico
producido cuando una bacteria es capaz de captar
fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran
dispersos en el medio donde vive.
CONJUGACIN: En este proceso, una bacteria donadora
F+ transmite a travs de un puente o pili, un fragmento de
ADN, a otra bacteria receptora F-. La bacteria que se llama
F+ posee un plsmido, adems del cromosoma
bacteriano.
TRANSDUCCIN: En este caso la transferencia de ADN de
una bacteria a otra se realiza a travs de un virus
bacterifago, que se comporta como un vector
intermediario entre las dos bacterias.