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Liquidos Corporales
Liquidos Corporales
millones de aos. En esta sopa primordial exista una abundante cantidad de molculas complejas,
precursoras de las biomolculas de la actualidad. Sin embargo, para que estas molculas pudieran
interactuar entre s era necesaria su proximidad fsica y la presencia de catalizadores, en vista de lo
cual, empezaron a desarrollarse molculas anfipticas, teniendo como prototipo a la bicapa lipdica,
la cual permiti limitar el medio exterior del medio interno, garantizando la interaccin de las
molculas complejas, y, gracias a la presencia de cidos nucleicos (DNA), la reproduccin y
persistencia de dicho precursor celular. Dicha membrana garantizaba las interacciones bioqumicas
entre los elementos almacenados en el interior celular, pero tambin permita una comunicacin
selectiva con el medio extracelular, captando materiales necesarios para la obtencin de energa
para los procesos intracelulares. Podemos evidenciar que todas las reacciones bioqumicas que
permitieron la evolucin de la vida fueron moldeadas y se adaptaron al medio acuoso en el cual se
origin sta, estableciendo una estrecha relacin, entre el concepto y la presencia de agua con la
aparicin y evolucin de la vida.
Sin embargo, las cosas cambiaron hace unos 300 400 millones de aos cuando se inici la
colonizacin de la tierra firme por plantas, insectos y anfibios. Nos salimos del medio acuoso al cual
estbamos acostumbrados, para pasar a un medio areo terrestre, esto nos oblig al diseo de un
medio interno con caractersticas similares al medio marino en el cual nacimos. Este medio nos
ofrece a todas las clulas del organismo una estabilidad en el que se toman las sustancias que se
necesitan y se eliminan productos de desecho. De tal manera, que para sobrevivir en la superficie
terrestre los seres vivos se vieron en la necesidad de proveerse de una envoltura similar a aquella en
la que haba surgido la vida.
Por tal razn, el agua es la sustancia ms abundante en todos los organismos vivos, distribuida a lo
largo de diferentes compartimientos lquidos, constituyendo hasta un 70% del peso corporal total
(PCT) de la mayora de ellos. Entender el papel crtico del agua dentro de los procesos vitales,
requiere una revisin de su estructura molecular y de las propiedades fisicoqumicas que derivan de
esa estructura.
Estructura molecular del agua.
El agua es una molcula constituida por 2 tomos de hidrogeno y 1 tomo de oxgeno, unidos entre
s mediante enlaces covalentes polares. Tiene una geometra espacial tetradrica asimtrica, que
implica la presencia del oxgeno en el vrtice de la pirmide, con 2 vrtices ocupados por los tomos
de hidrogeno, y los 2 restantes con pares de electrones desapareados. No es una molcula lineal, ya
que presenta un ngulo de separacin entre los tomos de hidrogeno de 104.5 .
Es una molcula polar, que adquiere cargas elctricas parciales, en base a la diferente
electronegatividad (tendencia a atraer electrones) que presentan sus componentes. Debido a que el
oxgeno es mucho ms electronegativo que el hidrogeno, se produce una distribucin asimtrica de
los electrones compartidos. El ncleo de oxgeno ejerce una mayor atraccin sobre los electrones
compartidos que el hidrogeno, dejando a estos con una carga parcial positiva, y adquiriendo este una
carga parcial negativa. Esto implica la presencia de un dipolo elctrico, responsable de las
interacciones electrosttica de las molculas de agua entre s, y con otras molculas (ver Figura 1).
A.
B.
Las interacciones de las molculas de agua entre s se realizan mediante atracciones electrostticas
dbiles, denominadas puentes de hidrogeno, definidos como la atraccin elctrica entre un tomo
electronegativo (en este caso el oxgeno) y un tomo de hidrogeno (con carga parcial positiva) de
molculas de agua adyacentes. De acuerdo a su configuracin estructural, cada molcula puede
establecer enlaces con otras 4 molculas a su alrededor (ver figura 2). A pesar que cada puente de
hidrogeno constituye per se una interaccin intermolecular muy dbil, cuando se forman muchos de
estos (estado lquido o slido del agua), permiten conformar agregados macromoleculares muy
estables. El mayor nmero de enlaces se establece cuando el agua se encuentra en estado slido,
en forma de hielo, dando lugar a una estructura regular cristalina basada en la disposicin tetradrica
que adoptan las molculas de agua unidas entre s por puentes de hidrogeno. De hecho, la alta
cantidad de energa necesaria para romper estos enlaces electrostticos se refleja en el elevado
calor especfico, calor de vaporizacin y punto de ebullicin de la molcula de agua. En el estado
gaseoso, al contrario, se presenta la menor cantidad de enlaces intermoleculares, presentndose la
mxima dispersin, movimiento y vibracin de las molculas.
El agua en estado slido se caracteriza por presentar un alto grado de ordenamiento molecular,
enlaces rgidos, otorgndole una baja capacidad de deformacin, y una disminucin de su capacidad
solvente. A diferencia del agua en estado lquido, la cual presenta menor grado de ordenamiento,
alto grado de fluidez y de accin solvente, movimientos aleatorios y alto grado de deformabilidad.
La densidad del agua es una propiedad fuertemente afectada por la accin de los enlaces de
hidrogeno presentes en el lquido. Esta adquiere un mximo de 1gr/cm3 a 4C, sin embargo, sigue
siendo mucho menor a la de otras sustancias (p.ej, mercurio). Es de destacar que cuando el agua
lquida se transforma en hielo a 0C, su densidad disminuye alrededor de un 10%, asociado a un
incremento del nmero de molculas de agua ligadas por puentes de hidrogeno (de 3,6 a 4), y a un
incremento de la distancia entre molculas de oxgeno adyacentes. Si contina descendiendo la
temeperatura, la densidad contina disminuyendo gradualmente hasta alcanzarse un mnimo a una
temperatura de -210 C.
Funcin termorreguladora
a) Calor Especifico: Representa la cantidad de energa calrica (caloras) necesaria para aumentar
la temperatura de 1 gr de agua en 1 C (grado centgrado). El agua tiene un calor especfico de 1
cal/gr C, es decir necesitas 1 calora para subir 1 grado centgrado de temperatura a 1 gr. de
agua; valor de magnitud alta al compararse con otras sustancias (9 veces mayor al del hierro,
18 veces mayor al de la plata, y 33 veces mayor al del plomo). Al administrar calor a una
molcula se incrementa su energa cintica, su motilidad y vibracin, rompiendo progresivamente
los enlaces intermoleculares que la rodea, pasando a travs de los estados slido, lquido y
gaseoso. El calor especfico elevado del agua es producto de las mltiples interacciones
intermoleculares que puede formar. Lo cual es excelente, ya que sta puede retirar calor de los
tejidos eficazmente aumentando poco a poco su temperatura hasta llegar a evaporarse; el
ejemplo clsico es la sudoracin: el agua presente en el sudor extrae el calor originado de las
reacciones exotrmicas corporales,
aumentando paulatinamente su temperatura hasta
evaporarse, siendo esta la propiedad fundamental que le confiere al agua su carcter
termorregulador.
b) Punto de ebullicin y calor de vaporizacin:
A menudo consideramos que el trmino calor y temperatura son similares, sin embargo, a pesar
de que estn relacionados, son conceptos diferentes. El calor es la energa cintica total
derivada del movimiento de las partculas, lo cual depende de su velocidad, nmero, tamao y
tipo. Por el contrario, la temperatura es la medida de dicha energa, y no depende de ninguno de
los parmetros anteriores.
Sabemos que el agua, como toda la materia, puede encontrarse en 3 grandes estados: Slido,
lquido y gaseoso, de acuerdo al grado de interacciones y orden intermolecular que presente. A
medida que administramos calor, la energa cintica, el movimiento y la vibracin de las
molculas aumenta, superando progresivamente la fuerza de cohesin (interacciones
intermoleculares) permitiendo el cambio de estado slido liquido (fusin), liquido-gaseoso
(vaporizacin), es lgico acotar que mientras administramos calor, la temperatura del lquido va
incrementndose progresivamente.
La relacin entre el calor suministrado, la temperatura alcanzada y la progresin a travs de los
estados de la materia puede describirse en la siguiente grfica (ver figura 3):
interfaz aire-agua presente en la pequea capa de lquido que recubre a los alveolos
pulmonares, es un factor que se opone a la distensin (compliance) alveolar, y tiende al colapso
de los mismos durante la espiracin. Con la finalidad de disminuir las fuerzas de cohesin
intermoleculares, y por ende la tensin superficial, los neumocitos tipo II producen una sustancia
anfipatica, constituida en un 70% por fosfolpidos, denominada surfactante, la cual disminuye la
tensin superficial y evita el colapso alveolar.
As como el trmino cohesin depende de las fuerzas intermoleculares del agua, el termino adhesin
es utilizado para describir la interaccin de las molculas de agua con otras molculas adyacentes.
Esta diferencia adquiere importancia en la explicacin del fenmeno de la capilaridad, entendida
como la capacidad que tiene el agua de fluir por espacios estrechos de manera pasiva, y en
contraposicin a las fuerzas gravitatorias. Por ejemplo, si utilizamos un tubo de vidrio muy estrecho
(tubo capilar), la adhesin de las molculas de agua a la superficie del vidrio, supera a las fuerzas de
cohesin, y permite su desplazamiento a travs del mismo, hasta que el peso ejercido por la
gravedad contrarresta y evita el progreso de su ascenso. (Ver figura 5). Esta propiedad explica el
ascenso del agua a travs de las plantas, la captacin de agua por parte de materiales porosos
(toallas, papel), o incluso, el drenaje de las lgrimas del ojo por los conductos lacrimales.
es un disolvente muy potente frente a muchas sustancias. Todos los compuestos inicos,
polares, se disuelven en mayor o menor medida, mientras que las sustancias apolares
(lpidos) son prcticamente insolubles. La constante dielctrica es una propiedad relacionada
con el estado dipolar del agua, como vimos anteriormente, la molcula de agua presenta
cargas parciales positivas en los tomos de hidrogeno, y carga parcial negativa en el tomo
de oxgeno, por lo que al estar en contacto con alguna sustancia inica o polar, la molcula se
reorienta para exponer sus tomos de carga opuesta al in en cuestin, agrupando mltiples
tomos alrededor del mismo, rodendolo hasta vencer las fuerzas de atraccin electrostticas
intramoleculares y disolver la molcula
Por ejemplo, en presencia de alguna sal, como el NaCl, los tomos de hidrogeno tienden a
atraer al Cl-, y el oxgeno al Na+, rodendolos, rompiendo los enlaces dbiles
intermoleculares (electrostticos) entre las molculas de agua y formando esferas de
solvatacin, las cuales disociaran el NaCl e impedirn la atraccin electrosttica entre estos
iones positivos y negativos. (Ver figura 6).
La constante dielctrica del agua es elevada, lo que le permite disolver cualquier cuerpo de
enlace fundamentalmente inico, o en el que internamente se produzcan separaciones de
carga. A medida que el carcter del enlace del compuesto es ms covalente la dificulta de
disolucin por parte del agua es mayor. El valor de la constante dielctrica a 20 C (298 K) es
de aproximadamente 80 F/m, es decir que las molculas de agua se intercalan entre los iones
disminuyendo sus fuerzas atractivas hasta 80 veces.
Figura 6. Se evidencia el proceso de
hidratacin y disolucin del NaCl. Se
forman 2 esferas de solvatacin,
donde las molculas de agua orientan
sus polos de carga opuesta a los
iones de Na+ y Cl-, atrayndolos y
rompiendo
su
enlace
inico
intermolecular.
Con lo que se formaran dos iones, uno cargado positivamente, H3O+, denominado hidronio, y
otro cargado negativamente, denominado hidroxilo (OH-). (Ver figura 7). En realidad, puede
suponerse que estos iones no se encuentran en el seno del agua como especies aisladas sino
que estn hidratadas, rodeadas por otras molculas de agua no disociadas.
La ecuacin de autoionizacin del agua puede escribirse de manera abreviada como:
H2O
H+ + OH-
En donde, por ser una reaccin de carcter reversible, al aplicar la ley de accin de masas,
podemos deducir la constante de equilibrio del proceso (Keq), como:
Keq = (H+) (OH-)
(H2O)
La concentracin molar de agua pura es bastante alta comparada con otros solutos, alcanzando
un valor de 55.5 M (esta se obtiene mediante la divisin del nmero de gramos en 1 litro de
agua, 1000 gr, entre el peso molecular del agua, 18 g/mol). Por lo que sustituyendo dicho valor
en la ecuacin encontramos,
Keq x 55.5M = (H+) (OH-)
Al producto del primer miembro de la ecuacin anterior (Keq x 55.5M), se le denomina producto
inico del agua (Kw), siendo su valor igual al producto de las concentraciones de H+ y OH-,
siendo de 1 x 10 -14, a 25C.
Esto implica que el producto de las concentraciones de H+ y OH- en cualquier solucin acuosa, a
25C, siempre es de 1 x 10-14. Al considerar la disociacin de agua pura, las concentraciones de
H+ y OH- son iguales, por lo que:
(H+) = (OH-) = 1 x 10 -7 M
En tal sentido, cuando una solucin contiene una concentracin de 1 x 10-7 M se denomina
neutra. Cuando disolvemos una sustancia inica o polar en el agua, esta puede cambiar las
concentraciones relativas de H+ y OH-. Cuando la solucin posee un exceso de H+, se
denomina cida, mientras que si tiene mayor cantidad de OH- es bsica.
Los protones (H+) disueltos en solucin determinan la acidez del medio, lo cual influye en la
interaccin con otros productos biolgicos, como las protenas, enzimas, regulando su
conformacin tridimensional y por lo tanto su actividad.
La escala de pH, descrita por Sorensen, expresa de manera simplificada la concentracin de
protones libres en una solucin. Definindose el pH como el logaritmo negativo de la
concentracin de protones,
pH = - log (H+)
De acuerdo al producto inico del agua, la escala tiene un rango de 0 a 14. Tomando como 7 un
punto neutral (con concentraciones de H+ de 1 x 10 -7), el medio ser cido cuando las
concentraciones de H+ sean mayores, implicando un pH menor a 7, y por el contrario ser
bsico, cuando las concentraciones de H+ sean menores, con un pH mayor a 7.
Para finalizar, debemos hacer nfasis en que estas propiedades pueden ser modificadas por las
condiciones ambientales, como la presin y la temperatura, as como algunas propiedades pueden
ser modificadas por el nmero de solutos disueltos en la solucin (las llamadas propiedades
coligativas, como el aumento del punto de ebullicin, disminucin del punto de congelacin o la
presin osmtica).
A modo de resumen, para relacionar las principales funciones vitales del agua y sus propiedades
fisicoqumicas involucradas, se puede ver la Tabla 1.
Funcin Vital
Termorregulacin
Propiedad Fisicoqumica
- Calor Especfico (1 cal gr C)
-
Capilaridad
Capacidad amortiguadora
Tabla 1. Relacin entre las funciones vitales del agua y sus propiedades fisicoqumicas.
Figura 8. Distribucin del porcentaje de agua corporal total segn edad y sexo. Observamos como a medida que
aumenta la edad, el porcentaje de agua disminuye, asi como para cualquier grupo etario, el porcentaje de agua
es menor en el sexo femenino que en el masculino.
Contextura
Delgado
Promedio
Obeso
Recin Nacido
85 %
75 %
65 %
Grupo Etario
Hombre Adulto
65 %
60 %
55 %
Mujer Adulta
55 %
50 %
45 %
Tabla 2. Contenido porcentual de agua en el organismo, clasificada segn contextura corporal de la persona,
grupo etario y sexo.
El ACT se divide en dos compartimientos. Todos los lquidos fuera de las clulas se denominan
Lquido Extracelular (LEC), mientras que el agua en el interior de las clulas se denomina Lquido
Intracelular (LIC). El LIC es el mayor compartimiento lquido del organismo, representado 2/3 partes
del ACT, y por ende, un 40% del PCT. El LEC se subdivide, a su vez, en tres compartimientos, el
lquido intersticial, el cual circula por las espacios intercelulares y la matriz extracelular, vinculando el
LIC con el compartimiento intravascular, y representa partes del LEC, o un 15% del PCT; el
lquido plasmtico, o intravascular, el cual se corresponde con el plasma o porcin lquida de la
sangre, y representa parte del LEC, o el restante 5% del PCT, es necesario hacer la distincin
entre liquido plasmtico, y sangre total, ya que el plasma constituye solamente la parte liquida de
la sangre representando un 55-65% del volumen sanguneo total (plasmacrito), restando el
porcentaje correspondiente a los elementos formes sanguneos, un 35-45% (hematocrito); por ltimo,
encontramos el lquido transcelular, usualmente de volumen despreciable, el cual se corresponde
con lquidos dotados de funcin en el organismo, como el lquido sinovial, peritoneal, pericrdico,
cerebroespinal, intraocular. En el Esquema 1 y la Figura 9 podemos resumir esta distribucin del
ACT en los compartimientos corporales.
Liq. Transcelular
Esquema 1. Distribucin de los lquidos corporales en los compartimientos lquidos del organismo
Figura 9. Distribucin de los lquidos corporales en los compartimientos lquidos del organismo.
Compartimiento lquido
Agua Corporal Total (ACT)
Lquido Plasmtico
Lquido Intersticial
Sustancia indicadora
- Agua tritiada
- Agua deuteriada (D2O)
- Antipirina
- Inulina
- Tiocianato
- Tiosulfato
- Albumina radiactiva (131-I-albumina)
- Azul de Evans
No puede calcularse directamente, ya que no
hay una sustancia que se distribuya
exclusivamente en este compartimiento. Se
calcula a partir del LEC y el Lquido Plasmtico.
Al igual que el lquido intersticial, no hay ninguna
sustancia que se distribuya solo en este
compartimiento. Se obtiene a partir de la resta
entre el ACT y el LEC. LIC = ACT - LEC
Por ltimo, debemos acotar que la distribucin porcentual de agua en los diferentes tejidos del
organismo es muy diferente, llegando a un mximo en el rin y en el tejido muscular, hasta un
mnimo en el tejido seo y en el esmalte dental.
Composicin de los lquidos corporales
Existe una notable diferencia en la concentracin de iones entre los compartimientos intracelular y
extracelular, la principal diferencia radica en que la concentracin de K+ en el LIC es muy superior
que en el extracelular, mientras que las concentraciones de Na+ y Cl- son mayores en el LEC.
La composicin de los dos compartimientos extracelulares ms importantes, plasma y lquido
intersticial, es muy parecida. La mayor diferencia entre ambos compartimientos radica en la distinta
concentracin de protenas, las cuales son mucho ms abundantes en el compartimiento plasmtico
debido a que el endotelio es prcticamente impermeable a los solutos de gran tamao como las
protenas, mientras que permiten el paso del agua y los pequeos solutos. En tal sentido,
consideramos que las concentraciones de electrlitos en el plasma representan de manera fiel las
concentraciones de estos en el lquido extracelular.
La composicin del lquido intracelular vara en funcin de los diferentes tejidos, aunque mantiene en
todos ellos sus principales caractersticas. En general, el LIC tiene como principal catin al K+,
mientras que sus concentraciones de Na+, Cl- y HCO3- son bajas, teniendo como principales
aniones a los fosfatos orgnicos, como el ATP, y las protenas (en mayor concentracin que en el
lquido plasmtico).
Esta importante diferencia de concentracin inica entre el LIC y el LEC es debida
fundamentalmente a la presencia de la bomba Na+/K+ ATPasa, que transporta activamente 2 iones
de K+ al interior celular, y 3 Na+ al exterior celular. De igual forma, tanto en el lquido intracelular
como plasmtico, la presencia de un in no difusible, como las protenas, influye en la distribucin de
iones a travs de la membrana celular, de acuerdo al enunciado del equilibrio de Gibbs-Donnan, el
cual describiremos posteriormente.
Liquido Intracelular
5 - 15
130 - 160
05
Lquido Extracelular
135 - 145
3.5 4.5
100 - 106
Tabla 5. Resumen de las concentraciones inicas en los compartimientos celulares del sodio, potasio y cloro.
El gradiente electroqumico: Es la fuerza que acta sobre una molcula para facilitar su paso
por la membrana. Tiene 2 componentes: El gradiente de concentracin qumico, y el gradiente
elctrico (en el caso de iones). En relacin al primero, mientras mayor sea la diferencia de
concentracin de la sustancia entre los 2 compartimientos, mayor ser la fuerza impulsora
para permitir el movimiento de la sustancia hacia el compartimiento de menor concentracin.
Esto se cumplir para una molcula no cargada (no electroltica o no inica). En el caso de
una molcula con carga elctrica, debemos aadir el gradiente elctrico (derivado de la
diferencia de carga elctrica entre los 2 compartimientos, por ejemplo, una molcula con
carga positiva, tendera a difundir con mayor fuerza hacia un compartimiento negativo),
inclusive este gradiente elctrico puede, en algunas circunstancias, contrarrestar el gradiente
qumico (de concentracin), de la misma sustancia y neutralizar el proceso de difusin (ver
Potencial de Membrana, ms adelante)
de particin, mientras mayor sea el mismo, implica que mayor liposolubilidad tiene la
molcula, mayor coeficiente de difusin tendr y ms fcilmente difundir.
El espesor de la membrana: mientras ms gruesa sea la membrana, mas distancia debe
recorrer el soluto para atravesar de un compartimiento a otro, por lo que la tasa de difusin
ser menor
El rea de superficie: Mientras mayor sea el rea de superficie a travs de la cual puede
presentarse la difusin de la molcula, mayor ser la tasa de difusin.
Todas estas variables son recogidas en la denominada primera Ley de Difusin de Fick, la cual
establece que:
J= -DA c/x
Donde: J= tasa de difusin
D= coeficiente de difusin del ion
A= rea de superficie de intercambio
c= Gradiente de concentracin qumico del ion
x = Espesor de la membrana
Es decir, la difusin de un ion es directamente proporcional al coeficiente de difusin del mismo, al
rea de superficie de intercambio de la membrana, al gradiente de concentracin que lo mueve, e
inversamente proporcional al espesor de la membrana.
Si integramos el papel del gradiente y la permeabilidad como factores determinantes del proceso de
difusin, podemos simplificar la ecuacin anterior e integrarla de la siguiente manera:
J = -P (Ci Co)
Dnde:
J= flujo o velocidad de difusin a travs de la membrana
P= Coeficiente de permeabilidad
Ci= concentracin de la molcula en el medio intracelular
Co= concentracin de la molcula fuera de la clula
En este caso, P incorpora los valores de D, x y A, enunciados en la primera ecuacin, mientras que
(Ci Co) se relaciona con la diferencia de concentracin y por lo tanto el gradiente qumico que
impulsa a la molcula. Modificaciones de esta ecuacin son utilizadas para explicar el proceso de
difusin y filtracin a nivel capilar y renal.
Recordemos, sin embargo, que el paso de sustancias a travs de la membrana, depende, no solo,
del gradiente electroqumico, sino de la permeabilidad de la membrana a dicha sustancia. Hay
sustancias que logran atravesar libremente la membrana plasmtica (teniendo un peso molecular
bajo, siendo lipofilica, no polar, y no teniendo carga elctrica), siguiendo obviamente su gradiente de
concentracin, siendo este el ejemplo caracterstico de los gases plasmticos (O2 y CO2), al igual
que hay otras que no pueden atravesarla libremente (por ser de alto peso molecular, ser polar, o
tener carga elctrica), estas ltimas requieren de canales proteicos en la membrana celular que
permitan el paso a travs de la misma (ejemplo, los canales inicos en el caso de los iones, y las
acuaporinas en el caso del agua), hablando en este caso de difusin pasiva o simple.
Por el contrario, hay molculas mas grandes aun, como la glucosa y algunos monosacridos, que
tampoco pueden atravesar libremente la membrana y requieren una protena transportadora que
permita su paso a travs de la membrana, captando inicialmente la molcula en el exterior celular y
sufriendo posteriormente un cambio conformacional hasta liberarla en el interior celular, siendo esto
conocido como difusin facilitada. (Ver figura 11)
Encontramos una diferencia importante a nivel de la cintica de dichos procesos de transporte, ya
que la difusin simple presenta una cintica de tipo lineal, en donde a mayor cantidad de molculas,
mayor velocidad de transporte, sin presentar saturacin; mientras que la difusin facilitada, al
depender de una protena transportadora, que presenta cambios conformacionales necesarios para
el transporte del soluto, presenta una cintica con saturacin, en donde llega un punto que
independientemente de la cantidad de molculas presentes, no se puede transportar a mayor
velocidad. (Ver figura 12)
Figura 11. Mecanismos de transporte a travs de la membrana. Se evidencian los procesos de transporte pasivo
(difusin) y transporte activo. La difusin puede implicar el paso de solutos directamente a travs de la
membrana (gases plasmticos), o bien el paso de molculas con carga elctrica (iones), o molculas pequeas
polares (agua), a travs de canales proteicos, denominndose difusin simple. Otro tipo de molculas de un
mayor tamao (glucosa, aminocidos), requieren de protenas transportadoras, las cuales captan la molcula en
el exterior celular y sufren un cambio conformacional que las transporta al medio intracelular, denominndose
Difusin Facilitada. Los sistemas de transporte activo tambin usan protenas transportadoras (bombas), sin
embargo, desplazan los solutos en contra de su gradiente de concentracin, por lo que requieren un gasto
energtico extra, usualmente en forma de ATP (transporte activo primario).
Figura 13. Presin osmtica. Si tenemos un compartimiento B con mayor nmero de partculas disueltas
en la solucin (mayor Osmolaridad), se establece un gradiente Osmolar que impulsa el desplazamiento
libre de agua desde el compartimiento A hacia el B. La presin osmtica se puede considerar como la
presin necesaria para evitar dicho desplazamiento. Supongamos que colocamos un embolo en el
compartimiento B, la presin osmtica ser la fuerza necesaria a aplicar en dicho embolo para evitar el
paso de agua. En vista de esto podemos concluir que mientras mayor sea el gradiente Osmolar, y por
ende, la tendencia a ocurrir osmosis, mayor ser la presin osmtica de dicho compartimiento.
Figura 14. Se evidencia los cambios celulares en relacin a soluciones de diferente tonicidad.
Recordemos que estamos colocando una clula con una Osmolaridad intracelular de 290-300 mOsm/L.
En la primera situacin se coloca una clula una solucin A isotnica (280-290 mOsm), mantenindose el
equilibrio osmtico. En la segunda situacin, al colocar la clula en una solucin B hipertnica (360
mOsm/L), se presenta un gradiente osmtico que facilita la salida de lquido al medio extracelular,
deshidratando el glbulo rojo (crenacin). En la situacin C, colocamos la clula en un medio hipotnico
(200 mOsm/L), generando un gradiente Osmolar hacia el interior celular que provoca la entrada de agua y
la hinchazn de la clula.
Figura 15. Efecto de las soluciones isotnicas, hipertnicas e hipotnicas en los compartimientos lquidos del
organismo. El estado normal est indicado por los bloques slidos, y el cambio producido tras la infusin por
las lneas punteadas.
Consideremos estos 2 ejercicios. Si estamos en presencia de un paciente que nos llega con los
siguientes valores plasmticos:
Na+ = 149 mEq/L, K= 5 mEq/L, Glucosa = 120 mg/dl, Urea = 32 mg/dl.
Se presentara algun cambio en su volumen celular?
Si! Podemos afirmar que su osmolaridad plasmtica debe estar por encima de los 300 mOsm/L, por
ende presenta una hiperosmolaridad a nivel plasmtico, en base a lo cual la clula tendera a dejar
salir agua de su interior, para compensar la osmolaridad.
Si el caso es,
Na+ = 130 mEq/L, Glucosa = 85 mg/dl, Urea = 18 mg/dl
El paciente se encuentra en un estado hipoosmolar, independientemente que las concentraciones de
glucosa y urea del paciente se encuentren normales, recuerden que el sodio es el principal osmol
eficaz del plasma, en base a esto la clula va a tender a ingresar agua a su interior y aumentar
paulatinamente su volumen para tender a aumentar la osmolaridad plasmtica y volverla a valores
normales.
Las clulas, en condiciones fisiolgicas, estn rodeadas de una solucin isotnica, por lo que no
debemos esperar cambios de su volumen, sin embargo, el mantenimiento de este estado estable es
un proceso activo, en el que se consume ATP y est implicada de forma especfica la Na+/K+
ATPasa. Esta necesidad de consumir energa para mantener el volumen celular en una solucin
isotnica es consecuencia del efecto de las protenas intracelulares sobre la distribucin de los iones
a travs de la membrana plasmtica, segn el denominada efecto Gibbs-Donnan.
Este efecto se produce cuando una membrana que separa dos soluciones es permeable a algunas
de las molculas en la solucin, pero no a todas. Por ejemplo, en las clulas, las protenas
intracelulares no son difusibles, quedando retenidas en el interior celular, a diferencia del resto de
molculas orgnicas y iones.
El concepto de este fenmeno establece que cuando tenemos 2 compartimientos con iones, y en
uno de ellos hay iones no difusibles (ejemplo: protenas), los iones difusibles tendrn a redistribuirse
para mantener la ley de electroneutralidad (es decir, el resto de iones que puedan salir de la
membrana se arreglaran de manera tal que la carga elctrica en ambos compartimientos sea la
misma), presentando el mismo producto de concentraciones a ambos lados de la membrana, sin
embargo, siempre la sumatoria de los iones ser mayor en el compartimiento donde este el ion no
difusible. Lo explicaremos mejor en la figura 16:
observara como consecuencia del Efecto Donnan, manteniendo el volumen celular en las soluciones
isotnicas.
c) Filtracin: Es el paso de molculas de agua y solutos a travs de una membrana
semipermeable siguiendo un gradiente de presin, siendo sta la principal diferencia con la
difusin, la cual se caracteriza por ser mediada por un gradiente de concentracin
electroqumico. El principal ejemplo donde vemos este fenmeno, es en el intercambio de
solutos entre los capilares sanguneos y el intersticio, regulado por las presiones denominadas
fuerzas de Starling. Dichas fuerzas comprenden 2 tipos de presiones: hidrostticas y
oncticas. Las primeras, se definen como la fuerza, por unidad de superficie, que ejerce un
lquido contra las paredes de un recipiente; por el contrario, la presin onctica, se define
como la presin osmtica ejercida por las protenas plasmticas o intersticiales, que tiende a
atraer agua a dicho compartimiento. Ambas presiones se describen en el medio intravascular
o intracapilar, y a nivel intersticial, con efectos opuestos sobre el fenmeno de filtracin
absorcin (entrada de lquido al capilar).
La presin hidrosttica capilar (Phc) es ejercida por la columna de sangre contra las paredes
del capilar, y es la principal fuerza impulsora que tiende a forzar la salida de lquido del capilar
al intersticio. Su valor depende de la presin arterial sistmica, el tono venoso y la volemia.
Por el contrario, la presin onctica capilar (c), depende del efecto osmtico de atraccin de
agua que ejercen las protenas plasmticas, especialmente la albmina, oponindose a la
filtracin y favoreciendo la absorcin.
Estas presiones juegan un equilibrio dinmico a nivel de los capilares sanguneos, que
permiten que en el extremo arterial de los capilares, la presin hidrosttica intravascular
sea mayor que la presin oncotica, y se permita la salida de liquido hacia las clulas,
mientras que hacia el extremo venoso del capilar, producto de la salida de lquido al
exterior, la presin hidrosttica plasmtica cae, siendo superada por la presin
onctica, lo que permite la recaptacin de la mayora del liquido previamente filtrado. Ver
Figura 17
Figura 17. Proceso de Filtracin y Absorcin a nivel capilar. Evidenciamos como a nivel del extremo
arterial, la presin hidrosttica es alta y supera a la presin oncotica, lo que lleva a permitir la salida de
liquido hacia el exterior del capilar; mientras que en el extremo venoso, ya la presin hidrosttica ha
cado (como consecuencia de la salida de liquido), y ahora la presin oncotica la supera, por lo que se
favorece la reabsorcin de agua hacia el interior del mismo.
por las protenas intersticiales, que tiende a contribuir con la filtracin capilar y llegada de
lquido al intersticio.
Podemos resumir que la presin hidrosttica capilar y la presin onctica intersticial favorecen
la filtracin de lquido, mientras que la presin onctica capilar y la presin hidrosttica
intersticial favorecen la absorcin.
Una vez consideradas estas 4 presiones, en la tabla 7 podemos describir que situaciones
tienden a favorecer la filtracin y acumulo de lquido en el intersticio, cuya expresin clnica se
denomina edema.
Fenmeno
Filtracin (edema)
Absorcin
Presiones
- Aumento de la Phc (vasodilatacin
arteriolar, incremento de la presin
venosa, aumento de la volemia)
-
Disminucin
de
(hipoalbuminemia)
Disminucin de la Phi
Aumento de la i
Disminucin de la Phc
Aumento de la c
Aumento de la Phi
Disminucin de la i
la
d) Arrastre por solvente: Este fenmeno aparece en determinados epitelios (como el intestinal y
el renal) con alta permeabilidad, en donde existe la absorcin de elementos (tanto agua como
solutos), puede ocurrir, o bien, a travs de la clula (transporte Transcelular), o bien pasando
por un espacio presente entre las clulas (transporte paracelular). En este caso, si se produce
la absorcin de agua (mediada por un gradiente osmtico, como siempre), a travs del
espacio paracelular, al ser este amplio, y no selectivo, puede arrastrar consigo otros
elementos presentes en el lumen, como por ejemplo iones Na+ y Cl, independientemente de
su gradiente electroqumico, por esto se denomina arrastre por solvente. (Ver figura 18)
En el caso del transporte activo, el mecanismo es llevado a cabo por protenas transportadoras
(bombas), las cuales pueden transportar uno o dos solutos al mismo tiempo (cotransportadores), en
una misma direccin (simporters) o en direccin contraria (antiporters), en contra de su gradiente de
concentracin.
Se divide en 2 categoras: a) El transporte activo primario, en el cual, la molcula es transportada en
contra de su gradiente, impulsada por la energa derivada de la hidrlisis de ATP (utilizando
protenas transportadoras dependientes de ATP), teniendo como ejemplo la bomba Na+/K+ ATPasa,
la cual bombea 3 tomos de sodio hacia el exterior celular e introduce 2 tomos de potasio, en
contra del gradiente (Ver figura 19); b) el Transporte Activo secundario, en donde el soluto se
impulsa en contra de su gradiente, gracias a la energa suministrada por el movimiento de otro soluto
a favor de su gradiente, un ejemplo seria el intercambiador Na+/Ca++ presente en la membrana
celular, el cual introduce 3 molculas de sodio al interior celular (a favor de su gradiente), y saca 1
tomo de calcio hacia el exterior (en contra del gradiente), sin requerir un gasto directo de ATP, o
bien el transportador SGLT-1, que permite la entrada de Glucosa al interior celular (en contra de su
gradiente), siendo impulsada por el gradiente que favorece la entrada de 2 tomos de Sodio a la
clula, en favor del gradiente.
Podemos resumir los diferentes sistemas de transporte transmembrana en la figura 20.
Los requerimientos diarios de agua para mantener el balance hdrico varan segn la edad del
individuo, el sexo, la cantidad de tejido adiposo y el nivel de actividad fsica. Como demuestra la
tabla 9, los requerimientos son directamente proporcionales al porcentaje de agua corporal total en la
persona, por lo que a medida que envejecemos y va disminuyendo dicho porcentaje, tambin
disminuyen los requerimientos diarios de ingesta, hasta llegar a 30-35 ml/Kg/da en el adulto
promedio. Siguiendo la misma lnea de pensamiento, las mujeres y las personas obesas tambin
tienen menores requerimientos.
con el envejecimiento se incrementa este set point. Cuando se produce una desviacin respecto de
este punto, se activan seales hormonales y neurales (efectoras) que actan sobre la funcin tubular
renal para regular el volumen y la osmolalidad urinaria. Por ejemplo, cuando aumenta la osmolalidad
del LEC, (indicando una deshidratacin), se envan seales neuronales a otra regin del hipotlamo
para estimular la sensacin de sed. Al mismo tiempo, se secreta hormona antidiurtica (vasopresina)
en la neurohipofisis, que acta sobre los riones para reducir la excrecin de agua. Por tanto, se
aumenta la ingesta de agua al tiempo que se reducen las prdidas corporales, de forma que la
osmolalidad del LEC recupera su valor predeterminado. Igualmente se activa el sistema reninaangiotensina-aldosterona y el sistema simptico, con la finalidad de incrementar la reabsorcin de
sodio en la nefrona y la presin arterial. Cuando la osmolalidad del LEC se reduce (producto de una
sobrehidratacin), se inhibe la sed, as como la liberacin de vasopresina, lo que se traduce en una
reduccin en la ingesta de agua y un aumento de la excrecin renal. Estas acciones, de nuevo, estn
orientadas a normalizar la osmolalidad del LEC segn los valores deseados.
Cuando el balance hdrico se altera, y hay una perdida excesiva del agua contenida en el
compartimiento extracelular, el individuo cae en un estado de deshidratacin. La deshidratacin se
clasifica segn la cantidad de sales perdidas en relacin la perdida de agua, teniendo 3 grandes
clasificaciones:
a) Deshidratacin isotnica: Ocurre cuando se pierde la misma proporcin de agua corporal y
sodio, esta puede ocurrir por diarrea, vomito, terapia diurtica, entre otras. En este caso, la
perdida de lquido afecta exclusivamente al compartimiento vascular, provocando una
disminucin de la presin arterial, que estimula la activacin del sistema nervioso simptico y
del sistema renina-angiotensina-aldosterona, que a su vez inducir la secrecin no osmtica
de vasopresina, para aumentar la reabsorcin renal de agua. En este caso la osmolaridad
plasmtica no se modifica. Con la finalidad de restituir el lquido plasmtico perdido podemos
utilizar soluciones isotnicas de Ringer lactato o NaCl al 0.9%.
b) Deshidratacin hipotnica: En este caso la prdida de sal es mayor a la prdida de agua,
puede ocurrir cuando ante una situacin de deshidratacin isotnica reponemos el H2O sin
reponer adecuadamente el Na+ perdido. Al disminuir la osmolaridad del medio extracelular, se
produce una redistribucin de lquido hacia el interior celular, lo cual empeora la cada del
volumen plasmtico. De igual manera, al caer la osmolaridad, se retrasa la activacin de los
osmorreceptores hipotalmicos, por lo que se mantiene inhibido el mecanismo de la sed y la
secrecin de vasopresina, hasta que la deplecin intravascular tumbe la presin arterial y
active al sistema nervioso simptico. Para su correccin se pueden usar soluciones
hipertnicas (NaCl al 3%)
c) Deshidratacin hipertnica: Ocurre cuando hay solo prdida de agua o estas superan a las
prdidas de sodio. Esta puede ocurrir en situaciones de privacin de agua, diabetes inspida,
ejercicio intenso, quemaduras, taquipnea, entre otras. El incremento de la osmolaridad
plasmtica establece un gradiente Osmolar que induce la salida de lquido del medio
intracelular al extracelular, compensando parcialmente la deplecin plasmtica. Igualmente
dicha hiperosmolaridad activara los osmorreceptores hipotalmicos desencadenando sed y la
produccin de vasopresina. Para su correccin se utilizan soluciones hipotnicas (NaCl al
0.45%).
Aunque la deshidratacin es ms frecuente, cuando el consumo de lquidos sobrepasa la capacidad
de los riones para eliminarlos, se produce un estado de hiperhidratacin o intoxicacin por agua.
Esta puede ocurrir cuando un individuo, en un esfuerzo para evitar un golpe de calor durante una
maratn, excursionismo o ejercicio extremo (insanity), bebe copiosas cantidades de agua sin tomar
en cuenta el nivel de sodio de sta, lo que le lleva a un consumo inadecuado de sales. Al
incrementar la proporcin de agua vs. Sodio en el plasma, aparece un estado de Hipoosmolaridad
(hiponatremia) que lleva a una redistribucin de lquido, incrementando el volumen intracelular.
Igualmente, para disminuir la volemia, se inhibe el sistema renina-angiotensina-aldosterona, cae la
vasopresina, y se produce pptido natriuretico auricular, el cual antagoniza el efecto de la
vasopresina a nivel tubular renal y favorece el incremento del volumen urinario.
Potencial de membrana celular.
Ya hemos descrito que la membrana celular es una bicapa lipdica selectivamente permeable a
diferentes molculas, de hecho, es prcticamente impermeable a los iones, comportndose como
una especie de aislante entre 2 soluciones llenas de iones (cargas elctricas), el lquido intracelular y
el lquido extracelular. Como sabemos existe una diferencia en la distribucin inica entre el exterior
y el interior celular, existiendo una gran cantidad de Na+ y Cl- en el exterior de la clula y una gran
cantidad de K+ y A- (protenas, AA) en el interior celular. Al ser los iones molculas cargadas
elctricamente (bien sea positiva o negativamente), hay una distribucin diferencial de cargas
elctricas dentro y fuera de la clula, es decir, existe un potencial elctrico diferente a ambos lados
de la membrana, cuando decimos potencial elctrico hablamos de energa potencial elctrica
(sencillamente energa elctrica generada por un acumulo de cargas elctricas, que son en este
caso los iones).
Esta separacin de cargas se mantiene porque la doble capa lipdica de la membrana bloquea la
libre difusin de los iones. Por lo que esta separacin de cargas da origen a una diferencia de
potencial elctrico, o voltaje, a travs de la membrana (es decir, debido a los diferentes potenciales
elctricos a ambos lados de la membrana se genera una diferencia de potencial, o diferencia de
voltaje), denominado POTENCIAL DE MEMBRANA (Vm)
El potencial de membrana se define como: El potencial elctrico en la parte interna de la clula
menos el potencial en la parte externa. Es decir, Vm = Vic - Vec
Sin embargo, por convencin, el potencial fuera de la clula se establece en 0. Por lo cual el
potencial de membrana va a ser igual al potencial en la parte interna de la clula. Vm = Vic
Si aplicamos la Ley de Ohm para determinar la diferencia de potencial, I = P/R, podramos despejar
la formula, y concluir que la diferencia de potencial (P), es igual a la corriente elctrica que fluye (I),
multiplicada por la resistencia de la membrana (R), siendo esta otra forma de interpretar el potencial
de membrana.
El potencial de membrana depende entonces de la diferente distribucin inica a travs de la
membrana plasmtica, lo cual a su vez, est regulado por el trfico o movimiento de iones a travs
de la misma.
El potencial de membrana de una clula en reposo recibe el nombre de potencial de membrana en
reposo, y suele ser de alrededor de -60 a -70 mV, debido al gran acumulo de cargas elctricas
negativas en el interior celular.
Para lograr entender como la diferencia de distribucin de los iones genera este potencial de reposo,
comenzaremos con un ejemplo de permeabilidad exclusiva de membrana, como es el caso de las
clulas gliales, las cuales son exclusivamente permeables a un tipo de ion en reposo (potasio), esta
explicacin nos detallara igualmente lo que es el potencial de equilibrio de un ion.
La clula glial tiene un potencial de reposo de -75mV, en ella la inmensa mayora de los canales
inicos son exclusivamente permeables al K+. Como resultado de ello, la membrana de la clula glial
solo permite la movilizacin de K+. Al igual que el resto de las clulas, la gla tiene una elevada
concentracin de K+ y A- en el interior celular y una gran concentracin de Na+ y Cl- en la externa.
Como el K+ est presente en una gran concentracin en el interior de la clula se genera un
gradiente qumico que lo impulsa a salir al exterior, como resultado de esto, progresivamente, el
interior celular se va haciendo ms negativo (ya que estn saliendo cargas positivas, el K+,
quedndose los A-, que son protenas, que no pueden salir a travs de la membrana), esto lleva a
que a medida que el K+ sale (y el interior se va haciendo cada vez ms negativo), la misma difusin
se autolimita, llega un punto en que el interior es tan negativo, que comienza a atraer por gradiente
elctrico al potasio, contrarrestando su salida por gradiente qumico. As podemos ver que el trfico
de iones est sujeto a 2 fuerzas: una fuerza de arrastre qumica que depende del gradiente de
concentracin a travs de la membrana (que, en este caso, impulsa al K+ a salir); y una fuerza de
arrastre elctrica que depende de la diferencia de potencial a travs de la membrana (que, en este
caso, al salir progresivamente el K+, y volvindose el interior celular ms negativo, atrae K+ del
medio externo). (Ver figura 21)
Figura 21. En la primera situacin, observamos una clula exclusivamente permeable al K+, en donde, en base a
la diferencia de gradiente de concentracin, entre el interior y el exterior celular, este va a difundir hacia el
lquido extracelular, dejando atrs, las cargas inicas negativas generadas por el acumulo de protenas
intracelulares. A medida que sigue saliendo el K+, el potencial intracelular va hacindose cada vez ms negativo,
lo que implica que se establece un gradiente elctrico al interior celular (al ser el K+ un in positivo), que tiende a
contrarrestar el gradiente de concentracin qumico que impulsa la salida de K+. El potencial de membrana
(potencial intracelular), la tendencia de arrastre al medio intracelular por el gradiente elctrico, contrarresta e
iguala al gradiente de concentracin qumico que tiende la salida del in, se denomina potencial de equilibrio.
En resumen, una vez que la difusin de K+ ha alcanzado cierto punto, se desarrolla un potencial a
travs de la membrana con el cual la fuerza elctrica que arrastra K+ al interior de la clula est en
perfecto equilibrio con la fuerza qumica que arrastra al K+ fuera de la clula. Es decir, el movimiento
Figura 22. Difusin del Na+ a travs de una membrana exclusivamente permeable al mismo, que demuestra que
la difusin del mismo se mantendr hasta que las cargas negativas en el compartimiento 1, tiendan a arrastrar al
interior, la misma cantidad de ion que tiende a salir, y se establezca el potencial de equilibrio.
El potencial de equilibrio para cualquier ion puede calcularse mediante una ecuacin derivada en
1888 de los principios bsicos de la termodinmica por el fisicoqumico alemn Walter Nernst. La
ecuacin de Nernst puede utilizarse para calcular el potencial de equilibrio de cualquier ion que
se encuentra a ambos lados de una membrana permeable para l.
E = Vic-Vec= (RT/zF) * ln (Cec/Cic)
Una vez descrito como los gradientes inicos generan el potencial de reposo glial, y como este es
igual al potencial de equilibrio del potasio, (por tener una permeabilidad exclusiva al mismo),
analizaremos el caso del resto de las clulas, en donde esto no ocurre igual, ya que la mayora de
las clulas son permeables a 3 tipos de iones en reposo, el Na+, el K+ y el Cl-.
Para entender cmo se relacionan estos iones, vamos a pensar rpidamente en nuestro ejemplo
anterior de las clulas gliales, imagnense que a estas clulas (exclusivamente permeables al potasio
en reposo), le ponemos ahora unos canales inicos abiertos en reposo para el Na+, que va a
pasar?, pues que el Na+ va a tender a entrar al interior de la clula, siguiendo su gradiente
electroqumico, (elctrico por la carga negativa en el interior de la clula, derivada de la salida de
potasio en reposo, y el acumulo de las protenas intracelulares con carga negativa, y qumico por la
mnima concentracin del mismo en el medio intracelular).
Este influjo de cargas positivas (Na+) despolariza la clula (es decir, lleva su potencial de membrana
a valores ms positivos, ya que estoy metiendo cargas positivas al interior celular, disminuyendo la
diferencia de cargas entre el interior y el exterior celular), pero solo ligeramente por encima del
potencial de equilibrio del K+. El nuevo potencial de membrana no se aleja mucho del potencial
inicial ya que la conductancia o permeabilidad de la membrana en reposo al Na+ es muy poca, es
decir, solamente hay pocos canales de Na+ abiertos en reposo, por lo cual no logra entrar tantos
iones como para despolarizar significativamente la membrana.
En el ejemplo glial estbamos en un potencial de equilibrio, ya que haba un equilibrio entre la
cantidad de K+ que sala y que entraba por la membrana, pero ahora ya que se despolariza un poco
la membrana por la entrada de Na+, esto reduce la fuerza elctrica negativa que arrastraba al K+ al
interior de la clula, por lo tanto se establece un flujo neto de K+ al exterior de la clula (siguiendo su
gradiente electroqumico), este flujo neto tiende a contrarrestar el flujo de entrada del Na+. Por lo
que, el potencial de membrana alcanza un nuevo potencial de reposo, un nuevo punto de equilibrio,
con el cual el movimiento hacia fuera de K+ neto equilibra exactamente el movimiento hacia dentro
de Na+. Este punto de equilibrio suele ser de -60mV a -70 mV, en el caso de la neurona.
Para comprender como se determina este punto de equilibrio, tngase en cuenta que la magnitud del
flujo de un ion a travs de una membrana celular es el producto de su fuerza de arrastre
electroqumica (la suma de las fuerzas de arrastre qumicas y elctrica) por la conductancia o
permeabilidad de la membrana al ion.
Una clula tiene relativamente pocos canales de reposo abiertos para el Na+, de forma que, en
estado de reposo, la conductancia para el Na+ es muy baja. Por lo que, pese a las grandes fuerzas
qumicas y elctricas que arrastran al Na+ al interior de la clula, la entrada de este es escasa. En
contraste con ello, como hay muchos canales de reposo de K+, la conductancia de membrana para
el K+ es relativamente grande. Como resultado de ello, la pequea fuerza neta hacia fuera que acta
sobre el K+ con el potencial de membrana en reposo es suficiente para producir un flujo de K+ hacia
fuera igual al de Na+ hacia dentro.
Ahora, si el potencial de membrana en reposo depende del gradiente electroqumico para el sodio y
para el potasio, debemos suponer, que estos gradientes no pueden mantenerse de manera
indefinida. La salida constante de potasio estara limitada al agotarse el potasio intracelular,
alcanzando unas concentraciones similares a las del medio extracelular, terminando la difusin, y vis
a versa para el sodio. La disipacin de los gradientes inicos se evita gracias a la actividad de la
bomba Na+-K+ ATPasa, que mueve estos iones en contra de sus gradientes electroqumicos,
extrayendo Na+ de la clula e introduciendo en ella K+.
La bomba juega 2 roles importantes en el mantenimiento del potencial de membrana en reposo. En
primer lugar, tiene un pequea contribucin directa electrogenica, ya que saca 3 cargas positivas de
Na+ e introduce 2 cargas positivas de K+ al interior celular (dejando el interior celular ms negativo).
En segundo lugar, la contribucin indirecta ms importante es mantener los gradientes inicos, ya
que saca fuera de la clula el Na+ que est entrando y permite que se mantenga el gradiente
qumico, e igualmente introduce el K+ que est saliendo, para que su gradiente se mantenga. (Ver
figura 23)
En relacin con el Cl-, vamos a ignorar su contribucin actualmente, y solamente acotaremos, que
en reposo no hay un flujo neto del ion, ya que en el potencial de membrana en reposo iguala al
potencial de equilibrio del ion. Igualmente, en relacin con el clculo del potencial de membrana, ya
que esta, en el caso neuronal, determinado por dos o ms clases de iones, la influencia de cada ion
no est solo determinado por la concentracin del ion, sino tambin por la facilidad con la que el ion
cruza la membrana, la ecuacin que permite relacionar todas estas variables en relacin con el Na+,
K+ y Cl-, se conoce como ecuacin de Goldman (clculo del potencial de membrana)
rest
E g
Na
Na
+ E K g + E Cl g
Na
+g +g
K
Cl
Cl
Referencias Bibliogrficas
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Editorial Elsevier Mosby. 2009
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8. Captulo 1. Propiedades del Agua. En: Mellado J, Galvin R. Fisicoquimica de Aguas. 1era Edicin. Ediciones Diaz
de Santos, Madrid, Espaa. 1999
Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana
Agradecimientos a: Dra. Maria Lew (y su grupo de trabajo), por la disposicin del material de
lquidos del organismo de www.temasdefisiologia.com.ar