UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

FACULTAD MULTIDISCIPLINARIA ORIENTAL

DEPARTAMENTO DE MEDICINA
SECCION BIOQUIMICA
BIOQUIMICA I

TEMA:
Digestin y Absorcin de Carbohidratos.
Docente:
Dr. Mario A. Castro Melgar
Estudiantes:
Carranza Salgado, Mauricio Roberto
Castillo Escobar, Josu Manuel
Castro Chvez, Marlon Odir
Cern Hernndez, Enoc Antonio

Fecha de entrega:
Viernes 23 de marzo de 2012

INDICE

Objetivos______________________________________________________ 3
Justificacin____________________________________________________ 4
Introduccin____________________________________________________ 5
Carbohidratos (Estructura, clasificacin e importancia en los procesos de
Digestin y absorcin)____________________________________________ 6
Digestin y Absorcin de carbohidratos______________________________ 24
Mecanismos que contribuyen a mantener constante la glicemia, estado de
Ayuno y estado alimentado________________________________________ 28
Reabsorcin renal de glucosa______________________________________ 52
Estructura e importancia biolgica de los glucoconjugados_______________55
Papel de los glcidos como molculas portadoras de informacin__________63
Conclusin_____________________________________________________77
Glosario_______________________________________________________78
Bibliografia_____________________________________________________82

OBJETIVOS

1- Explicar la estructura de las diferentes clases de carbohidratos, que

tienen importancia en los procesos de digestin y absorcin.
2- Explicar los procesos de digestin y absorcin de los carbohidratos de la
dieta.
3- Explicar los mecanismos que contribuyen a mantener

la

glicemia,

estado de ayuno y estado alimentado.

4- Explicar la reabsorcin renal de la glucosa (umbral renal).
5- Explicar la estructura e importancia biolgica de los glucoconjugados
(proteoglicanos, glucoproteinas, y glucolipidos) .
6- Explicar el papel de los glcidos como molculas portadoras de
informacin ( explicar el papel de las lectinas)

JUSTIFICACIN

El presente trabajo se realizo con el fin de comprender la funcin biolgica de la

digestin y absorcin de carbohidratos en el cuerpo humano, los carbohidratos o
hidratos de carbono son los compuestos orgnicos ms abundantes de la biosfera
y a su vez los ms diversos, estn ampliamente distribuidos en vegetales y
animales, tienen importantes funciones estructurales y metablicas.
Los carbohidratos constituyen la fuente principal de energa alimentaria de
cualquier dieta, cuando se presentan en forma de azucares, fculas, fibras etc.,
son uno de los tres principales macro nutrientes que aportan energa al cuerpo
humano, estn constituidos por carbono, hidrogeno y oxigeno, pueden presentarse
en forma de polisacridos, disacridos o monosacridos que se desdoblan en el
tracto digestivo hasta formar glucosa, que es el carbohidrato ms importante, la
glucosa es el principal combustible metablico de mamferos, y un combustible
universal del feto. Entonces se justifica que es muy importante el conocimiento de
este tema puesto que es necesario para poder saber la funcin de los
carbohidratos en nuestro organismo y llevar una dieta saludable y balanceada en
carbohidratos y as mantener una salud estable al tener conocimiento tambin de
las patologas de no mantener una dieta balanceada en carbohidratos.

INTRODUCCIN

La naturaleza de la dieta establece el modelo bsico de metabolismo. Hay una

necesidad de procesar los productos de la digestin de carbohidratos, lpidos y
protenas de la dieta, se trata en particular de glucosa, cidos grasos y glicerol, y
aminocidos, respectivamente.
En rumiantes (y, un tanto menos, en otros herbvoros) los microrganismos
simbiticos fermentan la celulosa de la dieta hacia cidos grasos de cadena corta
(actico, propinico, butrico), y en estos animales el metabolismo est adaptado
para emplear estos cidos grasos como los principales sustratos.
Todos los productos de la digestin se metabolizan hacia un producto comn, la
acetil-CoA, que luego se oxida mediante el ciclo del acido ctrico.
La glucosa es el principal combustible de casi todos los tejidos. Se metaboliza
hacia piruvato por la va de la glucolisis. La glucolisis tambin puede ocurrir de
manera anaerobia (en ausencia de oxigeno) cuando el producto terminal es
lactato.

Marco Terico

1-Digestin y absorcin de Carbohidratos

Los

carbohidratos,

tambin

llamados glcidos, se pueden

encontrar

casi

exclusiva

en

origen

de

manera

alimentos

vegetal.

de

Constituyen

uno de los tres principales

grupos qumicos que forman la
materia orgnica junto con las
grasas y las protenas.
Los carbohidratos son los compuestos orgnicos ms abundantes de la biosfera y
a su vez los ms diversos. Normalmente se los encuentra en las partes
estructurales de los vegetales y tambin en los tejidos animales, como glucosa o
glucgeno. Estos sirven como fuente de energa para todas las actividades
celulares vitales.
Aportan 4 kcal/gramo al igual que las protenas y son considerados macro
nutrientes energticos al igual que las grasas. Los podemos encontrar en una
innumerable cantidad y variedad de alimentos y cumplen un rol muy importante en
el metabolismo. Por eso deben tener una muy importante presencia de nuestra
alimentacin diaria.
En una alimentacin variada y equilibrada aproximadamente unos 300gr./da de
hidratos de carbono deben provenir de frutas y verduras, las cuales no solo nos
brindan carbohidratos, sino que tambin nos aportan vitaminas, minerales y
abundante

cantidad

de

fibras

vegetales.

Otros 50 a 100 gr. diarios deben ser complejos, es decir, cereales y sus derivados.
Siempre preferir a todos aquellos cereales que conservan su corteza, los
integrales. Los mismos son ricos en vitaminas del complejo B, minerales,
protenas de origen vegetal y obviamente fibra.

La fibra debe estar siempre presente, en una cantidad de 30 gr. diarios, para as
prevenir

enfermedades

trastornos

de

peso

como

la

obesidad.

En todas las dietas hipocalricas las frutas y verduras son de gran ayuda, ya que
aportan abundante cantidad de nutrientes sin demasiadas caloras.

Funciones
Las funciones que los glcidos cumplen en el organismo son, energticas, de
ahorro de protenas, regulan el metabolismo de las grasas y estructural.

Energticamente, los carbohidratos aportan 4 Kcal (kilocaloras) por gramo

de peso seco. Esto es, sin considerar el contenido de agua que pueda tener
el alimento en el cual se encuentra el carbohidrato. Cubiertas las
necesidades energticas, una pequea parte se almacena en el hgado y
msculos como glucgeno (normalmente no ms de 0,5% del peso del
individuo), el resto se transforma en grasas y se acumula en el organismo
como

tejido

adiposo.

Se suele recomendar que mnimamente se efecte una ingesta diaria de

100 gramos de hidratos de carbono para mantener los procesos
metablicos.

Ahorro de protenas: Si el aporte de carbohidratos es insuficiente, se

utilizarn las protenas para fines energticos, relegando su funcin
plstica.

Regulacin del metabolismo de las grasas: En caso de ingestin deficiente

de carbohidratos, las grasas se metabolizan anormalmente acumulndose
en el organismo cuerpos cetnicos, que son productos intermedios de este
metabolismo provocando as problemas (cetosis).

Estructuralmente, los carbohidratos constituyen una porcin pequea del

peso y estructura del organismo, pero de cualquier manera, no debe
excluirse esta funcin de la lista, por mnimo que sea su indispensable
aporte.

Clasificacin de los hidratos de carbono

Carbohidratos simples:

Los hidratos de carbono simples son los monosacridos, entre los cuales
podemos mencionar a la glucosa y la fructosa que son los responsables del sabor
dulce

de

muchos

frutos.

Con estos azcares sencillos se debe tener cuidado ya que tienen atractivo sabor
y el organismo los absorbe rpidamente. Su absorcin induce a que nuestro
organismo secrete la hormona insulina que estimula el apetito y favorece los
depsitos de grasa.
El azcar, la miel, el jarabe de arce (maple syrup), mermeladas, jaleas y golosinas
son

hidratos

de

carbono

simples

de

fcil

absorcin.

Otros alimentos como la leche, frutas y hortalizas los contienen aunque

distribuidos en una mayor cantidad de agua.
Algo para tener en cuenta es que los productos industriales elaborados a base de
azucares refinados es que tienen un alto aporte calrico y bajo valor nutritivo, por
lo que su consumo debe ser moderado.

Los hidratos de carbono complejos son los polisacridos; formas complejas de

mltiples molculas. Entre ellos se encuentran la celulosa que forma la pared y el
sostn de los vegetales; el almidn presente en tubrculos como la patata y el
glucgeno en los msculos e hgado de animales.
El organismo utiliza la energa proveniente de los carbohidratos complejos de a
poco, por eso son de lenta absorcin. Se los encuentra en los panes, pastas,
cereales, arroz, legumbres, maz, cebada, centeno, avena, etc.

Clasificacin de los carbohidratos segn su estructura.

Monosacridos.

Los monosacridos son los azcares ms simples (monmeros), y por lo tanto

no son hidrolizables.
Qumicamente son polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas, pueden tener
entre tres y ocho tomos de carbonos en su molcula y responden a la frmula
general CnH2nOn. La presencia del grupo aldehdo o cetona les confiere
carcter reductor.
Los monosacridos son glcidos sencillos constituidos por una cadena. Se
nombran aadiendo la terminacin osa al nmero de carbonos.
Se clasifican en:
-

Triosas

Pentosas

Hexosas

Las triosas:
Son monosacridos formados por una cadena de tres tomos de carbono. Su
frmula emprica es C3H6O3. Como en los dems monosacridos, en las
triosas

aparecen

los

grupos

cetona

aldehdo,

tambin

llamados

genricamente grupos funcionales carbonilo. Si llevan la funcin cetona se les

nombra aadiendo el prefijo ceto- y si llevan el grupo aldehdo se aade el
prefijo aldo-, de modo que los compuestos se llamarn aldotriosas (o

gliceraldehdo) y cetotriosas (o dihidroxiacetona). Las triosas tienen gran

importancia en el metabolismo de los hidratos de carbono y de la respiracin.

Pentosas:
Son glcidos de 5 carbonos y entre ellos se encuentran: ribosa y desoxirribosa,
que forman parte de los acidos nucleicos y la ribulosa que desempea un
importante papel en la fotosntesis, debido a que a ella se fija el CO 2 atmosfrico y
de

esta

manera

se

incorpora el carbono al
ciclo de la materia viva.
La frmula general de
las

pentosas

C5H10O5.

Hexosas

es

Son glcidos con seis tomos de carbono. Entre ellas tienen intereses en biologa,
la glucosa y galactosa entre las aldohexosas y la fructosa entre las cetohexosas.
Su frmula general es C6H12O6. Su principal funcin es producir energa.
Un gramo de cualquier hexosa produce unas 4 kilocaloras de energa. Las ms
importantes desde el punto de vista biolgico son: glucosa, galactosa y fructosa.

COMPOSICIN

NOMENCLATURA.
Segn posean la funcin aldehdo o cetona, se clasifican en dos familias: en el
primer caso se denominan aldosas (poseen la funcin aldehdo en el primer
carbono), y en el segundo cetosas (localizndose el grupo cetona en el
segundo carbono, siempre).
Dentro de cada familia, se clasifican en distintos grupos, dependiendo del
nmero de tomos que posean, se nombran anteponiendo el prefijo aldo- o
ceto- al prefijo que indica el nmero de carbono (tri-, tetra, etc.) y aadiendo el
sufijo -osa. Se denominan triosas (3 tomos de carbono), tetrosas (4),
pentosas (5), hexosas (6), heptosa (7).

Por ejemplo, si tienen tres tomos (C3H6O3) serian:

H-C= O

CH2OH

H-C-OH
|
CH2OH Aldotriosa

C= O
|
CH2OH Cetotriosa

PROPIEDADES DE LOS MONOSACRIDOS

Son cristalizables, slidos

De color blanco.
Sabor dulce.
Solubles en agua.
Con poder reductor, debido a la presencia del grupo aldehdo o cetona.
No son hidrolizables.
Presentan actividad ptica.
Isomera.

PRINCIPALES MONOSACRIDOS

Los monosacridos ms corrientes reciben nombres vulgares distintos a los

cientficos, los ms importantes son la glucosa, la fructosa, la ribosa y la

desoxirribosa.
Glucosa
Tambin llamada azcar de la uva, es una aldohexosa. Es el azcar ms
utilizado por las clulas como fuente de energa. Se encuentra en forma libre
en la sangre. Se puede obtener de la digestin de los glcidos que tomamos
con el alimento (los almacenamos en el hgado y en los msculos, como un
polisacrido de reserva llamado glucgeno). Al degradarse en CO2 y H2 O
proporciona la energa que nuestras clulas necesitan para sus mltiples
actividades. En los vegetales se encuentra formando parte de polisacridos de
reserva (amilosa y amilopectina) o estructurales (celulosa).
Fructosa
Es una cetohexosa que se encuentra estado libre en las frutas y que forma
parte junto con la glucosa del disacrido sacarosa. En el hgado se transforma
en glucosa, por lo que posee para nuestro organismo el mismo valor
energtico que sta.

Ribosa
Es

una

aldopentosa que forma parte de la estructura de los cidos nucleicos (ARN o

cido ribonucleico)
Desoxirribosa
Es un monosacrido que se origina por reduccin de la ribosa en el carbono
Es el azcar que forma parte del ADN o cido desoxirribonucleico.

Disacridos.

Los disacridos estn formados por la unin de dos monosacridos, generalmente

hexosas y son los oligosacridos de mayor importancia biolgica y estn formados
por la unin de dos hexosas. Su frmula general es C 12H22O12
El enlace que se establece entre las dos unidades de monosacridos recibe el
nombre de enlace glucosdico (ms correctamente O-glucosdico), y consiste en la
unin de dos grupos OH (hidroxilo) con prdida de una molcula de agua. Este
enlace se forma entre un carbono (llamado anomrico) del primer monosacrido y
cualquier otro del segundo. Esta, como todas las reacciones que se dan en las
clulas no es espontnea sino est catalizada por enzimas. La reaccin es
reversible, pero en la naturaleza requiere tambin la presencia de enzimas
hidrolticas especficas para cada disacrido (maltasa, sacarasa, etc.).
Propiedades.
Las propiedades de los disacridos son semejantes a las de los monosacridos:
son slidos cristalinos de color blanco, sabor dulce y soluble en agua.
Unos pierden el poder reductor de los monosacridos y otros lo conservan. Si en
el enlace O-glucosdico intervienen los -OH de los dos carbonos anomricos
(responsables del poder reductor) de ambos monosacridos, el disacrido

obtenido no tendr poder reductor. Segn el tipo de enlace y los monosacridos

implicados en l, hay distintos disacridos.

Principales disacridos.
Los principales disacridos de inters biolgico son los siguientes:

La maltosa o azcar de malta. Est formada por dos unidades de alfa

glucosa, con enlace glucosdico de tipo alfa 1-4. La molcula tiene
caractersticas reductoras. Se encuentra libre de forma natural en la malta,
de donde recibe el nombre y forma parte de varios polisacridos de reserva
(almidn

glucgeno),

de

los

que

se

obtiene

por

hidrlisis.

La malta se extrae de los granos de cereal, ricos en almidn, germinados.

Se usa para fabricar cerveza, whisky y otras bebidas.

La
lactosa
o
azcar
de

la

leche.
Est formada por galactosa y glucosa, unidas con enlace glucosdico beta

1-4. Tambin tiene carcter reductor. Se encuentra libre en la leche de los

mamferos. Gran parte de la poblacin mundial presenta la llamada
intolerancia a la lactosa, que es una enfermedad caracterizada por la
afectacin ms o menos grave de la mucosa intestinal que es incapaz de
digerir la lactosa. Cursa con dolor abdominal y diarrea como principal
sntoma. Es ms frecuente en adultos y orientales.

La

sacarosa o azcar de caa y remolacha. Est formada por alfa-glucosa y

beta-fructosa, con enlace 1-2- No posee carcter reductor. Es el azcar que
se obtiene industrialmente y se comercializa en el mercado como
edulcorante habitual. Adems, se halla muy bien representada en la
naturaleza en frutos, semillas, nctar, etc.

Polisacridos.

Los polisacridos estn formados por la unin de centenares de monosacridos,

unidos por enlaces O-glucosdicos. Existen algunos formados por unidades de
pentosa, llamados pentosanas, pero los que tienen importancia biolgica son los
polmeros de unidades de hexosas, llamados tambin hexosanas, y muy
especialmente los polisacridos formados de glucosa.
Propiedades y clasificacin.
Los polisacridos son sustancias de gran tamao y peso molecular. Son
totalmente insolubles en agua, en la que pueden formar dispersiones coloidales.
No tienen sabor dulce. Pueden ser cristalizados, mantienen el aspecto de slidos
de color blanco y carecen de poder reductor. Se pueden clasificar en dos grandes
grupos:
Homopolisacridos, formados por el mismo tipo de monosacridos.
Destacan por su inters biolgico el almidn, el glucgeno, la celulosa y la
quitina.
Heteropolisacridos, formados por diferentes monmeros. Entre ellos se
encuentran la pectina, la hemicelulosa, el agar-agar y diversas gomas y
mucopolisacridos.
Nos centraremos en los cuatro principales homopolisacridos.
Almidn.
El almidn es el polisacrido de reserva propio de los vegetales, pues sirve como
almacn de la glucosa (fabricada por fotosntesis) en el interior de los plastos,
donde se acumula en forma de granos de aspecto caracterstico segn la especie.
Se halla, sobre todo, en races, tubrculos y semillas.

Est formado a su vez por dos componentes, amilosa y amilopectina, en

proporciones variables, segn la especia vegetal de la que se trate.
La amilosa es el componente minoritario (menos del 30%). Es un polmero de alfa
glucosa, con enlaces 1-4. Puesto que cada dos unidades forman una maltosa,
tambin se puede decir que est compuesto por unidades de maltosa. La
molcula tiene una estructura lineal (sin ramificaciones) y de aspecto helicoidal.
La amilopectina est compuesta tambin por unidades de alfa-glucosa con
enlaces 1-4 que forman el ncleo central de la molcula helicoidal, pero, adems,
hay enlaces alfa 1-6 que forman isomaltosas y que constituyen puntos de
ramificacin cada 12 30 glucosas. Dentro de cada ramificacin los enlaces
siguen siendo alfa 1-4, salvo en las nuevas ramificaciones. En conjunto, la
molcula tiene unas cinco o seis veces ms unidades de glucosa que la de
amilosa, lo que supone algo ms de mil unidades.

Glucgeno.
Tiene la misma composicin que la amilopectina y una estructura molecular
semejante, aunque con mayor nmero de ramificaciones (cada 8 10 glucosas),
por lo que el tamao y el peso molecular son mayores.

Su funcin es tambin de
reserva

almacn

de

glucosa, pero es exclusivo

de las clulas de los animales. Se acumula en forma de granos, sobre todo en el
citoplasma de las clulas musculares y hepticas. El glucgeno muscular
proporciona glucosa como combustible para la contraccin muscular, mientras que
el del hgado es la reserva general de glucosa que pasa a la sangre y se distribuye
a las clulas.
Celulosa.

Su funcin es estructural, pues forma la pared de todas las clulas vegetales, a las
que da forma y consistencia. Es especialmente abundante en los tejidos vegetales
de las clulas muertas, como el leo del interior de los rboles y muchas fibras
vegetales (camo, esparto, algodn, etc.). De hecho, se considera que es la
molcula orgnica ms abundante en la naturaleza. Solo excepcionalmente
aparece en un grupo de animales, los Tunicados, como las ascidias.

Su inters econmico es muy grande, pues se emplea en la industria de

fabricacin de papel, plsticos, explosivos, etc.
Est formada por unidades de beta-glucosa, con enlace 1-4, por lo que puede
decirse tambin que se trata de un polmero del disacrido celobiosa.
La molcula tiene forma de cadena helicoidal, sin ramificaciones. Unas molculas
se unen lateralmente a otras mediante puentes de hidrgeno y forman
microfibrillas, que se agrupan en otros haces mayores pudiendo, en algunos
casos, constituir fibras visibles a simple vista, como las del algodn.
El tipo de enlace tiene consecuencias biolgicas importantes, ya que no es
hidrolizado por las enzimas digestivas por tanto, los animales no digieren la
celulosa. Solo algunos insectos, como el lepisma o pececillo de plata, que se
come las pginas de nuestros libros, ciertos moluscos como el caracol y muchos

microorganismos pueden descomponerla mediante enzimas hidrolticas llamadas

celulasas.
Las bacterias que se encuentran formando la flora bacteriana del intestino de los
herbvoros y de insectos como las termitas son responsables de que estos
animales puedan digerir la celulosa de los vegetales de los que se alimentan,
gracias a las celulasas que producen.
Quitina.
Es un polmero de un derivado de la glucosa,
la N-acetil-glucosamina, con enlaces beta 1-4,
y forma cadenas semejantes a la celulosa que
se unen lateralmente, por lo que resultan muy
resistentes al ataque de agentes qumicos. Las
enzimas quitinasas, capaces de degradar la
quitina por hidrlisis, son muy escasas en la
naturaleza (existen en los caracoles y en
ciertos insectos tropicales), por lo que, en
general, no es digerible.
Su funcin es estructural, ya que constituye el componente esencial del
exoesqueleto de muchos invertebrados (Artrpodos, algunos Anlidos, etc.).
Tambin forma parte de la pared celular de hongos y lquenes.

2- Explicar los procesos de digestin y absorcin de los carbohidratos de la

dieta.
Los hidratos de carbono ms presentes en la dieta, son lo ALMIDONES, son
estructuras complejas formadas por mltiples molculas de glucosa. Los ingerimos
en el pan, pasta y arroz. Tambin tomamos hidratos de carbono simples, como
son los disacridos, como la sacarosa (azcar de caa), la galactosa y la lactosa
(azcar de la leche).
Los almidones comienzan a digerirse
a nivel de la boca por accin de la
amilasa

salivar

ptialina,

cuya

funcin es hidrolizar las cadenas

largas, reducindolas a dextrinas.

A continuacin pasan al esfago y al

estmago (el cido clorhdrico no
tiene importancia); en el duodeno
acta la amilasa pancretica y los
acorta hasta producir el disacrido
maltosa, sobre sta acta la maltasa
producida en las clulas epiteliales
(vellosidades intestinales) y sta es
transformada en dos molculas de
glucosa.

La fructosa se absorbe mediante un mecanismo de difusin que no requiere

energa. Se absorben a nivel de las vellosidades intestinales, se dirigen por el
sistema porta por la sangre hacia el hgado, en el cual las molculas de fructosa y
galactosa quedan almacenadas como glucgeno.

El glucgeno es formado por mltiples molculas de glucosa, pero para que la

glucosa entre en la mayor parte de las clulas hace falta la presencia de insulina.
La glucemia en ayunas est entre 0,8-1 gr/l (hipoglucemia), despus de la ingesta
de hidratos de carbono tendr niveles superiores de glucosa en sangre, pero sta
ser utilizada por las clulas o almacenadas pero para la utilizacin en las clulas
es necesaria la presencia de insulina.
La insulina se considera la llave para que la glucosa entre en las clulas. Una
persona diabtica tendr los niveles de glucosa en sangre, muy altos. (3-4 gr/l) y
sus clulas tendrn falta de glucosa. El diabtico tendr una serie de signos:
Como no entra glucosa, sus clulas tendrn hambre, por lo que la persona
sufrir polifagia
Tambin padecer poliuria (orina mucho), debido a los niveles altos de glucosa
en sangre
Tendr polidipsia, niveles altos de sed
En general tendr prdida de peso
Es producida por las clulas beta del pncreas endocrino, es una hormona
almacenada de energa. Su produccin se estimula cuando aumenta la glucemia,
ya que su efecto es la reduccin de la glucemia y el almacenamiento de la glucosa
en las clulas

Cuando una persona est en ayunas tendr hipoglucemia (bajan los niveles de
glucosa en sangre) a continuacin se estimular la produccin de GLUCAGN por
parte de las clulas alfa del pncreas endocrino. El glucagn enva molculas de
glucosa a la sangre procedentes de los depsitos de glucosa de las clulas. El
glucagn

se

puede

considerar

una

hormona

liberadora

de

energa.

El glucagn es una hormona que eleva el nivel de glucosa en la sangre, al revs

que la insulina que lo baja. Cuando el organismo requiere ms azcar en la
sangre, las clulas alfa del pncreas elaboran glucagn. Este glucagn moviliza
las reservas de glucosa presentes en el hgado en forma de glucgeno.

3-EXPLICAR

LOS

MECANISMOS

QUE

CONTRIBUYEN

A MANTENER

CONSTANTE LA GLICEMIA EN EL ESTADO DE AYUNO Y ESTADO

ALIMENTADO.
EN LOS ESTADOS TANTO DE ALIMENTACION COMO DE AYUNO SE
PROPORCIONA UN APORTE DE COMBUSTIBLES METABOLICOS.
El sistema nervioso central y los eritrocitos siempre necesitan glucosa.
Los eritrocitos carecen de mitocondrias y, por tanto, en todo momento
dependen por completo de la gluclisis (anaerbica) y de la va de la pentosa
fosfato. El cerebro puede metabolizar cuerpos cetnicos para satisfacer alrededor
de 20% de sus requerimientos de energa; el resto debe suministrarse mediante
glucosa. Los cambios metablicos que suceden en el estado de ayuno y en la
inanicin son las consecuencias de la necesidad de preservar la glucosa y las
reservas limitadas de glucgeno en el hgado y los msculos para uso por el
cerebro y los eritrocitos, y de asegurar el suministro de combustibles metablicos
alternativos para otros tejidos. En el embarazo el feto requiere una cantidad
importante de glucosa, al igual que la sntesis de lactosa durante la lactancia.
En el estado postprandial, se depositan reservas de combustible metablico.
Durante varias horas luego de una comida, mientras se estn absorbiendo los
productos de la digestin, hay un aporte abundante de combustibles metablicos.
En estas condiciones, la glucosa es el principal combustible para la oxidacin en
casi todos los tejidos; esto se observa como un aumento de cociente respiratorio
(la proporcin de dixido de carbono producido/oxgeno consumido) desde
alrededor de 0.8 en el estado de ayuno hasta cerca de 1.

La captacin de glucosa hacia el musculo y el tejido adiposo esta controlada por la

insulina secretada por las clulas de los islotes del pncreas en respuesta a un
incremento de la concentracin de glucosa en la sangre porta. En el estado de
ayuno el transportador de glucosa del msculo y el tejido adiposo (GLUT-4) se
encuentra en vesculas intracelulares. Una respuesta temprana a la insulina es la
migracin de estas vesculas hacia la superficie celular, donde se fusionan con la
membrana plasmtica, lo que expone transportadores de glucosa activos. Estos
tejidos sensibles a insulina solo captan glucosa a partir del torrente sanguneo en
cualquier grado importante en presencia de la hormona. A medida que la secrecin
de insulina disminuye en el estado de ayuno, los receptores tambin se
internalizan de nuevo, lo que reduce la captacin de glucosa.

La captacin de glucosa por el hgado es independiente de la insulina, pero el

hgado tiene una isoenzima de la hexocinasa (glucocinasa) con una K m alta,de
modo que conforme aumenta la cifra de glucosa que entran al hgado, tambin lo
hace el ndice de sntesis de glucosa-6-fosfato. Esto excede el requerimiento del
hgado de metabolismo productor de energa, y se usa principalmente para la
sntesis de glucgeno. Tanto en el hgado como en el msculo esqueltico, la
accin de la insulina estimula la glucgeno sintetasa e inhibe la glucgeno
fosforilasa. Parte de la glucosa adicional que entra en el hgado tambin puede
emplearse

para

lipognesis

y, en

consecuencia,

para

la

sntesis

de

triacilglicerol. En el tejido adiposo, la insulina estimula la captacin de glucosa,

su conversin en cidos grasos, y su esterificacin hacia triacilglicerol. Inhibe la
liplisis intracelular y la liberacin de cidos grasos libres.
Los productos de la digestin de lpidos entran a la circulacin como
quilomicrones, las lipoprotenas plasmticas de mayor tamao, que tienen
contenido en especial alto de triacilglicerol, en el tejido adiposo y el msculo
esqueltico, la lipoprotena lipasa extracelular se sintetiza y activa en respuesta a
la insulina.
En condiciones normales, la velocidad de catabolismo de protena en los tejidos es
ms o menos constante durante todo el da; solo en la caquexia que se relaciona

con cncer avanzado y otras enfermedades hay un incremento del ndice de

catabolismo de protena. Hay catabolismo neto de protena en el estado de ayuno
y sntesis neta de protenas en el estado postprandial, cuando el ndice de sntesis
aumenta de 20 a 25%. De nuevo, el incremento de la velocidad de sntesis de
protena en respuesta a aumento de disponibilidad de aminocidos y combustible
metablico, es una respuesta a la accin de la insulina. La sntesis de protena es
un proceso con alto costo de energa; puede explicar hasta 20% del gasto de
energa en reposo despus de una comida, pero solo 9% en el estado de ayuno.
Las reservas de combustible metablico se movilizan en el estado de ayuno.
En el estado de ayuno hay un pequeo decremento de la glucosa plasmtica, y
luego poco cambio a medida que el ayuno se prolonga hacia inanicin. Los cidos
grasos plasmticos se incrementan en el ayuno, pero despus aumentan poco
mas en la inanicin; conforme se prolonga el ayuno, hay incremento notorio
(acetoacetato y 3-hidroxibutirato).

En el estado de ayuno, a medida que las cifras de glucosa en la sangre de la porta

se aminoran, tambin lo hace la secrecin de insulina, y el msculo esqueltico y
el tejido adiposo captan menos glucosa. El aumento de la secrecin de glucagn
por las clulas del pncreas inhibe la glucgeno sintetasa, y activa la glucgeno
fosforilasa en el hgado. La glucosa-6-fosfatasa resultante es hidrolizada por la
glucosa-6-fosfatasa, y se libera glucosa hacia el torrente sanguneo para uso por
el cerebro y los eritrocitos.
En ausencia de otra fuente de glucosa, el glucgeno heptico y muscular se
agotara luego de alrededor de 18h de ayuno. A medida que el ayuno se hace mas
prolongado, una cantidad cada vez ms mayor de los aminocidos que se liberan
como resultado del catabolismo de protena se utiliza en el hgado y los riones
para gluconeognesis.

ASPECTOS CLINICOS.
La inanicin prolongada, conforme se agotan las reservas de tejido adiposo, hay
un incremento muy considerable del ndice neto de catabolismo de protenas para
proporcionar ms aminocidos, no solo como sustratos para gluconeognesis,
sino tambin como el principal combustible metablico de tos los tejidos. La
muerte se produce cuando protenas histicas esenciales se catabolizan y no se

remplazan. En enfermos con caquexia como resultado de la liberacin de

citocinas en respuesta a tumores, y varios otros estados patolgicos, hay un
aumento de ndice de catabolismo de protena histica, as como incremento
considerable del ndice metablico, de modo que se encuentran en estado de
inanicin avanzada. De nuevo, la muerte sobreviene cuando protenas histicas
esenciales se catabolizan y no son remplazadas.
La alta demanda de glucosa por el feto, y para la sntesis de lactosa durante la
lactancia, puede llevar a cetosis. Esto llega a observarse como cetosis leve con
hipoglucemia en seres humanos; en ganado vacuno en lactancia y en ovejas que
cursan una gestacin gemelar puede haber cetacidosis muy pronunciada e
hipoglucemia profunda.
En la Diabetes Mellitus tipo I mal controlada, los pacientes llegan a presentar
hiperglucemia, en parte como resultado por falta de insulina para estimular la
captacin y utilizacin de glucosa, y en parte por que en ausencia de insulina, al
momento de la gluconeognesis a partir de los aminocidos en el hgado. Al
mismo tiempo, la falta de insulina provoca incremento de la lipolisis en el tejido
adiposo, y los cidos grasos libres resultantes son sustratos para la cetognesis
en el hgado.

La utilizacin de esto cuerpos cetnicos en el musculo (y en otros tejidos) puede

estar alterada debido a la falta de oxaloacetato (todos los tejidos tienen un
requerimiento de algo de metabolismo de glucosa para mantener una cantidad
adecuada de oxaloacetato para la actividad del ciclo del cido ctrico). En la
diabetes no controlada, la cetosis puede ser lo bastante grave como para dar por
resultado acidosis (cetoacidosis) pronunciada dado que el acetoacetato y el 3hidroxibutirato, son cidos relativamente fuertes. El coma resulta tanto por la
acidosis como por el aumento considerable de la osmolalidad del lquido
extracelular (en particular como resultado de la hiperglucemia).

RESUMEN.
-los carbohidratos y aminocidos de la dieta que exceden los requerimientos
pueden usarse para la sntesis de cidos grasos y, por consiguiente, de
triacilglicerol.
-en el ayuno y la inanicin, debe proporcionarse para el cerebro y los eritrocitos,
en el estado de ayuno temprano, esto se suministra a partir de las reservas de
glucgeno. Para preservar la glucosa, el musculo y otros tejidos no la captan
cuando la secrecin de insulina es baja; utilizan cidos grasos (y mas tarde
cuerpos cetnicos) como su combustible preferido.
-en el estado de ayuno, el tejido adiposo libera cidos grasos libres; en el ayuno y
la inanicin prolongados el hgado los usa para la sntesis de cuerpos cetnicos,
que se exportan para proporcionar el principal combustible para el msculo.

-casi todos los aminocidos, provenientes de la dieta o del recambio de protena

en los tejidos, pueden emplearse para la gluconeognesis, al igual que el glicerol
proveniente del triacilglicerol.
-ni los cidos grasos derivados de la dieta o de lipolisis de triacilglicerol del tejido
adiposo y los cuerpos cetnicos formados a partir de los cidos grasos en el
estado de ayuno pueden proporcionar sustratos para la gluconeognesis.
Importancia Biomdica del Glucgeno:
La funcin del glucgeno muscular es actuar como una fuente de fcil
disponibilidad de unidades de hexosa para la gluclisis dentro del propio msculo.
El glucgeno heptico sirve en gran parte para exportar unidades de hexosa para
la conservacin de la glucosa sangunea, en particular entre comidas.
Despus de 12 a 18 horas de ayuno, el hgado casi agota su reserva de
glucgeno. El glucgeno muscular slo disminuye de manera significativa despus
de ejercicio vigoroso prolongado. Puede inducirse un almacenaje mayor de

glucgeno muscular con dietas ricas en carbohidratos despus de la deplecin por

el ejercicio. Las "enfermedades por almacenamiento de glucgeno" son un grupo
de trastornos hereditarios que se caracterizan por movilizacin deficiente del
glucgeno y depsito de formas anormales del mismo, conduciendo a debilidad
muscular e inclusive muerte.

Las principales reservas de glucgeno de los vertebrados se encuentran en el

msculo esqueltico y en el hgado. La degradacin de estas reservas en energa
utilizable, o movilizacin del glucgeno, requiere las rupturas fosforolticas
secuenciales de los enlaces alfa 1-4, catalizadas porla glucgeno fosforilasa. En
las plantas, el almidn se moviliza de manera similar por la accin de la fosforilasa
del almidn. Ambas reacciones liberan glucosa 1- fosfato a partir de los extremos
no reductores del polmero de glucosa. La reaccin de ruptura est ligeramente
desfavorecida en condiciones estndar pero las concentraciones intracelulares
relativamente elevadas de fosfato inorgnico hacen que esta reaccin opere in
vivo casi exclusivamente en la direccin de degradacin, en vez de en la direccin
de sntesis.

En consecuencia, en el msculo no hay glucosa-6-fosfatasa,como tampoco la hay

en el cerebro, que depende casi exclusivamente de la glucosa de la sangre como
principal fuente de energa. Ello garantiza que laglucosa-6-fosfato formada a partir

del glucgeno no difunda hacia el exterior de estas clulas, puesto que, como se
ha indicado antes, los azcares fosfatono atraviesan con facilidad las membranas
celulares.(7)
Sntesis del Glucgeno Heptico.
La sntesis de glucgeno tiene lugar durante la fase postprandial de absorcin,
cuando la concentracin de glucosa en la vena porta es superior a 150 mg/100ml,
y en general cerca de 180mg/100ml durante la absorcin activa. Se cree que no
hay barrera para la entrada libre de glucosa a los hepatocitos; durante dicha fase
de absorcin, entran pues a las clulas del hgado grandes cantidades de glucosa.
Este fenmeno inicia la sntesis de la enzima heptica especfica de la
fosforilacin de glucosa llamada glucocinasa. Lo mismo hace la insulina, en tanto
que el ayuno o la falta de insulina detienen la sntesis de glucocinasa. Sin
embargo, la insulina desencadena un fenmeno de competicin por parte de los
msculos estriados, pues acelera la entrada de glucosa a las clulas de stos,
donde interviene en la fabricacin de glucgeno.Es probable que, mientras se
sintetiza glucocinasa, la hexocinasa inespecfica fosforila la glucosa en el hgado.

Los Niveles de glucosa en sangre estn fuertemente controlados por

hormonas: glucagon e insulina.

Las enzimas que participan en la glucogenlisis son:

2.1 a) Fosforilasa: Es la enzima ms importante para el desdoblamiento del
glucgeno. Rompe el enlace 1,4 de la unidad de glucosilo del extremo de una
rama o cadena de glucgeno, y cataliza simultneamente la transferencia del
glucosilo liberado a un fosfato inorgnico. De esta manera, la fosforilasa puede
desdoblar casi la tercera parte de la molcula de glucgeno en glucosa 1-fosfato.
Lo que queda de la molcula de glucgeno despus de quela fosforilasa ha
ejercido su efecto mximo se llama "dextrina lmite".
La fosforilasa heptica se activa por transfosforilacin(del ATP), debida a la
enzima cinasa de desfosfofosforilasa, en presencia de magnesio. Esta activacin
es acelerada varias veces por el monofosfato cclico de adenosina (AMP, o fosfato
de 3,5-ribosa-adenina cclica). El AMP se forma a partir del ATP por efecto de la
enzima ciclasa de adenilo, que se encuentra enlas membranas celulares. El
glucgon y la adrenalina triplican la formacin de AMP, por lo tanto, activan as la
fosforilasa heptica, lo que explica su potente efecto glucogenoltico.
2.2. b) Fosforilasa del Msculo: Esta enzima difiere de la fosforilasa heptica por
varias razones, principalmente porque existe en dos formas, las variedades a y b.
La fosforilasa a del msculo (P.M. 495 000) es un dmero de b, y contiene cuatro
unidades de fosfato de piridoxal por molcula, en tanto que la variedad b slo
contiene dos.
Las dos variedades presentan transformaciones mutuas. En el msculo en reposo
predomina ampliamente la fosforilasa b; se activa y convierte en fosforilasa a por
efecto de la cinasa de fosforilasa b, activada a su vez por el AMP cclico. Puesto
que la adrenalina (pero no el glucgon) aumenta considerablemente la formacin
de la AMP cclico en el msculo, esta hormona aumenta la actividad de las
fosforilasas del msculo e hgado, mientras que la accin del glucgon slo se
ejerce sobre el hgado.

En reposo, el AMP cclico del msculo no basta para activarla fosforilasa, pero el
ejercicio muscular y la anaerobiosis probablemente aumentan localmente la
concentracin del adenilato cclico.

Cascada amplificadora de la degradacin del glucgeno, estimulada por

adrenalina:
Este proceso se inicia cuando la adrenalina estimula la degradacin del glucgeno
en el hgado para convertirse a glucosa, originando una serie de reacciones de
amplificacin (cascada amplificadora), con lo cual se eleva la concentracin de
glucosa sangunea.

FISIOLOGIA Y BIOQUIMICA EN EL AYUNO

Qu sucede en un organismo cuando le privamos del aporte calrico?.
Previamente, expondremos en resumen el metabolismo del cuerpo humano
cuando ste recibe el aporte calrico normal.
Este aporte se basa en los 3 llamados PRINCIPIOS INMEDIATOS: Glcidos
(azcares e Hidratos de Carbono), Lpidos (grasas) y Protenas. Tambin son
necesarias las sales y las vitaminas.
As funciona nuestro cuerpo cuando est perfectamente alimentado. Pero, qu
ocurre cuando no hay aporte calrico?. Vamos a ver cmo el organismo vive de
sus reservas y cmo lleva estas reservas hacia ese ciclo antes sealado para que
all se transformen en la energa necesaria para sobrevivir.
El primer hecho que constatamos es que el organismo tiene reservas. Algunos
dicen que stas se miden segn el peso. En un hombre de unos 70 kg. y 1.70 m.
de altura, las reservas de principios inmediatos son las siguientes:
- Glucosa o H. de C.: 300 gr. (4 cal/gr.)= 1.200 Kcal. Duran unas 24 horas.
- Grasa: 10 a 11 kg. (9 cal/gr.)= 100.000 Kcal. Duran ms de 40 das y en sujetos
muertos an hay reservas. Es la ms importante (GRANDE COVIAN).
- Protenas: 10'5 kg. (4 cal/gr.)= 45.000 Kcal. Apenas se consumen.
En el ayuno se consumen las propias reservas. La principal fuente de energa es
la grasa. Sus ventajas respecto a glcidos y a prtidos son:
- Su valor calrico es de 9 kcal./gr., por lo cual dura ms y ocupa menos volumen.
- Se almacena sin retener agua.
Segn se trate de uno u otro principio inmediato, segn sea la fuente principal de
energa durante las fases del ayuno, ste se puede dividir en tres fases distintas
que detallaremos ms adelante.

VITAMINAS
Se han detectado, en algunos casos, pacientes sin provisin de vitaminas con
hemorragias gingivales, glositis, boqueras, sequedad de piel, disminucin del
tiempo de la protrombina, lesiones eritematosas y pelagroides. CONSOLAZIO en
cambio seal que es difcil que aparezcan deficiencias vitamnicas durante el
ayuno, aunque las prdidas no son inexistentes, si bien algunos afirman que todo
el grupo B se ahorra con el ayuno, y otros destacan la carencia de B2, B6 y B12.
Sobre las otras vitaminas, los hallazgos son mltiples y variados. Lo cierto es que
an no est todo aclarado respecto a este punto, siendo correcta su indicacin
preventiva en dosis teraputicas durante el ayuno.
PRIMERA FASE
El combustible principal es la glucosa y todos los glcidos e hidratos de carbono.
Primero se consume la glucosa circulante y despus lo hacen las reservas de
glucgeno del hgado y del msculo. En el proceso bioqumico:
1. Se almacena la glucosa en hgado y msculo.
2. Sale de all. Con toda esta glucosa, la circulante y la almacenada, podemos
pasar de 24 a 48 horas; despus de este tiempo se producirn las carencias y
entraremos en hipoglucemia. Los sntomas de hipoglucemia son: astenia, mareos,
sudoracin fra, etc. El sujeto en esta fase no suele perder peso.
Metabolismo de los hidratos de carbono.
La glucemia decrece en el ayuno, alcanzando una meseta alrededor del tercer da.
La cada se debe a la deplecin de glucgeno heptico y al retardo de la
gluconeognesis.

Debido

esto

se

mantiene

baja

por

aproximadamente. Se registraron disminuciones de hasta 0'40 gr%.

una

semana

Con la continuacin del ayuno se producen varios mecanismos por los cuales se
normaliza la glucemia:
1) Los tejidos metabolizan ms fcilmente cido graso y cuerpos cetnicos.
2) Se intensifica la gluconeognesis, produciendo 30 a 35 gr. diarios de glcidos
proveniendo de aminocidos y glicerol.
En los primeros das del ayuno la glucosa se dirige principalmente al sistema
nervioso central. Cuando el aporte comienza a declinar, se desencadenan una
serie de mecanismos de compensacin. El ms importante es el aumento de la
actividad del sistema nervioso simptico, cuyo resultado es un incremento de la
liberacin de catecolaminas, lo que permite abastecer de glucosa al sistema
nervioso central a travs de otras vas. Despus, el sistema nervioso central
utilizar los productos de la combustin grasa, los cidos acetoactico y
betahidroxibutrico.
SEGUNDA FASE
La entrada del organismo en hipoglucemia marca la segunda fase del ayuno,
caracterizada por el consumo de la grasa. Ser la misma hipoglucemia la
encargada de poner en marcha los mecanismos que dirigirn el consumo de la
grasa en esta 2 fase y que actuar sobre hipotlamo, terminaciones nerviosas,
suprarrenales y pncreas
HIPOTALAMO:
Al actuar sobre l se consigue que libere sus factores estimulantes, que irn por el
sistema porta-hipofisario a la adenohipfisis; sta liberar los siguientes factores u
hormonas:
a) Somatotropa u hormona de crecimiento (STH):

- En los nios sintetiza protenas, ayudada por la somatomedina

- Impide se consuma glucosa por las clulas. Es hiperglucemiante.
- Tiene una accin lipoltica (es la que ahora nos interesa). Es lipoltica,
diabetgena y cetognica por su accin sobre las protenas durante el ayuno y se
postula que tiene un preponderante papel protector de su metabolismo. Su
secrecin es irregular, variando a medida que el ayuno progresa; sto depende
entre otras cosas del stress que presenta el ayuno a nivel hipotalmico y cortical o
hipotalmico solamente. Los efectos de la STH difieren en msculo y tejido
adiposo. En el msculo, la STH antagoniza la accin de la insulina, inhibiendo la
glucolisis, y en tejido adiposo produce aumento de la oxidacin de la glucosa.
b) Adrenocorticotrofa o ACTH. Ya acta algo en la etapa anterior produciendo
fosforilasa y sta a su vez, glucgenolisis (ruptura de cadenas de glucgeno) y
formacin de glucosa 6-fosfato.
c) Cortisol: Con relacin al cortisol se producen modificaciones de su secrecin, lo
que puede llevar a una alteracin del ritmo circadiano. La conjugacin heptica y
la secrecin renal disminuyen; la salida al plasma es retardada, prolongndose la
vida media, lo cual disminuye la produccin de ACTH, resultando al final un
decrecimiento de su secrecin, especialmente despus de la primera semana.
Esto aclarara el por qu existe nivel normal en sangre y bajo en orina. Es posible
que el mecanismo sea el siguiente:
- Disminucin de protenas en sangre
- Disminucin de la filtracin glomerular
- Elevacin de metabolitos conjugados de cortisol en plasma con disminucin de la
disponibilidad heptica.
- Aumento del cortisol plasmtico
- Disminucin de la liberacin de ACTH
- Disminucin de la secrecin de cortisol.
d) TSH. Hace que disminuya la insulina.

Estas tres hormonas se comportan en este momento del ayuno como lipolticas o
adipocinticas.
TERMINACIONES NERVIOSAS Vegetativas de los sistemas ortosimptico y
Parasimptico, haciendo que liberen sus estmulos.
SUPRARRENALES. El efecto es:
a) Aumento de Catecolaminas: Adrenalina y noradrenalina que en condiciones
normales estimulan la glucognesis en el hgado y el msculo, inhiben la
captacin de glucosa en el msculo incrementndolo en el tejido adiposo y
disminuyen la secrecin de insulina inducida por la glucosa.
- Se observa en ayuno la elevacin, en la escrecin urinaria, de adrenalina,
noradrenalina y cido vanil-mandlico; menos marcada en los obesos que en los
individuos de peso normal.
- Durante el ayuno, el aumento depende de la posible disminucin del volumen
plasmtico y lquido extracelular producida por la prdida de sodio y agua.
- Inhiben la captacin de glucosa a nivel del msculo (por lo que tambin actuaron
ya en la fase anterior).
- Acentan la lipolisis en el tejido adiposo.
b) Aumento de glucocorticoides, que:
- Aceleran la liberacin de aminocidos a partir de las protenas, tanto a nivel del
hgado como de los tejidos extrahepticos.
- Acentan la captacin de aminocidos por parte del hgado.
- Aumentan la desanimacin (ruptura) del aminocido.
- Incrementan la actividad de la Fructosa Difosfato-Fosfatasa y con ello la
transformacin del ster Fructosa 1-6 Difosfato en ster Fructosa-6-Fosfato.
- Estimulan la actividad de la Glucosa-6-Fosfatasa a nivel del hgado y, como
consecuencia, la neoglucognesis. Esta tiene importancia para explicar despus

por qu sobrevive el cerebro a pesar de no poseer su alimento preferido: la

glucosa.
PANCREAS. Con el siguiente efecto:
a) Disminuye la insulina, considerada como hormona antilipoltica.
b) Aumenta el Glucagn.
Insulina: Usualmente aumentada en el obeso, decrece progresivamente y luego
del tercer da se mantiene en una meseta baja; esto se ha asociado a un probable
aumento

de

la

resistencia

perifrica,

posiblemente

vinculada

con

el

comportamiento de la STH. La respuesta secretora de insulina por la

administracin de glucosa en individuos normales o hiperglucmicos no est
alterada por el ayuno.
Glucagn: Esta hormona es responsable en parte del estmulo de la
glucogenolisis, cetognesis y una ligera proteolisis heptica. Tambin disminuye la
intensidad de la oxidacin de la glucosa. Es lipoltica en el tejido adiposo y
respecto a su accin pancretica, facilita la liberacin de insulina por las clulas.
Se piensa que el glucagn es el responsable del aumento importante que se
observa en los niveles hemticos de adrenalina y noradrenalina.
La hipoglucemia inicial es a su vez estimulante del glucagn, lo que lleva a una
intensificacin de esta accin. En el ayuno aumentan los valores casi hasta el
doble en el tercer da, facilitando luego la provisin de glucosa por la
gluconeognesis heptica, para luego disminuir lentamente hasta cifras iguales o
ligeramente superiores a las previas al ayuno.
Todas estas hormonas aqu mencionadas, al unsono y correlacionndose, actan
sobre el tejido adiposo, aumentando en ste la hidrolisis de los triglicridos.
Esto va a producir cidos grasos libres, los cuales tienen las siguientes
caractersticas:
- Circulan en el plasma en la fraccin albmina.

- Su concentracin en plasma depende de la relacin cidos grasos/ albmina.

- Enorme velocidad de renovacin. La vida media es de 1'5 a 2 minutos.
- Transportan 160 gr./da de tejido adiposo.
-La cifra de cidos grasos libres se eleva en el ayuno y alcanza su mximo a los 4
das.
Esto da lugar a:
- Disminucin del cociente respiratorio.
- Desarrollo de la cetosis, lo cual suele ser una caracterstica casi constante en
esta 2 etapa del ayuno.
Durante el ayuno est restringido el aprovisionamiento de glucosa; en
consecuencia, los dos primeros caminos estn parcialmente bloqueados y la
mayor parte de acetilcoenzima
A se transforma en cuerpos cetnicos que, al pasar a la sangre, llevan al estado
de acidosis metablica. Los cuerpos cetnicos siguen a su vez tres caminos:
1) Cubren los requerimientos metablicos (lo ms importante).
2) Son eliminados por orina mnimamente y
3) Son eliminados por el pulmn.
Los cidos grasos cubren la cantidad de combustible necesario para los
requerimientos del msculo estriado, hgado y corazn. Los cidos grasos libres
en el ayuno estn elevados con valores de hasta el doble con relacin a las cifras
iniciales.
Colesterol: La mayora de los pacientes, antes del ayuno, presentan una
colesterolemia con valores que oscilan entre 200 y 275 mg.%. Al comenzar el
ayuno se observa un leve aumento en los primeros periodos, disminuyendo
ligeramente en las semanas subsiguientes.

Una de las preguntas que sigue en pie para esta segunda fase es si en ella se
consumen o no protenas. Hay dos opiniones diferentes:
1) Los que apoyan su consumo. Se basan en:
a) Se sigue eliminando nitrgeno urinario.
b) El cerebro no funciona sin glucosa. Esta se formara en el proceso de la
neoglucognesis en el hgado y en el rin, ya que:
- La insulina que disminuye la glucognesis y aumenta la utilizacin de los
aminocidos para la formacin de protenas, al estar disminuda producira el
efecto contrario.
- Los aminocidos se utilizan para formar a partir de ellos glucosa.
- El glucagn aumenta la formacin de urea y la glucognesis.
2) En el ayuno prolongado surge la duda por:
a) La eliminacin del nitrgeno urinario disminuye conforme el ayuno prospera.
Las protenas constituyen las 3/4 partes de los slidos del cuerpo. La eventual
prdida protica durante el ayuno fue largamente discutida y en este momento la
mayora de los trabajos, con los que nosotros coincidimos, no adjudican al inicial
balance negativo de protenas ninguna importancia, ya que diminuye rpidamente
hasta estabilizarse, alrededor de los diez das de iniciado el ayuno. Al principio se
escretan 3'3 a 6'9 grs. De nitrgeno por da, mientras que un hombre alimentado
correctamente elimina de 12 a 16 gr.
Y la enrgica disminucin protica en la escrecin urinaria indica que a los 10 das
surge un mecanismo defensivo de la adaptacin y conservacin de protenas.
b) Es fcil calcular que la glucognesis, a partir de lactato, piruvato y glicerol, no
es suficiente para satisfacer las necesidades del cerebro (esta glucognesis se da
a partir de aminocidos que, por distintas vas, van a glucosa).

c) El cerebro se adapta a la utilizacin de cuerpos cetnicos (formados a expensas

de los cidos grasos) (FELIS y SHERWIN). Entonces:
- Se reduce la neoglucognesis.
- Se reduce el catabolismo protico.
- No se elimina tanto nitrgeno.
- Hay ahorro de cuerpos cetnicos, que no se eliminarn tanto por orina.
As pues, en esta segunda fase, el principal combustible es la grasa. En un
principio, se consumen protenas no indispensables para la vida, que slo servirn
para ayudar con su neoglucognesis al proceso de adaptacin del cerebro al
ayuno hasta que ste se sienta capaz de consumir cuerpos cetnicos.
Adems, en esta segunda fase, todo el cuerpo sufre un proceso de adaptacin al
ayuno. En esta adaptacin se dan:
a) Disminucin del metabolismo basal en:
- Una etapa rpida de reduccin metablica.
- Una etapa lenta precedida de, o acompaando a la prdida de peso.

b) Reduccin de la actividad fsica. El cuerpo tiene menos peso y trabaja menos.

TERCERA FASE
Ya no se le puede considerar como ayuno, pues al llegar a esta etapa el apetito
vuelve y se debe comer. Si no, entraremos en el proceso que se llama "inedia
aguda" o inanicin y ste es un camino irreversible hacia la muerte.
En esta etapa el organismo, que ha quemado prcticamente todas sus reservas,
va a comenzar a consumir las protenas que son esenciales para la vida.
Uno de los signos que se encuentran en la clnica de esta etapa es el edema. Est
principalmente producido por la disminucin de la presin onctica del plasma,
mantenida sobre todo por la cantidad de albmina que hay en ste y que se ha
quemado como combustible para el organismo.

La aparicin de estos edemas, que suele ser por lo general una anaxarca (es
decir, un edema generalizado), es una seal de que estamos en esta 3 etapa del
ayuno y en una etapa peligrosa para la vida, pues los mecanismos de
compensacin del organismo estn siendo forzados por encima de sus
posibilidades.
FASES DEL AYUNO (RESUMEN)
FASE 1: Consumo de glucosa (unas 1.200 caloras). Duracin: 24 horas.
FASE 2: Consumo principal: grasa (100.000 caloras). Duracin: 40 das.
Estimulada por el hipotlamo, terminaciones nerviosas, pncreas y suprarrenales.
Consumo principal: cidos grasos. Se consumen o no las protenas?. Se
consumen durante pocos das y decrece su consumo conforme avanza el ayuno.
FASE 3: Marca el lmite del ayuno. Puede comenzar el consumo de protenas
imprescindibles y comenzar la inedia aguda si no se suprime el ayuno.

4- EXPLICAR LA REABSORCION RENAL DE GLUCOSA (UMBRAL RENAL).

El rin se transforma en la principal fuente de eliminacin del organismo. Por lo
tanto, el estudio de la orina es prcticamente sinnimo del estudio de la
eliminacin de agua, de electrolitos y sodio.
En los cinco a diez primeros das se observa un balance fuertemente negativo de
agua.
La orina muestra una densidad baja (1005/1015 en general). La gran prdida de
peso producida al principio se debe a la poliuria inicial. Probables causas de
poliuria son:
1.- Comienzo de una acidosis metablica an no compensada
2.- El catabolismo del tejido magro, que permite la liberacin de tres partes de
agua por una de protenas:
a) Paulatinamente la eliminacin lquida por rin va disminuyendo; es la etapa
normooligrica que comienza al tercer o cuarto da, probablemente producida por
un contrabalance de la etapa polirica.
b) Un mecanismo real progresivo de regulacin del equilibrio cido-base en los
tbulos contorneados proximal y distal a travs de los bicarbonatos, fosfatos y
amonios y un aumento de la aldosterona que lleva a un hiperaldosteronismo
secundario por la excesiva prdida de sodio y lquidos.

Umbral renal

Cuando la sangre contiene tanta cantidad de una sustancia, como la glucosa

(azcar), que los riones dejan que el exceso se derrame, o sea, pase a la orina.
Esto se denomina tambin "umbral del rin", "punto de derrame" y "punto de
rebosamiento".

Hace referencia al punto en el cual el rin deja escapar glucosa hacia la orina. En
el humano el umbral renal para glucosa est en alrededor de 180 mg/dL. Esto
significa que por encima de este valor empieza a aparecer glucosa en la orina.
En cuanto a la reabsorcin de la glucosa decir que toda la glucosa filtrada se
reabsorbe en el tbulo proximal y se devuelve a la circulacin sangunea. Cuando
la concentracin en sangre supera los 180 mg/dl, la reabsorcin se impide y la
glucosa

aparece

en

la

orina.

Cuando se recupera el umbral renal para la glucosa se produce glucosuria.

Cuando la glucosa en sangre aumenta hasta cifras relativamente altas, los riones
tambin ejercen un efecto regulador. Los glomrulos filtran de manera continua la
glucosa, pero en circunstancias normales se reabsorbe por completo en los
tubulos renales mediante transporte activo. La capacidad del sistema tubular
para reabsorber glucosa esta limitada a un ndice de alrededor de 2 mmol/min, y
en la hiperglucemia (como ocurre en la diabetes mellitus mal controlada), el
filtrado glomerular puede contener mas glucosa que la que es posible reabsorber,
lo que da por resultado glucosuria. Esta ltima sobreviene cuando la
concentracin de glucosa en sangre venosa excede alrededor de 10 mmol/L; esto
se llama umbral renal para glucosa.

5-

Estructura

importancia

biolgica

de

los

glucoconjugados

(proteoglicanos, glucoproteinas y glucolipidos)

Proteoglicanos.
Los proteoglicanos son una gran familia de glicoprotenas formadas por un
ncleo proteico al que se encuentran unidos covalentemente un tipo especial de
polisacridos denominados glicosaminoglicanos (GAG).
Los proteoglicanos se

encuentran unidos a la membrana celular en contacto

con la matriz extracelular. Actan como moduladores de seales en procesos de

comunicacin entre la clula y su entorno.
Muchas enfermedades hereditarias (como el sndrome de Simpson-Golabi-Behmel
o el sndrome de Ehlers-Danlos) estn asociadas a fallos en la biosntesis de
proteoglicanos o de GAG.

Clasificacin
Los proteoglicanos se pueden clasificar atendiendo a dos criterios: segn la
protena o segn los GAGs.

Clasificacin segn el tipo de GAG

Atendiendo al tipo de glucosaminoglucano que se encuentre unido a la protena,
los proteoglicanos se pueden clasificar en:

Proteoglicanos tipo heparn sulfato: el GAG es de tipo heparn sulfato, es

decir, formado por repeticiones de un disacrido formado por Nacetilglucosamina y cido glucurnico unidos mediante un enlace 14.

Proteoglicanos tipo condroitn sulfato

Estructura
Las cadenas de polisacridos son muy rgidas e hidroflicas por lo que tienden a
ocupar grandes volmenes en relacin a su masa formado geles: su elevada
carga negativa hace que atraiga grandes nmeros de cationes sobre todo Na +
que, debido a su capacidad osmtica hace que se retengan grandes cantidades
de agua en la matriz extracelular, produciendo una presin de turgencia que
capacita a la matriz a oponerse a fuerzas de compresin. Salvo el cido
hialurnico los dems glucosaminoglucanos estn unidos covalentemente a una
protena formando proteoglucanos.
La cadena de protena es sintetizada en ribosomas unido a la membrana
acumulndose

en

la

luz

del

retculo

endoplsmico.

La

unin

del

glucosaminoglucanos a la protena tiene lugar en el Golgi.

En principio los proteoglucanos poseen una heterogeneidad potencial casi
ilimitada. Cada protena central vara mucho en cuanto al nmero y al tipo de
cadenas de glucosaminoglucanos que se une a ellas. Adems en cada
glucosaminoglucano el patrn repetitivo de los disacridos puede ser modificado
por una compleja distribucin de grupos sulfatos Es difcil clasificarlos por su gran
variedad, es mejor considerarlos como un grupo diverso de glucoprotenas muy
glucosiladas cuyas funciones dependen tanto de su protena central como de sus
cadenas de glucosaminoglucanos.

Funcin
Dada su diversidad estructural los proteoglicanos tambin tienen una diversidad
de funciones tanto en la matriz extracelular como en la clula.
En la matriz extracelular

Mantienen hidratada la matriz extracelular

Las cadenas de glucosaminoglucanos pueden generar geles de poros de

diferente tamao, por lo que pueden intervenir como filtro selectivo en la
regulacin del trfico de molculas y de clulas, seleccionndolas en
funcin de su tamao, su carga o ambas cosas.

Los glucosaminoglucanos y proteoglucanos se asocian formando enormes

complejos polmericos. Tambin se asocian con otros elementos de la
matriz extracelular como el colgeno y con redes proteicas de la lmina
basal formado estructuras muy complejas.

El agrecano rodea el cartlago y la ayuda a soportar las fuerzas de

compresin

En la membrana plasmtica
No todos los proteoglucanos son componentes secretados a la matriz extracelular.
Algunos son componentes integrales de las membranas plasmticas. Algunos
actan como correceptores que colaboran con los receptores de la superficie
celular, tanto en la unin celular a la matriz extracelular como iniciando las
respuestas de las clulas a algunas protenas de sealizacin. Los ms
caracterizados son los sindcanos. Los proteoglucanos desempean un papel
importante en la sealizacin celular ya que unen diversa molculas de
sealizacin. Pudiendo aumentar o disminuir su capacidad sealizadora.
Los proteoglucanos tambin se unen y regulan las actividades de otros tipos de
protenas de secrecin, como enzimas proteolticas y sus inhibidores. La unin del

proteoglucanos podra afectar a la enzima por alguno de estos mecanismos. Se

cree que los proteoglucanos actan de todas estas maneras:

Inmovilizando a la protena cerca del lugar donde se secreta, restringiendo

su alcance de accin.

Bloqueando estricamente la actividad de la protena

Proporcionando una reserva de protena para su liberacin posterior

Protegiendo a la enzima frente a degradaciones proteolticas, prolongando

su accin

Alterando o concentrando la protena haciendo ms efectiva su exposicin

a los receptores de superficie celular

Glicoprotena
Las glicoprotenas (tambin llamadas glucoprotenas, aunque dicho trmino no
figura en la RAE) son molculas compuestas por una protena unida a uno o
varios hidratos de carbono, simples o compuestos. Tienen entre otras funciones el
reconocimiento celular cuando estn presentes en la superficie de las membranas
plasmticas (glucoclix).
El trmino glicoprotena se usa en general para referirse a una molcula de
dimensiones especficas, integrada normalmente por uno o ms oligosacridos
unidos de modo covalente a cadenas laterales especficas de polipptidos. Suelen
tener un mayor porcentaje de protenas que de carbohidratos . Los trminos
proteoglicano y peptidoglicano designan agregados masivos formados por
carbohidratos y protenas o sptimos pptidos, para los cuales la palabra molcula
no tiene significado preciso. Las partculas de proteoglicanos tienen un mayor
porcentaje de carbohidratos que de protenas.

Caractersticas generales
Existen en todo tipo de organismos, aunque prevalecen sobre todo en los lquidos
y en las clulas de los animales, en las que tienen muchas funciones. Se
encuentran muy difundidas en las membranas de las clulas o en asociacin como
componentes de la cubierta superficial.
Son glicoprotenas varias hormonas, los anticuerpos, diversas enzimas, protenas
receptoras, protenas de adhesin celular, factores de crecimiento, protena de
identificacin celular, protenas que confieren las caractersticas de los grupos
sanguneos,

protenas

que

dan

estabilidad

estructural

conjuntos

plurimoleculares, etc.
Es lgico preguntarse cul sera la razn de la presencia del carbohidrato. Una
propuesta es que la fijacin de azcares a una protena es la etiqueta qumica con
la que se identifican las protenas destinadas a utilizarse fuera de la clula o en la
trama membranosa de sta. As, las protenas que se conservarn y usarn en el
citoplasma de la clula no estn glicosiladas.
Como grupo, las glicoprotenas manifiestan grandes diferencias en su contenido
de carbohidratos, el cual flucta de menos del 1% hasta el 80% del peso total. Las
que tienen ms de 4% de carbohidrato se llaman en ocasiones mucoprotenas
porque poseen una gran viscosidad. La unin covalente con el pptido se realiza

mediante un enlace glicosdico con la cadena lateral de residuos de serina,

treonina o asparagina. Los grupos oligosacridos unidos al grupo -OH de la serina
y la treonina se llaman 'O-ligados', mientras que los fijos al grupo amida -NH2 de
la asparagina se llaman 'N-ligados'. El nmero de grupos oligosacridos por
molcula de protena es variable, pero todos los grupos de la molcula suelen ser
idnticos. Los azcares ms comunes en tales oligosacridos son D-galactosa, Dglucosa, D-manosa, L-fucosa, N-acetil-D-glucosamina etc.
Reconocimiento celular
Los grupos sanguneos dependen del tipo de glicoprotena que contienen la
membrana de los eritrocitos; el grupo A tiene como oligosacrido una cadena de
N-acetilgalactosamina, mientras que el grupo B tiene una cadena de galactosa, y
por tanto, el grupo AB presenta los dos tipos de glicoprotenas y el grupo 0 carece
de ambos. Para determinar el grupo sanguneo se usan antisueros, que contienen
anticuerpos que reconocen determinado tipo de glicoprotena (el antisuero A
reconoce la glicoprotena A). El conocimiento del grupo sanguneo es importante
para hacer transfusiones y evitar la formacin de cogulos que provocan infartos y
trombosis cerebrales mortales.

Glucolpido
Los glucolpidos (o glicolpidos) o glucoesfingolpidos (o glicoesfingolpidos)
son esfingolpidos compuestos por una ceramida (esfingosina + cido graso) y un
glcido de cadena corta; carecen de grupo fosfato. Los glucolpidos forman parte
de la bicapa lipdica de la membrana celular; la parte glucdica de la molcula est
orientada hacia el exterior de la membrana plasmtica y es un componente
fundamental del glicoclix, donde
acta en el reconocimiento celular y
como receptores antignicos.

Entre los principales glcidos que forman parte de los glucolpidos encontramos a
la

galactosa,

manosa,

fructosa,

glucosa,

N-acetilglucosamina,

N-

acetilgalactosamina y el cido silico.

Dependiendo del glucolpido, la cadena glucdica puede contener, en cualquier
lugar, entre uno y quince monmeros de monosacrido. Al igual que la cabeza de
fosfato de un fosfolpido, la cabeza de carbohidrato de un glucolpido es hidroflica,
y las colas de cidos grasos son hidrofbicas. En solucin acuosa, los glucolpidos
se comportan de manera similar a los fosfolpidos.
Tipos

-D-Galactosilceramida, un galactocerebrsido; R es la cadena alqulica del cido

graso.

Cerebrsidos. Los cerebrsidos tienen un azcar unido mediante enlace glucosdico al grupo hidroxilo de la ceramida; los que tienen galactosa se
denominan galactocerebrsidos (como la frenosina) y se encuentran de
manera caracterstica a las membranas plasmticas de clulas del tejido
nervioso; los que contienen glucosa (glucocerebrsidos) se hallan en las
membranas plasmticas de clulas de tejidos no nerviosos. Los sulftidos
poseen una galactosa esterificada con sulfato en el carbono 3.

Globsidos. Los globsidos son glucoesfingolpidos con oligosacridos

neutros unidos a la ceramida.

Ganglisidos. Son los esfingolpidos ms complejos en virtud de contener

cabezas polares muy grandes formadas por unidades de oligosacridos
cargadas negativamente ya que poseen una o ms unidades de cido Nacetilneuramnico o cido silico que tiene una carga negativa a pH 7. Los
ganglisidos se diferencian de los anteriores por poseer este cido. Estn
concentrados en gran cantidad en las clulas ganglionares del sistema
nervioso central, especialmente en las terminaciones nerviosas. Los
ganglisidos constituyen el 6% de los lpidos de membrana de la materia
gris del cerebro humano y se hallan en menor cantidad en las membranas
de la mayora de los tejidos animales no nerviosos. Se presentan en la zona
externa de la membrana y sirven para reconocer las clulas, por lo tanto se
les considera receptores de membrana. Su nombre se debe a que se
aislaron por primera vez de la membrana de las mitocondrias de las clulas
ganglionares.

6- explicar el papel de los glcidos como molculas portadoras de

informacin (explicar el papel de las lectinas).
La glucobiologa, el estudio de la estructura y la funcin de los gluconjugados,
es una de las ms activas y estimulantes reas de la bioqumica y la biologa
celular. Cada vez est ms claro que las clulas usan oligosacridos
especficos para codificar informacin importante acerca del destino intracelular
de las protenas, las interacciones intercelulares, el desarrollo de los tejidos y
las seales extracelulares.
Los carbohidratos son molculas con una extraordinaria diversidad estructural
y se encuentran presentes en todas las clulas. Antiguamente solo se les vea
como molculas proveedoras de energa (glucosa y glicgeno) y como
elementos estructurales, sin embargo, ahora se conoce que contienen
informacin.
La mejora de los mtodos de determinacin de la estructura de los
oligosacridos y polisacridos a puesto de manifiesto la sorprendente
complejidad y diversidad de los oligosacridos de las glucoprotenas y los
glucolpidos. Las ms complejas contienen 14 residuos de monosacrido de
cuatro tipos, unidos por enlaces diversos como (12),(13),(14)(16)
(23)(26), algunos en configuracin y otros en configuracin . Las
estructuras ramificadas, ausentes en los cidos nucleicos o en las protenas,
son frecuentes en los oligosacridos. Partiendo de la suposicin razonable de
que para la sntesis de los oligosacridos disponemos de 20 monosacridos
distintos, podemos calcular que son posibles 1,44 x 10 15 oligosacridos
hexamricos distintos, en comparacin con los 6,4 x10 7 (206) hexapptidos
posibles con los 20 aminocidos comunes y los 4096 (4 6) hexanucletidos con
los cuatro nucletidos. Si adems tenemos en cuenta las variaciones en los
oligosacridos que resultan de la sulfatacin de uno o ms residuos, el nmero
de oligosacridos posibles aumenta en dos rdenes de magnitud. Esto indica

que los azcares tiene la versatilidad de formar un sistema de informacin

impresionantemente grande, tanto o ms complejo como el sistema proteico.

Con toda su versatilidad estructural, los polisacridos tienen una amplia

variedad de funciones informativas. Que al unirse a protenas y lpidos, les
otorgan propiedades de informacin adicional. Las molculas de carbohidratos
tambin pueden ser usadas como molculas de informacin directa,
transmitiendo mensajes entre las clulas o dentro de ellas. El intercambio de
molculas de carbohidratos puede afectar las transformaciones estructurales o
propiedades de unin celular influyendo en el funcionamiento del sistema
inmune, la capacidad operativa de varios agentes infecciosos y la progresin a
cncer. Los oligosacridos poseen mucha informacin estructural; no solo
compiten, sino que tambin superan ampliamente a los cidos nucleicos en
densidad de informacin contenida en una molcula de tamao modesto. Cada
uno de los oligosacridos de la figura 7-31 presenta un aspecto tridimensional
nico una palabra del cdigo de los azucares- reconocible por protenas que
interaccionan con l.

Las molculas que tienen la capacidad de descifrar la informacin contenida en

los carbohidratos son las lectinas. Las lectinas (del latn legere= seleccionar o
escoger) son protenas que unen a mono- y oligosacridos especficamente y
de manera reversible, no son enzimas y en contraste con anticuerpos, no son
producto de una respuesta inmune. Las lectinas tpicamente contienen uno o
ms sitios de combinacin de carbohidratos por molculas, esto es, son
divalentes o polivalentes. Por lo tanto, la unin de una lectina a carbohidratos
en la superficie celular, por ejemplo eritrocitos, puede causar una unin
cruzada de las clulas y su subsiguiente precipitacin, fenmeno que se refiere
como aglutinacin celular. La aglutinacin de eritrocitos o hemaglutinacin, es
una caracterstica principal de estas protenas y sirve para su deteccin y
caracterizacin rutinaria. De hecho, gracias a esta actividad fue que se
detectaron por primera vez, a principios del siglo XIX en extractos de plantas.
Por lo que se les denomin por mucho tiempo, fitohemaglutininas.
Se sabe que las lectinas se encuentran presentes en todos los organismos
incluyendo

virus,

bacterias,

plantas

hongos

animales,

aunque

el

descubrimiento de lectinas en animales se realiz con el descubrimiento de las

selectinas, a finales de los 1980s.
La gran importancia de las lectinas radica en el reconocimiento y comunicacin
celular.
Los avances de la biologa molecular han demostrado que muchas molculas
que se suponan eran lectinas hoy son incluidas en otras categoras. Ej. la
ricina hoy se sabe que es la enzima RNA-N-glucosidasa, Charcot-Leyden
crystal protein (galectin-10) es una lisofosfolipasa, las lectinas tipo I como la
sialoadhesina son miembros de la superfamilia de las inmunoglobulinas.
La unin multivalente tampoco es una propiedad de todas las lectinas, aunque
la mayora la poseen. En general las lectinas no poseen actividad cataltica
como las enzimas. Sin embargo, se desconoce las funciones fisiolgicas de la
mayora

de

ellas.

Las lectinas han sido llamadas tambin como aglutininas, fitohemoaglutininas,

fitoaglutininas

protectinas.

Las lectinas se hallan muy distribuidas en el reino de las plantas, las bacterias
y

en

los

tejidos

de

vertebrados

invertebrados.

Las lectinas son generalmente clasificadas basndose en su especificidad de

unin a sacridos. Aunque esta clasificacin es prctica, no es del todo cierta
ya que lectinas incluidas en la misma categora (Ej.. lectinas especificas para
galactosa) muestran una considerable preferencia por otros azcares. Ms
aun, cada da se descubren nuevas lectinas que no muestran una gran afinidad
a simples sacridos. Los nuevos avances del estudio de las lectinas hallarn
mejores clasificaciones.
La introduccin de las lectinas en la histoqumica revel un gran nmero de
glicoconjugados

que

no

haban

sido

identificados

por

los

convencionales o que existan en muy baja cantidad en los tejidos.

mtodos

Deteccin de lectinas mediante mtodos indirectos en cortes adyacentes de

epitelio

del

pie

de Haliotis

tuberculata (oreja

de

mar,

invertebrado

prosobranquio). La imagen de la izquierda muestra la deteccin de

glucosamina mediante la lectina WGA biotinilada y su posterior revelado de la
peroxidasa unida a avidina (color marrn). En la imagen de la derecha se
muestra la deteccin de fucosa mediante la lectina AAA unida a digoxigenina.
Mediante un anticuerpo contra la digoxigenina unido a fosfatasa alcalina se
pone de manifiesto la localizacin de la fucosa (color azul).

La especificidad de las lectinas es definida generalmente en base a test de

inhibicin con haptenos. Todas las lectinas poseen dos o ms sitios de unin a
C-H, una propiedad esencial para reaccionar con C-H complejos. Las regiones
de combinacin de algunas lectinas pueden llegar a acomodar de 5 o ms
glicanos.
Los oligosacridos ramificados exhiben una afinidad mayor a las lectinas que
los lineales, debido a efectos de uniones cooperativas entre la lectina y los
complejos de C-H. La unin de las lectinas a los C-H no es del tipo covalente
sino que es muy similar a la unin antgeno-anticuerpo (van der Waal, puentes
de

hidrgeno,

interacciones

hidrofbicas,

uniones

inicas).

El xito de las lectinas en la histoqumica no es slo su gran especificidad por

los diferentes C-H, sino que debido a su gran tamao (PM: 20.000 300.000)
pueden ser conjugadas tanto con fluorocromos (principalmente derivados de la

rodamina o fluorescena para ser examinadas con microscopios UV), o con

enzimas histoqumicamente demostrables (peroxidasa y fosfatasa alcalina para
ser examinadas con microscopios fotnicos (pticos)). Ms an, se pueden
comprar lectinas biotiniladas de excelente calidad para ser demostradas con
los mtodos tradicionales de avidina-biotina-peroxidasa (ABC) o streptavidinabiotina-peroxidasa. Para microscopa electrnica existen comercialmente
lectinas unidas a oro coloidal. La utilizacin de la lectina Ulex europeaus I
(UEA-I) demostr ser ms intensa para la demostracin de endotelio que los
anticuerpos contra Factor VIII, especialmente para pequeos capilares.
Al igual que con el empleo de anticuerpos, se debe encontrar la dilucin ptima
de

trabajo.

mejora

la

algunas

Tambin

reaccin

de

lectinas

pretripsinizacin

la

la

utilizacin

de

neuroaminidasa
liberan

el

cido

que
silico

exponiendo residuos de
azcares subterminales.

(Pasos para la deteccin de glcidos con lectinas. Los tiempos pueden variar
segn el material o la lectina usada. En este ejemplo se usa un mtodo de
deteccin

indirecta

puesto

que

la

lectina

lleva

unida

una

protena

intermendiaria que es la biotina, la cual ser reconocida por la avidina del

complejo ABC ("avidin-biotin-complex") que contiene molculas de la enzima
peroxidasa. Es la reaccin de este enzima tras aadir los sustratos apropiados,
diaminobencidina ms perxido de hidrgeno, la que produce productos
insolubles y visibles con el microscopio ptico. El paso de BSA (albmina de
suero bovino) sirve para saturar posibles sitios de unin inespecficos de la
lectina. Si en vez de cortes en parafina hubisemos usado cortes de vibratomo
podrmos procesar, tras la reaccin de la peroxidasa, dichos cortes para
observar el producto de reaccin con el microscopio ptico y tambin con el
electrnico

de

transmisin.)

Se deben realizar controles negativos tratando un duplicado de la seccin con

una solucin de lectinas que ha sido incubada con el azcar que se desea
demostrar. El grupo reactivo de la lectina queda bloqueado con la molcula de
azcar

respectiva

dando

una

reaccin

negativa.

Las lectinas pueden unirse inespecficamente a algunos componentes de los

tejidos, por lo tanto, al igual que las tcnicas de inmunocitoqumica debe
agregarse al protocolo de trabajo procedimientos de bloqueo inespecfico.
Algunas lectinas como la Ricinus communis (RCA-I) son venenosas por lo
tanto deben tratarse con cuidado.

La siguiente tabla muestra un resumen de las principales lectinas y la

especificidad a residuos de H-C o secuencias de oligosacridos. Esta lista se
halla en expansin creciente.
Nombre comn

Acrnimo Preferencias de unin a residuos de azcares

DBA

o secuencias deoligosacridos
Terminal FPa>GalNAc1,3GalNAc>GalNAc

SBA
VVA

1,3Gal
Terminal ,GalNAc>--,Gal
Terminal GalNAc1,3Gal>GalNAc1,6Gal=

GSL-I
PNA
RCA-I
SJA

GalNAc-serina
Terminal Gal
Terminal Gal1,3GalNAc
Gal1,4GlcNAc>Gal>Gal
TerminalGal1,3GalNAc>Gal1,3GlcNAc>

Artocarpus integrifolia

JAC

,GalNAc>,Gal
Terminal Gal1,3GalNAc>GalNAc1,6Gal

Erythrina cristagalli

ECL

tanto en la formo mono como disialatada.

Oligosacridos triantenarios o tetraantenarios

Dolichos biflorus
Glycine maximus
Vicia villosa
Griffonia simplicifolia
Arachis hypogaea
Ricinus communis
Sophora japonica

conteniendo tres o cuatro ramificaciones

Phaseolus vulgariserythro PHA-E

de N-acetillactosamina respectivamente
Complejos bio tri-antenarios unidos

agglutinin
Phaseolus vulgarisleukoa PHA-L

forma N (bisected)
Secuencias complejas

gglutinin
Triticum vulgare
Succinyl WGA
Griffonia(=Bandeiraea)si

WGA
S-WGA
GSL-II

(triantenarias o ms) (non-bisected)

GlcNAc(1,4GlcNAc)1-2>1,4GlcNAc>NeuAc
GICNAc(1,4GlcNAc)1-2
Terminal ,GlcNAc, glucgeno

mplicifolia
Solanum tuberosum
Lycopersiconesculentum

STL
LEL

poli-N-acetillactosamina
Oligosacridos conteniendo

DSL

poli-N-acetilactosamina
Gal 1,4GlcNAc(N-acetillactosamina)>GlcNA

Con-A
LCA

c
Man> Glc
regin fucosilada del

Datura stramonium
Canavalia ensiformis
Lens culinaris

muy

en

ramificadas

ncleo

de oligosacridos bi otriantenarios unidos

en

forma N-glicosdica
Pisum sativum
Galanthus nivalis
Ulex europaeus
Aleuria aurantia
Maackia amurensis
Sambucus nigra

PSA
GNA
UEA-I
AAA
MAA
SNA

Igual que LCA

Man1,3Man>Man1,6Man>Man1,2Man
L-Fuc1,2Gal1,4GlcNAcB1,6
L-Fuc
NeuAca2,3GalB1,4GlcNAc
NeuAc2,6Gal=NeuAc2,6GalNAc

FPa: Pentasacrido Forssman GalNAc1,3GalNAc1,3Gal1,4Gal1,4GlcN

Ac; Man: Manosa; Glc:

glucosa; Gal:

acetilglucosamina; GalNAc:

galactosa;GlcNAc:

N-

N-acetilgalactosamina; Fuc: Fucosa; NeuAc:

cido neuroamnico.
Las lectinas son el medio de fijacin de diferentes tipos de clulas, bacterias,
virus o toxinas. En algunos casos las lectinas de superficie de las clulas se
unen a glicoprotenas, mientras que en otros casos los carbohidratos en la
superficie de las clulas que se pueden encontrar solos o acoplados a
protenas (glicoprotenas) o lpidos (glicolpidos), funcionan como sitios de
unin a lectinas. Las interacciones de estas lectinas con clulas pueden ser
inhibidas en muchos casos por carbohidratos, lo que ha proporcionado tiles
marcadores celulares que son empleados en tcnicas histoqumicas y en la
microscopa electrnica para estudiar la estructura y funcin de la membrana
plasmtica.
Los microorganismos van a utilizar este mecanismo para realizar los procesos
de infeccin. El primer reporte, realizado en la dcada de los 1950s, fue con el
virus de la influenza, donde demostraron que los virus reconocen carbohidratos
especficos en las clulas hospederas. Este mismo mecanismo es empleado
por bacterias, hongos y protozoarios. En plantas, las lectinas participan en la
proteccin

contra

insectos

microorganismos

dainos,

controlan

la

germinacin, transporte y almacenamiento de azcares y en la simbiosis. El

primer reporte de su papel protector se obtuvo cuando se alimentaron
escarabajos con una dieta rica en lectinas de frijol negro, lo que result en la
muerte de las larvas. En cuanto a la proteccin contra microorganismos

patgenos se bas en las observaciones de que varias lectinas inhiban la

esporulacin y el crecimiento de hongos como Trichoderma viride, Penicilium
notatum y Aspergillus nger, posteriormente se descubrieron los mismos
resultados para otros hongos.
En la simbiosis, la unin se realiza entre los carbohidratos de las bacterias de
Rhizobium, fijadoras de nitrgeno y las lectinas presentes en las races de
plantas leguminosas. Recientemente una variante de la hiptesis de
reconocimiento, propone que el anclaje hospedero especfico de Rhizobium
se realiza a travs de las interacciones entre las molculas de sealizacin
lipocitooligosacridos especie-especfica de bacterias, llamados factores de
nodulacin y un nuevo tipo de lectina encontradas solo en races de plantas
leguminosas.
En animales las lectinas realizan una gran diversidad de funciones,
relacionadas con el reconocimiento celular como son: fertilizacin, regulacin
del tejido conectivo, apoptosis (muerte celular programada), en respuestas
inflamatorias (en infecciones locales), en el sistema inmune y en la
determinacin y diferenciacin tisular en diversasa fases embrionales.

Dentro de las lectinas hepticas, el receptor asialoglicoproteico, reconoce

residuos terminales de galactosa en glicoprotenas sricas, determinando as,

la vida media de protenas glicosiladas. El receptor para manosa fosfato, se

encuentra involucrado crucialmente en el trfico intracelular de enzimas
lisosomales.
En los procesos de defensa no inmune o inmunidad nata, participan diferentes
lectinas, que en ausencia de opsoninas (anticuerpos y complementos) se unen
a carbohidratos presentes en las superficies de los microorganismos
patgenos, provocando su encapsulacin y muerte, proceso llamado
lectinofagocitosis. Dentro de las lectinas identificadas estn: El receptor
especfico para manosa, presente en macrfagos; La dectina-1 especfica para
b1,3 y/o b1,6 glicanos, presentes en hongos; Las lectinas solubles que unen a
manosa (MBLs, en el grupo de colectinas), que atacan a los microorganismos
que presentan manosa en sus superficies como son hongos y microbios, pero
no ataca a las unidades de oligo-manosa de glicoprotenas de mamferos,
debido a que tienen un arreglo estructural diferente. Actualmente se estn
enfocando esfuerzos por parte de investigaciones en ciencia bsica y en la
industria para aplicar carbohidratos para terapias anti-adhesin contra
microorganismos patgenos.

La lectina de los pltanos se une a la protena gp120 presente en la envoltura

del VIH. Dicha protena presenta una gran cantidad de azcares que le
permiten interaccionar con las clulas objetivo e infectarlas. En concreto, la
protena gp120 se une al recptor CD4 presente en la membrana de los
linfocitos Th (T ayudantes). La unin de la lectina a esa protena inhibe la
infeccin vrica pues impide que el virus VIH se una a las clulas diana.

Estructura
tridimensional de
la
platano

lectina

del

Las selectinas proveen el mejor ejemplo de las interacciones lectinacarbohidratos en el reconocimiento biolgico. Regulan la unin de leucocitos
en clulas endoteliales y por lo tanto inician la fase de diapdesis, donde las
lectinas interactan de manera transitoria con los ligandos de glicanos,
llevando eventualmente a su extravasacin. La prevencin de reacciones
inflamatorias adversas por la inhibicin de interacciones leucocito- endotelio, es
otra de las aplicaciones de la terapia antiadhesin, se ha convertido en la meta
principal de la industria biomdica y farmacolgica. Tambin hay indicios que
las selectinas pueden funcionar en la diseminacin de clulas cancergenas
desde un tumor inicial a otros sitios del cuerpo y que el bloqueo de los sitios
de unin puede prevenir la formacin de metstasis.
A partir de finales de los 1980s la evidencia acumulada indic que lectinas de
diferentes tipos dirigen el trfico intracelular de glicoprotenas, actuando como
chaperonas y dirigiendo receptores de la va secretora. Por ejemplo, la
calnexina, una lectina integral de membrana del retculo endoplsmico (ER),
funciona en paralelo con la calreticulina, su homlogo soluble, como parte del
sistema de control de calidad que asegura el plegamiento correcto de
glicoprotenas destinadas a la superficie celular.
Las galectinas (lectinas solubles con afinidad para galactsidos) se considera
que actan como moduladores de interacciones celulares-substrato y que son
esenciales para la diferenciacin normal y crecimiento de todos los animales
pluricelulares. Son capaces de inducir la proliferacin celular, paro celular o
apoptosis y se han implicado en la morfognesis de rganos, metstasis de
clulas tumorales, el trfico de leucocitos, respuesta inmune e inflamacin, as
como el reconocimiento de la matriz extracelular.

CONCLUSIN

Los productos de la digestin proporcionan a los tejidos los bloques de

construccin para la biosntesis de molculas complejas y el combustible para
impulsar los procesos vivos. Casi todos los productos de la digestin de
carbohidratos, grasas y protenas se metabolizan hacia un metabolito comn, la
acetil-CoA, antes de oxidacin hacia CO2 en el ciclo del acido ctrico.
Los productos de la digestin hidrosolubles se transportan de manera directa
hacia el hgado por medio de la vena porta heptica. El hgado regula las
concentraciones de glucosa y aminocidos en sangre.
La glucolisis, glucognesis, glucogenlisis, la va de la pentosa fosfato y la
lipognesis ocurren en el citosol. Las mitocondrias contienen las enzimas del ciclo
del acido ctrico, - oxidacin de cidos grasos, y la ATP sintasa.
Las membranas del RE, contienen las enzimas para varios otros procesos, entre
ellos la sntesis de triacilglicerol y el metabolismo de frmacos.

GLOSARIO
Carbohidratos: son molculas orgnicas compuestas por carbono, hidrogeno y
oxigeno.
Caquexia: Estado de hipermetabolismo de origen no conocido, que se caracteriza
por la prdida de peso a expensas del consumo proteico.
Catabolismo: Secuencia de reacciones mediante las cuales se degradan los
nutrientes orgnicos y se transforman en productos simples, con el fin de extraer
de ellos energa qumica y convertirla en una forma til para la clula.
Celobiosa: es un azcar doble (disacrido) formado por dos glucosas unidas por
los grupos hidroxilo del carbono 1 en posicin beta de una glucosa y del carbono 4
de la otra glucosa.
Cetoacidosis: acidosis producida por la acumulacin de grandes cantidades de
cuerpos cetnicos, en particular de cido acetoactico, b-hidroxibutrico y acetona
consecuencia de la gluconeognesis a partir de las grasas del organismo,
situacin que se origina en el caso de diabetes mellitus no controlada.
Cetosis: es una situacin metablica del organismo originada por un dficit en el
aporte de carbohidratos, lo que induce el catabolismo de lasgrasas a fin de
obtener energa, generando unos compuestos denominados cuerpos cetnicos.
Ceramidas: son una familia de lpidos . Una ceramida se compone de un cido
graso unido mediante un enlace amida a una esfingosina, unalcohol insaturado de
18 carbonos.
Cerebrsidos son glucosfingolpidos, importantes componentes del msculo y de
la membrana celular nerviosa, molculas del sistema nervioso central y perifrico,
que forman parte de la vaina de mielina de los nervios.
Citocina: Protena soluble liberada por algunas clulas y que acta como
mensajero qumico entre ellas. Las citocinas pueden estimular el crecimiento y la
actividad de varias clulas del sistema inmune.

Diabetes Mellitus: Enfermedad endocrina caracterizada por una reduccin parcial

o total de la secrecin de insulina (diabetes de tipo 1) o por una resistencia a la
insulina (diabetes de tipo 2) que se traduce en unos elevados niveles de glucosa
en sangre.
Eritrocito: Clula o glbulo rojo, que contiene hemoglobina, es un componente de
la sangre llamado hemate, responsable de transportar oxgeno a los tejidos
corporales y recoger el bixido de carbono para llevarlo a los pulmones. Los
eritrocitos son clulas sin ncleos y su vida media es de 90 a 120 das.
Esfingolpidos son lpidos complejos que derivan del aminoalcohol insaturado de
18 carbonos esfingosina; la esfingosina se halla unida a un cido graso de cadena
larga mediante un enlace amida formando la ceramida. Son una clase importante
de lpidos de las membranas celulares de animales y vegetales y son los ms
abundantes en los tejidos de los organismos ms complejos.
Ganglisidos son glucolpidos con cabezas polares muy grandes formadas por
unidades de oligosacridos cargadas negativamente, y que poseen una o ms
unidades de cido N-acetilneuramnico o cido silico que tiene una carga
negativa apH 7. Los ganglisidos difieren de otros glucoesfingolpidos por poseer
este cido.
Glucagn: polipptido de 29 aminocidos excretado por las clulas A de los
islotes pancreticos que contrarresta los efectos de la insulina.
Glucgeno: Polisacrido resultante de la unin de unidades de glucosa con
enlace 14 y ramificaciones en posicin 16. Constituye la principal forma de
almacenamiento de glucosa para fines energticos de las clulas animales.
Gluclisis: Va anaerbica del metabolismo de la glucosa, que da lugar a la
formacin de lactato o piruvato (ver va de Embden-Meyerhoff).

Glucosaminglucanos son unas estructuras glucdicas, que suponen la fraccin

glucdica constituyente de losproteoglicanos, un tipo de biomolculas de funcin
estructural presentes fundamentalmente en el tejido conectivo, epitelial y seo, as
como en el medio intercelular.
Glucosuria: presencia de glucosa en la orina. Se presenta en la diabetes melitus,
cuando los niveles plasmticos de glucosa sobrepasan los 170 mg/dl.
Hemicelulosas son heteropolisacridos (polisacrido compuesto por ms de un
tipo de monmero), formado, en este caso un tanto especial, por un conjunto
heterogneo de polisacridos, a su vez formados por un solo tipo de
monosacridos unidos por enlaces (1-4)(fundamentalmente xilosa, arabinosa,
galactosa, manosa, glucosa y cido glucurnico) , que forman una cadena lineal
ramificada. Entre estos monosacridos destacan ms: la glucosa, la galactosa o la
fructosa.
Hipoglucemia: hipoglucemia Disminucin de la concentracin de la glucosa en
sangre. Clnicamente la hipoglucemia se traduce en alteraciones del sistema
nervioso central, que afectan desde la corteza cerebral (trastornos convulsivos y
coma), en los casos ms leves, hasta el mielencfalo (coma profundo, arreflexia y
muerte), en los casos ms graves.
Hiperglucemia: Nivel demasiado elevado de glucosa (azcar) en la sangre; signo
de que la diabetes est fuera de control. Muchos factores pueden causar la
hiperglucemia. Se instala cuando el organismo no cuenta con suficiente insulina o
no puede utilizar la insulina con que cuenta para convertir la glucosa en energa.
Son signos de hiperglucemia la sed intensa, la sequedad de boca, y la necesidad
de orinar frecuentemente. En las personas con diabetes insulinodependiente
puede resultar en cetoacidosis diabtica.
Inanicin: Estado de agotamiento o desnutricin por falta de alimento o por
trastornos patolgicos que impiden la utilizacin y aprovechamiento de los
mismos.

Insulina:

Hormona polipeptdica segregada por las clulas de los islotes

pancreticos. Sus propiedades principales son: favorecer la utilizacin de la

glucosa por parte de las clulas y la glucognesis heptica. Como consecuencia.
Mitocondria: Organelo celular donde se lleva a cabo la respiracin.
Mucoproteina: Compuesto presente en todos los tejidos conectivos y de sostn
que contiene polisacridos combinados con protenas, y que es relativamente
resistente a la desnaturalizacin.
Postprandial: Que tiene lugar despus de una comida.
Quilomicrones: lipoprotenas sintetizadas en el intestino, que contienen sobre
todo triglicridos y apoprotenas B-48, A y C. En la circulacin son hidrolizadas por
una lipoprotena lipasa en enzima localizada en la superficie de las clulas
endoteliales de los capilares generando triglicridos, apoprotenas y quilomicrones
remanentes.
Ribulosa: es un importante sustrato implicado en la fijacin de carbono durante
el ciclo de Calvin de la fase oscura de la fotosntesis.

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