Zoología PDF

NDICE. - Introduccin a la Zoologa.
ZOOLOGA AO 1993-1994
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NDICE. ...............................................................................................................2
Conceptos fundamentales de Zoologa. ..............................................................5
Introduccin a la Zoologa................................................................................5
Filogenia animal. ..............................................................................................7
Filogenia y ontogenia. ....................................................................................10
Funciones vitales de los animales. ................................................................14
Nutricin. ........................................................................................................19
Crecimiento ................................................................................................33
Reproduccin y Ciclos Vitales. ......................................................................34
Adaptacin al medio. .....................................................................................38
Receptores. ................................................................................................41
Filo Porferos. ....................................................................................................46
Caractersticas generales. .............................................................................46
Radiados. ..........................................................................................................49
Filo Cnidarios. ................................................................................................49
Filo Ctenforos...............................................................................................54
Filo Platelmintos. ...............................................................................................55
Filogenia y clasificacin. ................................................................................56
Psudocelomados. ..............................................................................................59
Filo nemtodos. .............................................................................................59
Filo Moluscos.....................................................................................................60
Caractersticas Generales. ............................................................................60
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Grupo lamelibranquios (Bivalvos). .................................................................62
Gasterpodos. ...............................................................................................63
Cefalpodos. ..................................................................................................63
Filo Anlidos. .....................................................................................................65
Poliquetos. .....................................................................................................66
Oligoquetos. ...................................................................................................67
Aquetos. .........................................................................................................67
Filo artrpodos...................................................................................................69
Introduccin. ..................................................................................................69
Morofologa de los Artrpodos: Tegumento...................................................71
Proceso de muda. ..........................................................................................74
Apndices de los Artrpodos. ........................................................................76
Organizacin general de un Artrpodo. ........................................................78
Tacmatizacin. ...............................................................................................79
Zona Ceflica. ................................................................................................80
Trax. .............................................................................................................81
Anatoma interna: musculatura. .................................................................82
Celoma. ......................................................................................................82
Tubo digestivo de Artrpodos. ...................................................................83
Aparato circulatorio. ...................................................................................85
Aparato excretor. ........................................................................................86
Sistemas respiratorios. ...............................................................................88
Sistema nervioso. .......................................................................................92
El aparato reproductor................................................................................95
Insectos. ............................................................................................................97
Introduccin. ..................................................................................................97
4
Anatoma........................................................................................................98
Cabeza. ......................................................................................................98

Conceptos fundamentales de Zoologa. - Introduccin a la Zoologa.
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La zoologa es la ciencia encargada de estudiar el reino animal. No se
trata solo de conocer a los animales y saber clasificarlo, ya que para hacerlo
debemos conocer su estructura fsica y anatmica.
Por ejemplo, el sistema nervioso proporciona a los animales su
capacidad de comportamiento. Y el sistema nervioso es parte de la fisiologa,
pero el comportamiento es estudiado por la etologa.
Los animales no pueden estudiarse aislados, se requiere una ciencia
que integre las relaciones entre ellos. Esa es la ecologa.
La zoologa es un campo muy amplio. Hay muchas especialidades,
pueden estudiarse muchos tipos de animales, o facetas de los mismos
(anatoma, embriologa) y en mayor o menor profundidad (puede estudiarse,
por ejemplo, la anatoma de los artrpodos).
Ahora bien, qu es un animal? Tenemos claro que algunos seres vivos,
como las bacterias, no son animales, sino moneras. Los protocastos son un
tipo de protozoos. Y por encima de ellos estn hongos, animales y plantas. No
obstante, el origen de los animales est en los protozoos.
Los animales estn formados por clulas eucariotas. Todos son
pluricelulares, aunque pueden no estar formados por tejidos. Las clulas no
poseen paredes celulares. Son hetertrofos. El crecimiento es determinado, es
decir, los animales no crecen indefinidamente. Suelen poseer un sistema
nervioso, aunque para esto hay bastantes excepciones; eso si, si no tienen un
sistema nervioso, tendrn algn sistema para recibir estmulos. Algunos
componentes qumicos, como el glucgeno, son caractersticos de los animales
(otros como el almidn son caractersticos de la s plantas).
Hay ms de un milln y medio de especies animales descritas. Se
estima que suponen alrededor del 20% de las existentes. Cada ao se
describen unas diez mil especies nuevas.
Y este milln y medio de especies animales suponen alrededor el 1% de
todas las especies que existieron.
Cmo se pueden estudiar tantos animales? Hay un sistema de
clasificacin. Existe una denominacin de cada una de las especies. Forma
parte de la sistemtica. Estudia la diversidad de los animales, as como la
formacin de especies (especieacin). Deben establecerse parentescos
evolutivos (criterios evolutivos de clasificacin). Esto es estudiado por la
filogenia.
Una de las herramientas de la sistemtica es la taxonoma. La
taxonoma se basa en hacer taxones, es decir, grupos de cualquier nivel. Estos
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Introduccin a la Zoologa.
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se hacen segn los conocimientos tericos y prcticos. Y se establecen grupos,
clases.
La taxonoma comenz siendo realizada por los predeterministas; por
ejemplo, Linneo, era creacionista. La taxonoma no es filogentico.
Para realizar la clasificacin hay que poner valores jerrquicos; la
taxonoma no tiene porque ser evolutiva, y al final cada uno tiene su teora y
todo es relativamente mvil.
La primera clasificacin la hizo Aristteles. Realiz una clasificacin
basndose, por ejemplo, en el color de la sangre (animales con sangre roja y
animales sin sangre roja, enaima y onaima respectivamente).
Hastea el siglo XVI-XVII, con Bahuin y Jung, no se volver a tocar el
tema. Pero estos dos autores pasaron bastante desapercibidos. Ray us estos
trabajos para hacer su sistemtica; elegir caractersticas morfolgicas fciles
de determinar y usar doce palabras para definir cada especie.
Linneo, en el siglo XVIII, es quien introduce la nomenclatura binomial. En
el Sistema Nature describe cuatro mil quinientas especies animales; pero
Linneo era botnico y cometi bastantes errores. Hizo una clasificacin
artificial, ya que no era una reconstruccin evolutiva (lgicamente, ya que es
anterior a Darwing); Linneo, como ya indicamos, era creacionista. Y su
clasificacin se bas en las caractersticas ms generales, distribuyendo
taxones y usando un sistema jerrquico de la siguiente forma:
REINO ! CLASE ! ORDEN ! GNERO ! ESPECIE
Ms tarde se introdujo el trmino FILOS entre el reino y la clase. Y
aparecieron los trminos sub- y super- (suborden, subespecie, superorden,
etc.).
Linneo denominaba a plantas y animales con nombre. El primer nombre
corresponde al gnero y el segundo al epteto. Se deben escribir subrayado o
en cursiva, el primero con mayscula y el segundo con minscula. Se trata de
nombres en latn o latinizados. Tras el nombre de la especie se incluye el
nombre del autor que ha descrito la especie. Si su clasificacin fue incorrecta y
se corrige posteriormente, el nombre del autor original pasa a ponerse entre
parntesis y detrs se incluye el nombre del autor que realiz la correccin
(aunque puede no incluirse el nombre del autor).
Qu es una especie? No hay un acuerdo entre los especialistas.
Para los ceacionistas se trataba de un modelo de creacin divina; se le
llama concepto tipolgico.
En esos momentos se defini en esa poca el concepto de holotipo, que
es el depsito en un museo de un individuo determinado que define a la
especie. De ah deriva la definicin de localidad tipo, que es el lugar donde se
recogi el holotipo.
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Filogenia animal.
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Si el holotipo se estropea (solo hay un holotipo) debemos ir a la localidad
donde se recogi el holotipo para capturar otro, ya que se supone que es
exacamente igual.
Un concepto biolgico de especie es el que aport Mayr en 1969, que
define especie como poblaciones naturales interhibridadas, asiladas
reproductivamente de otros grupos. Es decir, si hay un aislamiento
reproductivo, consideraremos dos especies diferentes.
Pero este concepto tiene limitaciones. Hay especies que no se
reproducen sexualmente. Por eso existe un concepto evolutivo de la especie,
aportado por Willey en 1981, que la definira como la estirpe singular de
antepasados y descendientes que mantienen su identidad frente a otras
estirpes y conservan sus propias tendencias evolutivas.
Muchos autores, no obstante, prefieren la definicin de Mayr (es ms
aplicable en la prctica).
Peridicamente los zologos se reunen; en 1905 se decidi marcar unas
normas comunes. Se hizo un catlogo internacional de nomenclatura zoolgica
(CINZ). Se intentaba asegurar que dos especies diferentes no tengan el mismo
nombre y que una sola especie no tenga dos nombres diferentes.
Se defini la norma de prioridad: el autor que describa y publique por
primera vez el nombre de una especie (y se conserve el holotipo
correspondiente) es el que le pone el nombre vlido a la misma. Si la
publicacin no tiene difusin, o sucede alguna eventualidad semejante, de
forma que otro autor le de otro nombre y este segundo nombre adquiera mayor
difusin, puede darse el caso de que esta norma no se aplique. Y ambos
nombres quedaran recogidos como sinnimos.
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Trata de cmo estn emparentados los diferentes grupos de animales,
como cambian unos grupos a otros. Los caracteres utilizados para la
clasificacin son, primero, los registros fsiles (comparando cul de las
especies es ms antigua); esto no es sencillo. Otra opcin es la morfologa y la
embriologa comparadas. As podemos hacernos una idea de cmo es la
filogenia, lo cercanos que estn evolutivamente dos grupos.
Pero todos estos estudios son muy relativos; un autor puede basarse
ms en fsiles, otros considerar ms importante la morfologa, etc.
Se puede hablar de taxonoma evolutiva, que es la forma ms tradicional
de clasificacin. Se basa tanto en el registro fsil como en homologas entre los
organismos. Dos rganos homlogos son los que provienen del mismo sitio en
el desarrollo embrionario; pueden tener diferentes funciones, pero ser rganos
homlogos que poseen el mismo origen y viceversa, dos rganos que posean
la misma funcin y sin embargo tengan orgenes diferentes. Por ejemplo, no
pueden compararse los ojos de un insecto con los de un ave, aunque cumplen
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las mismas funciones se trata de un proceso de convergencia evolutiva. Se
trata por lo tanto de rganos anlogos, no homlogos.
A la hora de elegir criterios, cada autor puede usar los que crean
convenientes. Sin embargo, los criterios usados para establecer la filogenia no
se indican en el rbol genealgico. Se indica quin ha realizado el rbol
genealgico, puede ponerse de qu estudios partes o en qu ideas se basan,
pero siempre aportan este tipo de datos subjetivos.
Para Hyman, los organismos a partir del cual nacen el resto de animales
son del grupo de los flagelados, protozoos. Sin embargo otros autores
consideran que el origen se encuentra en los ciliados y que de stos nacieron
los flagelados (que en cualquier caso parece claro que son un antepasado de
los animales).
A partir de estos microorganismos nacen los porferos. Otro grupo, el
ancestro planuloide, no proviene de los porferos; ambos tienen el mismo
origen. A partir del ancestro planuloide nacieron los cnidarios y ctenforos por
un lado y los ancestros aceloides por el otro (los aceloides carecen de
cavidades).
Al margen aparecen, ms tarde, los pseudocelomados, asquelmintos,
platelmintos e inemertinos. Y por ltimo los celomados ancestrales.
De esos celomados ancestrales obtendremos dos divisiones, los
protostomados (hiponeuros) y los deuterstomos. De los protostomados salen
los moluscos y los anlidos; y a partir de los anlidos aparecern los
artrpodos.
Los deuterstomos tienen un desarrollo embrionario diferente. Dan lugar
a grupos como equinodermos, cordados, etc.
Toda esta hiptesis de aparicin y filogenia de los animales es la
desarrollada por Hyman.
En ocasiones queremos marcar diferencias entre grupos. El grosor del
rbol ser mayor dependiendo del nmero de especies que pueblen esa rama.
Si el rbol tiene un solo origen, un solo tronco, se denomina rbol monofiltico.
Con nuestras ideas evolucionistas no podemos admitir un taxn que tenga ms
de un tronco. Si admitiramos que a un taxn se llega por dos ramas
estaramos admitiendo que se parecen, pero no podramos decir que
evolutivamente vienen de dos sitios distintos, por lo tanto tendramos que
buscarle un origen comn.
No se admiten grupos polifilticos. No podemos hablar de peces, sino de
ostestinios, condrotestinos, y dems grupos que componen lo que
normalmente conocemos como peces.
Hay grupos aparentemente polifilticos, como los mamferos, ya que hay
grupos como los marsupiales o los monotremas (como el ornitorrinco) que no
sabemos donde colocar. Debemos remontarnos a un reptil primitivo del trisico
para hablar de monofiletismo en mamferos. El polifiletismo, por lo tanto, lo
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podemos encontrar en un punto determinado, pero debe desaparecer al ir
retrocediendo en el rbol genealgico.
Para evitar la subjetividad a la hora de clasificar o comparar un grupo
conviene centrarse en caractersticas que se puedan cuantificar, que se
puedan medir, pesar, etc.
Se hace una clasificacin politpica: agrupacin de individuos de acuerdo
con el mayor nmero de caracteres que comparten. Se llama tambin fentica
(basada en el fenotipo).
De una clasificacin fentica nunca podemos decir que es filogentico,
ya que puede haber rasgos anlogos que no son homlogos (estructuras que
se parecen, pero no tienen el mismo origen). Puede ser que el grupo quede
aparentemente bien constituido, pero no sera un grupo evolutivo.
Lo que se debe hacer es cladstica. Es decir, usar solo caracteres
homlogos. Debe anotarse el carcter que se elige, para que pueda ser
falseado y puesto a prueba el cladograma o dendrograma que hemos
desarrollado.
Si tratamos de buscar parentescos entre taxones debemos analizar
caracteres comunes, analizar un pasado hipottico suficientemente primitivo y
comprobar qu caractersticas presentara. En ocasiones buscamos, de entre
los taxones, el ms antiguo de ellos; esos son todos los rasgos que tienen y los
que se deben tener el ancestro comn. Al grupo de relacin lejano se le llama
grupo cero o grupo externo. A los caracteres se les llama caracteres antiguos o
plesiomorfas.
Las apomorfas seran las caractersticas que no tiene el grupo anterior y
que adquiere un grupo concreto. A las apomorfas compartidas entre grupos se
les llama sinapomorfas.
Los cladogramas son representaciones grficas lineales en las que se
incluyen apomorfas, sinapormorfas y plesiomorfas como puntos o guiones en
la lnea evolutiva. En ocasiones tambin se hacen representaciones
expresadas en forma de conjuntos.
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Filogenia y ontogenia.
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Se entiende por onteogenia la historia del desarrollo embrionario.
Haeckel, en 1860, indic que los embriones se parecan en
determinados momentos a embriones de estados evolutivos anteriores. El
embrin de un ratn en un momento dado se pareca mucho al embrin de un
pez.
A partir de estos estudios enunci la teora ontogentica: la ontogenia
recapitula abreviadamente la filogenia. Tiene el problema de que, hasta cierto
punto, es una interpretacin Lamarckiana del desarrollo.
Van Boer apostill un poco esta teora: los embriones de dos especies
separadas por una cierta distancia evolutivamente se parecen tanto ms
cuanto ms cercana sea la distancia evolutiva y cuanto ms temprano sea el
estado del embrin.
Gould, en 1977, indica que existe un paralelismo entre filogenia y
ontogenia. Pero la aparicin de los caracteres puede resultar alterada
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cronolgicamente. A esto se le llama heterocronias. Puede haber una
aceleracin del desarrollo (por ejemplo, hay especies en las que individuos en
forma de larva ya pueden reproducirse); a esto se le llama prognesis. Por otro
lado, se dan casos en los que un individuo que debiera ser viejo, en realidad es
solo un individuo adulto; a esto se le llama podomrficas. O pueden darse
circunstancias en las que durante el desarrollo, llegue el momento en el que no
haya crecimiento del embrin, se ralentice el proceso embrionario y se habla de
neognesis.
Hay mucha diversidad en el mundo animal. Los animales ms pequeos
son los que forman la fauna psmica o intersticial entre los granos de arena.
Los ms grandes, las ballenas. Y todos ellos tienen caractersticas comunes
(todos tienen una boca y un ano, por ejemplo).
Los animales se adaptan al medio; un pez, un ave o un mamfero tienen
estructuras parecidas, pero adaptadas a su propio medio. Existen unos planos
estructurales bsicos, estudiados por la promorfologa.
Qu factores afectan a la forma de los animales?
Lo primero la simetra. Los animales, en general, presentan algn tipo de
simetra. Hay excepciones, las esponjas no tienen aparentemente factores de
simetra. El resto poseen simetras definidas. Hay seres vivos con un nmero
infinitos de planos de simetra, ya que su forma es esfrica, aunque no se da
en animales (solo en algunos protozoos, como el radoserio). Hay animales con
simetra radial, con un eje antero posterior alrededor del cual se disponen
estructuras ms o menos simtricas; es tpico de animales ssiles, por ejemplo
los corales o las medusas. La mayora pertenecen al phylum de los Cnidarios.
Algunos animales, como los del phulum Ctenforos, presentan una simetra
parecida a la radial, aunque presentan tentculos que no se repiten alrededor
del cuerpo; es una simetra birradial. No obstante, clasificar a los animales en
funcin de su simetra es bastante artificial; los cnidarios y los ctenforos
presentan simetras bastante similares y sin embargo no se parecen
demasiado.
Cuando los organismos presentan msculos el animal adquiere
capacidad de moverse, desplazarse de un lado a otro; entonces la parte
anterior del animal, normalmente, tendr receptores que le faciliten ese
movimiento (ser la cabeza del animal). Tendr una parte simtrica hacia la
derecha y la izquierda de ese eje que parte de la cabeza a lo largo del animal.
Es la simetra bilateral. Est caracterizada porque los ejes de simetra estn
polarizados, presentan gradientes.
Si tomamos por ejemplo un pez, el eje cefalocaudal es el que va de la
cabeza a la cola. Las partes de un extremo y otro son muy diferentes; habr un
eje que recorra la parte dorso ventral y es el eje dorsoventral. Aparecern
entonces los planos sagitales, frontales y transversales (el plano sagital corre a
lo largo del eje caudal en el eje transversal).
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Otros factores que influyen en la forma es la proporcin de los animales.
Debe haber un efecto matriz, mantenerse ciertas proporciones, no sera viable,
por ejemplo, un dinosaurio sin cola, a no ser que aparezcan cuernos o
estructuras muy pesadas que equilibren al animal.
Y un tercer factor es el tamao. Debe existir una relacin superficie
volumen razonable. El rea puede disminuir a travs de un volumen, pero
hasta un lmite.
Relacin S/V: (4!r
2
)/((4/3)!r
3
)
Cuando aparece la vida, los primeros seres vivos eran pequeos y
ocupaban nichos ecolgicos pequeos. La forma de combatir entre ellos era
aumentar de tamao. Y adems se consume menos energa por unidad de
masa; el animal grande, por lo tanto, es ms econmico en ese sentido.
Adems los animales pequeos tienen menos equilibrio en sus facciones
internas.
Los animales crecen aumentando su nmero de clulas o el tamao de
sus clulas (hay animales con un nmero de clulas constante; la euteria o
constante celular, sus clulas embrionarias son tan pequeas que no son
eficientes y crecen hasta un tamao crtico; por ejemplo, las lombrices del
estmago).
El aumento de tamao tambin presenta problemas. Un animal muy
grande aumenta de peso y no debe llegar al lmite en que no pueda mantener
su propio peso. Necesitar estructuras esquelticas y musculares. Otra opcin
es aplanarse (para soportar ese peso) pero entonces no podr desplazarse; en
este caso debera adoptar estructuras mecnicas que le permitan doblarse
para moverse.
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Otra manera de mantener la eficiencia metablica puede ser por
replegamiento de sus superficies. El epitelio intestinal, por ejemplo, se repliega
en vellosidades intestinales para aumentar la superficie de absorcin si hacer
un intestino excesivamente largo; o los pulmones y sus repliegues para
aumentar la superficie de contacto con el aire.
Otra forma de mantener la relacin superficie volumen y aumentar el
tamao es repetir las partes del animal (una vez se consigue que esa parte
funcione bien); suelen ser iguales por el exterior y por el interior. A cada parte
que se repite se le llama metmero. La metamera homnima es aquella en la
que todas las partes, o casi todas, son iguales u ocupan una gran regin.
Aunque, lgicamente, el animal tiene que tener una cabeza y un ano (zonas
que por lo tanto no estarn repetidas).
Los artrpodos poseen regiones metamerizadas, como la regin
abdominal o la regin ceflica. Como no es una metamera de todo el cuerpo,
sino de zonas distintas y de distintas maneras, se llama metamera
heternoma.
Los vertebrados tambin tienen zonas metamricas; las vrtebras, por
ejemplo.
Pero no debe confundirse una zona segmentada que metamerizada. El
trmino metamerizado solo se usa para animales con celoma.
Si en vez de repetirse a lo largo de un eje la estructura se repite
alrededor de un eje (como los ptalos de una flor) se habla de ciclomera. Cada
parte que se repite se denomina antmero. Aparece por ejemplo en animales
con simetra radial
Tambin se puede mantener la relacin superficie volumen perdiendo
clulas; un animal puede ser grande, pero tener huecos en su interior (por lo
cual consumir menos energa). Las cavidades pueden ser un pseudoceloma o
un celoma. A los animales en los que el blastocele no se llena de clulas
durante el desarrollo embrionario les quedar un hueco en el interior (adems
del tubo digestivo); esta cavidad se denomina pseudoceloma. El celoma es una
cavidad secundaria del mesodermo rodeada de clulas especializadas
llamadas mesepitelio o peritoneo.
El celoma no es homlogo para todos los celomados, puede formarse
por dos medios, tener dos orgenes, por lo que el grupo de los celomados es
aritificial.
Ms posibilidades de aumento de tamao: formacin de colonias. Por
ejemplo, los corales se reproducen asexualmente y se separan de sus padres;
as se van formando y agregando, pudiendo crecer indefinidamente. Pueden
existir colonias cuyas unidades elementales, los clices, se especializan y
cambian de forma; los gastropoides se encargarn de la alimentacin, los
ginozoides de la reproduccin.
En resumen:
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Funciones vitales de los animales.
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Plan Unicelular: Protozoos.
Plan Multicelular: Metazoos.
o Plan agregado celular: Mesozoos. Porferos.
o Organizacin Eumetazica (diferencia funcional y morfolgica de
las clulas; formacin de tejidos).
! Plan saco ciego (cavidad gastrovascular, sin ano):
Cnidarios. Ctenforos. Platelmintos.
! Plan tubo dentro de tuvo (digestivo completo).
Sin cavidades internas: Acelomados.
Con cavidades internas.
o Con Pseudoceloma: Asquelmintos.
o Con Celoma: Celomados.
! Metamerizado.
! No Metamerizado.
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Todos los animales realizan las mismas funciones: aislarse, nutrirse,
relacionarse, reproducirse, etc.
La primera funcin vital es mantener su aislamiento, su homeostasis con
respecto al medio exterior. Ese aislamiento se logra con una cubierta. Lo ms
sencillo es una clula (una clula no es un animal, pero es un ser vivo) que se
asla del exterior mediante la membrana plasmtica. Esta puede tener cubierta.
Los animales, que son seres pluricelulares, tendrn un integumento, una
cubierta formada por clulas. Esta no va a incomunicar al animal. La mayora
de los invertebrados tienen una cubierta celular externa llamada epidermis. Las
clulas epidrmicas son clulas prismticas que generalmente muestran en la
superficie externa cilios. Tienen entre ellas clulas secretoras; estas pueden
segregar sustancias que quedan en el exterior, formando una cubierta acelular;
pueden llegar a formar una concha o una coraza. Las clulas existentes bajo
esa cutcula pueden perder sus cilios. A al cubierta epidrmica que acumulan
estos animales por debajo de la cubierta acelular se le llama hipodermis
(epidermis situada bajo la cutcula).
En los artrpodos esa capa externa o esqueleto externo es muy aislante.
La estructura de la cutcula de los artrpodos es muy compleja y limita el
tamao del animal. Para crecer debe mudar, debe quitarse la cutcula. Es un
proceso controlado hormonalmente. Esa cutcula tiene varias partes; la ms
externa es la epicutcula, formada por lpidos y ceras. La que queda por debajo
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es la procotcula. Esta procotcula se divide en dos, la exocutcula ms externa,
y la endocutcula ms interna. Durante la muda se elimina la endocutcula, de
forma que toda la cutcula que se encuentra por arriba se desprende. Despus,
para su formacin, comienza formndose la endocutcula.
En ocasiones hay estructuras que atraviesan esa cutcula, las llamadas
eras. En ellas aparecen estructuras nerviosas, para captar estmulos del
exterior o, en ocasiones, segregar sustancias.
La cutcula funciona como un esqueleto. Para que los msculos del
animal puedan moverlo, deben existir invaginaciones donde se inserte el
msculo, denominadas tentorio.
En los vertebrados existe una epidermis, formadas por clulas epiteliales
que se van secando, queratinizando y desprendiendo. Las clulas de los
estratos inferiores, vivas, se les llama estrato germinal. Bajo este estrato
germinal est la dermis, de tejido conectivo.
Para formar la cubierta hay sustancias que le dan consistencia. Los
protozoos fabrican celulosa (los protozoos no son animales). Otros unen
polisacridos (formados por carbohidratos) con protenas, las mucinas
(aparecen en platelmintos y en grupos superiores, como los peces). De
semejante naturaleza es la tectina, que aparece en protozoos enquistados.
En artrpodos la cutcula es de quitina, formada por polisacridos,
constituyendo una barrera muy aislante. Los moluscos poseen otra protena, la
coquiolina. En ocasiones se agregan sobe ellas sales de carbonato clcico. Las
queratinas de los deusterpodos (vertebrados) son de naturaleza proteica, con
mucha cistena que forma puentes disulfuro.
En algunos casos aparecen sales minerales de calcio y fsforo. Por
ejemplo en los moluscos; o silicio, en esponjas y radiolarios; o estroncio, en
acantarios (los radiolarios y los acantarios son protozoos).
En los vertebrados hay bastante variabilidad. La epidermis de los peces
no tiene queratina, no necesitan evitar las prdidas de agua porque estn en un
medio lquido; su piel, sin embargo, produce escamas. Las escamas son
prolongaciones drmicas recubiertas de epidermis.
Los anfibios tampoco estn totalmente queratinizados (aunque producen
algo de queratina). Adems, no tienen escamas. Por eso no son totalmente
independientes del agua.
Los reptiles tienen total independencia del agua. Poseen escamas,
recubiertas de queratina, con clulas muertas. El origen de estas escamas es
similar que las plumas de las aves. Las escamas de reptiles son
prolongaciones de la epidermis (a diferencia de las escamas de peces, que son
prolongaciones de la dermis). Las plumas de las aves son una especie de
escamas muy complicadas. En la formacin de la pluma, adems de la
epidermis, juega un papel importante la dermis, formando la vaina interior. Las
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patas de las aves poseen escamas, en el resto del cuerpo la piel forma plumas.
Las plumas ayudan, entre otras cosas, a mantener la temperatura.
Los mamferos tienen pelos. Es una produccin epidrmico; pero la
implantacin del pelo se encuentra en la dermis, en una invaginacin de la
epidermis en la dermis, implicndose el estrato o capa de Malpigi.
Existen otras estructuras, como las escamas placoides que presentan
los tiburones, con una forma externa parecida a un diente.
Otra de las funciones de la cubierta va a ser la proteccin del animal
contra depredadores; por ejemplo mediante camuflaje, o con colores llamativos
(para llamar la atencin y anunciar que es una especie venenosa). Este puede
ser de naturaleza qumica o fsica. El color qumico es debido a productos
qumicos como la melanina; en algunas especies el color es permanente, en
otros, como los humanos, puede ser variable (nos ponemos morenos cuando
hace mucho sol). La difraccin de la luz con cambio de longitud de onda
tambin puede provenir de estructuras fsicas; hay animales, como las liblulas,
con colores metalizados, debido a estructuras que reflectan la luz y aportas
esas coloraciones.
Se habla de homomorfas cuando los animales se adaptan a la forma de
las estructuras que les rodean.
Cuando el color se usa para avisar de que se trata de una especie
peligrosa, suelen usarse colores llamativos. A estas coloraciones se les llama
coloracin apasomtrica (resulta ms protector avisar del peligro que matar y
morir).
Cuando un grupo de animales diferentes, al menos uno de ellos con
capacidad defensiva, tienen coloraciones defensivas similares, se le llama
mimetismo. Por ejemplo, se da entre diferentes especies de insectos, como los
gneros Vespa y Eristalis.
Cuando ambas especies poseen proteccin se habla de mimetismo
mulleriano. Si el color semejante es solo por azar y uno de ellos no es
venenoso se habla de mimetismo batesiano. Existir entonces una especie
imitante y una especia imitada. La especie imitante debe ser menos abundante.
Se habla de librea nupcial a las coloraciones (o vestidos) que algunos
animales (generalmente machos) presentan en el momento de la reproduccin.
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Hay estructuras que no tienen como funcin fundamental la defensa,
sino el soporte, mantener la forma, amplificar movimientos, proteger rganos
delicados, etc.
En vertebrados los esqueletos guardan sustancias inorgnicas
necesarias para el organismo, como el calcio y fsforo (funcionan como
almacn de las mismas). Hay un metabolismo muy activo del hueso. Adems,
la mdula sea en el interior de los huesos largos fabrica las clulas que pasan
al torrente sanguneo. Es decir, es un tejido activo, no inerte.
Pueden existir exoesqueletos, que rodean al animal por el exterior. Hay
muchos tipos distintos (anlogos) de exoesqueletos. Por ejemplo los porferos
tienen un exoesqueleto formado por espculas y a veces espongina. Otros
animales con exoesqueleto son los corales, en la parte exterior de los plipos.
El plipo fabrica carbonato clcico; cuando se reproduce, el nuevo coral nace
arriba y cuando muere se deposita el carbonato clcico en su hueco, creciendo
y formndose de esta forma los arrecifes.
Los artrpodos estn cubiertos por exoesqueletos independientes en
cada parte de su cuerpo, aunque no haya solucin de continuidad.
Los moluscos tambin tienen exoesqueleto, por ejemplo la concha del
mejilln; crece por aposicin de carbonato calcio, formndose unas estras en
el caparazn denominadas estras de aposicin.
Los nemtodos y artrpodos deben quitarse esa funda externa y poner
otra nueva para poder crecer. A este proceso se le llama muda o ecdisis.
Los endoesqueletos no tienen porque ser rgidos. Hay exoesqueletos
que no son ms que cavidades con lquidos en el interior; se denomina
esqueleto hidrulico. Presentarn esqueletos hidrulicos aquellos animales que
tengan, lgicamente, cavidades internas. Por ejemplo el pseudoceloma. Las
paredes de la cavidad pueden ser musculares, de forma que permita
contraccin del lquido. Un ejemplo son las lombrices de tierra. Cada septo
tiene un endoesqueleto hidrulico y as se contrae y estira (de hecho, cuando la
lombriz se muere, su consistencia es muy blanda).
Los endoesqueletos rgidos aparecen en los vertebrados.
18
Los animales tienen capacidad de movimiento. Los protozoos
(recordemos, no son animales) ya presentan algunos movimientos, como los
ameboides. Estas clulas tienen dos partes en el citoplasma, el ectoplasma y el
endoplasma. El ectoplasma es ms rgido. Por corrientes citoplasmticas del
endoplasma, se hace que se estire y le encoja, provocando un movimiento de
la clula.
Hay clulas que tienen proyecciones con microtbulos interiores
formando cilios y flagelos (los microtbulos interiores se establecen como
nueve microtbulos formando dmeros ocupando la periferioa, y dos
microtbulos centrales). Las molculas que los forman son molculas
contrctiles, que hacen que el flagelo se mueva de forma ondulante y el cilio se
mueva en forma de remo. Este es otro sistema de movimiento tpico de
protozoos, pero tambin aparece en larvas de moluscos, por ejemplo.
Cuando el tamao es mayor, este sistema no es operativo; sin embargo
sigue usndose para remover el medio (la clula est fija y se mueve el medio
que la rodea).
Una nota curiosa, la nicotina del tabaco paraliza los movimientos de las
clulas filiares de la traquea; al no renovarse el mucus, se acumulan sustancias
txicas, algunas potencialmente cancergenas.
Los animales superiores se mueven por medio de msculos. Estos estn
compuestos por clulas que tienen capacidad de cambiar de forma. Entre estas
clulas hay algunas muy elementales, como las que aparecen en las esponjas,
denominadas miocitos y que regulan el flujo de agua que pasa al interior. Las
clulas que permiten el paso del agua a su travs presentan un agujero,
denominado porocito (es una clula con un agujero, no un conjunto de clulas
formando un agujero); es capaz de regular el paso del agua por el interior de
esa clula.
Los cnidarios presentan clulas epiteliales en forma de T invertida con
molculas contrctiles, que actan como un msculo. Se denominan clulas
mioepiteliales. No son equivalentes a los msculos de animales superiores; las
clulas mioepiteliales son de origen ectodrmico, los msculos animales son
mesodrmicos (por lo tanto son estructuras anlogas).
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Nutricin.
19
Los mamferos tambin poseen en algunas zonas de su cuerpo clulas
mioepiteliales. Por ejemplo en las glndulas mamarias.
El resto de clulas capaces de contraerse son las clulas especializadas
que constituyen el sistema muscular. Cada clula muscular es alargada, con
actina y miosina (filamentos contrctiles). El complejo actina miosina acta de
tal forma que alargan y contraen las clulas. Hay dos tipos de msculos, el liso
y el estriado. El ltimo se encarga de movimientos voluntarios, fsicos. Las
clulas del msculo liso se encargan de contraccin tnica, ms lenta y
duradera, que consume menos energa. Las clulas lisas se mueven de modo
automtico, realizan movimientos inconscientes. Adems del msculo estriado
esqueltico (que se ancla a un hueso para poder moverlo) est el msculo
estriado cardiaco. Aparece solo en vertebrados, es potencialmente inagotable y
sin control cerebral constante (tiene su propio marcapasos). El propio msculo
estriado cardiaco es quien origina el movimiento, pudiendo el sistema nervioso
bajar o subir el ritmo.
Estos msculos lisos y estriados estn en casi todos los animales.
Incluso mezclados (literalmente). Los moluscos, por ejemplo, para abrir y cerrar
las balbas, presentan clulas de los dos tipos, unas lisas para mantener la
balba cerrada (mediante contraccin tnica) y unas estriadas que provocan el
movimiento de cerrado rpido.
Los artrpodos solo tienen sistema muscular estriado. Estn insertos en
unas placas llamadas tentorios. Dentro de los artrpodos, en los crustceos la
innervacin del msculo se lleva a cabo por muchas neuronas, de las cuales
una inhibidora (si acta esta neurona inhibidora, no importa lo que hagan las
dems, el msculo no se contrae); dependiendo del nmero de neuronas que
acten en un momento dado, el msculo se mueve ms o menos.
Los animales, gracias al sistema muscular, pueden desplazarse de un
lado a otro, cambiar de ubicacin; esto se debe a que deben alimentarse,
buscar alimento. La hidra de agua dulce es un animal que se mueve muy poco
a poco; la sanguijuela se desplaza gracias a movimientos de todo su cuerpo;
los poliquetos tienen una especie de alteas. Los pulpos poseen patas,
tentculos, con prolongaciones musculares. El celoma puede contactar con el
exterior formando ventosas, como ocurre en las estrellas de mar. Todos estos
mecanismos permiten al animal deplazarse, escapar o buscar alimento.
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El sistema vivo es la excepcin a la ley de la entropa; para que un
organismo se mantenga vivo, no puede bajar la entropa.
20
Los animales deben mantener su estructura a base de energa qumica
capturada. Son muy pocos los animales que viven rodeados de la energa
qumica necesaria; hay excepciones, animales que viven rodeados de
alimentos. Estos suelen ser parsitos (por ejemplo, la tenia que vive en el
intestino delgado; otros animales viven en el interior de la sangre). A los
animales que comen sustancias ya digeridas se les denomina saprfagos.
Normalmente, para alimentarse, hay que trocear las molculas que se
ingieren. Deben fraccionarse tanto fsica como qumicamente. Es el proceso de
digestin. Hay especies que viven con mucha materia orgnica a su alrededor
y basta con tener estructuras filtradoras, no hay seleccin del alimento, si
acaso solo por el tamao de la partcula. Este alimento debe estar en un medio
fluido; pueden ser organismos flotantes, como el plancton, o estar en el fondo
(cadveres que se van al fondo y sedimentos cargados de materia orgnica).
Los animales filtradores no tienen porque ser de pequeo tamao, muchas
ballenas y algunos tiburones de gran tamao son organismos filtradores.
Los filtradores deben tener unas estructuras de tipo ciliar. Los moluscos
bivalvos tienen branquias con un sifn exhalante. Slo capturan y se nutren de
las sustancias que les gustan: lo eligen, lo envuelven en moco y lo comen. Y el
resto lo dejan salir. Con los anlidos sucede algo parecido.
Los filtradores que son mviles suelen poseer branquias por demido de
branquispinas. Las ballenas, organismos mucho ms grandes, poseen en la
boca estructuras filtradores llamadas ballenas.
Los otros animales, no filtradores, deben tener un comportamiento
depredador. Har depredadores y parsitos. Pueden introducir en su interior al
ser vivo capturado completo, engullirlo; o capturarlo por fragmentos, triturarlo.
Por las estructuras bucales pueden deducirse qu come un animal concreto.
Cuando se alimenta del cuerpo entero de otro animal, a veces crean sustancias
que adormecen o matan al ser vivo capturado para que no oponga resistencia.
Otras veces no las atrapa y las come, sino que lo succiona y se alimenta de
otro ser vivo sin matarlo; ocurre con animales superiores, vertebrados, como
lampreas, o con artrpodos como las araas. Si estos individuos que viven de
succionar a otros seres vivos acaban ocasionando su muerte, seguirn siendo
depredadores.
Los parsitos no causan la muerte directa. Hay parsitos externos (las
garrapatas, por ejemplo) o internos (la tenia, por ejemplo). Estos ltimos deben
sincronizarse con el metabolismo del hospedador. En ocasiones solo son
capaces de parasitar a una especie. Por ejemplo, la pulga del gato no parasita
a los humanos.
Sea como fuere, como sustancia alimenticia no sirve cualquier cosa. Las
sustancias ingeridas deben ser transformadas en sustancias tiles. Las
protenas son especficas para un individuo, no se aprovechan las protenas al
completo de otro, sino que se trocean y se fabrican con los trozos las protenas
propias.
21
Los primitivos unicelulares poseen una vacuola donde introducen los
alimentos (por ejemplo, los protozoos). Las sustancias que, despus de
capturadas, no les sirven, son expulsadas por medio de una vacuola fecal. El
proceso se denomina digestin intracelular.
Algunos animales pluricelulares tienen alimentacin intracelular, como
las esponjas. Los cnidarios, moluscos y arcnidos poseen tambin, en parte,
una forma de alimentacin intracelular.
Los animales con ms necesidades metablicas poseen cavidades. Las
recubren con un tejido glandular que vierte sustancias a la misma; las presas
entran en esa cavidad y all sufren el ataque qumico. Es la digestin
extracelular. Adems de estas clulas digestivas hay otras que, por
picnocitosis, introducen las sustancias digeridas al interior.
Estas clulas digestivas, tanto las que segregan como las que captan los
nutrientes por picnocitosis, son epiteliales.
Las clulas secretoras constituyen epitelios secretores. Tendremos
varias posibilidades dentro de estas:
Secrecin holocrina: la clula completa se carga de secrecin, se
muere y constituye la secrecin en si misma. Por ejemplo las
clulas sebceas.
Secrecin apocrina: la parte ms apical de la clula, cargada de
secrecin, se desprende constituyendo de este modo la
secrecin. Por ejemplo las glndulas mamarias.
Secrecin merocrina: se segregan sustancias sin alteracin de la
clula. Por ejemplo las clulas del estmago.
Los alimentos no son perfectamente digeridos y absorbidos. Se crea una
entrada, la boca, y una salida, el ano. A lo largo del tubo hay una diferenciacin
celular, constituyndose una estructura de tubo digestivo en serie:
Estomadeo: primera parte del tubo digestivo.
Mesnteron: porcin digestivo del tubo digestivo (donde posee las
clulas de absorcin y digestin).
Proctodeo: ltima porcin; controla que no salga nada que se
necesite, nada que no deba perderse. Un ejemplo, la resorcin de
agua el intestino grueso.
Adems, deben aparecer estructuras musculares que permitan el
trnsito por el tubo de los nutrientes y la defecacin.
Estas regiones se encuentran en todos los animales con tubo digestivo
en serie, adaptados a cada caso. A los que carecen de ano (no hay orificio de
salida) se le llama digestivo del tipo saco ciego.
22
Los alimentos introducidos, tras ser digeridos, pueden ser de diferentes
tipos. Pueden capturarse sustancias estructurales, energticas, etc. Las
transformaciones de energa qumica no son eficientes al cien por cien. Hay
una prdida de energa, disipada en forma de calor. De hecho la eficiencia
ronda el cuarenta por cien, perdindose por lo tanto el sesenta por cien. Son
quemados mediante respiracin celular, consumiendo oxgeno. Segn el
consumo de oxgeno habr diferentes tasas metablicas (para medir las tasas
metablicas se usa el consumo de oxgeno).
Hay dos grupos de animales: los que pueden realizar su actividad no de
acuerdo con el medio externo, que no controlan su temperatura. Son los
ectotermos o poliquilotermos. Los que controlan su temperatura son los
homeotermos o endotermos.
Los animales que consumen mucho oxgeno les sobrar calor. El calor
se disipa. Se puede retener por un tiempo si existen estructuras adecuadas,
como pelos y plumas en aves y mamferos, con altas tasas metablicas,
endotermos y capaces de mantener su temperatura.
Los ectotermos o no producen suficiente cantidad de calor o no son
capaces de retenerlo.
Los endotermos tienen ventajas, poseen nichos ecolgicos ms amplios.
Hay algunos animales que, aun no siendo endodermos, dependen del medio
externo. Son los endotermos intermitentes. No pueden tener independencia
total del medio. Ocurre con muchos reptiles, las lagartijas, por ejemplo. Eso si,
la temperatura es relativa, en algunas animales su temperatura corporal es baja
(animales que viven en el rtico, por ejemplo); todos los reptiles son
endotermos por su metabolismo, pero no saben regularlo y pierden calor.
Hay tambin endotermos cclicos, bajan su temperatura por la noche o
en determinadas circunstancias. Se llama hipotermia adaptativa. Pueden estar
por la noche sin comer ni beber, con la temperatura ms baja, sufriendo una
especie de letargo diario.
Un sistema de combatir el fro es la acumulacin de grasa parda.
Cuando un animal tiene fro puede optar por tiritar; o pueden funcionar sus
clulas de grasa parda. En mamferos aparece, sobre todo, en animales
jvenes.
Cmo consiguen los animales el aporte de oxgeno necesario?
La respiracin celular es el proceso opuesto a la fotosntesis. El aporte
de oxgeno viene del medio. La entrada y salida de gases lo delimita la ley de
difusin de gases. No en todos los medios hay la misma cantidad de gases y
de oxgeno disueltos. En el agua, por ejemplo, depende de la temperatura.
El oxgeno pasar de zonas con ms presin parcial de oxgeno a zonas
con menos presin parcial de oxgeno. En el agua de mar a 5 C hay 9ml/l de
oxgeno. En el aire hay 210ml/l de oxgeno. La disposicin de oxgeno en el
23
aire, por lo tanto, es muy grande, no habr lmite para el aporte de oxgeno en
la tierra.
Existen organismos acuticos que viven en charcos, por ejemplo, y
deben regular el consumo de oxgeno, disminuir durante periodos su tasa
metablica. Se denominan oxiconformadores. Si desaparece el oxgeno
pueden acudir a la anaerobiosis durante cierto tiempo. Suelen ser animales con
metabolismo bajo, susceptibles a los cambios de temperatura.
El resto de animales no pueden controlar mucho su metabolismo. Los
invertebrados y los homeotermos intermitentes pueden controlarlo, pero solo un
poco. Tienen una tasa metablica elevada. Hay una concentracin crtica no
reversible. Y una vez detenido el metabolismo, ya no puede renovarse.
El oxgeno llega a las clulas por transportadores. Hay dos
respiraciones, la externa, con paso de oxgeno del exterior al interior,
generalmente a la sangre o lquido intersticial; y la interna, tras el paso del
oxgeno desde la sangre o lquido intersticial a las clulas. En los animales
pequeos estos trasiegos tienen lugar por difusin; los intercambios pueden
tener lugar por la superficie, siendo esta suficiente para el intercambio de
oxgeno (en algunos casos el animal se aplana para tener mayor superficie de
contacto). Hablamos en estos casos de respiracin cutnea.
Pero en animales grandes el oxgeno no puede difundir por si solo hasta
el interior. Debe ampliarse la superficie de contacto con el exterior por medio de
un sistema respiratorio. Se tratar de una superficie replegada, permeable y la
mayora necesitar adems de un sistema circulatorio.
Los animales acuticos, en general, poseen branquias (algunos, como
los cetceos, constituyen una excepcin; muchos de estos animales requerirn
adems de un metabolismo bajo). Las branquias tienen otras funciones
adems de la respiracin, como atrapar partculas alimenticias, expulsar al
exterior sustancias de desecho (amoniaco, por ejemplo), traspaso de iones
(controlando de ese modo la presin osmtica). Son muy vulnerables, en
muchas ocasiones se guardan en algn repliegue formndose cmaras
branquiales. Deben renovarse el agua de esta cmara, llenarla de agua y
vaciarla cada cierto tiempo.
Las branquias sern replegamientos externos. Dado que hablamos de
animales acuticos no tendrn problemas por posibles prdidas de agua. El
oxgeno no puede ser desaprovechado, ya que es un bien escaso. Debe pasar
al interior con la mxima eficacia. Habr un fluyo contracorriente para captar
oxgeno. En las branquias de los peces pueden verse una serie de laminillas.
En todas las branquias hay una gran circulacin sangunea que ayuda al
intercambio gaseoso. Es un flujo contracorriente, la sangre corre en la direccin
contraria a la circulacin del agua, de modo que se establezca un gradiente en
la que el agua tenga siempre ms oxgeno que la sangre. La estructura de la
circulacin hace que la sangre tenga siempre menos oxgeno que el agua y de
esta forma el oxgeno siempre tender a difundir desde el agua a la sangre (si
el flujo no fuese contracorriente llegara un punto en el que la concentracin de
oxgeno en el agua y en la sangre se igualara y ah se parara la difusin).
24
Entre los que extraen el oxgeno del aire hay varias opciones.
Por una parte estn los animales que tienen trqueas, tubos producto de
una invaginacin de la cutcula hacia el interior de la animal; estas
invaginaciones se ramifican. Las trqueas tienen un revestimiento cuticular. Se
da en artrpodos y como incluye a la cutcula, debe sufrir mudas. El orificio que
comunica el exterior con el conducto tienen un filtro, un colador para el aire que
pasa, de forma que este est lo ms limpio posible. Tambin puede tener
msculos que abran y cierren y orificio. Para que la presin del cuerpo no cierre
la trquea existe una estructura llamada tenidio, una serie de anillos que le dan
rigidez.
Las trqueas se dividen y ramifican, con una luz tubular cada vez ms
pequea. Al final del tubo estn las clulas traqueolares. Se introducen en
todos y cada una da las clulas del animal. El protoplasma de la clula acta
como membrana para el intercambio gaseoso. De este modo no se necesita
sangre.
25
En otros animales con rganos respiratorios y de vida area, a los
repliegues de los tegumentos internos se les llaman pulmones. El problema de
los animales terrestres no es el oxgeno, sino el agua; el repliegue debe
realizarse hacia el interior del cuerpo, para que pierda la menor cantidad de
agua posible. Dentro del pulmn se realizar el intercambio de gases.
Existen varias opciones. Tenemos por un lado el pulmn de difusin.
Algunos artrpodos como araas y escorpiones, intercambian gases a travs
de una membrana de intercambio gaseoso por simple difusin. La cmara
interior se llama atrio.
En el resto de animales tenemos los pulmones de ventilacin. El aire
entra y sale del mismo. Esta entrada y salida es controlada por el sistema
nervioso autnomo. El ritmo de entrada y salida puede verse alterado cuando
se altera la concentracin de dixido de carbono en el cuerpo (por ejemplo los
vertebrado tienen un sensor de dixido de carbono en la cartida).
Un saco areo es una expansin del tegumento de las trqueas (en
insectos); al ser una estructura extensible, puede aumentar su volumen o
capacidad. En ese sistema, los msculos dorsotorcicos hacen que el animal
se hinche y deshinche.
Los pulmones de los invertebrados derivan de los peces pulmonados. Se
le llama pulmn de agua. Es tpico de los equinodermos. Son ramificaciones de
la parte posterior del tubo digestivo, que forman tentculos, con una membrana
muy fina, muy tenue. El oxgeno entra por la cloaca; a travs de la membrana
tenue el oxgeno pasa al lquido celmico.
Para que el oxgeno llegue a donde es necesario se necesitan lquidos
transportadores. Se hace necesaria la aparicin de lquidos circulatorios. Un
sistema circulatorio es un sistema de lquidos que circula. Distribuye distintas
sustancias, como nutrientes, productos de excrecin, hormonas (procedentes
de glndulas endocrinas), calor, clulas libres de transporte, defensas
inmunitarias, clulas fagocitarias, etc. Y para que todo esto tenga capacidad de
moverse, lo ideal es que est en estado lquido.
El hombre posee alrededor de un 73% de su peso en agua, quedando
un 27% para la parte slida. Llamamos agua extracelular a la que se encuentra
fuera de las clulas (alrededor del 29%); el resto (44%) es agua intracelular. El
agua extracelular se divide en agua intersticial, entre los tejidos (alrededor del
22%), agua transcelular (en el celoma y espacios digestivos, suponiendo
alrededor del 2%) y la que corre por el sistema circulatorio (en humanos la
sangre, que supone el 5% que nos falta). Existe un trasiego, un paso de
lquidos de un espacio a otro, el agua fluye de un lugar a otro del cuerpo.
A la propiedad de los animales de mantener las cantidades de agua
constantes se le denomina homeostasis.
En los animales pequeos los pasos del agua de un lado a otro son
sencillos; en protozoos unicelulares bastan corrientes citoplasmticas. En
porferos, cnidarios o platelmintos por difusin, gracias a los miositos.
26
En los animales superiores hay un flujo continuo. El agua del espacio
intercelular se mueve por contracciones del cuerpo, o por corrientes celulares
en animales sencillos. La circulacin del celoma no siempre es clara ni
establecida si los animales no son demasiado grandes. El celoma ambulocal de
los equinodermos, por ejemplo, es un sistema muy sofisticado.
El sistema vascular de los animales puede ser abierto o cerrado. En los
cerrados el lquido circulatorio est siempre rodeado de endotelio y no sale de
ah. En los abiertos, en ocasiones sale del endotelio (lgicamente por causas
no traumticas). En los sistemas circulatorios abiertos aparecern senos y
lagunas donde desemboque el sistema circulatorio.
En los sistemas cerrados, aunque no hay salidas masivas del lquido, si
que debe existir un intercambio de sustancias que transporta. Este tiene lugar
en los capilares.
En los sistemas abiertos la sangre sale al espacio intersticial. Los senos
se les llama hemocele (etimolgicamente, cavidad donde hay sangre); procede
del blastocele embrionario. Por ejemplo, en los moluscoas. El mixocele es una
cavidad formada por mezcla de cavidades, constituida por restos del blastocele
y del celoma. Todos ellos alojan lquidos circulatorios.
Tanto los sistemas abiertos como los cerrados deben tener un rgano
propulsor o motor del lquido. Se le suele llamar corazn. En anlidos las
paredes del vaso dorsal se mueven con movimientos peristlticos que hacen
moverse a la sangre. Este corazn constituido por un tubo lo encontraremos en
ms animales; se le denomina corazn tubular. Generalmente se encuentran
en posicin dorsal, para que los ganglios cerbroides sean los primeros en
recibir el oxgeno. Ese corazn carece de vlvulas (puertas que se abren en un
solo sentido).
En otros sistemas abiertos, como en insectos, hay corazones de
succin, para volver a introducir el lquido en las venas. Todo el cuerpo del
animal forma un mixocele. La sangre pasa del dorso al exterior, por
contracciones. En torno a la zona del corazn hay unos huecos, en el tubo
dorsal; tiene unos msculos que e unen a la cutcula del insecto, esta se dilata
y los msculos se contraen y tiran del tubo hacia fuera, producindose un
aumento de volumen de los mismos que causa el efecto de succin. Cuando
los msculos se relajan, el tubo vuelve a su dimetro normal y el lquido sale
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por los orificios, por la parte anterior (normalmente entran por la parte
posterior).
Animales de mayor tamao requieren otros sistemas, un corazn de este
tipo no sera suficiente. La musculatura debe estar en el tubo; aparecen
paredes vasculares. Las vlvulas se desarrollarn ms y el tubo se dividir en
cmaras. Los movimientos de estas cmaras se denominan sstole cuando
provocan contraccin y distole cuando suponen una relajacin. Las cmaras
tendrn un ritmo determinado (cuando una cmara est es sstole la otra estar
en distole). Evitan el retroceso del lquido por medio de vlvulas. Se trata del
sistema ms complejo de aparato circulatorio. En los peces la circulacin es
muy sencilla; en muchos animales hay dos circulaciones complementarias, una
menor que va a intercambiar gases con los pulmones y otra mayor que
transporta los gases por el cuerpo.
Aparte del transporte de materiales, el sistema circulatorio tiene otras
funciones. Sern realizadas en parte por la faccin celular de la sangre, ya que
la parte tiene una parte lquida y una parte celular (elementos formes). Algunas
de estas tienen funciones de defensa contra agentes externos.
Estas clulas defensivas son los leucocitos. Su funcin, entre otras
cosas, es fagocitar bacterias. Existe una evolucin de determinados tipos de
leucocitos, los linfocitos, que crean la respuesta inmune. Se reconocen unas
protenas del agente invasor y pone a funcionar un mecanismo de bloqueo del
antgeno por parte de los anticuerpos (protenas defensivas fabricadas por los
linfocitos). Esta respuesta por anticuerpos es la base de la vacunacin. Los
leucocitos y dems clulas sanguneas son fabricados por la mdula sea.
A la parte lquida de la sangre se le denomina plasma. Su componente
mayoritario es el agua. Dentro de esta hay sustancias de naturaleza protica
que no son capaces de atravesar las membranas con facilidad (debido a su
tamao) y originarn una presin coloidoscpica. Es contraria a la presin que
sufre el lquido sanguneo debida a la presin de las membranas tubulares (que
evitan que el lquido salga). As es como se controla el transporte de
sustancias. Hay iones, electrolitos, muy importantes ya que son responsables
por procesos de paso de membrana de acciones como la contraccin muscular
o la transmisin nerviosa.
Hay unas protenas que facilitan el transporte de sustancias en la
sangre. Aunque algunas sustancias, como el dixido de carbono, se pueden
transportar fcilmente en disolucin, otros como el oxgeno no tendran
suficiente solubilidad; en el plasma solo hay disueltos 2ml/l de oxgeno en
plasma, insuficiente para muchos animales. Por eso poseen unas protenas
que, gracias a la presencia de grupos hemo, con hierro o cobre, son capaces
de asociarse con el oxgeno y transportarlo a mayores concentraciones. La
hemoglobina lleva hierro en su grupo hemo; la hemocianina lleva cobre en su
centro activo.
En algunos animales las protenas transportadoras van disueltas en el
plasma. En otros existen clulas especiales para el transporte, los eritrocitos.
28
La hemorotrina es el transportador tpico de invertebrados; la hemocianina se
presenta en moluscos.
Existe un ambiente interior en la clula con sus lquidos intracelulares,
un ambiente exterior con lquidos intercelulares y una membrana que separa y
relaciona ambos medios. Los lquidos circulatorios son ms externos que los
lquidos intercelulares. Existen una serie de concentraciones tpicas de cada
uno de estos medios, un transporte y un gradiente, que hace que las
sustancias vayan pasando del circulatorio al intercelular y de ah al intracelular;
y el camino inverso, del intracelular al intercelular y de ah al circulatorio.
Todas las proporciones deben mantenerse aproximadamente
constantes. La funcin que permite que estas concentraciones y cantidades se
mantengan dentro de unos lmites se denomina homeostasis. La homeostasis
regula tanto las concentraciones como las cantidades de sustancias disueltas.
Un organismo es homeosttico cuando es capaz de controlar su smosis y la
excrecin.
Los animales acuticos no tienen la misma regulacin del agua que los
terrestres. Cambian segn sea hiposmtico o heperosmtico.
El agua dulce tiende a penetrar en el interior de los animales. En los
animales de agua salada el proceso es inverso, el agua tiende a salir de los
animales hacia el medio.
Esto hace, por ejemplo, que los peces de agua dulce no beban agua,
sino que la expulsan de forma continua. Su cubierta est ideada para evitar que
entre agua. En cambio los animales marinos deben introducir agua a su medio
interno continuamente para compensar su salida continua.
Los animales tienen un serio problema de economa hdrica, deben
reponer el agua que pierden.
En cuanto a los problemas de excrecin, si no se eliminaran
aumentaran las concentraciones de sustancias y habra problemas osmticos;
algunas sustancias, al acumularse, se vuelven txicas. Debe haber una
evacuacin de sustancias de desecho.
Debe eliminarse el dixido de carbono y los grupos amino. Estos ltimos
pueden transformarse en amoniaco, que es muy afn por el agua y muy txico.
Para limpiarlo se debe eliminar disuelto en agua; y para ello se transforma en
urea, de forma que se pueda eliminar sin necesidad de expulsar tanta agua
para disolverlo.
Un animal es amoniotlico cuando elimina sus productos de desecho en
forma de amoniaco. A los que lo eliminan en forma de urea se les llama
urotlicos. Algunos animales no se pueden permitir perder el agua que se
requiere para eliminar urea pueden transformarla en cido rico que cristaliza.
Es la excrecin uricotlica. La presentan algunos artrpodos, como arcnidos.
Otros seres vivos, como algunos grupos de arcnidos, pueden eliminar el
nitrgeno en forma de guanina.
29
La funcin de los rganos excretores es, a veces, til para eliminar agua;
es otro mecanismo de mantenimiento de la homeostasis.
Algunos animales excretan amoniaco por todo el cuerpo. Sus superficies
son permeables. En los peces, las branquias son permeables y por ellas
eliminan el citado amoniaco.
Las esporas y los protozoos tienen en el interior de sus clulas vacuolas;
poseen vacuolas vurstiles que hacen salir el agua; es un sistema de
osmorregulacin (el amoniaco sale por difusin). La vacuola est conectada
con el retculo endoplsmico. Los lquidos son enviados del retculo a la
vacuola; posee unos conductillos con movimientos de sstole y distole, de
forma que se hinchan y deshinchan. Cuando la vacuola est llena puede ser
eliminada.
En los animales de agua dulce, esta tiene tendencia a entrar dentro del
organismo. Los protozoos expulsan muchas ms vacuolas, estas estn mucho
ms activas, deben expulsar el agua que est entrando en su interior
continuamente.
Hay casos en que las sustancias de desecho no son expulsadas, sino
que se acumulan como residuos dentro de la clula, transformndolos en
sustancias no txicas. Es una forma de excrecin intracelular. En los anlidos
tiene lugar en el tejido cloraggeno; captura sustancias de desecho y las
acumula en el citoplasma. Tambin ocurre en los insectos, por ejemplo los
escarabajos se van oscureciendo al envejecer; se debe a que presentan un
tejido de excrecin intracelular llamado cuerpo graso. Transforman las
sustancias de desecho en sustancias pigmentarias, las melaninas, debajo de la
cutcula.
Aparte de esas estructuras, existen otras con forma de tubo o saco (la
presentan tambin los seres con excrecin intracelular, como anlidos e
insectos). Del medio interno entran sustancias. Unas se le quedan y otras son
eliminadas; se recuperan iones, agua, glucosa. A ese proceso se le denomina
resorcin, mientras que al paso de sustancias al tubo de excrecin se le llama
absorcin. Lo que queda dentro del tubo despus de la resorcin se denomina
orina.
El sistema de tubos es diferente de unos grupos de animales a otros;
aunque existen diferencias, todos sirven ms o menos para lo mismo.
Los protonefridios se presentan en grupos de animales acelomados. Son
una sola clula, llamada protonefrindio, de forma tubular. En su interior aparece
un conducto con unos clios mviles, a modo del flambear de una llama (de ah
que se les llame bulbos en llama); hacen que el lquido se mueva en el
conducto, crendose una presin de succin. En la membrana hay una serie de
huecos denominados fenestraciones, por los cuales entran los lquidos; existe
tambin una penetracin hacia el interior por un proceso de picnocitosis. En un
animal habr miles de protonefridios. Se unen entre si, unindose la forma
tubular de los bulbos de unos y otros. Hay una resorcin de sustancias, no todo
lo que pasa al interior del tubo debe eliminarse. Lo presentan los platelmintos,
30
como por ejemplo la planaria. Todo el cuerpo est lleno de ellos. Conectan con
uno o varios poros excretores, por donde sale el lquido de excrecin. Se trata
de un sistema antieconmico, la resorcin no es eficiente y se elimina ms
agua de la que muchos animales se pueden permitir perder.
Por otro lado estn las clulas de Renette; aparecen en los
nematopodos (se trata de gusanos cilndricos, como los intestinales, por
ejemplo). Son clulas de forma alargada; solo un par de clulas que se alargan
por todo el cuerpo. Poseen unos tubos longitudinales donde se produce la
absorcin y un tubo excretor.
Los metanefiridios son estructuras tubulares que aparecen en animales
celomados. Estas estructuras estn abiertas al celoma, tienen forma de
embudo. Las sustancias del metabolismo que acaban en el celoma son
canalizadas hacia este embudo del metanefridio. Al embudo en concreto se le
llama nefrostoma. Est unido a un tubo que se comunica con el exterior para
expulsar las sustancias que se quiere excretar. El conducto desde el embudo al
exterior es un tubo replegado rodeado de vasos para que tenga lugar la
resorcin y la formacin de orina. Aparece, por ejemplo en la lombriz de tierra,
como una estructura metamrica, que se repite en los anillos. En cada saco
celmico habr un par de metanefridios, habiendo tantos pares de
metanefridios como elementos metamricos.
Los insectos tienen estructuras diferentes y propias denominadas tubos
de Malpigio. Son tubos ciegos (estructuras cerradas). El filtrado pasa del
hemocele al interior a travs de la fina membrana exterior del tubo. Al final del
tubo est el mesodeo, es decir, el intestino medio del insecto. Puede haber
desde un par de tubos de Malpigio a varios cientos de pares. A los productos
finales no se les puede llamar orina. Son vertidos al tubo digestivo, pasando al
proctodeo. Como son lquidos, el proctodeo tienen unas vlvulas para la
recuperacin del agua.
31
Los vertebrados presentan tambin estructuras tubulares denominados
tubos urinferos y nefronas. Se trata de dos versiones diferentes de un mismo
sistema. La nefrona es un sistema ms evolucionado. La nefrona es la unidad
funcional cuyo conjunto constituye un rgano denominado rin. El rin del
mamfero (metanefro) est constituido por millones de nefronas. La nefrona es
una especie de tubo urinfero cerrado.
Los mamferos, reptiles y aves aprovechan parte del tubo excretor
que no tiene finalidad funcional (pronefros y metanefros) para la
reproduccin sexual.
Los distintos animales son capaces de mantener una cierta
independencia del medio. Los problemas de los animales marinos son
32
diferentes a los terrestres. El mar es un medio con concentracin de sales ms
o menos estable (alrededor del 3%). Todos los invertebrados marinos carecen
de capacidad para regular la concentracin salina, la cantidad de sales de su
interior, que es equivalente a la del exterior; se trata, por lo tanto, de
organismos isosmticos. Si son de zonas intermareales son capaces de variar
la concentracin de su medio interno dependiendo de las condiciones del
exterior. Se les denomina osmoconformadores. Solo viven en sitios donde la
salinidad cambie poco, por eso se les llama estenosalinos. Los desechos
nitrogenados se expulsan como amoniaco y por eso son aminotlicos.
Los vertebrados marinos tienen poca sal en su interior. Hay menos sales
dentro que fuera y por eso tienen tendencia a perder agua. Para mantener esa
concentracin deben regularla. Son osmorreguladores. Pero pueden moverse
con una cierta independencia del medio, soportan grandes mrgenes de
concentracin, denominndoseles por ello eurisalinos. Expulan la orina como
amoniaco o como urea (aminotlicos y urotlicos respectivamente). Los peces
poseen nefronas sin asa de Henle ni glomrulos, producen una orina
isosmtica con su medio interno. Eliminan amoniaco y con el mismo pierden
agua. Para resorberlo beben agua de mar con mucha sal. Aumenta su
tonicidad, su concentracin salina. Deben expulsar de forma activa los iones.
Lo hacen por las branquias, mediante transporte activo (consumiendo ATP).
Forman sulfatos magnsicos y los expulsan (debe expulsarse el magnesio).
Los meces no seos, cartilaginosos (esalmobranquios) en lugar de expulsar
amoniaco. Lo transforman en urea y han desarrollado una gran tolerancia aesta
urea en sangre, acumulndola en los tejidos. Esto aumentan la tonicidad de su
medio interno, llegando a la tonicidad del medio externo (e incluso superior). En
ocasiones deben eliminar los iones, bombearlos al exterior, bien por las
branquias bien por el estmago (tubo digestivo).
Aves y reptiles marinos recuperan toda el agua que pueden. Han
desarrollado unas glndulas denominadas glndulas de la sal. Pueden beber
agua marina y expulsar la sal por estas glndulas, situadas por encima de los
ojos. Las tortugas, por ejemplo, lloran lgrimas saladas.
Los mamferos carecen de esas glndulas. Tienen el asa de Henle en
las nefronas, que es un mtodo muy efectivo de recuperar agua. Pero no
pueden beber agua de mar; ms que por el problema del cloruro sdico, por el
problema del magnesio. Adems, deberan fabricar ms cantidad de orina que
lo que han bebido (un naufrago, para sobrevivir, debera beber el agua que hay
dentro de los peces).
Los peces de agua dulce tienen el problema inverso. El agua de los ros
posee una cantidad de sal de menos del 0,16%. Las esponjas tienen vacuolas
expulsantes, que estn todo el tiempo eliminando agua (expulsan agua con
amoniaco); los protozoos tambin eliminan agua por medio de vacuolas.
Algunos organismos se hacen impermeables. No beben agua nunca. Las sales
son capturadas por transporte activo desde las branquias (pierden sales por
difusin). Deben intentar que la concentracin salina interna sea la menor
posible.
33
Los animales terrestres pierden agua por evaporacin. Para solucionar
esta prdida beben agua, a fin de reponerla. Desarrollan cubiertas
impermeables (por ejemplo, las de los artrpodos). Los rganos respiratorios
estn replegados, se hacen interiores, con mucosidades. Algunos no consiguen
esa independencia perfecta y deben vivir en medios hmedos (anfibios, como
las ranas). La orina ser ms concentrada, poseen asa de Henle en las
nefronas, para recuperar ms agua. Y tambin recuperan agua de las heces.
Algunos animales son capaces de soportar condiciones de gran sequedad. Los
camellos, por ejemplo, consiguen cantidades elevadas de agua a partir del
metabolismo de las grasas, es decir, agua metablica.
%9,+:4:,*.)
Es el resultado del balance energtico positivo. Al desarrollo del ser se le
llama ontogenia. Todos siguen los mismos patrones, al principio constituido por
una sola clula denominada zigoto (o a partir de dos clulas sexuales
haploides).
El zigoto tiene una polaridad importante a la hora de dividirse. Tambin
es importante el vitelo a la hora de controlar la divisin (cambios en el vitelo
podran ocasionar que no se dividiera bien).
El resultado final del desarrollo embrionario se llama desarrollo juvenil.
En el desarrollo embrionario lo primero que sucede es la segmentacin del
zigoto. Depende del tipo de zigoto. Puede ser una divisin total o parcial.
Cuando los huevos tienen el vitelo repartido homogneamente se habla de
divisin holoblstica. La otra opcin es una divisin parcial, denominada
meroblstica. Tambin puede ser radial, o espirlaizacin, existiendo ms
opciones.
La mrula es de igual tamao que el zigoto. Es decir, en el mismo
tamao tenemos muchas clulas de tamao ms pequeo (resulta ms
eficiente). Las mrulas pueden hacerse huecas y se denominan blstulas. Lo
que rodea a la blstula se denomina blastodermo y el interior, el hueco de
dentro de la blstula, blastocele. Las blstulas sufren gastrulacin, se forman
ms capas (concretamente dos, frente a la capa primitiva); pueden darse varias
formas, embolia, epibolia, deleminacin, inmigracin, etc. La embolia es un tipo
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Reproduccin y Ciclos Vitales.
34
de invaginacin, en la que se forma primero una cavidad digestiva. Se le llama
arqunteron. A la capa interior se le llama endodermo o gastrodermo y a la
exterior ectodermo. Y posteriormente se formar una tercera capa, el
mesodermo.
93:$%&'(()*" 5 ;)(-%6 <)#,-361
La forma ms sencilla de reproduccin es a partir de una zona de su
cuerpo, la reproduccin asexual, agmica o vegetativa. Tiene lugar en
protozoos y metazoos. Puede tener lugar por biparticin (esta puede ser
transversal o longitudinal). Los metazoos, como la hidra, que pertenece al
gnero cnidario, pueden sufrir biparticin; se separa en dos individuos de arriba
abajo.
Otra forma de reproduccin asexual es la gemacin, se forma una yema
que crece y acaba independizndose de la madre. En vez de dos individuos,
pueden formarse varios (divisin mltiple); esto ocurre en algunos protozoos, al
formarse muchos ncleos que se rodean de membranas del padre, que al final
se rompe liberndose los individuos. En los cnidarios puede haber tambin
divisin mltiple. Las medulsas forman un plipo denominado escifistoma, con
forma de platos alargados, y que acabarn independizndose (se les llama
esfilo) y formndose individuos; se van liberando uno a uno los escifistomas,
denominndose al proceso estrofilacin.
En la reproduccin sexual hay dos individuos reproductores. En este
caso no es todo el cuerpo el que funciona como sistema germinal, sino unas
clulas denominadas clulas germinales. Forman rganos reproductores o
sexuales. Hay unas clulas muy activas, dividindose por meiosis, con lo que el
nmero de cromosomas se transforma en la mitad (haploides). A estos
productos se les llama espermatozoides cuando derivan de los individuos
machos y vulos cuando derivan de la hembra (todos ellos son gametos).
La base de la reproduccin sexual no son solo estas clulas y la unin
de estas, sino la meiosis y los procesos de recombinacin, de forma que las
clulas hijas no son idnticas a las progenitoras.
Existe una capacidad de enriquecimiento del material cromosmico, ya
que los gametos provienen de progenitores diferentes. Es la responsable de la
diversidad y de la evolucin.
Dependiendo de los tipos de gametos tenemos dos tipos de
reproduccin, los isogametos cuando los gametos son iguales y anisogametos
cuando los gametos son diferentes.
Aunque los organismos sean isogametos, estos pueden tener un
comportamiento diferente. Los gametos producidos por un individuo no se
sienten atrados entre si y los gametos provenientes de machos tampoco se
atraen, habr isogametos positivos e isogametos negativos. A esto se le llama
polaridad.
35
En los anisogametos hay gametos femeninos y masculinos (vulos y
espermatozoides). La unin de dos gametos diferentes se denomina
fecundacin. Esta fecundacin puede producirse en el medio externo o en el
medio interno
Los rganos sexuales son muy diversos, pero responden a un mismo
patrn.
A los rganos que forman estas clulas se les denomina gnadas. En
las hembras forman los ovarios. Aparecen clulas que van a formar el vitelo del
vulo, denominadas vitelarias. Y otras que formarn el vulo (en ocasiones
solo hay una clula de este tipo). Los espermatozoides son los productos
sexuales de los testculos. Debe haber conductos que pongan en contacto las
gnadas con el exterior (ovoducto y espermatoducto o conducto deferente). No
son conductos sencillos; hay, en su trayecto, glndulas denominadas glndulas
accesorias. En hembras aparecen, en ocasiones, bolsas donde se reciben los
espermatozoides de los machos y que se denominan receptculos seminales; y
otra donde se desarrollarn los huevos, que se denominarn teros. Los teros
no son exclusivos de los placentarios, algunos insectos poseen estructuras de
este tipo. Los machos tienen la vescula seminal, donde se acumulan los
espermatozoides. El epiddimo procede del pronefros, se asocia a las
estructuras reproductoras. La prstata (tambin en machos) fabrica un fluido en
el que son vehiculizados los espermatozoides. Las glndulas nidementarias, en
hembras, dan proteccin al vulo (forman, por ejemplo, la cscara de los
huevos de las aves).
Y los rganos copuladores aparecen cuando se da la reproduccin
interna. Se requieren rganos que faciliten la introduccin de los
espermatozoides en el cuerpo de la hembra. El pene suele tener estructuras
accesorias para aumentar la presin de los fluidos (conducto eyaculador). El
semen es el fluido en el que circulan los espermatozoides. Pueden agruparse
en cpsulas para ser transmitidos, denominndose a esta espermatforo. Es
un recurso de muchos animales terrestres; depositan el espermatforo en la
tierra y despus dirigen a la hembra hacia el mismo para que lo recoja. Por
ejemplo, en pulpos o algunas caracolas.
En ocasiones las hembras tienen un aparato, constituido por una
estructura con forma de estilete, denominado ovopositor. En insectos (como
grillos, cuyas hembras posee una especie de tercer rabo) son usados para
meter los huevos en la tierra. No son rganos reproductores propiamente dicho
(son tegumentarias) aunque colaboran en la misma.
Existen estructuras copuladotas diferentes al pene. Por ejemplo, un
brazo especial del pulpo, que saca los espermatozoides (el espermatforo) y
los introduce en la hembra.
La reproduccin externa es habitual en animales que viven en medios
acuticos. Tiene inconvenientes, hay que producir muchos gametos para que
se encuentren. Esto supone un derroche. Es tpico de animales numerosos,
como los peces que viven en bancos, resultando un mtodo poco adecuado
para animales solitarios. Por ejemplo, los mejillones poseen reproduccin
36
externa. Debe sincronizarse la expulsin y segregarse, junto con los
espermatozoides, sustancias denominadas feromonas (hormonas externas)
que provocan que las hembras expulsen los vulos.
La reproduccin interna asegura casi al cien por cien que se encuentren
los gametos. Y si se lleva a cabo cuando los gametos femeninos estn
maduros, el proceso es ms fiable. Hay un comportamiento previo, el cortejo.
Su objetivo es la aproximacin de los individuos maduros, aptos. La
fecundacin interna requiere copulacin. Se da en ambientes terrestres.
Tambin aparece en algunos animales acuticos.
Y despus hay todo tipo de reproducciones intermedias. Si un animal de
reproduccin externa expulsa sus espermatozoides al ro, estos explotaran por
procesos osmticos. Por eso en peces de ro los dos individuos deben
aproximarse y aunque no se trate de una reproduccin interna, sino externa,
los dos individuos deben estar uno junto a otro para que la fecundacin sea
rpida.
Cuando la reproduccin sexual se debe a la unin de gametos diferentes
se habla de reproduccin anfigmica. Pero puede darse la circunstancia de que
en la reproduccin solo intervenga un progenitor, exista una madre pero no un
padre; si no se generan por mitosis, sino por meiosis, de forma que los
individuos resultantes no son iguales a la madre; y aunque no haya dos
progenitores, sigue siendo reproduccin sexual. Se trata de una reproduccin
de hembras vrgenes denominada partenognes. Es una reproduccin sin
fencundacin. Cuando el proceso es natural hablamos de partenognesis
fisiolgica. Si se genera por algn mecanismo artificial o experimental,
hablaremos de partenognesis experimental o accidental. Pueden darse
partenognesis fisiolgicas con relativa frecuencia en algunas especies cuando
en el medio no hay suficientes machos, y hablamos de partenognesis
constante.
Pude alternarse la partenognesis con la reproduccin gmica y se
habla de partenognesis cclica. De forma que los gametos pueden ser
haploides o diploides; los diploides se formarn por meiosis sin separacin de
gametos y su nica opcin es la partenognesis (partenognesis obligada). Si
el gameto es haploide puede o ser fecundado o reproducirse
partenognicamente (ocurre, por ejemplo, en las abejas), y hablamos de
partenognesis facultativa.
Puede ser que la partenognesis solo aparezca en machos y se
denomina arremtica (como por ejemplo en abejas). Si aparece solo en
hembras se denomina telitotica. Y si puede tener lugar en machos y en
hembras, anfittica.
Cuando machos y hembras son diferentes se denomina unisexualidad
(cada individuo tiene uno y solo un sexo) o gonocaristas. Hay especies en los
que no hay machos ni hembras y un individuo puede producir gametos de
ambos sexos; se denominan hermafroditas. Generalmente no producen ambos
tipos de gametos al mismo tiempo, durante una temporada generan vulos y en
37
otros momentos espermatozoides. Si primero actan como hembras se habla
de protenoginos.
Los hermafroditas podran fecundarse a si mismo y se hablara de
autgamos. Pero la autofecundacin es contraproducente a nivel gentico ya
que no hay aportes de nuevos genes. Por eso suelen existir barreras para
evitarlo.
Los individuos hermafroditas tienen ventajas sobre los unisexuales (se
trata de un tipo de carcter adquirido, una apomorfa); da la oportunidad de
reproducirse cuando se encuentran dos individuos de la misma especie. Las
probabilidades de reproduccin por encuentro se duplican. Un ejemplo de
individuos hermafroditas son los caracoles.
Los cnidarios presentan un ciclo sexual. Hay medusas machos y
medusas hembras. Viven en comunidad. En un momento dado sueltan
sustancias que hacen que el resto liberen sustancias sexuales. Tras la
fecundacin aparece la larva; la larva se denomina plnula. Vive as hasta que
se fija a una superficie hasta que se transforma. Le nace una boca y otra serie
de estructuras formndose lo que se denomina un plipo. Este crece, aumenta
de tamao, le nacen una serie de prolongaciones y se forma una estructura
conocida en forma de platillos, denominndose al individuo estrobilo. Se van
separando, van desapareciendo los platillos. Y se pasa a denominar fira. Se
transformar y tras crecerle las gnadas ya se le puede considerar una medusa
adulta. Se trata de una alternancia entre reproduccin sexual y asexual
denominada metagnesis.
Otros animales sufren adaptaciones a distintos medios de vida, pasando
por varios tipos de reproduccin sexual. Por ejemplo, insectos que producen
una serie de bultos en las hojas de los robles; esos bultos son huevos puestos
por las hembras. All habr huevos haploides y diploides. De estos huevos se
forman insectos; los haploides son machos y los diploides hembras. Ambos
tienen gnadas y producen espermatozoides y vulos respectivamente. Se
produce fecundacin y se forma un zigoto. La hembra coloca ese zigoto bajo
las races del roble, donde pondr sus huevos. Esos huevos producen otras
agallas que envuelven a los huevos diploides. Dan lugar a adultos ms grandes
y sin alas. Esos son siempre hembras partenognicas. Van subiendo por el
tronco y ponen los huevos en las hojas del roble, cerrando el ciclo, ya que pone
huevos haploides o diploides como al principio. Los individuos alados que se
producen en este ciclo son los que pueden conquistar otros robles; los
individuos no alados se mueven por el roble y pueden subir a las ramas. A esta
alternancia se denomina heterogenia; en general se habla de heterogenia
cuando tienen lugar reproducciones sexuales diferentes.
Pueden aparecer distintos ciclos vitales. Puede haber ciclos
haplobiontes, diplobiontes y haplodiplobiontes.
Los haplobiontes son haploides. Forman los gametos por procesos no
meiticos y tras la fecundacin, el zigoto 2n sufre la reduccin cromosmica
(meiosis). Se dice que poseen meiosis cigtica. Esta meiosis cigtica genera
de nuevo individuos haploides. Aparece en muchos protozoos.
Conceptos fundamentales de Zoologa. - Adaptacin al medio.
38
Tambin es comn en protozoos los ciclos haplodiplobiontes o
diplohaplobiontes. Se trata en este caso de la aparicin de dos generaciones,
una generacin haploide que produce gametos haploides y obtenemos un
gameto diploide; este no sufre reduccin, sino que forma individuos diploides.
En determinado momento hay una reduccin cromosmica, una meiosis,
normalmente para formar esporas de resistencia haploides. Estas esporas de
resistencia crecern tras las condiciones desfavorables, formando de nuevo la
generacin haploide.
Los metazoos, en general, son siempre diploides, apareciendo solo
clulas haploides en la constitucin de gametos.
=&,:#,()*" ,- 43&)%1
La adaptabilidad es la capacidad de ajustarse a los cambios del medio.
Est relacionada con la irritabilidad; la adaptabilidad debe estar precedida de
una percepcin de los cambios del medio, y a esta percepcin se le denomina
irritabilidad. Todas las clulas son capaces de recibir estmulos externos, pero
hay un grupo de clulas ms irritables: las clulas nerviosas denominadas
neuronas. Se consigue que los cambios del medio irriten a un grupo de clulas;
se habla de estmulos. Estos estmulos sern respondidos, llevando al indiviudo
a una adaptabilidad, a un ajuste al medio.
El patrn de la neurona es una clula ms o menos alargada; forman
redes de comunicacin, las redes nerviosas. Los estmulos provocan cambios
en el potencial de membrana. Cuando se produce una estimulacin, se abren
bombas de sodio, provocando una onda de despolarizacin. Eso no es un
estmulo en si mismo, es un impulso (si el impulso llegase al final de la neurona
y se quedase ah, de poco servira). Cerca de la neurona habr otra, que
recibir el impulso y se estimular. Y el impulso ir de esta forma saltando de
una neurona a otra.
Las uniones entre las clulas nerviosas se denominan sinapsis. Pueden
ser qumicas cuando usan transmisores, o elctrica cuando solo hay paso de
corriente elctrica. La mayora de las sinapsis tienen un solo sentido de
transmisin, es decir, estn polarizadas. Existen, no obstante, grupos de
clulas con receptores a ambos lados, pudiendo enviar la seal en ambos
sentidos y siendo por lo tanto no polarizadas.
Primero se capta el factor externo; despus es transmitido. En
ocasiones, los codifica, los identifica. Despus analiza y responde. Usan un
sistema de amplificacin; la energa que recibe la clula receptora se va
amplificando. Una energa crea un estmulo. Y la respuesta al estmulo suele
ser una contraccin muscular (tambin una secrecin glandular). Es decir, al
final habr una neurona motora, con una placa motora que se encargar de
estimular el msculo y por lo tanto provocar respuesta muscular.
La recepcin es muy variada. Los protozoos tienen capacidad de
identificar aguas calientes y fras para escapar de condiciones extremas, por
ejemplo.
39
La amplificacin tiene efecto gatillo. Debe existir una respuesta
amplificada.
Hay muchos tipos de sistemas nerviosos. Puede haber un plexo
nervioso, es decir, un cordn con neuronas. Aparece en los animales que no se
mueven demasiado; las medusas, por ejemplo. Las respuestas que provocan
son difusas. Y poseern neuronas no polarizadas. Cuanto ms lejos est la
clula, ms tardar en llegar el impulso.
En el momento en que el animal necesita un movimiento rpido, aparece
el sistema nervioso lineal. Ya posee neuronas polarizadas. Aumentar el
nmero de neuronas. Se forman cordones nerviosos macizos. Aparecen gran
cantidad de clulas en la zona apical y pueden comenzar a formarse ganglios.
Pueden existir dos o ms cordones longitudinales con conexiones (ocurre por
ejemplo en platelmintos, como la planaria).
Los anlidos, que ya poseen celoma, poseen dos cordones nerviosos
(en ocasiones se juntan). En cada parte del gusano hay un par de ganglios (a
veces los ganglios se unen). Y en la parte anterior hay acumulacin de
neuronas. Como los ganglios se sitan en la parte superior, existe un collar
alrededor que une los cordones de arriba, denominado anillo o collar
peroesofgico.
Los artrpodos tienen un sistema nervioso parecido al de los anlidos,
pero ms evolucionado. Hay ms ganglios y ms gruesos. Se provocan
respuestas ms sofisticadas. Aparece tambin anillo periesofgico. A los
animales que presentan su cadena nerviosa debajo del tubo digestivo se les
llama hiponeuros.
Los moluscos sufren una reduccin en el nmero de ganglios. Tienen
tres pares de ganglios denominados ceres, pedeos y viceracis. Es un
mecanismo ms evolucionado, los centros estn ms unidos y tienen ms
neuronas. Por ejemplo, un pulpo tiene alrededor de 168 millones de neuronas
en uno de sus anillos. Sus conductas son, por lo tanto, mucho ms complejas.
El sistema nervioso se encuentra en ellos por encima del tubo digestivo y se les
denomina epineuros. El sistema neural no es macizo. No hay ganglios
intermedios. Las neuronas se distribuyen en la corteza de un tubo hueco.
40
Existe una segunda va de respuesta a los estmulos, el sistema
endocrino (tambin llamado hormonal). Se trata de una va de comunicacin
entre las distintas partes del organismo. Hay una interaccin con el sistema
nervioso.
A veces el organismo expulsa hormonas que funcionan sobre otros
organismos de la misma especie (feromonas).
El sistema endocrino participar en el control del funcionamiento interno,
la conexin con el sistema nervioso y la produccin de feromonas que actan
sobre otros individuos.
El impulso nervioso es rpido. El hormonal, lento y duradero. Funciona
con secretores especficos, las glndulas endocrinas o las clulas nerviosas
fabricadoras de hormonas (neurosecrecin), apareciendo tambin en
ocasiones secreciones hormonales de tejidos individuales. La va de transporte
suele ser el sistema circulatorio. Estos mensajeros son muy especficos y
actan sobre aquellos lugares en los que la membrana celular posee protenas
especiales de reconocimiento, receptores especficos; son las clulas blanco.
No todas las clulas responden a una secrecin hormonal. Al reaccionar con
las hormonas pueden ocurrir varias sucesos en la clula; por ejemplo, que
cambie la permeabilidad de la membrana (ocurre cuando llega insulina a las
clulas musculares, que se hacen ms permeables a la glucosa).
Este sistema hormonal no es independiente del nervioso; de hecho,
ambos estn muy unidos. Al nervioso llegan los estmulos por receptores de los
estmulos. El sistema nervioso puede generar nurosecreciones; y las hormonas
pueden estimular al sistema nervioso. Y es que el sistema nervioso cesa su
actividad cuando cesan los estmulos, mientras que el hormonal dura algo ms
de tiempo.
Un ejemplo de la actividad de las feromonas es el que se da en abejas.
Existe un cambio de fluidos estomacales entre la reina y las abejas. La
feromona real atrae a las abejas; estas captan esa feromona y atraen hacia all
a otras. Cuando hay pocas feromonas (porque ha aumentado mucho el nmero
de abejas) las abejas fabrican celdas para generar nuevas abejas reinas; en
poco tiempo, nacern nuevas abejas reinas. La colmena puede dividirse en
dos, para que las feromonas puedan ser bien compartidas. Si la reina envejece
y produce menos feromona, se busca una larva joven a la que se le nutre con
jalea real y pronto crecern una nueva reina (normalmente nacen varias reinas,
que se pelean y solo una sobrevive). Si por alguna causa no pudiesen nacer
una nueva reina o se generaran ms machos de la cuenta en lugar de reinas,
la colmena morira en poco tiempo.
Las feromonas no son exclusivas de insectos. Aparece en muchos
animales asociados a comportamientos apareatorios.
A las zonas en las que el sistema nervioso capta la energa del ambiente
se les denomina receptores de estmulos. Suelen ir acompaados de clulas
no nerviosas (generalmente epiteliales). Al conjunto se les denomina rganos
de los sentidos. En ellas habr clulas sensitivas, que son clulas nerviosas
41
generalmente de origen epitelial, con el extremo externo susceptible de captar
una variacin de energa; cuando capta esa variacin de energa, se provoca
un estmulo.
En el medio los cambios de energa son constantes. Y los organismos
no responden a todos los estmulos. Hay cambios que o somos capaces de
percibir. Nuestros ojos solo son capaces de diferenciar ciertas longitudes de
onda, por ejemplo.
Por otra parte, los rganos receptores deben estar especializados en
determinados estmulos, unos perciben temperatura, otros presin (termo-
receptores, mecano-receptores, etc.). Los cambios en el medio recibidos son
canalizados por las neuronas y provocan el estmulo al transformarlo en un
impulso nervioso. Cada receptor estimula una determinada regin o rea del
sistema nervioso central. Llegar cada nervio a un rea y all se producirn las
sensaciones. Desencadenarn distintos efectos, por parte de los rganos
efectores.
Los receptores transforman todos los estmulos en una especie de
moneda de transporte, el impulso nervioso. Los conductores son iguales en
todos los nervios, independientemente del receptor del que procedan. Gracias
al sistema nervioso central, estos se transforman en sensaciones; por eso se
habla de que hay una igualdad en el impulso nervioso.
Los receptores tienen clulas sensitivas, capaces de percibir alguna
variacin de energa en el medio. Hay ms clulas sensitivas que impulsos
nerviosos. Hay una convergencia, convergen una cantidad de estmulos. Esto
provoca que una pequea cantidad energa pueda originar un gran impulso.
Por ejemplo en la retina hay conos y bastones, alrededor de 130 millones de
receptores; en cambio solo hay un milln de conductores. De este modo se
amplifica el estmulo lumnico.
;,+,-.)9,/'
Existen muchos tipos de receptores. Podemos diferenciar dos grandes
grupos, los esterorreceptores, que perciben estmulos externos y los
interorreceptores que perciben estmulos internos. Los inerorreceptores que
perciben diferencias de dilatacin se denominan propiorreceptores.
Dependiendo del tipo de estmulo que perciben podemos clasificar los
receptores como quimiorreceptores, mecanorreceptores, fotorreceptores,
termorreceptores, electrorreceptores, magnetorreceptores, etc.
La membrana de las clulas de los receptores es capaz de detectar
cambios en el ambiente. La percepcin qumica es la ms antigua
(quimiorreceptores). Los protozoos son capaces de moverse en aguas en las
que el pH es el ms adecuado.
La recepcin acta a nivel de membrana. El cambio de energa qumica
es captado, interactuando con protenas de membrana y produciendo,
generalmente, cambios de permeabilidad. El impulso ser captado en alguna
42
zona, en algn rea del cuerpo (olfato, gusto). Un ser vivo debe detectar las
caractersticas de su hbitat; en trminos absolutos, un animal es vegetariano o
carnvoro porque detecta que tipo de alimento es el que le corresponde.
Los protozoos presentan reacciones denominadas tactismos (por
ejemplo la capacidad de moverse a zonas con pH ptimo se denomina
quimiotactismo).
Los invertebrados acuticos tienen terminaciones nerviosas dispuestas
por todo el cuerpo. Las clulas acompaantes a las clulas nerviosas aparecen
por primera vez en artrpodos. Se les llama sensidios olfativos y son una serie
de sedas o pelos con muchos poros, para que el animal pueda detectar
variaciones del medio externo. El aire entra por los poros, cargado de
molculas olorosas y en el sensidio entran en contacto con terminaciones
qumicas. Estas terminaciones qumicas son neuronas bipolares, receptoras de
sustancias qumicas. Por lo tanto el sensidio es un sistema olfativo. Y no est
compuesto slo de clulas nerviosas, existen clulas no nerviosas que forman
el pelo. El artrpodo tendr sensidios por todo el cuerpo; sobre todo en las
patas. Las moscas, para comprobar el agua, se ponen en contacto con ella por
una pata; si en el agua hubiese, por ejemplo, azcar, extendera la trompa.
Los quimiorreceptores siguen apareciendo en animales superiores.
Normalmente, encerrados en cavidades hmedas, como la boca, ojos o nariz.
Los olores no son puros, la sensacin de un olor concreto es la mezcla
de la seal emitida por varios receptores. Con las sensaciones del gusto ocurre
lo mismo.
Los mecanorreceptores suelen estar constituidos por clulas con
estructuras ciliares que al doblarse transmiten la seal.
Existen mecanorreceptores tiles para relaciones posicionales, saber si
el animal est patas arriba o patas abajo, si tiene una extremidad extendida o
encogida. Estn en el interior de los rganos. Y son propioceptores.
Tambin aparecen mecanorreceptores encargados de captar estmulos
externos.
Existen muchos estmulos que llegan continuamente a nuestro sistema
nervioso central sin que seamos conscientes de que los recibimos. Por
ejemplo, la presin arterial.
En invertebrados existen receptores dispersos, para muchos estmulos
no hay rganos especializados, pero sin embargo reciben estos estmulos.
Poseen una especie de mecanorreceptores para percibir la gravedad. Se
denominan estatfistos. Son una especie de sonajero, por decirlo de alguna
manera, una cavidad recubierta en su interior de un epitelio con clulas
nerviosas que poseen terminaciones ciliares; dentro de la cavidad hay una
estructura slida, una especie de canto o piedrecita llamada estatolito, que
dobla los cilios de las clulas nerviosas dando idea de la posicin en que se
encuentra el animal.
43
En ocasiones el estatolito es una estructura cristalina. O puede ser que
cada estatocisto posea varios estatolitos. O que la cavidad no sea cerrada, sino
que posea una depresin.
Tambin en invertebrados, en artrpodos, aparecen mecanorreceptores
basados en sensilios cuticulares. Los hay varios tipos. Los tricoideos aparecen
en casi todos los artrpodos (excepto en arcnidos, que tienen tricobatrios); un
sensilio tricoideo es un pelo, asociado a clulas nerviosas. Posee una seda
asociada a una clula nerviosa y cuando la seda se mueve la prolongacin
nerviosa se mueve transmitiendo el impulso. Hay clulas asociadas al pelo,
formaciones encargadas de producir la seda, denominadas clulas tricgenas y
las clulas corngenas. Parten del epitelio, bajo la cutcula.
Los artrpodos tambin perciben sensaciones internas gracias a los
escolopforos. Estn hundidos bajo la cutcula. Tambin se basan en el
desdoblamiento de una estructura ciliar. Bajo la cutcula existe un hundimiento,
en forma de tubo, derivado de una estructura ciliar, con una capucha en la
parte superior denominada capucha cuticular. Si se mueve la cutcula se dobla
el cilio y de este modo se produce la estimulacin. Existen estructuras que no
son tan sencillas.
Ni los sensilios tricoideos ni los escaropforos estn aislados. A los
grupos de escaropforos se les llama rganos cordotonos; existen varios tipos,
bungenualm, de Jonson, etc. dependiendo de dnde se encuentren (patas,
antenas, etc.). En las antenas de las abejas, que poseen doce segmentos,
existen sensores que le permiten conocer la velocidad de vuelo; de este modo
saben cunto le queda para llegar a una zona determinada o a un flor. En las
moscas hay un tipo de sedas en torno a los balancines. Los balancines tambin
llamados halterios, resultan de la reduccin del segundo par de alas de las
moscas y funcionan como un rgano sensitivo; se sitan en el tercer segmento
del trax (en el segundo estn las alas normales). Cuando al ala sube el
balancn baja y viceversa. En la parte inferior del balancn hay sedas que
detectan este tipo de sensaciones y permiten cambios de direccin en el vuelo.
En vertebrados existen estructuras sensitivas bajo la epidermis.
Aparecen en forma de corpsculos en la dermis, como los corpsculos de
Paccini, corpsculos de Ruffini y los discos tctiles de Merkel.
La piel de los vertebrados posee otras estructuras sensitivas; los pelos
en los mamferos, o los folculos de la lnea lateral de los peces. La lnea lateral
de los peces son una serie de folculos que constituyen una lnea en el lateral
de los peces; no son agujeros propiamente dichos, son poros con
44
mecanorreceptores, comunicados entre si. Estn repletos de una sustancia
gelatinosa. Es una estructura situada por encima de las escamas. Dentro del
poro existen una serie de elementos sensitivos, cavidades con clulas
nerviosas sensitivas llamadas neuromastos. Poseen una cpsula gelatinosa.
Dentro estn las clulas sensitivas de los poros, que poseen cilios y se les
llama clulas pinosas. Si en el medio donde el pez nada se genera una onda,
esta entra por los agujeros y mueve la gelatina; este movimiento de la gelatina
es detectado por los cilios que de las clulas sensitivas, que tambin se
mueven y de este modo los neuromastos detectan movimientos en el agua.
Nuestro sistema auditivo deriva de los neuromastos de la zona de la
cabeza del pez. Los peces no tienen sentido del odo, pero poseen ese eficaz
sistema de detectar cambios de presin en su ambiente, es decir, en el agua
(las ondas tienen la misma naturaleza que el sonido, son un tipo de vibracin
del medio).
Los fotorreceptores perciben luz por medio de unos pigmentos capaces
de captar energa luminosa. Por ejemplo la rodoxina, que al recibir la luz
cambian reversiblemente, originando el impulso nervioso.
Los fotorreceptores tienen una serie de repliegues de membrana con
estos pigmentos. Su funcin es controlar el movimiento del animal, ajustar su
fotoperiodo y regular los periodos a base de controlar la duracin de los das.
De este modo controlan el metabolismo.
Algunos organismos unicelulares tienen fotorreceptores que les permite
dirigirse hacia la luz o huir de ella. Poseen manchas pigmentarias con esa
funcin.
Los animales pueden poseer fotorreceptores dispersos por su superficie
o formando rganos. Un ejemplo del primer tipo de fotorreceptores es el que
aparece en las lombrices de tierra, que huyen de la luz; sus fotorreceptores son
clulas con microvellosidades (para aumentar la superficie de captacin)
distribuidas por su cuerpo, aunque presentan mayor cantidad en la zona
delantera.
El rgano fotorreceptor ms primitivo es el ocelo. Percibe si hay o no hay
luz, simplemente (es decir, los ocelos detectan luz, no forman imgenes).
Cuando estas estructuras van evolucionando, aparecen estructuras en
forma de pantalla para que no puedan impresionarse las clulas en cualquier
parte. Y se van especializando, hacindose ms complejas, para poder percibir
el movimiento. Aparecern estructuras encargadas de condensar la luz sobre
las clulas receptoras actuando como diptricos. Formarn cavidades en forma
de copa, cada vez ms profunda, evolucionando desde los ojos en copa hasta
los ojos en cliz (son ms evolucionados). Los ojos de los vertebrados (y de
algunos invertebrados como los pulpos) se denominan ojos en cmara. Eso si,
los ojos de los pulpos y de los vertebrados son homlogos, no anlogos,
constituyendo un ejemplo de convergencia evolutiva.
45
Los ojos de los artrpodos forman una estructura compleja denominada
ojos compuestos. Estn formados por mltiples elementos. Cada elemento se
denomina omatidio. Son las unidades fotorreceptoras. Estn formados por
clulas sensitivas y clulas no sensitivas. Poseen una forma hexagonal. Cada
una de estas estructuras superficiales con formas hexagonales es una crnea
de un elemento que se dirige hacia el interior; y de hecho a la parte superior del
omatidio se le denomina crnea. Bajo la cornea se suelen disponer los
elementos diptricos (a modo del cristalino de los ojos ms evolucionados). Y a
su lado, las clulas del cono. La luz acaba llegando a las clulas
fotorreceptores. Estas poseen un ribete axial y microvellosidades para
aumentar la superficie receptora de membrana. A los repliegues de todas las
clulas fotorreceptoras se le denomina rabdoma.
Por los lados hay una estructura denominada clula pigmentaria
secundaria, que evita que la luz pase a los lados.
La visin que se consigue con este tipo de ojos no es muy perfecta, pero
es muy eficaz a la hora de detectar movimientos. En los animales con ojos
compuestos de vida diurna, cada omatidio da una imagen y con ellas se forma
una imagen total por aposicin. Solo perciben los rayos luminosos que llegan
en horizontal, por lo que forman la imagen a partir de todas las imgenes
iguales que reciben los omatidios de una zona.
Existe otro tipo de visin, por superposicin. En ella las clulas
pigmentarias se retiran, la crnea y los elementos diptricos estn ms arriba y
de este modo la luz ya no tiene porque ser perpendicular, con lo que cada
omatidio recibe luz de varios ngulos y se puede generar una imagen por
superposicin de todas las imgenes que llegan; es un tipo de visin que
aparece en ojos compuestos adaptados a la visin nocturna.
Filo Porferos. - Caractersticas generales.
46
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Los porferos constituyen el grupo ms sencillo entre los pluricelulares
eumatazicos. Carecen de simetra. Presentan reproduccin asexual muy
activa. Se les puede considerar un agregado celular: las clulas estn juntas,
pero no tienen puentes intercelulares. Son animales acuticos, la mayora viven
en el mar (aunque existen porferos de agua dulce). Forman el grupo de las
esponjas. La esponja ms sencilla tiene una forma similar a la de un volcn;
pueden unirse formando agregados de esponjas. No presentan hojas
blastoclicas. Se disponen unas clulas por el exterior y otras clulas por el
interior. Existen clulas con funciones diferentes, pero estas clulas
diferenciadas pueden colocarse en cualquier lugar de la esponja. Si logramos
separar las clulas sin romperlas y despus las reagrupamos, algunas clulas
del exterior pueden pasar a formar parte del interior sin ningn problema y
algunas del interior pueden quedarse en el exterior. Es decir, que aunque las
clulas del interior y el exterior tienen diferentes funciones, una clula puede
intercambiarse del interior al exterior y cambiar de funcin sin problemas.
A la cavidad interior se le denomina esponjocele o atrio. Comunica el
exterior con el interior por la abertura de la copa denominada sculo.
Como indicbamos hay dos grupos distintos de clulas (aunque
intercambiables), las de exterior, que forman una capa continua llamada
pinatodermo (no es un verdadero tejido) y que se denominan pinatocitos. El
atrio (o hueco interior) est recubierto por unas clulas ciliadas, con
microvellosidadees, denominadas coanocitos y que forman la capa interior
denominada coanodermo. Y por el medio una capa llamada meseino. Si le
disemos la vuelta a la esponja como si fuese un calcetn, las clulas de
interior atravesaran el meseino y llegaran al exterior y las del exterior pasaran
al interior, se reestrucutuara.
Las esponjas tienen poros, unas clulas con un hueco interno. Se
denominan porocitos; como el hueco es parte de la propia clula se habla de
poro inherente. Las clulas ciliadas del interior de la esponja, al mover sus
cilios, hacen que baje la presin parcial y de este modo el agua, cargada de
partculas, tiende a entrar. Las clulas atrapan estas partculas que entran,
capturan sustancias que son disueltas dentro de la clula. Y por difusin las
partculas digeridas tienden a salir al exterior.
El mesoino est compuesta de clulas con el mismo origen; se habla de
anebocitos. Pueden aparecer clulas indiferenciadas, denominadas
arqueocitos, o clulas diferenciadas, denominadas colenocitos, capaces de
fabricar fibras, constituyendo mayas denominadas esponjios. Otras clulas
diferenciadas son los escleroblastos, que forman espculas o espinas de
carbonato clcico o de slice con diferentes formas. La formacin de espculas
es intracelular y emergen al exterior. Las espculas pueden ser muy variadas.
Pueden presentar dos, tres o cuatro ejes, tener forma de s, ser anfidisco. Son
caractersticas de cada grupo.
47
Las esponjas se alimentan por circulacin (podemos incluso hablar de
circulacin intracelular). Los alimentos pasan del interior al exterior y viceversa
por difusin; por lo tanto, dado que la excrecin se realiza por difusin, no
puede decirse que presenten aparato excretor.
Se trata de organismos ssiles, no se mueven. Presentan una especie
de esqueleto interno. Y no tienen sistema nervioso. Tienen ciertas reacciones
sensibles, por ejemplo el dimetro de los porocitos puede variar. Pero se trata
de reacciones celulares individuales.
La reproduccin fundamental es asexual, por yemas. Forman colonias;
se les denomina yemas externas. Tambin pueden presentar yemas internas,
los arqueocitos forman una especie de ncleo, se rodean de pinatodermo, con
carbonato calcio por el exterior, constituyendo estructuras resistentes
denominadas gmulas. Las gmulas son casi exclusivas de esponjas de agua
dulce, generndose en respuesta a situaciones de escasez de agua como
estructura de resistencia (el agua se seca, la esponja se muere, pero queda la
gmula, que se deseca y vuelve a formar la esponja cuando las condiciones
mejoran).
Aunque son animales muy elementales, presentan rasgos sexuales. Las
gnadas no estn diferenciadas; cuando se van a reproducir sexualmente unas
clulas sufren gametognesis y forman las gnadas. La fecundacin es interna,
los vulos no se liberan. No hay cpula, los espermatozoides son liberados al
medio externo; las esponjas absorben a los espermatozoides, son introducidos
en el atrio y si son de la misma especie, son atrapados; las clulas son
atrapadas, pierden el cilio, se hacen amebioides y penetran en el tejido en
busca del vulo, fecundndolo cuando lo encuentra. Es una fecundacin
indirecta.
La segmentacin es desigual. Su desarrollo embrionario es bastante
extrao, sufren una inversin; se forman dos tipos de clulas, los macrmeros y
micrmeros. Presentan cilios interiores que se prolongan al exterior, lo que le
permiten nadar. Al final las capas externas acabarn pasando al interior y las
del interior al exterior en el proceso de inversin.
No todas las esponjas son tan sencillas. Existen esponjas ms
complejas, las esponjas de tipo Ascon.
Algunas esponjas, para aumentar su superficie, hacen repliegues hacia
fuera y hacia dentro. El atrio puede perder sus cualocitos, encerrndolos en
urnas y disponindose tubos radiales con agujeros que los comunican con
ellos. Son las esponjas tipos Sicon.
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Las esponjas tipo Sicon pueden complicarse un poco ms, con agujeros
de salida y agujeros de entrada, colatopilo si es de entrada y prolopilo por
donde sale.
Tambin pueden aparecer esponjas en la que algunos tubos se
ramifican y el meseino se engruesa. Son ms complejas y eficientes y se
denominan esponjas de tipo Leucon.
Evolutivamente, las esponjas podran provenir de cosinoflagelados
ancestrales. Son un tipo de clulas similares a las que tienen los porferos y
carecen de descendientes. Las esponjas aparecieron en el precambrico y se
mantienen en la actualidad, por lo cual aunque son sencillas son eficientes y
estn perfectamente adaptados, no han necesitado evolucionar.
Radiados. - Caractersticas generales.
49
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Los radiados son organismos con simetra radial, es decir, simetra a lo
largo del eje oral aboral, en cualquier plano que pase por ese eje.
Es un grupo artificial. Dentro del mismo estn el filo de los CNIDARIOS y
de los CTENFOROS. Son organismos que no poseen ms cavidad que la
gstrica; por lo tanto son acelomados. Son los primeros animales que
presentan verdaderos tejidos, es decir, son autnticos eumetazoos. Presentan
dos tipos de tejidos, uno exterior y un interior. La gstrula embrionaria solo
tiene dos capas, el endodermo y el ectodermo. Existe una estructura llamada
mesoglea que no es homloga, ni siquiera anloga, al mesodermo. Se trata de
una masa gelatinas con fibras y clulas dispersas.
Se trata de organismos poco mviles, casi ssiles; algunos se dejan
arrastrar por corrientes, por ejemplo. Tienen cavidades gastrovasculares. Solo
tienen boca, no tienen ano. La cavidad est revestida por la gastrodermis.
Son organismos acuticos. No tienen problemas serios de
osmorregulacin. Son carnvoros. Poseen unos orgnulos con los que capturan
y retienen a pequeas presas que se les acercan. No tienen estructuras
especficas de excrecin, no las necesitan. Tampoco necesitan estructuras
respiratorias, capturan oxgeno y liberan dixido de carbono por su superficie.
No requieren sistema circulatorio. Y poseen un plexo nervioso, un sistema
nervioso muy simple. Los rganos sensitivos que poseen pueden ser difusos o
complejos.
2)-% ;")&,$)%61
Estos radiados poseen unos rganos defensivos llamados nematofistos.
Son estructuras capsulares, con un filamento en forma de ovillo dentro y que se
activan por contacto (gracias a un cilio). La cpsula se hace permeable, la zona
revienta y sale ese hilo. Poseen estructuras con sustancias gelatinosas o
txicas retenidas por el filamento. Hay ms de 32 tipos de nematofistos. Se
forman dentro de unas clulas especiales denominados nematoditos, que se
forman a partir de unos elementos celulares libres ameboides, clulas
intersticiales indiferenciadas. No forman tejidos, ocupan los espacios, son
clulas mviles. El nidocilio es la estructura ciliar que contacta con la presa y
que desencadena la aversin del filamento. Cada nematocisto descargado
queda inutilizado y debe ser sustituido.
Presentan un ciclo metagentico, es decir, unos con reproduccin
asexual y otros con reproduccin sexual. La asexual la realizan estructuras
animales especiales denominadas plipos; la sexual la llevan a cabo las
medusas. Aunque son el mismo animal, la biologa y estructura es diferente.
Poseen, eso si, un ectodermo por fuera y un endodermo por dentro, ambos
poseen tentculos, aunque estos tentculos no sean iguales.
Radiados. - Filo Cnidarios.
50
El plmico es un saco con tentculos; la medusa es un organismo
parecido, tambin con tentculos. Poseen un exterior ectodrmico y un interior
endodrmico, bsicamente son organismos iguales aunque su morfologa sea
diferente.
Los plipos llevan vida fija, estn sujetos al sustrato. Las gemas
permanecen unidas, con un tubo que las comunica y forman colonias. La
mesoglea no es muy necesaria, ya que estn compuestos por una gelatina que
flota bastante bien. Deben desarrollar estructuras para sujetarse, discos
pdeos. La cavidad gastrovascular tiene, en ocasiones, repliegues interiores
llamados septos (los organismos pueden clasificarse como con cavidad con
repliegues o cavidad sin repliegues). En torno a la entrada (o boca) estn los
nematocistos. En algunos casos hay sustancias que paralizan a la presa, que
es ingerida viva.
Los plipos pueden presentar reproduccin sexual sin necesidad de
transformarse en medusas, o pueden tener que pasar como medusas una
poca de su vida. Se habla de polimorfismos cuando los plipos se
especializan, bien para su defensa o para su reproduccin, y cambian de forma
al cambiar de funcin.
La forma de la medusa es de saco invertido, generalmente semiesfrico,
aunque pueden presentarse muchas formas. Llevan vide libre, son planctnicas
y se dejan arrastrar por las corrientes, aunque pueden orientarse. Para ser
arrastradas por el agua necesitan aumentar su volumen y lo consiguen gracias
a un aumento de la mesoglea.
La forma convexa de la medusa es la umbrela. La parte cncava la
subunbrela. El velo est formado por el ectodermo, que hace que salga el agua
con ms presin por esa zona, pudiendo as nadar ms deprisa.
Las medusas con velo se denominan craspedontas. Las grandes
medusas no tienen velo y se denominan acraspedontas.
Las medusas tienen tentculos huecos, denominados conductos
tentaculares. La base del estmago se abre a una estructura llamada
manubrio. Puede dividirse en brazos con una especie de divisiones o flecos. De
esa zona salen los tentculos cargados de nematocistos; los nematocistos
parten de todos los tipos de tentculos.
Poseen receptores, ocelos, estatocistos, ropelios. Los ropelios son una
especie de mezcla entre estatocistos y ropelios a la vez.
A la larva de las medusas se les denomina plnula.
En cuanto a la biologa, no todas viven igual. Podemos dividirlos en
cuatro clases:
Clase Hidrozoos.
Clase Anthozoos.
51
Clase Sciphozoos.
Clase Cubozoos.
Clase Hidrozoos. Hay hidrozoos marinos y de agua dulce y pueden
presentarse como plipos o como medusas. La Hydra de agua dulce es un
cnidario que solo pasa por el estado plipo. Durante determinado tiempo se
reproduce asexualmente. Cuando se acercan temporadas con bajas
temperaturas, en su cuerpo aparecen acmulos de clulas sexuales. Estos
animales no tienen gnadas bien definidas, aparecen y luego desaparecen. Se
producen gametos masculinos y femeninos. El zigoto posee fase de
resistencia; puede permanecer aletargado hasta que las condiciones mejoren.
Y se origina, en su momento, un pequeo plipo que posteriormente dar lugar
a un plipo grande. Se les llama hidroideos. La Hydra de agua dulce,
concretamente, pertenece al suborden de las Hydras.
En algunos casos la reproduccin sexual se lleva a cabo por las
gnadas de medusas libres; estas gnadas son formadas por el ectodermo.
Dan lugar a una larva plnula que se desarrolla por crecimiento indeterminado.
Se produce tras la fertilizacin de los gametos de la medusa. La larva plana,
cuando se fija, se transforma en un plipo que por gemacin da lugar a muchos
ms plipos. Estos plipos pueden especializarse, unos sern gastrozoos o
gatrozoides y su cuerpo ser un gran estmago con nematocistos; otros sern
gametozoos. Las yemas formadas permanecen unidas al progenitor por medio
de la cavidad gstrica. Las raices son las hydrorizas; y la que hace de
hidrorriza es el hydrocaulo. El ectodermo externo produce un compuesto
qutinoso que recubre la colona, el perisarco. El conosarco es la parte interior, la
parte carnosa del individuo. En determinado momento, cuando la colonia est
fuerte, se forman por generacin unos plipos con forma de maza, que
producen multitud de yemas llamadas yemas medusoides y que formarn las
futuras medusas.
Existen grupos de hidrozoos que puede retraer los tentculos; y
recubiertos por una teca calictoblastea. Pueden carecer de estas tecas y se
denominan gimnoblsticos, y ser incapaces de guardar o retraer los tentculos.
En cualquier caso hay un cambio de generaciones genticas. En los
candrozolides, los adultos tienen huevos que van formndose hacia abajo.
Forman cmaras, clulas productores de gas que se acumula en esa cmara
para que el individuo flote. A partir de esa estrucutura priitiva llamada
neumatforo, aparecen por el borde pequeas yemas que son los
nematocistos. A estos plipos se les llama dactiliformes. Luego se forman otros
plipos ms interiores, y dentro de estos otros, que son los plipos
reproductores. Aparecen pequeos botones medusoideos. Se desprenden y
salen pequeas medusitas que maduran, crece y acaban el ciclo. Ocurre en el
orden Chondrophora.
52
Otro grupo de hidrozoos no presentan nunca fase de plipo. Pertenecen
al orden traquilinos (Trhchylina). Partimos de una medusa adulta; los gametos
se fecundan, forman una larva plana que no se fija, se transforma en una larva
actinula, se lobula y los lbulos se transforman en tentculos. Sin hacerse
nunca plipo acaba transformndose en una medusa adulta. Es el ciclo ms
corto de los cnidarios y por eso se cree que es el ms primitivo.
Los cnidarios de la Clase Sciphozoos tienen una estructura distinta a la
de los hidrozoos. Son ms grandes, su mesoglea est ms desarrollada, su
umbela es plana, como un disco. Nunca tienen velo. El movimiento se debe a
contracciones de la umbela. Se orientan en las corrientes. Se necesitan clulas
contrctiles y plexo nervioso desarrollado (tiene un plexo superficial y uno
profundo). Son siempre de vida libre o al menos son de vida libre durante su
fase adulta. Desarrollan rganos de los sentidos relativamente complejos.
Un ejemplo es la Auredia aurita. Tiene estructuras que derivan de los
bordes laterales denominados padelias. Se disponen entre ellos estructuras
sensitivas denominadas ropelios. Se trata de rganos sensitivos que surgen de
la unin de tres tipos de rganos sensitivos. Consta de unos repliegues, con
quimiorreceptores (olfativos) que estiman parmetros como el pH o la salinidad
del agua. Otras estructuras son protuberancias con clulas fotosensibles. Y la
tercera estructura sensible que forman los ropelios son los estatocistos. Cada
Aurelia posee ocho ropelios.
Estos organismos necesitan una gran cantidad de alimentos. La parte
inferior de la umbrela forma una prolongacin con unos brazos, denominado
manubrio y brazos del manubrio. Hay gran cantidad de conductillos que se
comunican por canales radiales y que llegan a los tentculos umbrelares. A
partir de clulas mesodrmicas se forman las gnadas. Estas forman gemtos y
los expulsan al exterior por la boca. Cuando se forma el zigoto este sufre una
fragmentacin indeterminada y acaba por formar una plnula. Esta se fija,
forma un plipo denominado escifistoma, que crece y sufre reproduccin
asexual, denominada estrobilacin. Cada elemento, llamado estrbilo, formar
una fira. De esta fira se acabar formando la medusa.
La clase Antozoa solo tiene fase de plipo. Son diferentes a los plipos
de los hidrozoos, son de mayor tamao, cilndricos y con ms cantidad de
mesoglea. Aunque lgicamente no son todos iguales entre si. La cavidad
gastrovascular tiene tabiques, ya que necesitan ampliar de alguna forma la
superficie de absorcin. En la parte superior est cerrado y por la inferior se
53
comunica con el exterior. Los tabiques forman cmaras. Y se caracterizan por
el nmero de cmaras. Por ejemplo, si poseen ocho cmaras sern
octolorolarios; estos tienen los tentculos pinnados. Si se multiplica el nmero
de tabiques se formarn los hexacorolarios, que tiene un nmero de tabiques
mltiplo de seis; son de mayor tamao que los octocorolarios y su tentculos
son cilndricos o cnicos, no pinnados (no lisos). El nmero de tabiques va
creciendo segn crece el animal, aumentando por lo tanto el nmero de
tentculos y de cmaras.
La faringe de estos animales se puede apretar, pero no cerrar del todo.
Los octocorolarios tienen un sifonoplifo que no puede cerrarse del todo; los
hexacorolarios tienen dos sifonoglifos, uno arriba y otro abajo.
Pueden reproducirse por generacin, formando colonias, masas que no
se separan. Son capaces de producir un esqueleto externo, que en principio es
quitinoso y que puede ser endurecido por sales calcreas. Al conjunto de lodos
los esqueletos de los antozoos se les llama poliporo. Para tener un esqueleto
desarrollado se necesitan unos organismos unicelulares fotosintticos que se
instalan en la mesoglea y por su proceso fotosinttico desprenden dixido de
carbono que reaccionar con el calcio formando el carbonato clcico. Por lo
tanto estos individuos deben crecer en un lugar donde llegue la luz, y por lo
tanto no existan partculas en suspensin. Adems necesitan temperaturas
altas. Formarn los arrecifes de coral. Y por todo esto los arrecifes de coral son
tpicos de las zonas tropicales.
La cavidad gastrovascular de estos plipos tiene tabiques; su borde est
cargado de clulas digestivas. Si cortamos un trozo del borde vemos que tiene
forma de trbol. El tejido exterior es el tejido gstrico, que forma los filamentos
mesentricos. Hay filamentos que se escapan, como hilos; son sus
nematocistos. Se les llama filamentos acancios y tienen una finalidad
defensiva.
Mediante se ciclo reproductor asexual forma grandes colonias. Pero
pueden formarse en el exterior de estas colonias clulas gamticas. Forman
parte de un plipo que se transforma y constituye un plipo con reproduccin
sexual.
El origen de los cnidarios es oscuro. Algunos autores opinan que pueden
provenir de un ancestro planuloide que se fija en un momento dado al sustrato.
Para otros autores el ciclo de la Agleura es el ms primitivo, otros creen que los
Schiphozoos son los ms primitivos.
Radiados. - Filo Ctenforos.
54
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Son animales marinos, muy gelatinosos, carnvoros, con cavidad
gastrovascular. Aunque se parecen a los cnidarios morfolgicamente, en
realidad no tienen nada que ver con ellos. Al igual que los cnidarios, solo
poseen ectodermo y endodermo (siguen siendo bidrmicos), pero su mesoglea
est mucho ms estructurada, muy compleja, con ms elementos celulares,
constituyendo casi un mesnquima. Su desarrollo embrionario es diferente al
de los cnidarios. La segmentacin es determinada. Y las similitudes con los
cindarios se deben a pura convergencia evolutiva.
Hay pocas especies de ctenforos, unas cincuenta. Sus movimientos no
son totalmente independientes del medio. Se mueven gracias a estructuras
ciliares; poseen ocho estructuras ciliares formando lneas a modo de
meridianos de un globo terrqueo. De ah deriva el nombre de ctenforos.
Estas estructuras ciliares les aportan los pequeos movimientos que les dan
cierta autonoma.
Poseen un par de tentculos que crecen a partir de unas vainas. Solo
tienen dos planos de simetra, que nacen del fondo de unos repliegues o
vainas. Tienen rganos adherentes, que sueltan disparados, catapultados
como una goma, impregnados con una sustancia adhesiva. Se les llama
celoblastos. En el fondo de la vaina est creciendo siempre un tentculo nuevo.
Son su sistema de capturar presas, gracias a estos celoblastos los ctenforos
son carnvoros.
Su sistema gastrovascular es en serie. Tienen una boca, con una faringe
y una cavidad que se divide en radios y meridianos. Por debajo de cada
estructura ciliar hay una cavidad gastrovascular. De cada cavidad salen cuatro
canales, que a su vez se dividen en dos. En total, ocho canales de arriba abajo.
Poseen un par de conductos anales, pero, funcionalmente, hay partculas que
no pueden salir por estos poros y salen por la boca; de hecho, la mayor parte
de las sustancias acaban saliendo por la boca.
No tienen reproduccin asexual. No son diicos, son hermafroditas.
Tienen una estructura nerviosa en forma de plexo. En la parte antioral tienen
una cpula, una especie de botn de lados rgidos que cubre una depesin con
un estatocisto.
La fecundacin es externa. El zigoto tiene un desarrollo determinado. Se
forma una larva cidipoide; muchas larevas presentan luminiscencia.

Filo Platelmintos. - Caractersticas generales.
55
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;,$,(#3$06#)(,6 /3"3$,-361
Se trata de un grupo con muchas especies parsitas, la mayora, aunque
tambin aparecen especies libres. El parasitismo hace que muchas estructuras
del animal se alteren.
Poseen simetra bilateral. Son animales mviles. Poseen rganos
musculares, presentan movimientos activos. La musculatura ya deriva de la
tercera hoja embrionaria, del mesodermo. Se forman rganos internos.
Tambin posee un sistema nervioso mejorado respecto a grupos anteriores. Y
dado que hay una zona preferencial hacia la que se mueve, aparece la
cefalizacin. Como puede comprobarse, todas estas caractersticas finales se
consiguen gracias a la aparicin del mesodermo.
Dentro de los animales con mesodermo el grupo ms sencillo son los
acelomados. Y a este grupo pertenecen los platelmintos, que como indica el
ttulo consitiuyen un filo. Poseen un mesodermo, situado entre el endodermo y
el ectodermo, poco estructurado y que formar su musculatura y el tejido
conectivo que constituir el relleno del animal.
El nombre de platelmintos deriva de su forma, gusanos aplastados. Son
animales acintados, de forma aplanada a lo largo de su eje dorsoventral. No
poseen anillos, son insegmentados. Y los individuos parsitos poseen ciclos de
vida muy complicados.
Tienen una cavidad gastrovascular que constituye un sistema digestivo
incompleto, ya que no tienen ano.
El tegumento externo puede ser ciliado. La boca no est en la parte
anterior, cuando existe est en la zona media ventral. En ocasiones tienen una
faringe para chupar.
En otras ocasiones no hay sistema digestivo; ocurre por ejemplo las
tenias, que son parsitos del intestino humano: como no hay aparato
circulatorio el transporte de sustancias debe ocurrir por difusin; con el oxgeno
ocurre otro tanto de lo mismo. Los clios de la superficie renuevan el medio.
El aparato excretor est constituido por protonefridios que recorren todo
su cuerpo. Pero su funcin no es la excrecin, puede excretar por difusin. Su
funcin es la osmoregulacin.
Presentan cefalizacin del sistema nervioso, forman ganglios en una
zona preferente. Hay cordones longitudinales que recorren todo el cuerpo. En
contacto con estos hay un plexo nervioso, por debajo del epitelio. El epitelio
posee receptores dispersos por la superficie, quimiorreceptores, y ojos en copa
o fosa, as como rganos que permiten al animal comprobar su posicin, los
estatocistos (que son diferentes a los que presentan los ctenforos).
Filo Platelmintos. - Filogenia y clasificacin.
56
Tienen un aparato reproductor sumamente complejo. Son hermafroditas
(suele suponer un rasgo evolutivo avanzado). Presentan fecundacin interna.
En ocasiones se desarrollan rganos copuladores, en otros no (y presentan
cpula traumtica). Tras la fecundacin, los huevos quedan en el interior de la
madre. El zigoto se divide por segmentacin espiral determinada. En la blstula
formada el blastoporo acabar constituyendo la boca del adulto; son por lo
tanto protostomados.
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No est claro si el grupo de los platelmintos es filogentico o puramente
artificial, ya que son organismos muy diversos y su clasificacin sufre
numerosas revisiones.
Una posibilidad es dividir los platelmintos en cuatro clases:
Clase Turbelaria.
Clase Monogenea.
Clase Trematoda.
Clase Cestoda.
Solo estudiaremos la estructura de las clases Turbelaria y Cestoda. Los
turbelarios son los nicos de vida libre. Los cestoda son los ms conocidos.
Las otras dos clases tambin tienen su importancia, los de la clase Monoglenea
son parsitos de especie nica (parasitan una sola especie); los de la clase
Tramatoda, en cambio, pueden pasar por dos o tres huspedes. Hablando
genricamente, los turbelarios son las planarias y el resto son la trmulas.
Comenzaremos hablando de la clase Turberarios. Son animales que
necesitan un medio muy hmedo. Son habitantes de aguas saladas o salobres,
aunque pueden parecer en tierra hmeda. Su cuerpo es una estructura
muscular, con dos msculos circulares que rodean al animal, msculos
longitudinales que lo recorren de atrs a adelante y msculos transversales. Se
alimentan a base de otros animales que cazan o de cadveres de animales
(carroeros).
En la parte de la cabeza tienen glndulas con sustancias pegajosas,
encargadas de atrapar sustancias. Se defienden de sus depredadores por
medio de una estructura llamada rabdites, una cpula capaz de segregar y
disparar una masa viscosa repelente.
La boca de los turbelarios est en posicin ventral. La cavidad
gastrovascular est muy ramificada. La forma de la boca es muy variable.
Algunos hacen digestin extracelular. Otros digieren el alimento fuera del
cuerpo y posteriormente lo absorben.
La digestin, una vez introducido el alimento en la cavidad
gastrovascular, es externa. Y existe una digestin final intracelular. Pueden
pasar periodos de ayuno muy largos, incluso llegar a la autolisis, digiriendo su
57
propias clulas. Los ganglios nerviosos no son autodigeridos, ya que no tienen
capacidad de regeneracin. Esto alarga adems su longevidad, ya que al
autodigerirse regenera sus clulas.
En ocasiones, en su parnquima hay algas simbiticas (crosentenos)
que fotosintetizan produciendo superhabit de sustancias orgnicas que el
turbelario aprovecha, teniendo entonces alimento de sobra. Las algas a cambio
tienen cobijo.
Las gnadas pueden ser difusas, acmulos en el parnquima, sin
conductos para evacuar los espermatozoides ni rganos copuladores. Poseen,
eso si, estiletes que clavan en cualquier parte del parnquima de otro individuo
que actuar como hembra. Desde el parnquima llegan a los vulos. El zigoto
se desarrolla en el interior hasta que revienta el cuerpo de la madre y sale al
exterior.
Otros grupos de turbelarios, en cambio, s desarrollan gnadas bien
definidas, con ovarios y testculos. Los testculos seran una trama que vierten
los espermatozoides a un conducto; este se dilata y los acumula. Y los conduce
a un rgano copulador musculoso capaz de producir la eyaculacin. El tubo de
salida del rgano sexual masculino es el mismo que el de entrada de la parte
femenina. En la parte superior del aparato reproductor femenino est el ovario.
El vulo desciende desde el ovario y va acumulando vitelo; y llega a una bolsa
copuladora. En ella entra en contacto con los espermatozoides. En algunos
tipos de turbelarios tero. Tambin puede ocurrir que los aparatos genitales
sean difusos, solo clulas sueltas que nunca llegan a formar un aparato
definido.
La larva que se forma se denomina larva de Mller. Es ciliada, de vida
libre. Llega un momento en que se transforma en un turbelario adulto.
En cuanto a la clase Cestodos, son parsitos internos de vertebrados.
Como generalmente ocupan el tubo digestivo y este puede arrojarlos al
exterior, tienen una especie de ganchos con los que se agarran a la pared del
intestino. Estos rganos de fijacin estn en la cabeza o parte anterior y se
denomina scolex.
La parte posterior de la cabeza sufre reproduccin asexual, se forman
subunidades o segmentos en forma de discos denominados proglotis (a cada
segemento). El segmento ms alejado de la cabeza es el segmento ms viejo.
Puede partirse en trozos, liberar los ltimos segmentos y comenzar a crecer en
otra parte.
No hace digestin, absorben los alimentos por el tegumento. Se
denomina alimentacin saprozica. Carecen de sistema respiratorio y de
sistema circulatorio.
El aparato excretor es un derivado de los protonefridios. Se trata de un
sistema tubular, contacta con la base y si se separan los segmentos, acaba
dando lugar al exterior.
58
Posee quimiorreceptores comunicados con un plexo nervioso. En la
cabeza hay un sistema nervioso de anillos con dos ganglios. El resto es un
sistema nervioso longitudinal.
Resulta llamativo que cada proglotis es un aparato reproductor sexual
hermafrodita. Las progotis ms cercanas a la cabeza maduran como
masculinos y a partir de cierto nmero se desarrollan como femeninos. Es
decir, primero maduran como machos y despus como hembras. El aparato
reproductor masculino es un tubo ramificado que desemboca en un atrio
genital. El femenino est formado por un ovario con un par de glndulas
ovricas, una que fabrica vitelo (vitelgena) y otras que fabrican el ovario; a la
clula huevo se denomina ootipo. En posicin anterior hay un saco, el tero,
donde se almacenan los vulos fecundados. Una vez fecundados estas
estructuras deapaeecen. El tero se desarrolla y ocupa toda la proglotis,
rellenndola de huevos fecundados. Se rellena de una sustancia calcarea
denominada cucurbitino. Se desprende del extremo y sale al exterior. El animal
las expulsa con las heces.
El cucurbitino tiene muchas estructuras en su interior. Se transforma en
una oncosfera. Protege a la larva hasta que penetra en el interior de otro
organismo; es una forma de resistencia frente a la deshidratacin. Cuando un
animal vegetariano come hierba, puede ingerirlo. Los jugos gstricos disuelven
la carcasa, peno no atacan a la larva, que se enquista en los vasos
sanguneos. Se resguarda en su interior y no se desarrolla (no es su especie
hospedadora, solo est en trnsito) y se denomina cistisarco. Suele
resguardarse en el sistema muscular del animal.
Cuando el animal carnvoro come al vegetariano (un ser humano que
come un buey o una vaca, por ejemplo), el parsito podr desarrollarse y
alcanzar el estado adulto, anclndose en el intestino y completando el proceso.
El quiste hiratmico del perro funciona en sentido contrario, el hombre es
el intermediario. Los huevos no se desarrollan en su fase adulto, sino que
quedan como un quiste que se disemina por el cuerpo y se desarrolla en un
msculo o en el peor de los casos en el cerebro o el hgado, lesionando este
rgano. Al perro el parsito llega, generalmente, procedente de algn
vegetariano, como el cerdo; por eso es conveniente cocer la carne que se les
da a los perros, ya que pueden desarrollar tenias que, aunque no se
desarrollen como tales tenias en el hombre, pueden afectarnos al formar este
tipo de quistes.
Psudocelomados. - Caractersticas generales.
59
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;,$,(#3$06#)(,6 /3"3$,-361
Los pseudocelomados son animales con una cavidad que rodea a la
cavidad digestiva y se denomina pseudoceloma. No est tapizada por un
mesepitelio. En el desarrollo no se cierra el blastocele, es decir, el
pseudoceloma no proviene del mesodermo. Este sistema ahorra tener un
sistema circulatorio, se ahorra el nmero de clulas y permite la aparicin de
rganos.
Existe varios grupos con estructura de pseudocelomados, pero las
afinidades entre ellos no son claros y por eso se agrupan en varios phylos.
Pueden ser, por lo tanto, diferentes entre si, pueden tener un cierto parentesco,
pero este parentesco no est probado ni mucho menos.
De todos los grupos de pseudocelomados vamos a estudiar,
someramente, al filo de los nemtodos.
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Son un grupo muy amplio. Puede haber alrededor de 850000 especies,
de las que solo se conocen unas 10000. Es el grupo de metazoos ms
abundante si excluimos a los artrpodos, tanto en nmero de individuos como
en nmero de especies.
Son animales triblsticos, bilaterales y pseudocelomados. Tienen un
pseudoceloma lleno de lquido. Son animales de pequeo tamao: oxiuros,
lombrices intestinales sin anillos y con extremos afilados. Pueden ser de vida
libre o parsitos. Su cuerpo est rodeado de una cutcula segregada por las
clulas profundas. Para crecer deben sufrir mudas. Bajo la cutcula hay una
epidermis sinticial (ncleos dispersos en un citoplasma comn) o por clulas.
Se engrosa formando un cordn dorsal, lateral y ventralmente.
Por debajo de la epidermis hay musculatura longitudinal. Hace que el
animal se contraiga. La cutcula exterior y el pseudoceloma hacen de lquido
antagnico y permite que se mueva a los lados.
Tienen un digestivo regionalizado, completo y sin musculatura. Tienen
boca y ano, puede haber regin masticadora pero no mastica mediante
msculos, sino a base de clulas mioepiteliales. Un animal con ese sistema de
pseudoceloma no necesita sistema vascular ni respiratorio; respira a travs de
la cutcula, que es permeable.
Filo Moluscos. - Caractersticas Generales.
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;,$,(#3$06#)(,6 @3"3$,-361
Los moluscos son un filo dividido en clases muy diferentes. Estas clases
se diferenciaron entre si en el cmbrico y por eso se han diferenciado tanto.
Hay muchas clases de moluscos (solo estudiaremos las tres ms importantes).
Se piensa que todos surgieron de un grupo comn parecido a los platelmintos
turbelarios.
La estructura del molusco primitivo era muy plstica, podra colonizar
muchos ambientes. Algunos consiguieron salir a la tierra, otros colonizaron
aguas dulces. El molusco ancestral sera un animal de cuerpo blando; no
tendra segmentos ni anillos y simetra bilateral. Pueden presentar conchas; y
los que presentan conchas, pueden presentarlas muy varidas. Esta es de
naturaleza orgnica, conquiolina producida por el cuerpo del animal. El animal
tiene tres partes, una cabeza, una masa visceral y un pie. Presenta por lo tanto
cefalizacin. Tiene ojos, algunos muy bien desarrollados como los ojos en copa
de los pulpos; tambin presentan rganos quimiorreceptores (para identificar
sabores, productos qumicos, etc.). En la cabeza tienen la boca y muchos de
los rganos de los sentidos. En el interior, ganglios cerebroideos. En la masa
visceral aparecer la mayor parte del tubo digestivo y el corazn y sistema
circulatorio. Todo ello est rodeado de la pared que forma el cuerpo. Esta
pared se denomina manto y tiene una parte muscular y una parte glandular. La
parte exterior del manto es la glandular, produce la conquiolina, forma la
concha (por acumulacin de carbonato clcico). La forma de la concha
depende de la forma del manto, suele reflejar la forma del manto. El molusco
ancestral tendra una concha poco abultada y sin carbonato clcico.
El celoma de los moluscos est reducido a tres zonas, el pericardio que
rodea al corazn; una porcin de celoma que rodea las gnadas; y una ltima
zona que rodea al rin. No ocupa grandes espacios. Por el tubo del celoma se
eliminan sustancias en los moluscos ms antiguos; en los moluscos ms
modernos los riones tienen su propio sistema de tubos.
El tubo digestivo es completo. Tiene regiones, diferenciaciones. Muchos
moluscos (casi todos, excepto los filtradores) tienen una estructura rascadora
en la boca denominada rdula. Es una cinta muy larga, que por un lado se
gasta y por otro se forma o genera, y cubierta por pequeos dientes quitinosos.
Est apoyada sobre una estructura rgida que se abre a la boca. Se usa como
sistema para dividir a grupos de moluscos, en funcin del nmero de dientes de
la rdula y la forma de estos.
Filo Moluscos. - Caractersticas Generales.
61
Poseen un buche donde acumulan alimentos. Muchos poseen una
estructura denominada varilla cristalina (trituradora de alimentos). Las paredes
del saco son ciliadas y hacen que el alimento se mueva y pase al estmago.
Adems, poseen enzimas digestivos. Los moluscos carnvoros no pueden
poseer varilla cristalina, ya que es de naturaleza protica y las peptidasas del
estmago la disolveran.
La digestin en el estmago es extracelular, pero no es completa; los
alimentos pasan al hepatopncreas. Este tiene glndulas que acaban por
desecarlo todo. La digestin en el hepatopncreas es intracelular.
El manto que rodea el cuerpo tiene una zona con un repliegue
denominado cavidad paleal a la que desemboca el ano y los metanefridios
(excrecin). A esa cavidad salen tambin los gametos. Hay una expansin
tenue de las estructuras respiratorias, las branquias. Debe existir una corriente
que haga circular el agua por para que las branquias no se contaminen. Lo
consigue gracias al movimiento de los cilios del manto y de las propias
branquias.
El aparato circulatorio tiene un corazn. No todo el sistema circulatorio
est encerrado en tubos, es un sistema abierto con senos y lagunas. Algunos
han conseguido casi cerrar el sistema circulatorio (por ejemplo los
cefalpodos), aunque son una excepcin. El corazn tiene dos aurculas y dos
ventrculos. Todo ello est rodeado del pericardio (celmico). La sangre tiene
amebocitos y pigmentos respiratorios, las hematocianinas (aunque no
presentan clulas con pigmentos respiratorios, sino que los llevan disueltos).
Los moluscos que se adaptaron a la tierra lo lograron gracias a que la
cavidad paleal de las branquias se hizo muy permeable al oxgeno, pudiendo
respirar por esa zona. No tienen branquias, hacen el intercambio de gases por
la pared de la cavidad paleal; esta presenta repliegues que se denominan
pulmn (aunque evidentemente no tienen nada que ver con el pulmn de los
mamferos).
El sistema nervioso tiene cuatro pares de ganglios fundamentales, los
ganglios cerebroideos, en la cabeza, sobre la faringe. Son hiponeuros, su
sistema nervioso es lineal. Tiene una cadena ganglionar ventral con tres
ganglios importantes, un ganglio pdeo para el movimiento del pie, un ganglio
visceral encargado de controlar las vsceras y un ganglio paleadal encargado
del control de la cavidad paleal. Los tres ganglios estn conectados entre si. En
muchos moluscos estos ganglios se encadenan en torno a los ganglios
cerebroideos formando una estructura similar a un cerebro (por ejemplo en los
cefalpodos).
Las gnadas estn en relacin con el celoma gonadal y en contacto con
el rin y el pericardio. Los gametos pueden ser evacuados por diferentes
sistemas dependiendo del grupo de moluscos. Algunos grupos presentan
individuos hermafroditas. Y la fecundacin puede ser externa o interna. El
huevo fecundado sigue un patrn de desarrollo espiral determinado; se forma
una larva tpica de los protostomadas, denominada larva tropfora, que en los
moluscos se transforma en larva veliger (esta larva es exclusiva de moluscos, a
Filo Moluscos. - Grupo lamelibranquios (Bivalvos).
62
diferencia de la tropfora). La larva tropfora es planctnica y microscpica,
ciliada, con un tubo digestivo completo. Se transforma, como indicamos, en la
larva veliger y a partir de ella se forma el pequeo molusco.
Los moluscos tienen una estructura denominada pie. Es un rgano
musculoso y normalmente provisto de cilios. Por movimiento ciliar y muscular
provoca movimientos. Algunos presentan un epitelio muscular para disminuir el
rozamiento. La forma del pie es muy variada en los diferentes grupos, por
ejemplo los tentculos de los pulpos son una variacin del pie.
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Los lamelibranquios son animales acuticos, la mayor parte de ellos
marinos (aunque tambin aparecen en agua dulce, algunos como parsitos, en
las branquias de algunos peces). Tienen el manto dividido en dos partes o
lbulos, la derecha y la izquierda. Su cuerpo est muy comprimido. Cada lbulo
es el encargado de la secrecin de una de las valvas.
Cada valva tiene tres partes. El periostraco es la capa ms externa y
constituye una especie de recubrimiento o barniz constituido por conquilina. El
ostraco es la capa constituida por carbonato calcio. Y el hipostraco es la capa
nacarada interna, formada por una mezcla de carbonato clcico y conquiolina.
Crecen durante toda su vida y no mudan. Debido a esto aparecen
estras de crecimiento. Adems se engrosan, el manto fabrica valva todo el
tiempo. Entre el manto y la concha no existe apenas espacio, aunque en
ocasiones pueden penetrar algunos parsitos o sustancias; esto originar una
reaccin de defensa del animal; un ejemplo de esto son las perlas, que se debe
a la entrada de larvas o arena que son recubiertas de capas sucesivas de
ncar. A la parte ms antigua de la concha se le llama umbo.
Los msculos aductores son los encargados de cerrar las valvas. Son
una mezcla de msculo estriado y liso. Para abrir las valvas existe unligametno
que acta como resorte. La articulacin de la concha se denomina charnela y
en ella pueden aparecer dientes y fosetas que encajan.
Los msculos se insertan en la valva. Cuando encontramos conchas
sueltas podemos ver la impresin muscular. Hay un msculo en torno a todo el
manto, que lo sujeta a la concha y forma la lnea peleal.
Las branquias estn estructuradas de forma que el agua entra, pasa por
ellas y sale. Poseen cilios y producen moco. Pueden poseer un cordn mucoso
al que se unen las sustancias alimenticias; el cordn mucoso lleva los
alimentos a la boca y de esta pasarn al estmago. El tubo digestivo atraviesa
el corazn.
El sistema nervioso es simple, no tienen muchos rganos sensitivos y no
hay una cabeza diferenciada, solo un capuchn ceflico que no puede
considerarse una verdadera cabeza. Existe una estructura llamada osfrabio, se
trata de un rgano quimiorreceptor que analiza la calidad del agua. Est cerca
Filo Moluscos. - Gasterpodos.
63
de las branquias. Tambin pueden poseer estatocistos. Algunos tienen ojos
situados por todo su cuerpo.
La mayora son organismos dioicos y con fecundacin externa.
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Constituyen un grupo en el que se incluyen los caracoles y las babosas.
En ellos hay un giro de la estructura interna, una torsin. El tubo digestivo
adquiere una cierta forma de U. la cavidad paleal est en la parte anterior. De
esta forma se producen mejor las corrientes de limpieza. Y tambin consigue
de este modo tener un sistema para retraer la cabeza. Todos los gasterpodos
actuales presentan esta torsin, aunque en algunos grupos el tubo vuelve a
enderezarse al crecer.
Todos ellos (excepto uno) presentan una sola concha o ninguna (las
babosas). Los que presentan concha pueden presentarla de forma espiral (ms
moderna) o lisa, en forma de gorro o sombrero liso (los ms primitivos).
Cuando el animal crece va haciendo la concha ms afilada (apuntada) o
la rosca se va enrollando. La ventaja de las conchas enrolladas es que el
animal cabe en sitios ms pequeos y se consigue una concha adems mucho
ms ligera. Los primeros gasterpodos presentaban una concha que creca en
pico hacia delante; pero esta concha no les permita esconder la cabeza y
evolucionaron de forma que la concha crece hacia atrs o en forma de espiral.
Algunos no presentan espiralizacin y forman, por ejemplo, una lapa.
El animal tiene forma de tubo espiral. Por eso debe tener su masa
visceral en esa posicin espirada. Presentan columnela, una estructura a la
que se agarra con el msculo de forma que puede esconderse dentro de la
concha.
Los gasterpodos tienen rdula. Algunos la transforman en un
instrumento cortador formado por un solo diente hueco y que pueden disparar,
con glndulas venenosas.
Son los nicos moluscos que han colonizado la tierra. Transforman las
branquias en una estructura adaptada para el intercambio gaseoso. La
excrecin se realiza por medio de cido rico para ahorrar agua. Y las larvas
de los gasterpodos terrestres crecen dentro de huevos, en un medio acutico;
cuando el huevo se rompe ya sale un animal con forma de caracolillo.
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Todos son depredadores, carnvoros. Tienen ojos en cmara muy
parecidos a los de mamferos. Tienen tentculos con ventosas que les permite
retener a sus presas.
Hay dos grupos, unos con una concha externa, de las que solo queda un
grupo, los nautiloideos, con una especie viva. Haba otros cefalpodos con
concha externa, los amonitoideos (amonites), extintos. Actualmente la mayor
Filo Moluscos. - Cefalpodos.
64
parte carecen de concha externa y se denominan coloideos. A ellos pertenecen
los pulpos y los calamares.
En torno a la boca tienen un pie que forma tentculos. Poseen ventosas.
La boca est en medio del grupo de tentculos y tiene forma de pico,
puntiagudo. La masa visceral tiene una cierta forma cnica, de cucurucho.
Nadan por medio de propulsin, por soplado (tragan agua y la escupen con
fuerza).
Producen tinta gracias a una glndula del estmago; expulsan la tinta
junto con el agua de propulsin como sistema defensivo.
Poseen muchos ganglios nerviosos. Tienen un ganglio cerebroideo
condensado, formando una estructura con forma de trbol. Los cordones
nerviosos son gruesos.
Son animales hermafroditas. Existe una asociacin del aparato
reproductor con uno de los tentculos, que se adapta y especializa como
rgano copulador: recoge un paquete de espermatozoides (denominado
espermatforo) y lo coloca en el rgano reproductor de la hembra. Se
denomina brazo octocotil.

Filo Anlidos. - Caractersticas generales.
65
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Es un filo muy amplio. Se trata de animales bilaterales, triblsticos (con
mesodermo) y celomados. Poseen un celoma muy particular, con muchos
sacos celmicos en estructuras repetidas. Existen unas diez mil especies de
anlidos.
No tienen un aislamiento perfecto del medio externo. Son acuticos o
terrestres asociados a medios hmedos (por ejemplo, escarban galeras).
Tienen aspecto vermiforme, es decir, forma de gusano, cilndricos o
cubocilndricos.
Dentro del cuerpo se pueden distinguir tres partes. Por un lado est el
prostomio, la parte delantera, de la boca. Por otro lado est la regin del tronco.
Y por ltimo la zona final o pigidio. Ni el prostomio ni el pigidio son metamticos
y no tienen celoma en su interior. Las partes centrales son los autnticos
metmeros.
Son animales protostomados, con larva trocfora. A partir de ella crecen
las bandas mesodrmicas. En la banda lateral se abren sacos celmicos,
huecos dentro del celoma. Cada metmero posee dos sacos celmicos. La
ltima parte de la larva carece de celoma y a partir de ella se forma el pigidio.
Por eso sabemos que no hay sacos celmicos. Con el protomio ocurre lo
mismo, se forma a partir de la cabeza de la larva, que carece de celoma.
En cuanto a la estructura, la parte exterior es un epitelio derivado del
ectodermo. Produce sustancias acelulares, una cutcula protectora externa.
Bajo la epidermis est el mesodermo, en forma de musculatura estriada. La
capa muscular ms externa est formada por fibras circulares, que controlan el
grosor. Bajo esta se encuentra la capa longitudinal. Y bajo esta capa muscular
longitudinal est el peritoneo, un mesepitelio que recubre el celoma.
Hay conductos que lo relacionan con el exterior, con forma de embudos.
La base del nefridio y el poro no estn en el mismo segmento, el poro de un
nefridio se encuentra en el segmento siguiente; y hay dos metanefridios en
cada segmento, uno para cada lado.
Existe una zona que limita el celoma con las vsceras, la espectopleura o
peritoneo visceral. Se unen ntimamente con el msculo (ya sabemos que es
mesodrmico) y el tubo digestivo (que es endodrmico).
El tubo digestivo es un aparato en serie muy eficiente. Tiene lugar en el
mismo un ataque qumico, es decir, digestin extracelular. Muchos anlidos
comen tierra con la materia orgnica de la misma (bacterias, por ejemplo). La
tierra no es digerible y la expulsan, pero se quedan con las partes orgnicas de
la misma. Algunas se comen hojas secas y forman humus que sirve de abono.
Otros son depredadores y cuentan con estructuras masticadoras. Tambin hay
anlidos perforadores.
Filo Anlidos. - Poliquetos.
66
Tienen sistema circulatorio. Poseen un vaso dorsal y otro ventral. Es un
sistema cerrado sin senos ni lagunas. Entre los vasos dorsal y ventral hay asas
laterales que los comunican. Hay capilares, por ejemplo en torno al estmago o
al tubo contorneado de los metanefridios (para la absorcin y expulsin de
sustancias respectivamente). La sangre posee amebocitos y para aumentar la
cantidad de oxgeno transportado poseen pigmentos disueltos en el plasma.
La parte del celoma pegado al tubo digestivo forma un tejido aloaggeno
que acumula grasas y sustancias de desecho.
El sistema nervioso es muy sencillo. Es de tipo hiponeuro. Hay un par de
ganglios en cada metmero, a modo de estructura de escalera de cuerdas. Se
disponen los ganglios metamricamente en la regin del tronco. De cada
paquete de ganglios salen dos cordones nerviosos. En algunas clases de
nemtodos estos ganglios se concentran (por ejemplo en hirudineos).
Puede presentar rganos sensoriales. En los depredadores aparecen
ojos claramente diferenciados. En las lombrices se limitan a estructuras
capaces de captar la luz (escapan de la luz). Pueden poseer estatocistos y
fosetas ciliadas.
Presentan reproduccin sexual y asexual por particin. Algunas especies
son hermaforitas y algunas especies no poseen reproduccin asexual. Existen
anlidos con fecundacin externa o interna. El zigoto presenta siempre
segmentacin espiral determinada.
Son un grupo bastante variado, con particularidades. Por un lado estn
los poliquetos, gusanos cubiertos de sedas (una especie de pelos); los
oligoquetos presentan muchas menos sedas. Y los aquetos carecen de sedas.
F%-)B'3#%61
Poseen una parte delantera definida llamada prostomio, con ojos y
tentculos. La regin intermedia, llamada peristomio, tiene expansiones
laterales en forma de altea denominadas parpodos. Los parpodos presentan
estructuras musculares y estructuras rgidas agrupadas formando sedas que le
aportan rigidez a las extensiones (las sedas son quitinosas). A la parte dorsal
se le denomina neutopodo.
Los poliquetos pueden tener branquias aunque algunos presentan
respiracin cutnea. Suelen ser marinos. Se alimentan de forma muy variada.
Presentan un tubo digestivo en serie. La primera parte se denomina faringe y
es eversible, puede salir por la boca al exterior. Posee una especie de
pequeos dientes e incluso mandbulas fuertes. El tubo digestivo presenta
modificaciones. Se abre en el pigidio. La boca se abre en el primer segmento
de la regin troncal (peristomio). El sistema nervioso es en escalera, rodeando
al esfago. Estas caractersticas son, lgicamente, generales.
En cuanto a la reproduccin, puede ser sexual o asexual. Poseen gran
capacidad de regeneracin. En cuanto a la reproduccin sexual, los individuos
estn en sexos separados. Hay partes del animal en las que no aparecen
Filo Anlidos. - Oligoquetos.
67
gnadas (aunque sean metamricos y todos los segmentos deberan ser
iguales, las gnadas solo aparecen en algunos). A la regin donde no hay
gnadas se le denomina regin tora. A la regin donde hay gnadas, eptora.
Esa zona se engruesa, acumula grasas, forma las gnadas. Y el animal cambia
su forma de vida, flota, fabrica feromonas que atraen a otros individuos. Los
gametos salen al exterior por los metanefridios o rompiendo el cuerpo del
animal. Las regiones eptoras son tan diferentes a las toras que en ocasiones
se independizan y se determinaron en su momento como especies distintas.
Dentro de los poliquetos hay muchos sistemas de vida. Algunos son
sedentarios, como los que viven pegados a la concha del mejilln formando
pequeos tubos calcareos; algunos son filtradores (frecuentemente los de vida
sedentaria). Otros viven en madrigueras (los gusanos de arena que forman
pequeos canales en las playas); estos son tambin prcticamente
sedentarios. Algunas especies son errantes y nadan o reptan.
G-)/%B'3#%61
Los oligoquetos tienen una parte anterior afilada, en forma de punta.
Carecen de estructuras en la boca como los poliquetos. Tienen una estructura
engrosada, el clitelo. Es la pared del cuerpo que se engrosa debido a unas
glndulas. Esta regin engrosada no siempre est marcada, puede ser que
solo se deje notar en momentos de reproduccin.
Son hermafroditas. Tienen conductos, formaciones y estructuras
reproductoras permanentes. Deben reproducirse en pareja, actuando uno como
macho y otro como hembra. El clitelo fabrica una especie de moco; forma un
cinturn mucoso alrededor de los dos individuos que se estn reproduciendo.
Tienen conductos femeninos. Algunas forman surcos para que los
espermatozoides viajen por un reguero. Al cinturn mucoso se vierten otras
sustancias. A los dos capullos que se forman con ese cinturn se ponen los
huevos fecundados, que despus son liberados.
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Los aquetos son las sanguijuelas. Presentan un par de ventosas y son
capaces de nadar. Existen especies terrestres, aunque viven siempre en
terrenos o ambientes hmedos. Presentan 33 metmeros. Y un clitelo
engrosado donde tienen los oviductos. Su faringe est muy musculada para
que puedan succionar, normalmente la sangre de los vertebrados o partes
blandas de vertebrados. Esa succin lleva al alimento a unos ciegos del
estmago donde puede acumularlo sin digerirlo.
Los aquetos son macizos, el celoma est ocupado por un tejido
mesodrmico. Es una especie de parnquima. Los metanefridios se abren a
unas lagunas de ese parnquima. El animal, interiormente, carece de
segmentos.
Fabrican sustancias anticoagulantes para succionar sangre de los
vertebrados. La mandbula tiene forma de hoz.
Filo Anlidos. - Aquetos.
68
Su aparato reproductor es complejo. Son hermafroditas. La fecundacin
debe ser recproca (don individuos). Un individuo introduce en el otro un estilete
y los gametos, introducidos en el otro individuo, llegan a los rganos
reproductores. En algunas especies aparece un pene.
Los rganos de los sentidos estn transformados. Los paglios estn
agrupados.
Filo artrpodos. - Introduccin.
69
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Como su nombre indica, son animales con patas articuladas. Existen
varias clases:
Clase Trilobites: todos ellos son fsiles. Aparecieron en el Cmbrico y
desaparecieron en el Devnico.
Clase Pynogonida es un grupo muy pequeo. Se les llama araas de
mar, aunque no son realmente araas.
Superclase Chelicerata:
o Clase Mersotomata: tienen un gran inters terico. Comprenden a
los escorpiones y otros animales marinos.
o Clase Arcnida: los ms conocidos, las araas.
Superclase Atelocerata:
o Clase Miriapoda: son todos animales terrestres. Estn muy
emparentados con los insectos.
o Clase Insecta: Son los animales ms numerosos de la Tierra.
o Clase Crustaceos.
Los artrpodos son, en general, de pequeo o mediano tamao. Pero los
tamaos mximo y mnimo son muy variados, desde alguna especie de
cangrejo que mide alrededor de tres metros y medio, o los setenta y cinco
centmetros de algunas liblulas fsiles, hasta algunos caros que miden una
dcima de milmetro, pudiendo desarrollarse incluso dentro de los huevos de
otros insectos.
Son muy abundantes. Los ms numerosos, con mucha diferencia. Son
cinco sextas partes de los metazoos. De ellos, tres cuartas partes son insectos.
El grupo de los vertebrados es poco mayor que el de crustaceos.
Esa gran diversificacin nos da idea de su gran xito evolutivo. Su
modelo es muy plstico, puede adaptarse a cualquier ambiente. Hay moscas
que son capaces de alimentarse de petrleo, que viven a cero grados o en
aguas termales.
Son desde depredadores a consumidores. Son importantsimos para la
vida. Las plantas, en muchos casos, necesitan insectos para la polinizacin.
Son alimento relativo para los humanos, e incluso a nivel industrial. Son fuente
de infecciones y de contaminacin, por ejemplo son en parte transmisores de la
peste bubnica. Y en las plantas ocurre lo mismo. Casi todas las plantas son
comidas por artrpodos. Tienen tambin aspectos positivos; reciclan los
cadveres y los excrementos, formando parte de las cadenas trficas.
Filo artrpodos. - Introduccin.
70
Cmo aparecieron? En el Cmbrico hubo una explosin vital en la
Tierra. Aparecieron metazoos, posibles metazoos (aunque no eran como los de
ahora) ya haban aparecido antes. En tan solo diez millones de aos
encontramos grandes cantidades de faunas fsiles. Aparecen formas en
muchas partes del planeta, desde China a Burgus Slabe (ah se encontr la
primera fauna fsil). Aparecen los primeros cordados, equinodermos, casi
todos los filos estaban ya como tales.
En ese periodo de tiempo tan corto, de un grupo hipottico de
procelomados (que no se conoce) se diversific dando lugar, por un lado, a los
anlidos y por otro a los artrpodos (y posiblemente a otros grupos). Cmo
seran estos pseudocelomados? Seran animales con forma de gusano,
parecidos a las lombrices de tierra y celomados. Tendran caracteres comunes
con los anlidos y los artrpodos: sistema nervioso en forma de escalera de
cuerda y con ganglios cerebroides; rgano burstil dorsal, es decir, un vaso
burstil, no importa como fuera, encargado de mover la sangre dentro del
celoma (ya que el circuito no estara cerrado). De ese animal se originaron, por
una parte, los anlidos y por otro los artrpodos. El proceso evolutivo que dio
lugar a los artrpodos es conocido como artropodizacin. Una vez que ha
surgido, ya tenemos un artrpodo. Se ese proceso hubiera ocurrido de una sola
vez, los artrpodos seran solo un filo; esto es lo que postula la teora
monofiltica. Existen tambin varias teoras polifilticas; en este caso el
proceso de artropodizacin se ha dado una vez en cada rama y en ese caso
los artrpodos no seran un filo, sino un grupo de filos (como ocurre con los
celomados). En nuestro caso, seguimos la teora monofiltica.
Qu caracterstica adoptaron los artrpodos? El animal ha desarrollado
un exosqueleto quitinoso. A travs de l respira, gracias a el se mueve. No
permite que el animal crezca de tamao. El proceso de la muda es importante
en los artrpodos. Deben desprenderse del exosqueleto, aumentar de tamao
y armarse de nuevo con otro exosqueleto. La muda no ocurre de manera
aleatoria. Est regida por un proceso hormonal, por la ecdisoma, que se
produce siempre en la regin anterior del cuerpo.
Una segunda adquisicin es la de apndices articulares metamricos
pares. Cada parte, cada metmero, tiene un par de apndices articulados. Son
apndices que pueden usar para caminar, para la cpula, como rganos
sensitivos, etc. Gracias a al aparicin de esos apndices presentan siempre
musculatura estriada y dispuesta en haces. Adems el desarrollo de esos
apndices presenta un problema, los puntos de sujecin de los msculos. Los
apendices siempre tienen musculatura intrnseca que empieza y acaba en el
mismo (si no la tuviesen, no se considerara apndice). El msculo debe
sujetarse en posiciones extraas, los puntos de anclaje son paralelos ya que de
lo contrario no haran mucha palanca. Para ello tienen un endoesqueleto
tendinoso para sujetar los msculos.
La tercera caracterstica es la tacmetizacin, la formacin de tacmas.
Consiste en la divisin del cuerpo artropodiano en diferentes tacmas. Cada
tacma es una unidad funcional, un tacma ser la cabeza, que es distinto del
tronco. Y en principio debera ser metamrico. Se ha pasado de una metamera
homnima a una metamera heternoma. Los segmentos del cuerpo se han
Filo artrpodos. - Morofologa de los Artrpodos: Tegumento.
71
agrupado para dividir el trabajo. La cabeza es dura para proteger el cerebro. El
trax es parecido al artrpodo primitivo; cada parte tiene un par de patas. El
abdomen lleva las vsceras y el aparato genital. Esta agrupacin constituye la
tacmatizacin. Los segmentos de cada tacma son hommeros entre si y
hetermeros con las dems.
Un cuarto carcter es que perdieron los cinetocilios (al aparecer los
exoesqueletos). En ocasiones aparecen en los espermatozoides.
Analicemos la diagnosis del grupo. Son metazoos protostomos
celomados metamricos que presentan un medelo aradiano de sistema
nervioso (en escalera de cuerda) y un vaso dorsal burstil. Tacmatizados, con
exoesqueleto quitinoso y apndices articulados pares dotados de musculatura
intrnseca. Musculatura estriada organizada en haces, endoesqueleto
tendinoso. Cavidad corporal hemoclica. Desarrollo embrionario holoblstico
desigual espiral.
Los polifiletistas hablan de tres filos; se debe a que los patrones de
gastrulacin y los mapas de destino predecible son radicalmente distintos en
tres grupos: los crustceos, los quelicelatos y los antecocelatos. Los
monofiletistas dicen que esto no tiene importancia. Los artrpodos son todos
ellos protostomados y espirolados; la segmentacin espiral no aparece en casi
ningn grupo de artrpodos, tan solo en casos como los percebes (crustceos
ssiles). Si la segmentacin ha variado tanto que no puede reconocerse,
cmo se van a tener en cuenta estadios posteriores del desarrollo embrionario
para establecer grupos? Se ha modificado en todos y ya vara en el huevo.
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Es quizs el responsable de su gran desarrollo. Tiene una estructura
sencilla que se mantiene en todos; en algunos, como los centollos, se engrosan
y se impregnan de sales, pero por lo dems es similar.
De dentro a afuera tiene tres capas. Primero tiene una membrana basal
sobre una cavidad del cuerpo que no es un celoma. Despus tiene una
epidermis que se denomina hipodermis, pues sobre ella est la cutcula. Tanto
la cutcula como la membrana basal son formados por la hipodermis. No toda la
hipodermis es un epitelio indiferenciado. Hay glndulas y pelos, glndulas que
vierten al exterior, respondiendo al medio externo, y los pelos asociados a un
receptor nervioso; los movimientos de esos pelos son registrados e informan al
animal del movimiento fuera de la cutcula.
La cutcula est dividida en subcapas. Diferenciamos dos, la epicutcula
y la procutcula. La epicutcula es de lpidos y protenas, es una capa muy fina
que limita externamente la cutcula; en animales terrestres, los lpidos se
orientarn de manera que no salga ni entre agua (impermeabilizado). La
procutcula forma el grueso de la cutcula. Es la que confiere las propiedades.
Est formado por quitina y por esclerotina. La quitina es un poliscrido y la
esclerotina una protena hidrosulible. La quitina y la esclerotina son flexibles.
Una parte de la procutcula est alterada qumicamente, para que no sea
flexible.
72
Los porocanales son espacios vacos, cilndricos muy densos y muy
finos. Llegan hasta la epicutcula sin traspasarla. En ese tubo hueco se pone
una microvellosidad y llega, en su desarrollo, hasta la epicutcula. Por ellas
vierten sustancias que desnaturalizan la cutcula, la esclerotiza (se denomina
esclerotizacn), endurecindola. Solo se vierten por algunas zonas, para
endurecerla. Lo que vierten son fenoles y quinonas. Lo que se endurece es la
parte ms prxima a la epicutcula. Esa parte, cuando est endureciedo y
diferenciada, se le llama exocutcula. A la zona que no se endurece jams se le
llama endocutcula. El animal tiene zonas flexibles y zonas endurecidas. A cada
placa dura, formada por la zona endurecida, se le llama esclerito. Hay zonas
sin exocutcula, donde la endocutcula ocupa toda la capa. Generalmente el
que una zona est endurecida no quiere decir que aumente el grosor, solo las
relaciones entre exocutcula y endocutcula. Pero las zonas no endurecidas son
muy frgiles, se encuentran protegidas por un esclerito. En resumen, es como
las tejas de un tejado, en la que la zona blanda queda oculta bajo dos placas
de esclerito.
Dentro de un segmetno, dentro de un gran esclerito, hay lneas de sutura
(las membranas tienden evolutivamente a desaparecer).
La cutcula es de origen ectodrmico. El artrpodo tiene tapizadas por
cutcula todas las estructuras de origen ectodrmico. Todos los rganos
sensitivos estn recubiertos por cutcula. El tubo digestivo tiene tres partes, el
estomodeo, el mesenteron o mesodeo; el proctodeo, y el estomodeo y
proctodeo estn recubiertos por cutcula. Todos los rganos respiratorios
internos y los bronquios externos estn recubiertos, as como el sistema
reproductor.
En cuanto a la coloracin de los artrpodos, va a determinar muchas
cosas, es muy importante. Si no tuvieran ms que una cutcula sera
transparente, amarilla, negra, etc. Pero hay colores pigmentarios, producidos
por tejidos pigmentarios de la hipodermis, colores estructurales que dependen
de lo endurecida que est la procutcula (a ms oscuro, ms duro), colores
qumicos debido al depsito de ciertas sustancias en la cutcula (derivados de
la melanina de colores naranja, rojo, amarillo, etc.); y colores fsicos producidos
en la cutcula por la forma que tiene la cutcula, colores metlicos producidos
por estriaciones de la epicutcula (muy finamente estriado, de forma que una
parte absorbe la luz, otro lo refleja), colores plateados producido por gotas de
73
aire en la cutcula (lo mismo ocurrira con el color azul de las liblulas, debida al
efecto Tindall).
Tambin pueden aparecer cromatforos; no los vamos a encontrar en
todos los artrpodos, solo en crustaceos y monocrustaceos. Tienen un
pigmento en el interior que el animal puede disponerlo a su antojo. Tienen
forma estrellada. En posicin de reposo tienen un pigmento alrededor del
ncleo. En esa posicin el animal parece incoloro. Si el animal hace que se
coloque en posicin activada, el pigmento se reparte por todo el cromatforo, la
misma cantidad de pigmento se dispersa por toda la clula. Hay la misma
cantidad de pigmento.
El cambio de color puede ser un cambio morfolgico o fisiolgico. El
morfolgico se trata de que, al poner el animal sobre una superficie de color, el
animal aumenta o disminuye el estado o la cantidad de pigmentos o de
cromatforos. Se consigue un cambio fisiolgico espectacular, un cambio
rpido, ya que se trata solo de distribuir o condensar los pigmentos. Ocurre
cuando los animales se ven sometidos a situaciones de estrs. O bien se
mimetiza con el medio, o intenta asustar al depredador. Es controlado por una
serie de reacciones hormonales.
En cuanto a las propiedades y funciones de la cutcula. Sirve como
estructura de proteccin, tanto fsica como qumica. Tiene condiciones tanto de
impermeabilidad como de permeabilidad, en algunos casos, cuando hace falta,
se impermeabiliza, gracias a al epicutcula (en insectos se transforma en una
capa de ceras, con una capa de cemento, parecido a una pintura, muy fina y
muy resistente, que cubre la capa de ceras y as el insecto puede vivir en
tierra). En otros casos puede ser conveniente hacerla permeable, por ejemplo
la capa interna de los pulmones.
La cutcula puede facilitar la locomocin. Si no tuviera cutcula rgida no
podra mover los apndices. Esa cutcula que sirve para anclar los haces
musculares es la exocutcula. En artrpodos superiores se fabrican unos
puntos de anclaje internos, un endosqueleto. La misma cutcula externa se va a
invaginar, anclndose a ella el msculo. Estas invaginaciones se denominan
apodemas. Pueden ser en foseta o laminares. Los apodemas en foseta son
puntuales, las laminares son lineales.
Los apodemas en foseta se dice que son puntuales porque es como si
se invaginara la cutcula en un punto. Son casi exclusivamente de la zona
ceflica del animal; forman una especie de poro, tapizado internamente por
hipodermis. Se da una superficie de insercin muy pequea, pero resistente si
se une con otros; forman un enrejado de bastones.
Filo artrpodos. - Proceso de muda.
74
Los apodemas laminares se forman por una invaginacin como una
hoja de papel hacia el interior, una hoja doble, en forma de corte transversal.
Exteriormente veramos una lnea con un surco. Se emplean para grandes
anclajes, como patas, alas etc.
El animal debe recibir estmulos y respirar a travs de una superficie
cuticular; en los acuticos hay branquias cuniculares (la cutcula mojada debe
ser permeable), en los terrestres son impermeables, pero se modifican para
poder respirar.
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Todos los artrpodos tienen un exosqueleto rgido que les impide crecer.
Esto es solo una verdad a medias, en algunos artrpodos aparecen regiones
que permiten que aumente de volumen en la toma de alimento; pero el
volumen general es aproximadamente constante.
El animal ir creciendo hasta que la relacin peso/volumen sea mxima
y no entre en el exosqueleto. El cerebro recibe la seal de que no puede crecer
ms y comienza el proceso de muda. El animal debe deshacerse de la antigua
cutcula. Debe fabricar, despus, otra cutcula nueva. En algn momento de
esto debe aumentar de volumen.
Tenemos un tegumento en reposo, epicutcula y procutcula por debajo,
una hipodermis (formado por epitelio cbico). La procutcula tendra dos capas,
la exocutcula y la endocutcula. El cerebro se da cuenta de que algo no va
Filo artrpodos. - Proceso de muda.
75
bien, no hay espacio, y se produce ecdisona, la hormona de la muda, que llega
a toda la hipodermis del cuerpo.
En primer lugar, la hipodermis se altera; se hace columnar y la cara
superior se arruga.
La segunda fase, que se denomina apolisis, consiste en la separacin de
la cutcula antigua con la hipodermis. Nos queda la parte superior de la
hipodermis arrugada y la cutcula separada. Queda un espacio vaco
denominado espacio apoltico.
En tercer lugar esa hipodermis fabrica la nueva epicutcula incompleta,
no organiza la epicutcula. Queda una capa permeable; una vez fabricada
parcialmente esa epicutucla incompleta entraramos en la cuarta fase y la
hipodermis vierte al espacio apoltico por los porocanales enzimas proteolticos.
Estos enzimas atacan a la cutcula antigua. El ataque no es homogeneo, se
digiere casi por completo la endocutcula y no desorganiza ni la endocutcula ni
la exocutcula. Al mismo tiempo, la hipodermis fabrica la nueva procutcula.
En el punto cinco tiene lugar la llamada ecdisis; lo que ocurre en la
ecdisis es que la endocutcula ha sido totalmente digerida y por debajo
tenemos la hipodermis con una procutcula indiferenciada y en el medio de los
dos el espacio apoltico con enzimas y restos de la endocutcula. En ese
momento se rompen los restos antiguos de tegumento y el animal sale de ellos.
El tegumento se rompe por las denominadas lneas de ecdisis. Se trata de
lneas predeterminadas, no se rompe al azar. Se rompe de forma que el animal
salga por donde sufra lo menos posible. Primero por la cabeza, despus el
trax. Todo ese proceso es la ecdisis propiamente dicha. El resto antiguo, de
donde sali el animal, se denomina exuvio. Cuando el animal abandona el
exuvio es totalmente blando. El tegumento que tiene en ese momento es como
una cera semihundida y cualquier contacto con el tegumento estropeara la
cubierta del animal; es muy sensible.
Y estamos ahora en el sexto paso. El momento en que el artrpodo es
ms delicado (y puede ser presa de muchos depredadores). Tiene el mismo
voluen que antes. Ahora el animal acondiciona la procutcula y forma
perfectamente la epicutcla para impermeabilizarla. Antes de que endurezca el
animal debe aumentar de volumen. En ese momento premio a reacondicionar
la cutcula absorber aire o agua para aumentar el volumen. Puede llegar a
tener un 70 % de volumen de agua o aire. Una vez hecho esto, completa la
epicutcula y esclerotiza la procutcula. Despus el animal reconstruye el color,
etc. y comenzar a aumentar de peso hasta que tenga que volver a cambiar la
muda.
En la mayora de los artrpodos sufren mudas contiuamente. Los
insectos no. A cada uno de los periodos que pasan entre las mudas se les
denominan intermudas.
Filo artrpodos. - Apndices de los Artrpodos.
76
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Los apndices de los artrpodos son siempre laterales y metamricos.
Cada metmero debera tener dos y solo dos apndices. Pero algunas partes
del cuerpo, algunos metmeros, se quedan sin apndice. En casos muy
extraos se duplican, obteniendo cuatro apndices por metmero. Para que un
apndice pueda ser considerado como tal, debe tener musculatura intrnseca.
En principio eran marchadores, pero los hay modificados, con fines
sensitivos, alimentadores, reproductores (sujetar a la pareja, facilitar la cpula,
ayudar a poner los huevos, etc.).
Los apndices suelen acabar en pinza, que puede ser de dos tipos,
quela o subquela.
Las quelas pueden aparecer en cualquier tipo de artrpodos, pero no
deben confundirse con los quliceros, que no son quelas y que son especficos
de los quilferos.
Cada parte del apndice se llama podmero y alberga la musculatura
intrnseca del apndice. Puede dividirse en partes, que se llaman artejos.
Internamente so diferentes; la musculatura del podmero sigue siendo la
misma, no se reparte entre los artejos. Se mueven como una sola pieza. Los
podmeros se pueden mover unos sobre otros.
Filo artrpodos. - Apndices de los Artrpodos.
77
En cuanto a los tipos de apndices, hay dos tipos fundamentales, los
unirrameos (todos los podmeros en lnea) y los dirrmeos (eje bifurcado).
Los unirrameos estn organizados en torno a un eje. Tienen una parte
basal, llamada coxa, y el resto del apndice se denomina telopodio. En la coxa
aparece una pequea pieza, llamda trocanter y a continuacin una pieza que
sujeta al msculo, el fmur. A continuacin una larga llamada tibia. Despus
una serie de artejos que forman un cordn, denominado tarso. La parte final del
apndice acaba en un par de uas, el pretarso.
Los dirrmeos tienen dos partes, una basal, el protopodio y dos
ramas,una externa, el exopodio y una interna, el endopodio. El protopodio es
equivalente a la coxa. Puede tener uno, dos o tres pododios en el protopodio.
El exopodio, cuando existe, suele ser respiratorio, por lo que su cutcula es
blanda y tiende a ser como un tubo por el que respira. Parte de una estructura
posterior a la coxa llamada base; el endopodio se divide en isquio, pero, carpo,
propodio y dctico.
Tanto en el unirrmeo como en el dirrmeo aparecen unas
prolongaciones (aunque son ms frecuentes en el dirrmeo) en la parte dorsal
del apndice. Pueden aparecer en la parte externa y se denominan exito (en
crustaceos se denominan epipodito) o en la parte interna y se denominan
endito. Los internos suelen tener una funcin masticadora. Los externos,
generalmente, son respiratorios.
Filo artrpodos. - Organizacin general de un Artrpodo.
78
G$/,")L,()*" /3"3$,- &3 '" =$#$*:%&%1
Vamos a basarnos en un supuesto artrpodo primitivo. Sera un animal
de aspecto vermiforme (forma de gusano), metamerizado. La parte inicial no es
metamrica y se denomina acron. La parte final se denominar telson y carece
de apndices. En la zona intermedia, en los metmeros, podra llevar un par de
apndices por segemento. El acron nunca est indiferenciado, suelto. El telson,
en cambio, lo vamos a encontrar en muchos artrpodos como una pieza suelta.
Si viramos un corte de artrpodo tendra un aspecto cuadrangular. A la
placa dorsal se le llama dergo y a la ventral sterno. Y a las placas laterales,
pleuras. Los apndices carecen de la pleura. El sterno puede verse reducido.
Filo artrpodos. - Tacmatizacin.
79
La zona delantera, que formar la cabeza, va a albergar internamente al
cerebro y externamente unos rganos sensitivitos, antenas y ojos. En la zona
ventral tendr la boca.
En todos los segementos hay apodemas laminares, para unir la
musculatura. La cavidad interna se denomina noto o tergo.
La barra tendinoso dorsal viene de los msculos que recorren al
animal de atrs a adelante. Es un esqueleto tendinoso primitivo. Tiende a
transformarse.
En cuanto a la musculatura de los artrpodos, es muy simple: msculos
longitudinales dorsales, otros ventrales, menos potentes (ah necesita menos
actividad, no es apenas mvil).
El msculo dorso pleural acerca el targo al sterno. Los del apndice
pueden ser extrnsecos o intrnsecos (extrnseco, del cuerpo al apndice;
intrnseco, nace y muere en el apndice).
J,(4,#)L,()*"1
Cada tacma es una unidad funcional. En cada tipo de artrpodos hay un
nmero de tamas y en cada tacma tiende a haber un nmero determinado de
segmentos. Esta variacin determina el aspecto. Los segmentos de cada
tacma tienden a ser hormnomos entre si y heternomos entre tamas
diferentes. Esta heteromera tiene como raz las diferentes funciones de cada
tacma. Consideraremos tres zonas funcionales:
Zona ceflica.
Zona torcica.
Zona abdominal.
Filo artrpodos. - Zona Ceflica.
80
Un artrpodo no est formado por cabeza, trax y abdomen. Un
artrpodo no tiene esos tamas; los tamas son cosas distintas, la cabeza, trax
y abdomen son zonas. La zona ceflica y torcica puede unirse en un solo
tacma, como ocurre por ejemplo en cangrejos.
Los tacmas pueden tener el nmero de segmentos que los forman fijos o
no fijos. Los tacmas con segmentos fijos son nomersticos; losa que tienen un
nmero variable de metmeros son anomersticos. Los nomerstiocs son un
carcter evlutivo (la tendencia a ser monomerstica es avanzada). No
dependen del tiempo, dependen de la lnea que hayan seguido (en el cmbrico
ya haba animales nomersticos).
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Formada por la unin del acron con otros metmeros. Hoy en da la
evolucin ha hecho que desaparezcan esas lneas (las lneas que se ven no es
una unin de metmeros, sino de apdemos), se ve como algo continuo. Como
no son suturas, las llamamos surcos.
En la zona ceflica se pueden reconocer dos partes, el procfalo y el
gnatocfalo. El procfalo es la parte cerebral de la cabeza. El gnatocfalo es la
regin alimentadora (gnatos es la etimologa de mandbula).
Los segementos se reconocen gracias a los estudios embriolgicos.
Tras el acron encontramos seis segmentos:
1. Preontenal: sin apndices.
2. Antelado: lleva un par de antenas.
3. Intercalar: conexin procfalo gnatocfalo. En los pelferos, llevan
pelferos en la posicin ventral; en no pelferos llevar otro par de
apndices. En los insectos y miripodos no lleva nada.
4. Mandibular: lleva un par de apndices alimentadores, lleva un par de
mandbulas.
5. Maxilar: lleva un par de maxilares, es decir, de apndices alimentarios.
6. Segundo maxilar: lleva un segundo par de maxilares.
Filo artrpodos. - Trax.
81
Es decir, desde cuatro hasta seis aparecen los apndices alimentarios,
un par de apndices en cada uno.
La fusin de los dos pares de maxilares da lugar, en los insectos, al labio
inferior.
Este esquema no es vlido para quelicerados. Es vlido para antelados.
Internamente los pares de ganglios de cada uno de los tres primeros se
funden y forman el cerebro, con tres zonas bien marcadas. Los ganglios de
cuatro, cinco y seis se funden tambin formando una masa en posicin ventral.
Es la masa subesofgica. Estos ganglios se unen por un anillo que rodea al
esfago.
Este esquema corresponde a los antelados. Los quelicerados no tienen
un tacma ceflico solo, se funden con los de los apndices; se funden las
funciones, se funden los ganglios. Aparece una masa nica, un anillo que
rodea al tubo digestivo. Internamente no aparecen metmeros, y externamente
no aparecen antenas. El punto de contacto con los antelados son los ojos
compuestos. Estn conectados a la parte de la masa ceflica de adelante. Y es
que la cabeza est muy modificada.
J*$,M1
Los tacmas son muy variados. Todos ellos son locomotores y todos
tienen una misma tendencia evolutiva; los artrpodos ms evolucionados
tienen pocos metmeros, de tal forma que solo tienen tres pares de apndices
locomotores, y es ms efectivo que tener dos pares, cuatro pares o un solo par.
El animal, para andar, levanta tres y apoya otras tres. Con ms de tres pares
son difciles de coordinar y con menos de tres es ms fcil caer.
Las araas tienen, en general, cuatro pares. En algunas lneas de
araas solo usan tres pares para caminar.
El resto de apndices no son usados para la locomocin, son usadas
para otras funciones, como la alimentacin (pinzas, etc.) o la reproduccin (o
82
bien para soportar a la pareja o bien como rganos intermitentes para introducir
los espermatozoides a la hembra).
?*3.)483 :*.,9*3B 41/+153.193'
Toda la musculatura es estriada y est dispuesta en haces musculares.
Existen algunas excepciones: en el corazn los msculos se disponen como un
tubo muscular, al igual que en algunas zonas del tubo digestivo.
Esos haces musculares se anclan en la procutcula. Atraviesan la
membrana basal de la hipodermis y se anclan a al cutcula.
%,5)43'
Se va a formar como un celoma poco desarrollado, efmero. Queda
reducido a unas pequeas zonas sobre el corazn o rodeando las gnadas y
poco ms. Lo que tienen es una cavidad corporal bien desarrollada, pero esta
cavidad no es celmica, es el hemocele, que aloja un lquido llamado
hemolinfa. En ese hemocele quedan unos pequeos restos de celoma. Se
forma por las cavidades que quedan entre los rganos en el desarrollo
embrionario. El hemocele es un mixocele, es decir, tiene origen mixto, celmico
y visceral (y la parte celmica es menor).
Ese hemocele tiene una funcin circulatoria. En su mayor parte el lquido
circulatorio circula por esa cavidad vaca. El hemocele se divide en tres partes:
el seno pericrdico, el seno visceral y el seno perineural (separados con sus
respectivos septos). Con esto se consigue que la circulacin tenga sentido, que
no haya turbulencias.
En los apndices debe haber un sistema que haga que no tienda a
estancarse; se trata de un septo, prolongacin del septo perineural, que divide
83
el apndice y hace que la endolinfa deba seguir una circulacin, entrar por un
lado y saldr por el otro.
C1D) 2:7,/.:E) 2, ?9.9A-)2)/'
Es lineal. Comienza en una boca, situada en el tacma ceflico y acaba
en un ano colocado, en principio, en el pelmo y si no est muy desarrollado se
abre en el ltimo metmero.
El tubo tiene tres partes, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Entre
el estomodeo y el mesodeo est la vlvula cardiaca. Entre el mesodeo y el
proctodeo est la vlvula pilrica.
Es de origen embrionario mixto. El estomodeo y proctodeo son de origen
ectodrmico. El mesodeo, mesodrmico. El estomodeo y proctodeo tienen
revestimiento, el mesodeo no.
El tubo est regionalizado y tiene varias funciones. El estomodeo se
encarga de la deglucin del alimento, almacenamiento del alimento (esta
funcin puede no existir) y digestin fsica (puede no existir). El mesodeo se
encargar de la digestin qumica y de la absorcin del alimento. El proctodeo
se encarga de la compactacin de las haces y la defecacin.
Estomodeo.
Comienza en la cavidad bucal. En ella vierten sus productos unas
glndulas salivares. Esa saliva lubrifica el alimento. Adems, con frecuencia,
comienza la digestin, ya que posee enzimas. Esta funcin a veces se modifica
y se convierten en glndulas sericgenas (productores de sedas).
Despus nos encontramos con la faringe. Tiene una funcin especial en
las que aspiran el alimento. En ellas, alrededor de la faringe hay haces
musculares muy potentes. Estiran el tubo y como detrs tiene una vlvula, la
aspira del exterior.
A continuacin hay un esfago. Este es muy variado dependiendo del
grupo. Es un tubo que comunica la faringe con el mesodeo. En ocasiones
aparece en l un buche y a veces una molleja, centrado en el tubo; si existe es
siempre al final del estomodeo. El buche es siempre de paredes finas y
elsticas. Es muy frecuente en fluidfagos. En el tiene lugar una predigestin
qumica. Esta es llevada a cabo bien por enzimas salivares, bien por enzimas
del mesodeo que pasan al buche.
84
La molleja es un rgano masticador de paredes musculares y con
cutcula dura que machaca el alimento, o dientes, o varillas. Con ello se
machaca el alimento.
Tras esto comienza el mesodeo, separada por la glndula cardiaca, que
puede retener las partes no masticadas del alimento (para que no dae las
paredes del mesodeo); y las partes no masticadas pueden ser expulsadas o
pasadas al buche mediante movimientos peristlticos.
A veces el mesodeo echa enzimas a travs de esa vlvula hacia el
buche o la molleja, para comenzar antes la digestin.
Normalmente cuando est desarrollado el buche no lo est la molleja y
viceversa.
Mesodeo.
El mesodeo es de origen endodrmico y por eso no tiene cutcula. Es
cilndrico, la pared est formada por un epitelio glandular bien desarrollado. No
tiene glndulas mucosas, es fcilmente atacable.
En crustceos tiene una corona en la parte de unin del estomodeo; en
climereados aparecen en los lados ciegos de mesodeo (ciegos gstricos); en
insecotos no aparece, primariamente, estos ciegos, pero en algunos aparecen
ciegos poco desarrollados en posicin anterior (los ms desarrollados, en
ortpteros).
El estomodeo es ms largo (de hecho, si el animal es corto, el
estomodeo tiende a enrollarse sobre si mismo, mientras que si el animal es
largo, tiende a ser derecho).
En los Clincerados, en la parte posterior, estn los tubos de malpigio.
En los animales que sean macrfagos, llega material desmenuzado que
puede daar la pared del mesodeo. Para solucionar esto est la membrana
peritrfica. Rodea internamente toda la luz del mesodeo y asla al alimento de
la pared del tubo. Se forma en unos repliegues que hay entre la vlvula
cardiaca y la pared del mesodeo. Formada quitina y polisacrdios. Recubre la
pared y al llegar al final se elimina con las heces. Las heces de los insectos son
como trozos de cilindros; son heces muy slidos, sujetas por membrana
peritrfica. Es como una red hexagonal; permite el paso de las enzimas y de
las sustancias digeridas, pero no permite el paso de sustancias mayores que la
maya de esta membrana peritrfica. Tambin evita la infeccin por hongos
(esta membrana aparece en todos los fitfagos, aunque sean fluidfagos y
aparentemente no les hara falta). Otra funcin es aumentar la capacidad
digestiva, pues evita que ocurran corrientes de turbulencia, el flujo de enzimas
y la marcha del alimento est mucho ms ordenada.
Existe otro sistema, que toda la pared del mesodeo fabrique la
membrana (toda la pared a al vez). Despus, la expulsa.
85
La seal para que comience a fabricar la membrana es el comenzar a
alimentarse, es decir, cuando toma el alimento.
Proctodeo.
Es una zona ectodrmica, revestida por cutcula. La cutcula tiende a ser
completamente permeable, sobre todo en los animales que viven en tierra. En
general su funcin es llevar las heces al exterior. Solo tiene una fraccin, el
recto. Generalmente tiene un ensanchamiento, la ampolla rectal. El epitelio
cuadrangular de debajo se encarga de absorber activamente agua e iones (ya
indicamos que la cutcula es completamente permeable).
?-393.) +:9+153.)9:)'
Es un sistema abierto. Tiene un desarrollo inverso al desarrollo de un
sistema traqueal, est relacionado con el tipo de respiratorio y circulatorio. Si la
respiracin es branquial o pulmonar, ser complejo. Si es traquial, el
circulatorio no tiene funcin respiratoria, por lo que apenas tendr vasos y ser
sencillo.
El corazn es un rgano msculoso, con musculatura estriada. Y el tubo
tendr cmaras, entrculos, est metamerizado y est abierto a una aorta
posterior y a una aorta anterior. Entre cada ventrculo hay una vlvula para que
no retroceda la sangre. Cada ventrculo tiene un par de ostiolos. Cada
ventrculo tiene un par de msculos laterales, los msculos alares. La
contraccin de estos tira de las paredes del corazn, la distiende y la sangre
tiende a entrar tanto por la aorta posterior como por los ostiolos. El corazn se
86
contrae y la sangre sale disparada hacia delante. En caso de haberlo, la sangre
entra es del seno pericrdico.
La sangre va de atrs hacia delante. La sangre expulsada por el
corazn, por ejemplo, baa al cerebro.
La circulacin tiene un sistema basado en corrientes de lquido. Si el
animal tiene un corazn y dos aortas hablaremos de corazn artico, tpico por
ejemplo de los insectos. Su funcin no es respiratoria. En el caso de los
crustceos, que tienen branquias, o pericelados con pulmones, nos aparecern
vasos que recorren el cuerpo del animal. Los ms tpicos van desde el
respiratorio hasta el corazn. Pueden ser vasos, rodeados de epitelio, o senos.
Cundo el animal es muy grande o con actividad muy potente, habr venas
desde algunas partes del cuerpo al rgano respiratorio. A los sitemas de los
animales con respiracin por pulmones o trqueas se les llama sistemas
venosos.
La composicin de la sangre es muy variada, tanto el plasma como los
tipos celulares. El nico que es casi general son los granulocitos, encargados
de fagocitar invasores y coagular la sangre. Pueden aparecer o no pigmentos
respiratorios. En caso de aparecer, son funamenalmente dos, la hemocianina,
en crustaceos y arcnidos y la hemoglobina, en algunos crustaceos y algunos
ejemplos puntuales de insectos. Cuando aparece hemoglobina en insectos es
porque tienen una vida en zonas con gran escasez de oxgeno.
La principal funcin de la sangre en la mayor parte de los artrpodos, no
obstante, es el transporte de sustancias entre las partes del animal.
?-393.) ,F+9,.)9'
En el aparato excretor encontramos dos tipos de rganos, los
celomiductos y los tubos de Malpighio. Los celomiductos son la herencia de
grupos anteriores, con nefridios modificados. Los tubos de Malpighio son
rganos nuevos. Los artrpodos deben expulsar los productos derivados del
metabolismo del nitrgeno o retener o wliminar agua o iones, dependiendo de
los niveles internos en cada caso.
Celomiductos.
Su nombre hace referencia a su origen, es decir, conductos derivados
del celoma. Tiene dos partes, un sculo y un conducto denominado
celomiconducto. El celomiconducto se abre al exterior por un poro. En la zona
final del tubo puede haber una vejiga.
87
En el sculo, que conserva uno de los pocos restos del celoma, tiene
lugar la ultrafiltracin. En el celomiducto se resorben los iones, agua y
aminocidos. El poro excretor se abre al exterior y se abre a diferentes sitios
del cuerpo dependiendo del grupo. En crustaceos, en la base de las segundas
antenas o en las segundas axilas. Tambin se abre ah en sus larvas, la larva
nauptilus, pero de forma contrario al adulto, es decir, si en el adulto est en las
axilas, en la larva estar en las antenas. En quelicerados se encuentra en las
coxas. En anterocerados, en la base de algn apndice bucal. En estos ltimos
estn poco desarrollados, estando mucho ms desarrollados los tubos de
Malpighio.
Tubos de Malpighio.
Siempre estn relacionados con el tubo digestivo, sus productos de
excrecin van a parar a ste. Son unos tubos compuestos por un epitelio con
microvellosidades. A veces tiene alguna fibra muscular (siempre pocas, en el
caso de que las haya). Estas fibras musculares permitiran la movilidad del
tubo, que ondea por el interior de la hemolinfa.
El tubo tiene una zona distal y una zona proximal. En la distan tiene
lugar la ultrafiltracin, se filtra la hemolinfa con sus componentes. El epitelio de
esa zona est repleto de microvellosidades. En la zona proximal tiene pocas
microvellosidades y el sentido de la filtracin es el contrario, reteniendo agua,
iones, etc. El tubo se va cargando progresivamente de productos del
metabolismo del nitrgeno.
El desarrollo y el nmero de tubos vara en los diferentes grupos. En
crustceos solo van a aparecer, en algunos, rudimentos de este tipo de tubos,
en forma de papilas en el recto. El quelicerados terrestres su desarrollo es ms
potente y se abren al final del mesodeo, antes de la vlvula pilrica.
En los aracnidos van a tener mucha importancia, estn desarrollados y
se abren al principio del proctodeo. Las pequeas cantidades de agua que se
pierden en la orina de estos animales es recuperada en el recto, llegando a
resorberse casi el cien por cien del agua.
Nos vamos a encontrar con distintos tipos de excrecin. Algunos son
aminotlicos, como los crustaceos. Otros producen cido rico, como los
mirpodos y los insectos. En la zona intermedia estar la urea, que es poco
txica y bastante soluble. Aparece en animales que viven en lugares con
mucho vapor de agua y nunca aparecer como sistema de excrecin nica. Lo
presentan algunas araas, que tambin segregan urea y guanina, por ejemplo.
Nefrocitos.
En los crustceos se colocan n los ejes de las brnqueas. A veces
funcionan como riones de acumulacin, son fagocitarios y despus expulsan
lo fagocitdo. Tambin pueden funcionar como centros metablicos, degradando
parcialmente sustancias complejas que captan de la hemolinfa.
88
Estn desarrollados en larvas y en pupas. Acumulan lo que fagocitan
los nefrocitos y despus se desprenden con la cutcula en la muda imaginal.
G:/.,43/ 9,/-:93.)9:)/'
No hay un modelo para todos ellos. Se cree que los artrpodos
primitivos tenan respiracin cutnea. La cutcula hmeda es muy permeable a
los gases. Un animal de pequeo tamao, si tiene la cutcula humedecida,
puede respirar por ella.
En algunos animales suponemos que toda la superficie, todo el
tegmento, respira. No hay estructuras especializadas. Por ejemplo, los
picnognidos.
Si el animal aumenta de tamao o tiene una actividad importante, la
respiracin cutnea no er suficiente, se necesita ms oxgeno y eliminar ms
dixido de carbono. Cuando eso ocurre, hay reas de respiracin cutnea
especializadas. Estas van a cumplir por lo menos una condicin: el tegumento
debe estar adelgazado con respecto al resto del cuerpo. El intercambio va a
aumentar en esa zona.
Adems suelen ocurrir otros dos fenmenos. Suelen aparecer apndices
ventiladores del rea, que renuevan el medio externo, sea ste aire o agua, de
forma que eliminan las concentraciones altas de dixido de carbono que se
acumularan y pasara medio fresco, rico en oxgeno. E internamente, la
hemolinfa suele ponerse en movimiento, apareciendo un sistema de
circulacin.
De este sistema de respiracin derivarn todos los dems. En esta lnea
se ha evolucionado de distintas maneras. Van a aparecernos branquias o
pulmones. En ambas ocurre lo mismo, es decir, un aumento de la superficie
cuticular por replegamiento de esta. Mantienen una pequea porcin de
superficie adelgazada y la aumentan por evaginacin o invaginacin, dando
lugar a branquias y pulmones respectivamente.
89
El otro aparato de respiracin es el traqueal. Es una regin que se
invagina. Comienza formando estructuras pulmonares o asimilables a
pulmones en las menos evolucionadas. Estas invaginaciones se hacen muy
desarrolladas, toman forma de rbol y la punta ms fina de la rama est en
contacto con un pequeo grupo de clulas, con las que realiza el intercambio.
Es decir, el intercambio no tiene nunca lugar con la hemolinfa. Siempre hay un
pequeo intercambio entre el aparato traqueal y la linfa, pero es mnimo, solo
sirve para que respiren las clulas de la hemolinfa y poco ms.
Respiracin cutnea.
La presentan los picnognidos, crustceos pequeos y larves, alguna
apteriogotas, caros, algunos paurpodos, etc. La respiracin cutnea ms
especializada aparece en los percebes (cirrpedos).
Branquias.
En todos los crustceos se suelen asocia las branquias con unos
apndices, pues los apndices estn en movimiento y as se airea. Estas
branquias presentan una complejidad variable, desde hojas sobre los
apndices hasta estructuras mucho ms complejas.
Los decpodos las tienen sujetas a una pata y con una circulacin por
senos sanguneos. Est protegido por un caparazn y tiene una cmara
branquial. El animal tiene un agitador en el esoafagmato, que hace que circule
el agua. En el gnero Macrura se complica un poco (son las langostas,
cangrejos de ro y son diferentes a las Metantia, que son las gambas),
cerrndose el caparazn y estando solo abierto por la base de las patas, para
poder caminar. En esa zona se encuentra la entrada de agua. El caso ms
complicado es el del gnero Brachyura, que son los cangrejos autnticos. En
ellos todo el caparazn se funde con la parte central del cuerpo. Centralmente
ya no hay orificios. Desarrollan un par de poros en posicin anterior ventral. El
agua entra por uno de esos poros, da vuelta y sale por el otro. Cuando las
branquias se van tapando por impurezas, invierte el sentido y as arrolla todos
los depsitos. En algunos hay una especie de ltigo que se encarga de limpiar
las branquias.
Hay ms artrpodos que presentan branquias, pero no los veremos.
90
Existen animales con respiracin branquial que se han adaptado a la
vida terrestre, como el cangrejo de los cocoteros (un cangrejo especializado en
trepar por los cocoteros y romper el peciolo del coco). Este vive en tierra casi
todo el tiempo. Las laminillas branquiales estn mojadas y respira
tranquilamente. Su principal problema es la excrecin, las branquias eliminan
amoniaco y debe meterse en el agua para lavarlas y evitar envenenarse.
Posteriormente vuelve a salir, siguiendo con su vida terrestre.
Pulmones.
Han evolucionado de forma independiente en miripodos, quelicerados
terrestres y crustceos.
En Scutiqueracela optrata en cada tergo hay un poro anterior, exhalante,
y un poro posterior inhalante. Por movimientos del tergo logramos que el aire
entre por un lado y salga por otro. El aire entra en el atrio colocado debajo del
tergo, sobre el seno pericrdico. Al seno pericrdico enva unos tubos, que ya
no son branquias. El intercambio tiene lugar entre esos tubos y la hemolinfa del
seno pericrdico. Esa hemolinfa pasa al corazn por los ostiolos y sigue su
circulacin. Es un sistema exclusivo de Scutriromorfos. Es el nico miripodo
con aparato pulmonar. El resto posee sistemas prototraqueales o traqueales,
con tubos que penetran en la hemolinfa.
En los Sifonuros, os apndices pequeos de la parte de atrs estn
replegados, constituyen branquias, con forma de hoja, apretadas, unidas. De
ellas derivan los escorpiones. En estos, se han convertido en pulmones. Nos
aparecen en el embrin del animal en forma de branquias, pero en el interior.
Se forman una serie de hojas baadas por hemolinfa. Este tipo de pulmn lo
tienen los policerados. Las lminas de las branquias tienen puentes que las
separan, para que no se peguen unas a otras. A vences aparecen msculos
encargados de ventilar la zona.
En los escorpiones aparecen cuatro pares de pulmones. En los
arcnidos, dos pares en los ms primitivos, que son reemplazados por
trqueas en los ms evolucionados. En estos presentan dos pares de trqueas,
que son ms eficaces.
Hay otro sistema pulmonar, el de los crustceos terrestres e ispodos
terrestres. Algunos apndices son aplanados y aparece en su cara interna un
poro, denominado expirpodo, que comunica con una red de tubos huecos que
se llenan de aire y que forman el sistema pulmonar denominado
pseudotrquea. No es una trquea, ya que intercambia gases con la hemolinfa,
no con los tejidos. Los ispodos tienen un sistema branquial, parte del
apndice funciona como branquia, tiene estras con microestrucuturas que son
capaces de condensar la hemolinfa y baan esa parte branquial. De este modo
est siempre mojada y funciona como una branquia. Ese mismo sistema sirve
para que el animal desarrolle sus embriones, pues tiene una cmara llena de
agua.
En los animales de sistema respiratorio pulmonar el sistema circulatorio
debe estar muy desarrollado.
91
Sistema Traqueal.
Presente en artrpodos terrestres, incluso en araas. Consiste en una
red de tubos huecos que llevan el aire a todos los tejidos. En la hemolinfa no
habr pigmento respiratorio. El sistema traqueal no suele tener dos rganos
diferentes, las trqueas y las traqueolas. Las trqueas disminuyen de dimetro
y tras ellas se colocan las traqueolas, pero como estructuras difernciadas.
El ms desarrollado aparece en insectos. Las trqueas tienen una pared
igual al tegumento externo, pero invertido, es decir, la cutcula est por dentro.
Toda la trquea tiene un engrosamiento en espiral, el ctenidio, que evita que la
trquea se colapse con facilidad, siendo fsicamente ms efectivo. La
exocutcula le da rigidez a la trquea.
En algunas zonas se pierde la exocutcula, y en esa zona el tubo es ms
flexible. Hablamos entonces de sacos areos. Sirven para que el animal
aumente de volumen tras la ecdisis. Otra funcin es ventilar el sistema traqueal
y emitir o recibir sonidos. Adems, pueden contribuir al vuelo, cuando se va a
volar se coloca perpendicular al sol naciente para calentar el aire del saco
areo, consiguiendo que el aire caliente ayuda a subir.
Las trqueas se comunican con el exterior por unos orificios llamados
estigmas o espirculos. Los troncos traqueales que parten de cada espericulo,
y que suelen corresponder a dos por metmero, en artrpodos inferiores no se
conectan unos con otros. Segn la evolucin avanza se unen para que el
sistema trabaje junto, entrando todo el sistema en contacto. Se conectarn
tanto dorsal como centralmente, por todas partes.
Este sistema, en las ramificaciones ms finas, son las que se conocen
como traqueolas. En ellas encontramos los traqueoblastos, clulas muy
ramificadas y que llevan una red de canales intracelulares. Estos tubos internos
no tienen epicutcula, solo una fina capa de procutcula. No hay tenidios y
aparecen unos espaciamientos que le dan un poco de rigidez. Las
ramificaciones del traqueoblasto se colocan sobre el tejido que van a airear y
como la pared es muy fina, es permeable a los gases.
Cuando el tejido est en reposo, las traqueolas se llenan de lquido
intracelular. Cuando el tejido entra en actividad, el lquido se reabsorbe y las
traqueolas se llenan de aire, producindose el intercambio de gases.
Dependiendo del tejido, puede haber ms o menos traqueolas con ms o
menos traqueblastos.
Los sacos areos intervienen en la ventilacin. Cuando el artrpodo est
en actividad, el animal, por movimientos del abdomen, aplasta o estira los
sacos areos, puede aplastar o expandir el abdomen, hinchando o aplastando
con ello los sacos areos.
Los insectos acuticos tienen sistema traqueal. El ms sencillo es tomar
aire acudiendo a la superficie, pero tiene el problema de que los expone a los
depredadores. Algunos insectos han desarrollado tubos respiratorios que los
ponen en contacto con el exterior, con la superficie. En otros casos, al animal
92
toma una burbuja de aire bajo las alas, enganchadas a pelos, y respira de esa
burbuja, pero aunque entra algo de oxgeno del agua, se le va mucho, la
burbuja disminuye y tiene que salir a la superficie a renovarla. El problema lo
han resuelto los insectos que son capaces de tomar oxgeno del agua a travs
de las trqueas. Hay dos sistemas, las traqueobranquias y las plastrn.
Las traqueobranquias aparecen siempre en larvas. Los animales tienen
cerrados todos los estigmas casi siempre. Estn conectados con las
traqueobranquias. El estigma se cierra por una estructura que la separa de
traqueas ramificadas del exterior. Estas estructuras de cierre tienen una
cutcula muy fina y hmeda, de tal forma que el aire de la traquea intercambia
gases con el agua del exterior. Se trata de estructuras muy delgadas y
sobresalientes, que tiende a romperse. En anispteros los han desarrollado
dentro del tubo digestivo y el animal respira intermitentemente.
El sistema ms sofisticado son los plastrones. Son una capa de pelos
hidrfobos muy cortos, de unas pocas micras, y muy apretados, llegando al
milln por milmetro cuadrado. Habr espirculos abiertos. El aire de la traque
llega al exterior. Los pelos guardan una fina capa de aire, una lmina de aire.
En este caso no ocurre como en la burbuja, no se pierde aire porque los pelos
lo agarran y la capa de aire intercambia oxgeno y dixido de carbono con el
agua continuamente. Impide el intercambio, pero no con la salida del volumen
de agua. Cuando el animal bucea, la burbuja se aprieta ms al cuerpo porque
se pegan los pelos. En realidad siempre se pierde algo de gas, pero puede
durar varios das. En los ms complejos, es eterno, no se llega a gastar, pues
los pices son paralelos a la superficie del cuerpo.
G:/.,43 *,9E:)/)'
El sistema nervioso tiene tres pares, el central, el simptico y el
neuroendocrino.
El central es semejante al de los anlidos, en posicin dorsal, paralelo al
digestivo, apareciendo una cuerda ventral y condensndose en la parte
anterior, formando una especie de cerebro.
Existen dos grandes modelos de cerebros, el de los antenados, que
presentan los artrpodos con antenas excepto los trilobites y los pericelados.
93
En antenados, el cerebro tiene tres partes, el protocerebro, formado por
la fusin del primer par de metmeros con el acron, el deuterocerebro y el
tritiocerebro. Por detrs, se organizarn los ganglios subesofgicos.
El protocerebro se encarga de regir acciones finas y delicadas, como el
comportamiento. Las otras dos zonas se encargan de acciones ms burdas. En
el protocerebro suele registrarse la visin (procedente de los ojos compuestos)
y tiene dos estructuras, los cuerpos funciformes, que son los centros de
relacin principales y rigen el comportamiento. En la parte intermedia, en la
soldadura de los ganglios, hay un grupo de entre diez y quince neuronas
importantes para el funcionamiento del neuroendocrino.
El deuterocerebro va a inervar las antenas de los insectos y miripodos,
as como las primeras antenas en crustceos. En pericerado no inervan nada
conocido, algunos autores opinan que no existe.
El tritiocerebro inerva, en crustceos, el segundo par de antenas. En
pericerado los periceos. Y en insectos y miripodos no parece inervar nada, se
encuentra muy reducido y tiene una funcin gustativa y olfativa.
La cadena nerviosa central es tpicamente en forma de escalera de
cuerda, donde los ganglios estn unidos por una comisura y con los ganglios
vecinos con un conectculo. Aunque la cadena de ganglios tal cual no va a
aparecer casi nunca, los ganglios tienen tendencia a fundirse, primero en la
lnea central, los pares de ganglios entre si, y despus a plegarse y fundirse
94
con los vecinos. En moscas, por ejemplo, encontramos una masa alargada
redondeada que lo cubre todo. Esta masa fundida aparece en muchos
artrpodos, formando la cadena subesofgica. En insectos encontramos
ganglios maxilares y mandibulaes con funcin alimentadora. Tambin ocurre en
miripodos y crustceos. En policerados se condensa todo alrededor del tubo
digestivo y con el cerebro.
El sistema simptico seran los nervios de los ganglios frontales y que se
encargan de funciones involuntarias del animal. Ayudan en la deglucin del
alimento, que avanza por el tubo digestivo por movimientos involuntarios. Est
relacionado con la cadena nerviosa central.
El sistema endocrino ms conocido de los artrpodos es el de los
insectos. Veamos como funciona el sistema endocrino que controla la muda.
Est regido por la parte central del protocerebro, de la parte intercerebral. Son
un nmero pequeo de neuronas que producen una secrecin llamada PTTH
(hormona protoratotropa). Altera a una glndula protorcica. Esa
neurosecrecin se conduce por unos axones hasta los cuerpos cardiacos. Esos
son rganos en los que se almacena la secrecin y desde ah se repartir
donde convenga. Los cuerpos cardiacos estn en conexin con los cuerpos
alados, las glndulas exocrinas estn situadas en general en el protorax.
El insecto llega un momento en que pesa demasiado para su volumen.
El cerebro lo registra, nota que se encuentra demasiado comprimido dentro de
la cutcula. La parte intercerebral se pone en funcionamiento y produce la
PTTH, la manda por las vas nerviosas correspondiente, almacenndose en los
cuerpos cardiacos. Se modifica algo una vez est ah dentro. Cuando la
cantidad es suficiente, los cuerpos cardiacos enva una parte de esta hormona
a travs de unas vas a los cuerpos alados y otra parte se vierte a la hemolinfa.
La parte que llega a los cuerpos alados har que estos entren en
funcionamiento y produzcan hormona juvenil, que cuando se acumule se
verter a la hemolinfa. Pero la otra parte de la PTTH llega a las glndulas
protorcicas por la hemolinfa y las pone en funcionamiento. Producen
ecdisona. La ecdisona pasa a los tejidos del cuerpo, a la hipodermis. Y
comienza a desencadenar el proceso de ecdisis que ya vimos en su momento.
La ecdisona llega al cerebro e inhibe las neuronas de la parte intercerebral, las
detiene. La hormona juvenil es una hormona represora, en general lo que hace
es mantener los caracteres larvarios de los individuos y si desaparece la forma
de caracteres imaginales adultos. En los holometmeros, los cuerpos alados
producen gran cantidad de hormona juvenil en las primeras mudas. La
hormona juvenil ir bajando en concentracin, pues la larva crece y hay menos
cantidad por unidad de peso. Cuando la larva se lo suficientemente grande,
tendr poca cantidad, los cuerpos alares producirn poca cantidad de hormona
juvenil. Esta no podr inhibir todos los genes que debera y comenzar a
producirse la muda pupal, en ese momento, los cuerpos alados dejan de
producir, en la pupa no se produce hormona juvenil. La pupa tendr que mudar
otra vez. Con los restos de hormona juvenil, lo que queda de lo producido, y la
ecdisoma hace la muda imaginal y se forma el individuo adulto. Este ya no
tendr nada de hormona juvenil en la hemolinfa, entonces las glndulas
protorcicas degenerarn y dejarn de funcionar. Por eso no se produce
95
ecdisoma y no mudar ms. Las glndulas que producen la hormona juvenil
producirn hormonas sexuales a partir de ahora.
En policerados no se sabe bien como funciona el sistema. En crusceos
funciona a la inversa de este, la glndula de la ecdisona est permanentemente
inhibida por el cerebro y cuando llega el momento de la muda, deja de inhibirlo
y funciona. Al no degenerar nunca la glndula de la ecdisona el crustceo
puede mudar durante toda su vida. Durante esas mudas, es el nico periodo en
el que la hembra es perceptiva sexualmente, copula tras la muda.
Lgicamente, esto no es lo nico que hace el sistema endocrino, hace
muchas ms cosas. Esto es solo un ejemplo de su funcionamiento.
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Es bastante sencillo y en general tiende a estar formado por unos pocos
rganos, normalmente pares. Tienden a fundirse en un par de gnadas, no es
habitual encontrar pares en cada metmero. Tienen un solo conducto diferente
en cada lado, ya sean uno en cada metmero (como indicamos, menos
habitual), o un solo par en todo el cuerpo. Los conductos de las gnadas
tienden a fundirse y salir en un solo gonoporo. Suelen aparecer estructuras
asociadas en la parte final.
En las hembras puede aparecer una espermateca, un lugar de
almacenamiento del esperma. Y glndulas accesorias, de proteccin o que
forman cemento para los huevos, que fabrican feromonas, etc.
En los machos suele aparecer una vescula seminal, que forma el lquido
seminal. Y glndulas accesorias que producen diferentes productos, como el
espermatforo, habitual en artrpodos terrestres y que suele consistir en una
cpsula de lipoprotenas de forma esfrica y alargada. Con cierta frecuencia
hay estructuras externas asociadas al gonoporo, bien paletas, bien espinas,
que sirven bien para sujetar a la hembra, bien como sistema de acople o
encaje.
La reproduccin es sexual en la inmensa mayora. El hermafroditismo es
raro, apareciendo casi exclusivamente en animales con sistema de vida ssil,
como ocurre en los percebes.
Hay fenmenos de partenognesis. Cuando aparece, lo hace en
animales sociales o en pocas del ao desfavorables. Se da, por ejemplo, en
los pulgones. Cuando las condiciones no son muy desfavorables, las formas
anfignicas tienden a desaparecer.
La fecundacin puede ser interna o externa. En acuticos puede ser
externa. Veamos algunos ejemplos de fecundacin externa. El mtodo es ms
sencillo es el que presentan los xifonuros. Estos fabrican una cavidad en la
arena, la hembra pone en ella los vulos y el macho llega, riega los vulos con
el esperma y los fecunda. En los pycnognidos el macho y la hembra se
sujetan el uno a otro, incluso acercan los gonoporos, pero la fecundacin no
llega a ser interna, porque la hembra va soltando los vulos y el macho los
96
recoge y los fertiliza. En crustceos, con cierta frecuencia, como por ejemplo en
los cledoceros, la hembra sujeta los vulos a su caparazn, los coloca entre el
dorso y el caparazn. Es decir, est debajo del caparazn, pero en contacto
con el exterior. El macho cuela el pene por entre las valvas del caparazn y los
fecunda, pero la fecundacin sigue siendo externa.
Algunos animales acuticos tienen fecundacin interna. Se presenta, por
ejemplo, en decpodos.
Los artrpodos terrestres suelen tener fecundacin interna. Hay dos
tipos de inseminacin, la directa y la indirecta. La indirecta tiene lugar por
medio de un espermatforo. El mtodo ms sencillo consiste en que el macho
abandone el espermatforo, por ejemplo en el campo, y recubierto de
feromonoas o algn otro mtodo de llamada. Esto se puede complicar, puede
ser necesario que la hembra est delante, vea la puesta, o que el macho le
coloque el espermatforo a la hembra en el orificio genital. En este ltimo caso
no podemos hablar aun de cpula, pues lo que le cede es un espermatforo,
sigue siendo fecundacin indeirecta. La cpula aparece en la fecundacin
directa. Es un sistema ms evolucionado.
La mayor parte de los artrpodos son ovparos. Los casos de
ovoviviparismo o viviparismo son extraos. La hembra tiende a poner huevos
en sitios protegidos y con una fuente de alimento cerca. Tambin puede ser
que se dedique a la proteccin.
Una vez que el huevo ha sido puesto, comienza a desarrollarse. Los
huevos son de dos tipos. Por un lado estn los huevos pequeos llamados
oligolecitos en los ms primitivos, que presentan segmentacin total y que
nunca van a presentar una segmentacin espiral, con una segmentacin algo
modificada en el grupo de los cirrpedos. Por otro lado estn los huevos
grandes, denominados centrolecitos. Aparecen en grupos ms evolucionados.
Presentan segmetacin superficial. Este huevo sufre una embriognesis rara y
eclosiona un individuo, bien juvenil, bien en forma de larva. Se denomina larva
al individuo que nazca de un huevo y no se parezca morfolgicamente al
adulto. Si el animal es parecido al adulto, pero de menor tamao, hablamos de
juvenil. Siempre que haya larvas, el animal sufrir metamorfosis.
El desarrollo postembrionario puede ser anamrfico o epimrmfico. En el
primero, el individuo que sale del huevo no tiene el mismo nmero de
segmentos, ni de apndices, que el adulto. Se da por ejemplo en crustceos,
en algunos apterigotos. En el epimrfico el nmero de segmentos de individuo
que sale del huevo es igual que en el adulto. Se da, por ejemplo, en todos los
insectos pterigotos.
Insectos. - Introduccin.
97
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Artrpodos unirrmeos y trignticos, con el cuerpo dividido en tres
tagmas, cabeza, trax y abdomen. Cuando se habla de trignticos quiere decir
que tienen tres pares de apndices al servicio de la boca.
Podemos clasificar de varias maneras a los insectos. Por ejemplo, en
relacin con las alas:
Insectos pteros: insectos sin alas.
Insectos apterigotas: insectos pteros y que derivan de lneas
evolutivas que nunca tuvieron alas.
Insectos pterigotas: derivan de lneas evolutivas aladas. Pero pueden
ser o no ser insectos alados.
Insectos exopterigotas: aparecen alas desde que comienza su
desarrollo postembrionario, en la fase de larva. A los muones se les
llama pteroteca.
Insectos endopterigotas: no aparecen alas hasta el final del desarrollo
postembrionario. Por ejemplo, las mariposas. Son los insectos ms
evolucionados.
En la cabeza tienen un par de ojos compuestos, ocelos, u ojos simples en
nmero de tres. Un par de antenas. Y la boca posee apndices bucales. El
trax es el tama locomotor, tiene tres pares de patas y por eso a los insectos
se les denomina hexpodos. En el trax encontramos tambin las alas, como
mucho dos pares. En el abdomen no hay apndices locomotores.
Los insectos son muy importantes. Hay unos dos millones y medios de
especies sobre la tierra segn los clculos ms conservadores; segn cifras
ms optimistas, hablan de veinte millones de especies solo de colepteros,
aunque esta cifra es exagerada. La realidad ser un valor intermedio, es decir,
alrededor de ocho millones y medio de insectos.
Resultan importantes incluso a nivel econmico. Ellos solos se comen entre
el 10% y el 15% de los alimentos, de las reservas mundiales.
Estn muy adaptados a la vida terrestre. Su epicutcula est muy bien
organizada. Hay una capa de ceras y otra de cemento que la rodea. Es
totalmente impermeable al agua. Tambin es muy avanzado el sistema
respiratorio, formado por trqueas. Ese sistema est muy perfeccionado en
insectos, con sistemas de cierre capaces de aislar al animal del medio externo
cuando necesita respirar lo mnimo. Su estructura es sencilla y muy prctica.
Tambin es importante el sistema de locomocin. Y sobre todo la aparicin de
alas, que les permite colonizar rpidamente cualquier tipo de hbitat.
Insectos. - Anatoma.
98
Cuando aparecieron sobre la tierra no haba ningn tipo de animal que
pudiera competir con ellos, no haba aun vertebrados. Y de este modo
colonizaron la tierra. Cuando aparecieron los primeros vertebrados, los insectos
ya estaban en la tierra.
Una ventaja importante es su pequeo tamao. Y las metamorfosis, que
dan a los insectos otra ventaja, pues el adulto no compite por el alimento con el
juvenil.
En resumen, son el claro dominante de la tierra emergida. No han llegado a
colonizar el mar, aunque ah est su origen evolutivo. Como mucho, los
encontramos en la zona intermareal y algunos sobre las masas de algas.
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Hay varios tipos de cabeza, en funcin de la forma y posicn:
Ortognata: el eje de la cabeza, es decir, el eje que pasa por el centro de
la boca, es perpendicular al eje del cuerpo. Se presenta en animales
fitfagos, que comen del suelo y carroeros.
Prognata: la presentan animales predadores. El eje de la boca es
paralelo al eje del cuerpo.
Opistogmtica: la presentan solamente dos tipos de animales
fluidfilos, es decir, se alimentan de fluidos. El eje de la cabeza es
paralelo al del cuerpo, pero la base se abre hacia atrs, hacia las patas.
Insectos. - Anatoma.
99

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