ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS PECES

Introduccin

A lo largo de los aos, han existido, evolucionado y extinguido diferentes especies;
en este trabajo se expondrn opiniones de varios autores sobre el origen y la
evolucin de los peces en la tierra.
Lo cierto es que, estas especies (peces) han tenido origen desde hace millones de
aos, cuando no eran formas de vida como las actuales especies, stas fueron
evolucionando y adaptndose a las diferentes formas de vida acuticas, lo que
hizo que hoy en da existan dichas especies, con diferentes cambios evolutivos
pero siempre con caractersticas de los primeros antecesores.













Los peces
Los peces constituyen un conjunto de vertebrados acuticos con aletas, que
respiran por branquias. Son los miembros ms antiguos y ms diversos del subfilo
vertebrados en el filo cordados.
Origen y evolucin de los peces
Los peces descienden de un antecesor protocordado, nadador y desconocido,
los primeros vertebrados pisciformes dieron lugar a los agnatos (perodo Ordovcio,
hace 480 millones de aos), sin mandbulas, y a los gnatostomados, con
mandbulas.
Los agnatos, el ms primitivo incluye a los extintos Ostracodermos y a los
mixines y lampreas actuales, peces adaptados como carroeros o parsitos. Los
agnatos no tienen vrtebras, pero se incluyen en los vertebrados por la presencia
de un crneo y otras homologas. Los gnatostomados aparecen en el registro fsil
en el perodo Silrico, con mandbulas completamente formadas, sin que se
conozcan formas intermedias entre los agnatos y gnatostomados. Durante el
perodo Devnico, la era de los peces, aparecen cuatro grupos de peces
mandibulados. Uno de ellos los Placodermos, se extingui sin descendientes en el
perodo Carbonfero que sigui al Devnico. Un segundo grupo, los peces
cartilaginosos de la clase Condrictios (tiburones, rayas y quimeras), perdi la
pesada armadura drmica de los primeros peces mandibulados y adopt el
cartlago en vez del hueso para su esqueleto.
Los otros grupos de peces gnatostomados, los acantodios y peces seos
estaban bien representados en el Devnico. Los acantodios se parecan peces
seos, pero se distinguan de ellos por la presencia de fuertes espinas en todas
las aletas, excepto la caudal; se extinguieron a principios del Prmico.
Los peces seos, dominantes en la actualidad, se distinguen en dos lneas
fundamentales: la ms diversa de las dos es la de aletas con radios (subclase
actinopterigios), que se diversific para dar lugar a los peces actuales. Otra clase,
los peces de aletas lobuladas (subclase sarcopterigios), que estn actualmente
representados por los peces pulmonados y el celacanto, los cuales florecieron en
el Devnico.
Peces sin mandbulas
Los miembros de ambos grupos carecen de mandbulas, osificacin interna,
escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas branquiales en forma de
poros y cuerpo anguiliforme.
Clase Mixines
Este es un grupo enteramente marino que se alimenta de peces muertos o
moribundos anlidos, moluscos y crustceos. Por ello no son ni parsitos como
lampreas ni depredadores, sino carroeros.
Clase Cefalaspidomorfos (Petromizontes): Lampreas
Hay 17 especies de lampreas, cerca de la mitad de stas pertenecen al tipo no
parsito de arroyo; las otras son parsitas. Todas las lampreas ascienden por ros
o corrientes de agua dulce para reproducirse.
Clase Condrictios: Peces Cartilaginosos
Hay unas 850 especies vivientes en esta clase, que es un grupo antiguo,
homogneo y muy desarrollado.
Subclase Elasmobranquios: Tiburones, rayas y torpedos
Los elasmobranquios son carnvoros que localizan a sus presas mediante su
sistema de la lnea lateral y grandes rganos olfativos. Hay cinco rdenes
vivientes de elasmobranquios, con unas 815 especies.
Subclase Holocfalos: Quimeras
Los miembros de la pequea subclase holocfalos, distinguidos por unos
nombres sugestivos como pez rata, pez conejo, pez fantasma y pez espectro, son
restos de una estirpe que se separ de los elasmobranquios hace al menos unos
350 millones de aos (perodo Devnico de la era Paleozoica). Los fsiles de las
quimeras aparecen por primera vez en el Jursico, alcanzando su cnit en el
Cretcico y Terciario temprano (hace 120 a 50 millones de aos), y han disminuido
desde entonces. En la actualidad existen slo unas 30 especies supervivientes.
Clase Ostectios: Peces seos
Los peces seos, el taxn mayor y ms diverso de todos los vertebrados, se
originaron a finales del Silrico, hace aproximadamente 410 millones de aos.
Detalles estructurales de la cabeza de los primeros fsiles completos de peces
seos indican que probablemente descendieron de un antecesor compartido con
los acantodios. Hacia la mitad del perodo Devnico, los peces seos ya se haban
diversificado extensamente, con adaptaciones que los adecuaron para todos los
hbitat acuticos, excepto para los ms inhspitos.
Los primeros peces seos tenan un oprculo sobre las hendiduras branquiales,
formado por placas seas unidas al primer arco branquial. stos primeros peces
seos tambin tenan un par de pulmones, que servan como estructuras
respiratorias accesorias.
Hacia la mitad del Devnico, los ostectios se haban dividido en dos ramas
diferentes. Una de ellas, los peces de aletas con radios (actinopterigios), incluye a
los peces seos modernos, la mayor radiacin de todos los vertebrados. La otra
rama, los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), ha permanecido como un
grupo relicto, representado hoy en da por los peces pulmonados y el celacanto.
Peces de aletas con radios: Subclase Actinopterigios
El grupo tiene sus comienzos en el Devnico, en lagos y cursos de agua dulce.
Eran pequeos peces de ojos grandes, bocas amplias y aletas caudales
heterocercas. Estos primeros peces con aletas radiadas, conocidos en el registro
fsil como paleonscidos, estaban encerrados en una armadura sea de fuertes
escamas ganoideas.
De estos primeros actinopterigios surgieron dos grupos principales. El grupo
ms primitivo son los Condrsteos, representados hoy por los esturiones de agua
dulce y andromos, los peces esptula y el bichir.
Peces de aletas lobuladas Subclase Sarcopterigios
Los peces de aletas lobuladas estn representados en la actualidad solamente
por siete especies: seis especies (en tres gneros) de peces pulmonados y una
especie aislada, el celacanto, todos ellos supervivientes de un grupo que fue
abundante durante el perodo Devnico del Paleozoico.
Segn Oparn:
Al finalizar el perodo Silrico aparecieron verdaderos peces. En el Devoniano
(hace 350 millones de aos) ya son extraordinariamente abundantes en las aguas
dulces de las lagunas marinas, en las cuales se encuentran los antecesores de los
actuales tiburones. Unos tenan el cuerpo cubierto por una coraza sea, en el
esqueleto de algunos de ellos se desarrollaron ciertos huesos. Faltaban todava
los peces telsteos actuales, como la perca, el lucio o la brema, pero eran
abundantes los crosopterigios y los dipnoos, que podan respirar el aire con que
henchan su vejiga natatoria. A finales de este perodo los crosopterigios dieron
principio a los anfibios, primeros vertebrados terrestres.
Los peces desde su origen han ido adquiriendo adaptaciones que les
permitieran sobrevivir en el planeta. Ma que la calidad y cantidad de adaptaciones,
es el tiempo de permanencia la verdadera medida de xito evolutivo de cada
especie (c.f MacArthur)




Segn la biblioteca de investigaciones:
Los primeros vertebrados que aparecen en el registro fsil son los peces, los
Ostracodermos. Algunos de estos fsiles aparecen en las rocas pertenecientes al
periodo Ordovcico, sin embargo tuvieron mayor esplendor durante el periodo
Silrico, estos peces tenan una estructura fsica muy especfica, eran peces
aplanados, pequeos (oscilaban entre 15 a 30 cm), probablemente se alimentaban
succionando restos de materia orgnica del fondo del corrientes de donde
habitaban. Su respiracin se efectuaba mediante dos branquias internas, y cada
una de estas branquias se encontraba apoyada por un arco seo.
El agua atravesaba por su boca y sala por una serie de hendiduras
branquiales que se encontraban conectadas al exterior, adems estos peces no
posean aleta por lo que su nado era mediante movimientos ondulatorios. Su
cuerpo se encontraba encapsulado en una armadura sea que se formaba por
placas, esto era tal vez como una especie de proteccin contra especies de mayor
tamao que se pudieran encontrar en su mismo habitad, tambin uno de los usos
de esta armadura podra haber sido para evitar que hubiera un exceso de flujo de
agua hacia el ambiente hipotnico.
Las branquias, sin embargo, deban haber estado expuestas al agua, de modo
que se establecera un flujo continuo hacia el interior. La solucin que hubo para
esto fue en la utilizacin de la presin creada mediante la contraccin del corazn,
con el fin de bombear agua fuera del cuerpo.
Probablemente los Ostracodermos heredaron tbulos excretorios, en forma de
nefridios, de los antecesores invertebrados. El desarrollo de un glomrulo cerca de
la apertura de cada uno permitira de fluido desde la sangre hacia el tbulo y de
all al exterior. Desde luego materiales valiosos como sales tambin se perderan
mediante este mecanismo; entonces en los tbulos se efectuaba una reabsorcin
de esos materiales. La presencia de una red de capilares para drenar los
glomrulos proporcionaba el incremento del suministro sanguneo necesario para
incrementar la reabsorcin tubular. As fue como surgieron por primera vez los
riones.
Sin embargo estos riones no desarrollaban un papel tan fundamental dentro
de la desintoxicacin interna de estos peces ya que mediante las branquias poda
expulsar la mayora de estos compuestos qumicos como el amoniaco esto aun
continua hacindolo algunos peces como los que habitan en aguas dulces,
tambin estableci un patrn que habra de ser adaptado para desempear las
funciones de excrecin y de mantenimiento del equilibrio hdrico en todos los
grupos en todos los grupos que surgieron posteriormente.
La clase Agnatha comprende solo las lampreas (imagen 2) y los peces
mixinoideos, estos organismos aun presentes en la actualidad representan la
clase ms primitiva de los vertebrados, son peces que carecen de mandbulas y
adems sus aletas no se encuentran apareadas.
Esta especie en la actualidad es considerada un peligro para la humanidad ya
que se alimenta adhirindose con su boca succionadora al cuerpo de los peces
succionndoles los fluidos tisulares y esto afecta directamente a la industria
pesquera. Para solucionar esto recientemente se ha desarrollado una sustancia
qumica capaz de matar selectivamente las lampreas jvenes si causar ningn
dao a cualquier otro organismo que comparta el mismo habitad con estas
lampreas.
Placodermos
Al inicio del periodo Devnico apareci un segundo grupo de peces que
contaban con una armadura sea. Los placodermos estos peces ya se
diferenciaban de sus antecesores principalmente en dos aspectos, la primera era
que ya posean mandbula a diferencia de sus antecesores que eran peces
amandibulados y la segunda era que sus aletas ya se encontraban apareadas,
todo esto ayudo mucho a los placodermos ya que eras ms efectivos al momento
de conseguir su alimento adems de que sus aletas contribuan a la locomocin
mediante la estabilizacin del pez en el agua.
Como resultado hubo cambios abandono del alimentarse con partculas
orgnicas del fondo del ocano, y favoreci el desarrollo de un cuerpo cilndrico en
vez de uno plano. Los registros fsiles revelan una radiacin adaptativa extensa
de estos peces durante el periodo devnico.
La mayora de esta especie se extingui ms tarde, sin embargo algunos
produjeron lneas de descendencia que condujeron a las dos principales clases de
peces modernos, los cartilaginosos y los seos, es decir, los Chondrichthyes y
los Osteichthyes.
El periodo devnico estuvo marcado por periodos en que muchos lagos y
corrientes se sacaron o se volvieron ms pequeos y calientes. Este cambio
ambiental debi haber ejercido una rigurosa presin de seleccin sobre los peces
de agua dulce del Devnico. La solucin a esto fue: por una parte, podran
retornar al ocano y por la otra desarrollar pulmones para respirar aire lo cual le
permitira respira en tiempos de escasez de agua.
Peces cartilaginosos (clase chondrichthyes)
Los placodermos que decidieron regresar al ocano seguido por los primeros
peces cartilaginosos. Los primeros eran tiburones similares a los de la actualidad,
el nombre de estos peces obedece a que el esqueleto est compuesto de
cartlago y no de hueso. Igual que los placodermos, los tiburones poseen una
mandbula. Los huesos de la mandbula se desarrollaron a partir de los primeros
dos pares de arcos branquiales.
Cuando los primeros peces cartilaginosos regresaron al ocano, cambiaron un
ambiente hipotnico (agua dulce) por un ambiente hipertnico. En lugar de
afrontar el problema de deshacerse del exceso de agua tuvieron que desarrollar la
manera de conservar el agua del cuerpo contra los efectos deshidratantes del mar.
Como se sabe, esto se logr convirtindose los deshechos nitrogenados en
urea y dejando que la concentracin subiera en la sangre hasta que esta fuera
isotnica con respecto al agua marina.
Peces seos (clase osteichthyes)
Peces seos son vertebrados gnatstomos que incluye a todos los peces
dotados de esqueleto interno seo.
Internamente se distinguen algunas diferencias con los peces cartilaginosos:
mientras que stos poseen una vlvula espiral en el intestino, los ostectios
presentan ciegos pilricos y carecen de glndula rectal. En el Sistema respiratorio
aparecen branquias dentro de una cmara branquial, y recubiertas por un oprculo
que muestra al exterior una sola abertura branquial a cada lado. Ocasionalmente
puede marcarse un preoprculo. Adems, las branquias no estn separadas por
septos.
En algunos grupos, la vejiga natatoria se ha transformado en un pulmn
original, que le sirve adems para flotar a determinado nivel, o desplazarse
verticalmente. Ambas estructuras, pulmn y vejiga natatoria, son mutuamente
excluyentes, es decir, cuando existe uno no existe el otro, y viceversa.
Presentan mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos muy
precisos gracias a que poseen huesos drmicos articulados. Los dientes salen de
algunos de estos huesos drmicos y carecen de remplazo cuando se caen o
rompen. Adems, su aleta caudal es homocerca. Aparte de su esqueleto interno
calcificado u osificado (la excepcin es el esturin, que lo tiene cartilaginoso como
los Condrictios), tambin poseen huesos en la dermis de su tegumento en forma
de escamas, lo que se conoce como dermatoesqueleto.
Estas escamas tienen un importante valor taxonmico, ya que el tipo y nmero
(especialmente en la lnea lateral y transversalmente) son usados como rasgos
identificativos de los distintos grupos.
En relacin a las aletas de los ostectios, encontramos mayoritariamente un par
de aletas pelvianas y un par de aletas torcicas o pectorales y una o varias
dorsales o una o varias anales en el plano sagital, pero no de forma simtrica.
Tambin presentan aleta caudal.
Peces oseos (clase osteichthyes)
Utilizaron la segunda opcin del problema de deshidrataciones peridicas.
Estos peces desarrollaron en la faringe un par de apndices, en forma de bolsas,
que utilizaron en forma de pulmones primitivos. Estos pulmones se inflaban con
aire inhalado a travs de la boca. El cuerpo de los peces seos estaba cubierto
por escamas, siendo los huesos del crneo los nicos vestigios de la armadura
sea de sus antecesores.
Estos peces divergieron rpidamente aun en el periodo Devnico en tres
grupos diferentes; los paleoniscoides, los peces pulmonados y los crosopterigios.
Los paleoniscoides
Se distinguan por la presencia de aletas de rayas (en estas aletas no haba
msculos ni huesos) y por el hecho de que la ventilacin de los pulmones
continuaba a travs de la boca. Muchos de ellos migraron al mar durante las eras
del Paleozoico superior y la Mesozoica. En un ambiente acutico estable ya no se
requeran pulmones, por lo cual estos se transformaron en una vejiga natatoria
mediante la cual el pez pudo modifica su flotacin en el agua. Todos los peces
comerciales actuales como el salmn, atn, escombrio, trucha, etc., son
descendientes de este grupo.
Peces pulmonados
Desarrollaron una innovacin significativa no presente en sus antecesores. Las
ventanas nasales estaban abiertas hacia la cavidad de la boca, a diferencia de los
primeros Osteichthyes cuyas ventanas nasales estaban abiertas hacia afuera y
eran utilizadas nicamente para oler. Ello hizo posible inhalar el aire con la boca
cerrada. En alguna poca este grupo fue abundante. Hoy en da los peces
pulmonados se hallan nicamente en localidades restringidas de frica, Australia y
Suramrica, en donde los pulmones todava les permita sobrevivir periodos de
sequia.
La distribucin muy dispersa de estos peces indica que en alguna poca
alcanz amplia distribucin.
Adems evolucionaron tambin en otras dos adaptaciones significativas. Una
fue el desarrollo de dos aurculas y de un tabique parcial en el ventrculo del
corazn.
Esto permiti al menos una separacin parcial de la sangre oxigenada que
regresa de los pulmones y de la sangre desoxigenada que retorna al resto del
cuerpo, lo cual produjo un mejoramiento notable de la eficiencia del sistema
circulatorio, y la segunda adaptacin fue el desarrollo del sistema enzimtica
necesario para la conversin del amoniaco en urea, sustancias menos toxica que
la primera.
Este sistema enzimtico est particularmente bien desarrollado en las especies
de frica y Suramrica. Mientras permanecen en el agua, estos peces excretan
deshechos nitrogenados en forma de amoniaco, al igual que lo hacen todos los
peces de aletas rayadas. En tiempos de sequia, sin embargo, estos peces se
entierran en el fango y comienzan a producir urea.
Los crosopterigios
Estos peces tambin poseen ventanas nasales internas, a travs de las cuales
puede inhalarse el aire hacia los pulmones. Adems, las aletas pectorales y
plvicas eran lobuladas; es decir, carnosas y sostenidas por huesos. El examen
de la imagen 9 indica que el patrn de distribucin de los huesos es el mismo que
se halla en todos los vertebrados cuadrpedos.
Cada uno de los huesos del brazo y de la pierna en el hombre es homologo de
un hueso de las aletas pectorales y plvicas, respectivamente, de un
crosopterigios.
Los resto fsiles indican que los peces pulmonados arcaicos, al igual que
algunos de sus descendientes modernos, cavaban en el fango e hibernaban
durante periodos de sequia. Los crosopterigios provistos de aletas lobuladas
podan resolver este problema de manera ms eficaz.
Sus aletas lobuladas les permitan chapotear de una charca en trance de
desaparecer, hacia otra en bsqueda de mejores condiciones. La combinacin de
pulmones y aletas lobuladas proporciono as el dispositivo estructural necesario
para poder estar en un nuevo habitad no sobre poblado todava, un grupo de
descendientes de los crosopterigios realizo precisamente este trnsito, aunque de
manera fueron descendientes de los anfibios











Bibliografa

Granado, C. (2002). Ecologa de peces. Espaa: Secretariado de publicaciones.
Oparn, A. (1999). El origen de la vida. Espaa: Libresa.
Hickman, Roberts, Larson. (1998). Principios integrales de zoologa. Espaa: Mc
Graw-hill Education.
http://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/biologia/la-evolucion-de-las-
especies/evolucion-de-los-peces/

























Anexos








Representacin grfica del rbol evolutivo de los peces, que muestra la evolucin
de los grupos principales a travs del tiempo geolgico.















Distintos peces del perodo Devoniano, segn Oparn.

























Pez Ostracodermo








Pez Placodermos