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1 Caracteristica Generales Phylum: Protozoarios Clase: Sarcodinos, esporozoos, mastigoforo, ciliados, suctores Genero: Foraminiferos, mixocoma. Trypanoplasma, vorticella.

Especies: Amoebas, eimeria, euglema, parmecium, padophyya. Nombre vulgares: ameba,

Los protozoarios son un conjunto heterogneo formado por aproximadamente 50 000 organismos unicelulares que poseen organelos celulares tpicos (eucariticos) rodeados por una membrana. Puesto que casi todos son mviles y muchos de ellos son neterotrficos, hasta hace algn tiempo se consideraba que este grupo era un solo phylum (filo) dentro del reino Animalia: el phylum Protozoa. En la actualidad se sabe que el grupo est formado realmente por varios phyla (filos) unicelulares diferente!, los cuales, junto con la mayor parte de los phyla de algas, pertenecen al reino Protista. Varios de esos grupos de protozoarios estn emparentados, quiz otros evolucionaron de manera independiente a partir de ancestros eucariotes remotos, y otros ms son miembros de diversos grupos de algas. El nivel de organizacin unicelular es la nica caracterstica descriptiva unificadora de los protozoarios, pues en todos los dems aspectos exhiben una diversidad extrema. Adems, entre stos se observan todos los tipos de simetra, una amplia gama de grados de complejidad estructural, y adaptaciones para la vida en todo tipo de condiciones ambientales. Como organismos, los protozoarios se han conservado en el nivel unicelular, aunque han evolucionado a lo largo de muchas lneas por especializacin de partes del protoplasma (organelos) o de la estructura esqueltico. As, su sencillez y complejidad se manifiestan en el nmero e ndole de sus organelos y esqueletos, de la misma forma que la sencillez y complejidad de los animales pluricelulares se expresan a travs del desarrollo de tejidos y sistemas orgnicos. Una clula protozoaria es mucho ms compleja que una metazoaria, aunque no debe olvidarse que la primera es un organismo entero y no parte de ste, como sucede con la segunda. Existen protozoarios dondequiera que haya humedad: en el mar, en todo tipo de aguas dulces y en el suelo; hay especies comensales, mutualistas y muchas parsitas. Aunque casi todos viven como individuos solitarios, existen muchas formas coloniales. Algunas de stas, como las especies de Volvox tienen tal grado de interdependencia celular que agua sale de se aproximan a un verdadero nivel estructural la pluricelular. Las especies coloniales o solitarias pueden ser mviles o ssiles. (Fig 04).

Organelos y fisiologa general de los protozoarios El cuerpo de los protozoarios suele estar delimitado exclusivamente por la membrana celular, que posee la ultraestructura habitual de bicapa lipdica de las clulas en general. La rigidez 0 flexibilidad del cuerpo de los protozoarios de_ pende en gran medida de la naturaleza del citoplasma cortical subyacente, o ectoplasma, cuya consistencia es gelatinosa a diferencia del citoplasma interno, o endoplasma, que es ms lquido. En muchos grupos se observan cubiertas externas inanimadas (conchas o caparazones). Estas pueden ser simples envolturas

2 gelatinosas o celulsicas, o bien se trata de conchas definidas, formadas por diversos materiales orgnicos e inorgnicos o incluso por partculas extraas aglutinadas. Segn la especie, se presentan desde uno hasta muchos ncleos. Los organelos locomotoras pueden ser flagelos, cilios o unas prolongaciones fluidas del cuerpo llamadas seudpodos. Puesto que el tipo de organelo locomotor es importante en la clasificacin del phylum, la estructura d- stos se estudia ms adelante. Entre los protozoarios existen todos los tipos de nutricin. Algunos son autotrficos o saprozoicos; muchos ingieren presas o partculas alimenticias y las digieren intracelularmente dentro de vacuolas alimenticias. El alimento penetra en la vacuola por fagocitosis, o englobamiento, lo que a menudo ocurre a travs de un citostoma, o boca. Los alimentos lquidos suelen ser ingeridos por pinocitosis. La digestin intracelular se ha estudiado con mayor detalle en amebas y ciliados. Las vacuolas alimenticias sufren notables cambios en la concentracin de iones de hidrgeno (pH) y en tamao durante el transcurso de la digestin. Despus de la ingestin, el contenido de la vacuola se torna cada vez ms cido y pierde volumen por eliminacin de agua. Luego, los lisosomas aportan sus enzimas hidrolticas , con lo que la vacuola crece y se vuelve alcalina. Las enzimas digieren el contenido de la vacuola y los productos de la digestin pasan al citoplasma por pinocitosis. Los restos indigeribles se excretan. Los protozoarios que habitan aguas en las que hay descomposicin activa de materia orgnica o dentro del aparato digestivo de otros animales, sobreviven con poco o ningn oxgeno presente. Ciertos protozoarios son anaerobios facultativos que utilizan oxgeno cuando est presente, pero tambin exhiben respiracin anaerbica. Por lo comn, la cambiante disponibilidad de alimento y oxgeno asociada con la putrefaccin da por resultado una marcada sucesin de poblaciones y las especies de protozoarios (Bick, 1973). Los desechos metablicos se difunden hacia el exterior del organismo. El principal desecho nitrogenado es el amonaco; la cantidad que se excreta vara en proporcin directa con la cantidad de protena consumida. Muchos protozoarios exhiben como caracterstica un sistema de organelos llamado complejo de la vacuola contrctil. Este consta de una vescula esfrica la vacuola contrctil en s y un sistema circundante de pequeas vesculas o tbulos denominado espongioma. La principal funcin de este complejo es el balance hdrico (osmorregulacin), es decir, el bombeo del exceso de agua hacia el exterior del organismo. La funcin del espongioma es recolectar agua, que de ah pasa a la vacuola contrctil. Esta la expulsa hacia afuera del organismo a travs de un poro temporal o permanente. En algunos protozoarios (ciertas amebas yflagelados) la vacuola desaparece por completo al contraerse y se forma de nuevo por fusin de pequeas vesculas. En otros (muchos ciliados) se colapsa al descargarse y en seguida se vuelve a llenar con el agua proveniente de los tbulos del espongioma. Reproduccin y ciclos de vida Los procesos reproductivos y los ciclos de vida de los protozoarios son muy variados. En este apartado slo se describen algunos de los trminos ms comunes. Casi todos los protozoarios exhiben reproduccin asexual, y este proceso es el nico mecanismo reproductivo de algunas especies. La divisin del organismo en dos o ms clulas hijas se conoce como fisin. Cuando este proceso tiene como resultado la formacin de dos clulas hijas similares, se llama fisin o divisin binaria; si una de las clulas hijas es mucho ms pequea que la otra, el proceso recibe el nombre de gemacin. En algunos protozoarios el proceso usual es la fisin mltiple, o esquizogonia. En sta, despus de un nmero variable de divisiones nucleares, la clula se divide en ese mismo nmero de clulas hijas. Con pocas excepciones, la reproduccin asexual implica la replicacin de los organelos faltantes despus de la fisin.

3 La reproduccin sexual consiste en la fusin (singamia) de gametos idnticos (isogametos) o gametos de diferente tamao y estructura (anisogametos). Estos ltimos varan desde algunos que apenas tienen diferencia en tamao, hasta vulos y espermatozoides bien diferenciados. Durante la formacin de gametos es comn la meiosis, aunque en muchos protozoarios y esporozoarios fiagelados la meiosis es poscigtica, es decir, ocurre despus de la formacin del cigoto como en la mayora de las algas. En los ciliados no hay formacin de gametos diferentes, sino que dos animales se fusionan e intercambian ncleos por un proceso llamado conjugacin. Cada ncleo migratorio se fusiona con un ncleo estacionario presente en el conjugante opuesto y as! se forma el ncleo cigtico (sincarin). Un proceso menos comn es la autogamia, en la cual dos ncleos, c uno de ellos representando un gameto, se sionan para formar un cigoto, todo dentro mismo individuo. El enquistamiento es caracter! de vida de muchos protozoario mayor parte de las especies dulceacuicolas. al formar el quiste, el protozoario cubierta gruesa en torno a s y suspen e su vidad. Segn la especie, el quiste protector resistente a la deshidratacin o las bajas tern raturas, de modo que el equistamiento pern al animal sobrevivir a las condiciones ambier les desfavorables. El ciclo de vida ms simpil consta de slo dos fases: una activa y una pro tectora enquistado. Sin embargo, los ciclos d vida ms complejos tienen como caracterstio la presencia de cigotos enquistados o la formacin de quistes reproductivos especiales, en los que se realizan la fisin, la gametogenia u otros procesos reproductivos. Los protozoarios se dispersan a grandes distancias, sea en la fase mvil o en la enquistado. Los medios de dispersin ms comunes son las corrientes de agua, el viento, el lodo y la basura que se adhieren al cuerpo de las aves acuticas y otros animales. Phylum Sarcomastigophora Estos protozoarios poseen flagelos o seudpodos como organelos locomotoras o de alimentacin, y un solo tipo de ncleo. Las 18 000 especies descritas constituyen el phylum protozoario ms extenso, que consta de dos subphyla principales: flagelados y sarcodinos. SUBPHYLUM MASTIGOPHORA Los flagelados o mastigforos son protozoarios que poseen flagelos en su fase adulta. Es posible dividirlos en fitoflagelados y zooflagelados. Los fitoflagelados suelen tener uno o dos flagelos, y generalmente poseen cloroplastos. Debido a esto, se asemejan a los vegetales, y los ficlogos consideran que la mayor parte de las especies de esta divisin son algas. La divisin fitoflagelada contiene casi todos los miembros de vida libre de la clase e incluye formas tan comunes como Euglena, Chlamydomonas, Volvox y Peranema. Los zooflagelados poseen de uno a muchos fiagelos, carecen de cloroplastos y son holozoicos o saprozoicos. Algunos son de vida libre, pero casi todos son comensales, simbiontes o parsitos de otros animales, sobre todo de artrpodos y vertebrados. Muchos grupos han alcanzado una gran especializacin. En general, se acepta que esta divisin no representa una unidad filogentica ntimamente emparentado.

Flagelados Los protozoos flagelados o mastigforos estn provistos de uno o varios flagelos que les permiten moverse. Son unicelulares, se reproducen por divisin longitudinal (a lo largo); viven libremente y muchos son parsitos que producenenfermedades, algunas muy graves, especialmente las tricomoniasis, la enfermedad del sueo, la enfermedad de Chagas, la leptomoniasis, etc.

4 En la clase de los flagelados se incluyen los fitoflagelados o dinoflagelados (fig 03), que se estudian en el Reino Vegetal (Algas unicelulares).

Tripanosoma gambiensis El tripanosoma es el causante de la enfermedad del sueo, y es transmitida por la mosca ts-ts. La mosca, al picar a un hombre infectado, chupa algunos tripanosomas que se multiplican en su intestino. Luego, cuando pica de nuevo, inyecta los protozoos que se reproducen e invaden el cerebro. Trichomonas Causante de varias enfermedades, en la boca, intestino, vagina. etc Locomocin La caracterstica distintiva de los flagelados es la presencia de flagelos. Los fitoflagelados suelen tener uno o ms de ellos, mientras que los zooflagelados tienen de uno a muchos. Cuando hay dos o ms flagelos, stos pueden ser de tamao idntico o diferente, y uno puede ser anterior y el otro posterior, como en Peranema y los dinoflagelados. Las ultraestructuras de los flagelos y cilios son fundamentalmente similares en todos los organismos eucariotes. Cada flagelo (o cilio) posee una estructura parecida a la de un cable; dos microtbulos centrales, forman un alma que est rodeada a su vez por nueve microtbulos pares externos. Un microtbulo de cada doblete tiene dos hileras de protuberancias (brazos) dirigidas hacia el doblete adyacente. Todo el conjunto est envuelto por una vaina cuya estructura es continua con la membrana celular. El flagelo siempre surge de un cuerpo basal, tambin llamado blefaroplasto entre los flagelados, que yace justo por debajo de la superficie. Al igual que el centriolo, el cuerpo basal tiene una ultraestructura parecida a la del flagelo, salvo por la ausencia de fibrillas centrales y que las nueve fibrillas del crculo exterior estn integradas por tripletes, dos de cuyos tbulos se continan con los dobletes del flagelo. Tampoco se observan brazos y el microtbulo interno de cada triplete est conectado, por medio de una fibra radial, a un anillo central en parte de su longitud. Muchos flagelados se caracterizan, por la presencia de un sistema radicular fibrilar que conecta el cuerpo basal con diversos organelos, sobre todo el ncleo. En algunas especies, el cuerpo basal funciona como centriolo durante la mitosis. En casi todos los mastigforos, la propulsin flagelar se basa en el mismo principio que la propela; es decir, el flagelo ondula en uno o dos planos y empuja o tira. Las ondulaciones corren de la base a la punta del flagelo e impulsan al organismo en la direccin opuesta, o bien corren de la punta a la base y tiran del organismo. En muchas especies con dos flagelos, la direccin real del movimiento depende de la orientacin flagelar. Adems de la ondulacin, se sabe de otros tipos de movimiento flagelar. Se ha estudiado con gran inters la relacin entre la ultraestructura flagelar (o ciliar) y el movimiento del organelo, lo que condujo al planteamiento del modelo del tbulo deslizante, que ha sido ampliamente aceptado. Segn esta teora, los microtbulos no cambian su longitud, sino que los dobletes adyacentes se deslizan uno sobre el otro y de ese modo flexionan el organelo. El deslizamiento implica la formacin de puentes entre los tbulos y el gasto de trifosfato de adenosina (ATP), igual que en la contraccin muscular (Sleigh, 1974).

5 Los mastigforos que poseen pelculas delgadas y flexibles, tambin exhiben movimiento amiboide; algunas formas, como las crisomonas, pueden deshacerse de sus flagelos y adoptar por completo la locomocin amiboide. Nutricin Los fitoflagelados son bsicamente autotrficos y contienen clorofila. Cuando sta no se halla enmascarada por otros pigmentos, el flagelado tiene color verde, como las fitomonas y euglenoides, pero si las xantofilas predominan su color es rojo, naranja, amarillo o caf. La nutricin heterotrfica estricta se observa en los zooflagelados y otros grupos. Existen muchas eslwcies parsitas, y los mecanismos de captura e ingestin del alimento varan tremendamente. En las siguientes secciones se describen los mecanismos de algunos de los grupos ms conocidos. Los fitofiagelados almacenan reservas alimenticias, como aceites o grasas, o guardan carbohidratos, en forma del almidn vegetal ordinario u otros compuestos. En los,zooflagelados, el compuesto de reserva alimenticia suele ser el glucgeno.

Biologa de algunos grupos fiagelados La estructura de los fiagelados vara tanto que es difcil describir el conjunto en su totalidad. Casi todos poseen extremos anterior y posterior definidos, aunque se observan casi todas las formas de simetra. La mayor parte son libres nadadores, pero existen algunas formas ssiles. Tambin hay muchas formas coloniales. El espacio disponible en esta obra slo permite describir algunos de los muchos grupos diferentes. EUGLENIDA Los miembros de este orden marino y dulceacucola contienen clorofila b y los botnicos los clasifican, junto con otras algas verdes, dentro de la divisin Chlorophyta. Los gneros Peranema y Euglena contienen quiz los flagelados ms conocidos. El cuerpo de stos es alargado y presenta una invaginacin (reservorio) en el extremo anterior. La vacuola contrctil descarga su contenido en la invaginacin y de la pared de sta surgen dos flagelos. En Euglena un flagelo es muy corto y termina en la base del flagelo largo. Un punto pigmentado, o estigma, que quiz tiene funciones fotorreceptoras, sombrea un rea basal prominente del flagelo largo. En el incoloro Peranema ambos flagelos son largos, pero uno est dirigido hacia atrs. La cubierta del cuerpo, o pelcula, suele ser flexible, y mediante el microscopio electrnico se aprecian en su superficie estriaciones o prominencias helicoidales. Las especies verdes, como Euglena, son desde luego autotrficas y sus carbohidratos se almacenan en forma de paramiln. Las especies heterotrficas incoloras, dependen de compuestos orgnicos que absorben del agua circundante o son holozoicas, como Peranema. El mecanismo de ingestin de Peranetna ha sido estudiado en detalle. El extremo anterior del cuerpo contiene dos varillas paralelas que integran el llamado rgano baciliforme, el cual se localiza, justo por debajo del orificio externo del conducto proveniente del reservorio. Peranema se alimenta de una amplia variedad de organismos vivos, incluso Euglena, y su citostoma se extiende considerablemente para permitirle la fagocitosis de presas de gran tamao. En el momento de la ingestin, el rgano baciliforme se proyecta hacia fuera y sirve como ancla para tirar de la presa, que es fagocitada entera, o bien perfora a la vctima, cuyo contenido es chupado. Luego de la ingestin, la presa es digerida dentro de vacuolas alimenticias.

VOL VOCIDA Los botnicos consideran, que este grupo pertenece a la extensa divisin de algas verdes marnas y dulceacucolas, en la que se incluyen formas filamentosas y taloides, adems de algunas especies mviles que presentan dos o cuatro flagelos apicales. Las clulas estn delimitadas, por una pared de celulosa, con estructura parecida a la de las plantas verdes pluricelulares. Entre las especies flageladas algunas son solitaras, como Chlamydomonas, mientras que otras son coloniales. Las colonias tienen la forma de placas planas curvas o esferas huecas. En Gonium, Pandorina y Eudorina las clulas que integran la colonia van de cuatro a 64 y se mantienen juntas gracias a un material mucoide. Las colonias de mayor tamao son las esferas huecas de Volvox y Pleodorina, que contienen cientos de clulas interconectadas por filamentos protoplsmicos, adems del material mucoide. Todas estas colonias, poseen un movimiento flagelar sincrnico, y nadan con un extremo anterior definido que se dirige hacia adelante. En Pleodorina y Volvox existe cierto grado de especializacin celular. Marino Algunas de las clulas son estrictamente somticas; otras son reproductivas. Las segundas son ms grandes y se ubican lejos del polo anterior.

DINOFLAGELADOS Los miembros del grupo Dinoflagellida son flagelados marinos y dulceacucolas comunes, emparentados con las algas caf y las diatomeas, por la presencia de pigrnentos xantoflicos que les confieren su color caf o caf dorado, y por la ausencia de clorofila b (las clorofilas a y c s estn presentes). El cuerpo primitivo de los dinofiagelados es aproximadamente ovoide pero asimtrico. Los dinoflagelados tpicos poseen dos fiagelos. Uno est fijo a poca distancia por detrs de la mitad del cuerpo, se dirige hacia adelante y est ubicado dentro de un surco longitudinal llamado sulco. El otro A flagelo es transversal, y se localiza dentro de un surco, que circunda el cuerpo de modo anular o forma una espiral de varias vueltas. El surconge transversal se denomina cintura, cuando tiene forma anular, o nulo cuando es espiralado. El flagelo transversal causa una rotacin y el movimiento progresivo simultneos; el longitud nal empuja el agua hacia atrs.s dinoflagelados poseen una pelcula gruesa relativamente compleja, llamada teca, que contiene depsitos de celulosa dentro de sacos membranosos planos (alveolos). Cuando la teca es delgada y flexible, como en el gnero marino y dulceacucola comn Gymnodinium, se dice que el dinofiagelado no es acorazado . Los dinoflagelados acorazados tienen una teca muy desarrollada que consta de dos valvas o de placas. Con frecuencia, la armadura tiene prominencias y hasta largas proyecciones o prolongaciones parecidas a alas, proporcionando al cuerpo formas muy caprichosas. Por ejemplo, algunas especies de Ceratium (Fig 01), un gnero marino y dulceacucola comn, poseen tres grandes cuernos, dos en un extremo del cuerpo y uno en el otro, lo que le da al cuerpo el aspecto de un ancla marina . La volumininosa y aberrante Noctiluca y especies ms pequeas de algunos gneros comunes son lunliniscentes, y contribuyen de modo importante, a generar la bioluminiscencia planct nica. Cuando estn presentes en grandes cantidades, estos organismos producen un asombroso espectculo nocturno en los mares tranquilos.

7 Muchos dinoflagelados son autotrficos, pero las formas incoloras son heterotrficas; al gunas especies pigmentadas, como el gnero marino Ceratium exhiben ambas formas de nutricin. Estos organismos capturan presas con sus seudpodos y las ingieren a travs de un orificio bucal asociado con el surco flagelar longitudinal. Existen dinoflagelados parsitos y mutualistas. Estos ltimos, simbiontes de corales y otros animales, son muy importantes en la ecologa de los arrecifes. Existen miradas de dinofiagelados en el plancton marino, y tambin hay un buen nmero de formas en el agua dulce. Las especies marinas de los gneros Gymnodinium y Gonyaulax son causa de las llamadas mareas rojas, un fenmeno que ocurre frente a las costas de Nueva Inglaterra, Florida, California, Europa y otros puntos geogrficos Bajo condiciones ambientales idneas, y quiz en presencia de alguna sustancia promotora del crecimiento, las poblaciones de algunas especies se multiplican hasta alcanzar cifras enormes. Las mareas rojas no siempre tienen ese color, pues las aguas pueden verse amarillas o pardas. Las concentraciones de ciertas sustancias metablicas txicas, alcanzan tal nivel, que otras formas de vida marina llegan a morir. Las mareas rojas de 1972, que tuvieron lugar frente a las costas de Nueva Inglaterra y Florida, mataron miles de aves, peces y otros animales, y arruinaron la industria pesquera de mariscos, dado el peligro inherente en el consumo de almejas y ostras que se haban alimentado con los dinoflagelados contaminados.

CHOANOFLAGELLIDA Este grupo de zooflagelados marinos y dulceacucolas, al que pertenecen algunas formas coloniales, se caracteriza por la presencia de un collar cilndrico en torno a la base de un flagelo nico. En la actualidad muchos zologos opinan que los coanoflagelados son los protozoarios que tienen el parentesco ms cercano con los metazoarios. Estos organismos se describen en el tema especial KINETOPLASTIDA Este orden de zooflagelados contiene unas cuantas especies comunes de vida libre y los parsitos de mayor importancia. Todos sus miembros poseen un organelo, el cinetoplasto, que contiene DNA y se localiza dentro de una voluminosa y larga mitocondria. Los flagelos (uno o dos) tienen su origen en una cavidad, y sus cuerpos basases se localizan encima o cerca del cinetoplasto. Las especies del biflagelado de vida libre Bodo, se observan a menudo en muestras de agua de mar o de agua dulce, donde se alimentan de bacterias. Los tripanosmidos, son parsitos intestinales de insectos y parsitos sanguneos de vertebrados. Estos organismos slo presentan un flagelo anterior, pues el segundo est representado nicamente por el cuerpo basal. Por lo comn, el flagelo es posterior y est conectado a los lados del cuerpo por una membrana ondulante. Las especies de los gneros tripanosmidos Leishmania y Trypanosoma son agentes patgenos que provocan diversas enfermedades en el hombre y en los animales domsticos de las regiones tropicales y subtropicales de] mundo. Estos tripanosmidos pasan una parte de su ciclo de vida dentro o encima de las clulas intestinales de

8 insectos hematfagos, sobre todo algunos tipos de moscas, y otra en la sangre o en los leucocitos y clulas linfoides del hospedero vertebrado, aunque tambin invaden otros tejidos. Los estadios intracelulares, son afiagelados, pero durante el ciclo de vida, se observan los estadios flagelados extracelulares mviles, en el torrente sanguneo del hospedero vertebrado o en el intestino del invertebrado. Leishmania es el agente causal de kala azar y otras enfermedades de ese tipo que azotan a Eurasia, Africa y Amrica; las vctimas sufren lesiones cutneas e interferencia de las respuestas inmunolgicas, entre otros sntomas. El insecto hematfago hospedero es el tbano. El mal de Chagas de la Amrica tropical tiene por causa el Trypanosoma cruz y es transmitido por chinches hematfagas. La persona enferma puede sufrir extensas lesiones cuando el parsito sale del sistema circulatorio e invade el hgado, el bazo y los msculos cardiacos. Trypanosoma brucei rhodesiense y Trypanosoma brucei gambiense son los agentes causases de la enfermedad africana del sueo, que transmite la mosca tsets . El parsito invade el lquido cefalorraqudeo y el cerebro, produciendo el letargo, la somnolencia y el deterioro mental, caractersticos de la fase terminal de la enfermedad. Tambin existen varias enfermedades tripanosomisicas de importancia econmica entre los caballos, vacunos y ovinos.

FLAGELADOS MERAMONADICOS Casi todos los zooflagelados que an no se describen aqu pertenecen a varios rdenes pequeflos* a los que se da el nombre colectivo de metamnadas. Existen unas cuantas especies de vida libre (Hexamita), y otras son parsitos de los aparatos digestivo 0 reproductor de los vertebra- dos (Trichomona)s, pero la mayor parte son simbiontes mutualistas, que habitan en el aparato digestivo de insectos, sobre todo termitas y cucarachas de la madera. Todas las metamnadas poseen organelos complejos, asociados con los fiagelos, de los que puede ha ber de cuatro a muchos. Un organelo, el axosti lo, consta de microtbulos, que corren de uno de los cuerpos basases flagelares anteriores ha cia atrs, a travs del flagelado, envolviendo parcialmente el ncleo. Otros dos organelos que se prolongan en sentido posterior desde los cuerpos basases son la costilla, una fibra contrctil, y la fibra parabasal, que se relaciona con las vesculas de Goigi. Todos estos organelos, y los fiagelos asociados con ellos, integran lo que se conoce como sistema cariomastigonte A travs de la evolucin de las metamnadas, buena parte de la complejidad ha sido resultado de la multiplicacin de los cariomastigontes, lo que origin especies con muchos flagelos. Los fiagelados hipermastigotes, simbiontes intestinales de las termitas y las cucarachas de la madera, son bastante complejos. Casi todos son pluriflagelados con cuerpo alargado o en forina de saco, y por lo general con rostro y casquete anteriores. La ultraestructura de Trichonympha, que posee miles de flagelos, constituye virtualmente un desafo a la descripcin. Sin embargo, tambin existe un hipermastigote (Mixotricha) en las termitas que posee pocos fiagelos y se mueve gracias a la actividad de bacterias (espiroquetas) que se hallan fijas en l. En muchas termitas y cucarachas xilfagas, el hospedero depende de su fauna flagelada, para la digestin de la madera. La madera que consume la cucaracha o la termita es digerida por los fiagelados, y el insecto tambin aprovecha los productos de la digestin. El fiagelado ingiere las partculas de madera, a travs del extremo posterior de su cuerpo, por medio de un mecanismo llamado fagocitosis seudopdica. La termita hospedera pierde su fauna simbionte en cada muda, pero al lamer el ano de otros individuos o ingerir los quistes presentes en las heces (en el caso de las cucarachas), se adquiere una nueva fauna. En el caso de las cucarachas xilfagas, los ciclos de vida de los fiagelados, se relacionan de modo ntimo con la produccin de las hormonas de muda del ltimo estadio ninfal del insecto.

9 Reproduccin y ciclos de vida En la mayor parte de los flagelados, la reproduccin asexual se realiza por fisin binaria y, casi siempre, el animal se divide en sentido longitudinal. Por esto, se dice que la divisin es simetrgena; es decir, produce clulas hijas las cuales son imgenes especularas mutuas. En las especies pluriflageladas, los flagelos se dividen entre las clulas hijas; en las que tienen pocos flagelos, el uno o varios flagelos se duplican antes de la divisin celular, o bien se dividen de manera equitativa o inequitativa entre las hijas, y luego son resorbidos y formados de nuevo. Lo mismo cabe decir de otros organelos. As, la divisin en muchos flagelados nos es perfectamente simetrgena. En los dinofiagelados acorazados, los dos productos de la fisin regeneran las placas perdidas, pero en unas cuantas especies, como Glenodinium, las clulas hijas desnudas forman nuevas placas. En Volvox, cualquiera de un pequeo nmero de clulas de la regin posterior de la colonia se fisiona para dar origen a una colonia hija. Las colonias hijas, suelen escapar del interior de la colonia madre, rompiendo la pared de sta. Se sabe muy poco acerca de la reproduccin sexual de los flagelados, salvo en volvcidos y metamnadas. En el grupo Volvocida se aprecian todos los grados de diferenciacin de ganetos, desde la isogamia hasta una heterogama muy avanzada, y la meiosis ocurre despus de la formacin del cigoto, es decir, es poscigtica. En algunas especies de Chlamydomonas, las clulas actan como gametos (isogametos). Otras especies exhiben los comienzos de una diferenciacin sexual, pues tienen gametos con ligeras diferencias de tamao. En Platydorina la heterogamia ya est bien desarrollada, aunque los voluminosos macrogametos an conservan los flagelos y son libres nadadores. Por ltimo, en Volvox se desarrollan verdaderos vulos y espermatozoides, a partir de las clulas reproductoras especiales de la regin posterior de la colonia. El vulo es estacionario y la fecundacin ocurre dentro de la colonia progenitora. Las colonias pueden ser monoicas o dioicas. Muchos grupos de fiagelados forman quistes. Una de las caractersticas de la mayor parte de los fitoflagelados (fig 02) comunes es la presencia de estadios no flagelados (palmelas). En el estadio de palmela el organismo pierde su flagelo y se convierte en una clula esfrica, inmvil, por lo general flotante y relativamente indiferenciado, que permanece dentro de la cubierta original del progenitor, cuando la hay A esto sigue la fisin, de modo que la palmela consta de un racimo de clulas.

SUBPHYLUM SARCODINA Este grupo contiene protozoarios cuyos adultos exhiben prolongaciones lquidas del cuerpo llamadas seudpodos. En todos los sarcodinos, la funcin de los seudpodos es la captura de presas y, en el caso de las especies bentnicas, tambin la locomocin. A este subphylum pertenecen las conocidas amibas y muchas otras formas marinas, dulceacucolas y terrestres. En ocasiones los mohos deslizantes tambin se incluyen en el grupo Sarcodina, pero en esta seccin se consideran hongos y, por tanto, su estudio corresponde a la micologa. Los sarcodinos son asimtricos o exhiben simetra esfrica. Poseen de manera relativa pocos organelos y, en este aspecto, quiz sean los protozoarios ms simples. Sin embargo las estructuras esquelticas, que se observan en casi todas las especies, alcanzan una complejidad y belleza que muy pocos organismos pueden retar. La presencia de gametos fiagelados en muchos sarcodinos, y la tendencia de muchos flagelados a perder sus flagelos durante alguna fase del ciclo de vida, volvindose amiboides en muchos casos, son razones importantes para incluir a mastigforos y sarcodinos en el mismo phylum. Estas peculiaridades tambin parecen indicar que los mastigforos son el grupo ancestral.

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Forma y estructura El subphylum Sarcodina contiene cuatro gru pos diferentes: amibas, foraminferos, helio zoarios y radiolarios. AMIDAS Las amibas son desnudas o estn cubiertas por una concha. Las formas desnudas, que incluyen los gneros Amoeba y Pelomyxa, viven en el mar, en el agua dulce y en las pelculas de agua que envuelven las partculas del suelo. Son asimtricas y la forma de su cuerpo cambia constantemente. Algunas especies gigantes alcanzan longitudes de varios milmetros. El citoplasma de las amibas se divide en un ectoplasma tieso y un endoplasma ms lquido. Existen dos tipos de seudpodos: los lobpodos, que se observan en casi todas las amibas, son anchos, tubulares, con punta redondeada o roma, y constan de ectoplasma y endoplasma; y los filpodos, que se observan en ciertas amibas muy pequeas, de forma aguzada, a veces ramificados e integrados en forma exclusiva por ectoplasma. En las ainibas dotadas de concha, en su parte habitantes de aguas dulces, suelos dos y musgos, la concha, que es radial o bilateralniente simtrica, es secretada por el citoplasma en cuyo caso est formada por materia orgnica, silcea o ambas- o consta de materiales extraos embebidos en una matriz cementante. Por medio de filamentos protoplsmicos, la amiba se fija a la pared interna de la concha, y existe un amplio orificio a travs del cual pasan los seudpodos o el cuerpo. En Arcella, una de las amibas dulceacucolas ms comunes, la concha protenico de color pardo o pajizo, tiene la forma de una cpula aplanada con el orificio en medio. En Euglypha la concha secretada consta de escamas silceas superpuestas . Diflugia tiene una concha formada por partculas minerales que el animal ingiere y embebe en una matriz secretada. FORAMINIFEROS El orden Foraminiferida es bsicamente marino. Los seudpodos son filamentosos, ramificados e interconectados, por lo que reciben el nombre de reticulpodos. Los foraminferos construyen una concha de materia orgnica secretada, de partculas minerales cementadas o de carbonato de calcio secretado. (fig 05) Las conchas calcreas son las ms comunes, y existen muchas especies fsiles. Algunas especies viven dentro de conchas con una sola cmara, por lo que se dice que son unloculares, pero casi todas las formas tienen varias cmaras, de modo que son pluriloculares. Los foraminferos pluriloculares inician su vida dentro de una sola cmara, llamada prolculo, pero conforme crecen su protoplasma fluye a travs de un orificio del prolculo y secreta la siguiente cmara. Este proceso contina durante toda la vida del animal y da por resultado la formacin de una serie de cmaras mltiples, cada una de las cuales puede ser ms amplia que la precedente. Dado que la incorporacin de nuevas cmaras ocurre en forma simtrica, las conchas de los foraminferos pluriloculares tienen una forma y un arreglo de las cmaras que les son caractersticos. Cada cmara de las especies pluriloculares desemboca sucesivamente en otra cmara abierta; la concha entera se llena de protoplasma, que es continuo con el de todas las cmaras. El exterior de la concha de los foraminferos est cubierto por una delgada capa de citoplasma que asoma a travs de una amplia abertura. Puesto que la concha es en realidad interna, su nombre correcto es testa. Es probable que los seudpodos estn restringidos al citoplasma de la abertura o que se formen a partir de una capa que recubre la concha. En ocasiones parecen surgir de los poros de la concha, que en realidad estn sellados.

11 Los foraminferos pluriloculares no son colonias, sino individuos. Muchos pueden verse a simple vista y unos cuantos, como las llamadas monedas de las sirenas de Australia, alcanzan hasta varios centmetros de dimetro. La mayor parte de los foraminferos son bentnicos, pero las especies de Globigerina y otros gneros emparentados son formas planctnicas comunes. Las cmaras de estas especies pluriloculares son esfricas, pero estn dispuestas en espiral. Los foraminferos planctnicos tienen conchas ms delicadas que las especies bentnicas y, por lo general, presentan espinas. Estas pueden ser tan largas en algunas especies, que el foraminfero alcanza a verse a simple vista, y los buceadores los recolectan intactos mediante frascos. Unos cuantos forarninferos son ssiles. Homotrema forma grandes tubrculos calcreos de color rojo, cuyas dimensiones parecen las de una verruga, en el lado inferior de los corales. El color rosceo de la arena de las Bermudas es resultado de la enorme cantidad de testas de Homotrema presentes en ella. HELIOZOARIOS Los miembros de este grupo de sarcodinos esfricos habitan sobre todo en las aguas dulces, en las que son planctnicos o bentnicos. Algunas formas bentnicas son pedunculadas. Los finos seudpodos aciculares (axpodos) de estos organismos surgen en forma radial de la superficie del cuerpo. Cada axpodo contiene una varilla central axil cubierta por citoplasma mvil y pegajoso. Aunque la varilla axil tiene funcin de sostn, no es un esqueleto permanente sino un haz de microtbulos que el animal puede acortar y hasta "fundir". El cuerpo del heliozoario consta de dos partes. Tiene una esfera ectoplsmica externa llamada corteza, por lo general abunda en vacuoias, y su parte interna, llamada mdula, consta de endoplasma denso que contiene de uno a muchos ncleos y las bases de las varillas axiles. Aunque los heliozoarios pueden ser desnudos, no son raros los esqueletos formados por piezas silceas u orgnicas que el animal secreta y embebe en una cubierta gelatinosa externa. Las piezas silceas tienen gran variedad de formas, como escamas, tubos, esptulas o agujas. Estas piezas silceas guardan posicin tangencial respecto al cuerpo o, si el esqueleto est formado por agujas largas, se encuentran radialmente dispuestas como los axpodos. En unos cuantos casos, el esqueleto es una bellsima esfera orgnica de tipo celosa. Cualquiera que sea la naturaleza y disposicin del esqueleto, existen orificios a travs de los cuales pasan los axpodos. RADIOLARIOS Entre los protozoarios ms bellos se encuentran los miembros de tres clases, a las que se denomina de manera colectiva radiolarios. Son organismos exclusivamente marinos y en su mayor parte planctnicos. Los radiolarios son protozoarios ms bien grandes; algunas especies miden varios milmetros de dimetro y ciertas forma coloniales alcanzan longitudes de hasta 2 (Collozoum). Al igual que los heliozoaric cuerpos de los radiolarios suelen ser esfra estn divididos en partes interna y externo. La regin interna, que contiene de uno muchos ncleos, est delimitada por una cpsi la central con pared membranosa. Esta menbrana presenta perforaciones que pueden tener distribucin uniforme o estn re tringidas a tres poros localizados en sitios especficos de la membrana. Las perforaciones permiten que el citoplasma de la cpsula central (o citoplasma intracapsular) sea continuo con el citoplasma de la divisin externa del cuerpo. Este citoplasma extracapsular forma una plia corteza, llamada calima, que circunc cpsula central. En muchas especies la calima tiene gra cantidades de dinotlagelados simbiticos ( xantelas), aunque en estadio no fiagelado y con muchas vacuolas, que dan al citoplasma un aspecto espumoso. Al igual que en los corales y algunos otros animales marinos, el exceso de fotosintetato orgnico producido por las zooxantelas es aprovechado por el hospedero radiolario como fuente complementaria de nutricin.

12 Los seudpodos son axpodos, surgen en forma radial de la superficie del cuerpo. Sus ejes de microtbulos se originan dentro de la cpsula central y pasan a travs de la calima. Los radiolarios casi siempre presentan esqueleto, normalmente silceo, aunque en la clase Acantharia consta de sulfato de estroncio. Se observan varios tipos de esqueletos. Uno de ellos posee estructura radial, en la que el esqueleto est formado por largas espinas o agujas que parten del centro de la cpsula radial, adems se prolongan ms all de la superficie externa del cuerpo. Los puntos donde las varillas esquelticas salen de la superficie del cuerpo, estn rodeados por fibrillas contrctiles (como en Acantharia). La accin de dichas fibrillas puede ocasionar la expansin de la calima. Un segundo tipo de esqueleto tiene forma de esfera de celosa, a menudo ornamentada con barbas y espinas. Los radiolarios planctnicos tienen una estratificacin vertical muy clara, desde la superficie del ocano hasta profundidades de 4 600 m. La tremenda abundancia de los foraminferos y radiolarios planctnicos queda comprobada por el hecho de que sus conchas y testas, que se hunden cuando el animal muere, son uno delos principales constituyentes de los sedimentos de fondo de muchos mares. Cuando la proporcin de estos esqueletos en el sedimento es de 30% o ms, se habla de un fango de radiolarios o foraminferos. Sin embargo, a profundidades de ms de 4 000 m, la enorme presin tiende a disolver los esqueletos de los foraminferos. El esqueleto de sulfato de estroncio de los acantarios no parece fosilizable, ya que se disuelve con rapidez cuando el animal muere. Los sarcodinos son la nica clase de protozoarios que cuenta con un extenso registro fsil. Las formas fsiles estn restringidas, desde luego, a las que tuvieron esqueleto o concha; es decir, amibas con concha, foraminferos y radiolarios. El registro fsil de las amibas con concha es ms bien reciente y escaso. El grupo aparece hasta en la era Cenozoica y los fsiles corresponden a formas virtualmente idnticas a las actuales. Por el contrario, los foraminferos y radiolarios tienen un largo y abundante registro fsil. De hecho, son considerados como algunos de los fsiles ms viejos que se conocen. Los foraminferos aparecieron por primera vez en el periodo Cmbrico y, a partir de finales de la era Paleozoica en adelante, existe un abundante registro fsil de ellos. Durante la era Mesozoica y principios de la Cenozoica ocurrieron grandes acumulaciones de conchas y estas de foraminferos, lo que contribuy a la formacin de los extensos depsitos de caliza y gis que hay en diferentes partes del mundo. Locomocin El movimiento amiboide es exclusivo de los sarcodinos que poseen lobpodos o filpodos, y se ha estudiado con mayor detalle en las amibas desnudas. En estos animales la locomocin se puede realizar por medio de un ancho lobpodo tubular o de varios ms pequeos con casquetes de protoplasma hialino en las puntas. El seudpodo se fija al sustrato en determinados puntos. La microscopio electrnica ha revelado la existencia de un borde filamentoso en la membrana plasmtica mvil exterior de algunas especies. Ese borde puede consistir en mucoprotenas que facilitan la adherencia al sustrato. La teora del movimiento amiboide ms sus axpodos, aumentando o disminuyendo aceptada actualmente por los zologos es que el vacuolizacin de la calima, y formando go flujo del citoplasma resulta de la contraccin de de aceite endopismico. elementos citoplsmicos en el momento en que el endopiasma lquido se transforma en el ectoplasma gelatinoso. Como resultado de cierto esNutricin tmulo inicial, el ectoplasma se convierte en endopiasma en algn punto de la superficie del Los sarcodinos son exclusivamente 1 cuerpo y la presin interna hace que el citopias- los. Su alimento consta de todo tipo d ma fluya hacia el exterior en ese punto, formando mas pequeos: bacterias, algas, d do el seudpodo. En el interior de ste, el endoprotozoarios y hasta pequeos organi plasma lquido fluye hacia adelante a lo largo ricelulares como rotferos, larvas de cc de la lnea de avance. Mientras, en la periferia y nemtodos. La presa es capturada y el endoplasma se convierte en ectopiastna, lo da por medio de los seudpodos. que da rigidez a los

13 lados del seudpodo y los En las amibas, los seudpodos se e extiende como una manga. En la regin posterior del cuerpo, se supone que el ectoplasma se est convirtiendo en endoplasma. Se cree que las cadenas protenicas del endoplasma se contraen en el extremo anterior. Ah el endoplasma se convierte en ectoplasma, y en el ectopiasma gelatinoso las cadenas protenicas estn contradas. Dichas cadenas se extienden en el extremo posterior, donde el ectoplasma se est licuando al convertirse en endoplasma. De ese modo, segn esta teora de la contraccin frontal, el cuerpo del animal es tirado hacia adelante por contraccin del extremo anterior. Se ha demostrado la existencia de un tipo diferente de flujo amiboide en los reticulpodos ectopismicos de Allogrigmia, un foraminfero. Allogromia prolonga una red reticulopdica rgida a cierta distancia a partir del cuerpo. Dado que es muy fcil seguir bajo el microscopio ptico el movimiento de partculas adheridas a la superficie del organismo, se ha descubierto que stas ascienden por un lado del reticulpodo y descienden por el otro. Es decir, en cada seudpodo existen dos corrientes citopismicas opuestas. Se ha hecho la hiptesis respecto a la existencia de un tipo de efecto deslizante o de tijera entre unidades o haces citoplsmicos opuestos. Algunos foraminferos son pelgicos o se fijan a una pelcula superficial, aunque la mayor parte son habitantes del fondo que reptan lentamente sobre el sustrato. Los reticulpodos, que llegan a penetrar hasta varios milmetros en la arena, van tirando del cuerpo. Los seudpodos de casi todos los heliozoatos y radiolarios tienen por funcin la captura de alimento ms que la de servir de organelos locomotoras. Sin embargo, los radiolarios tienen la capacidad de desplazarse en forma vertical en el agua extendiendo o contrayendo la calima y Sus axopodos,aumentado o disminuyendo la vacuolizacion de la calima y formando gotitas de aceite endoplasmatico. NUTRICION Los sarcodinos son exclusivamente heterotrofos. Sus alimento consta de todo tipo organismo pequeos: bacteria, algas diatomeas, protozoarios y hasta pequeo organismo pluricelulares como, larvas de copepodos y metodos . la presa es capturada y fagocitada por medio de los seudopodos. En las amebas, los seudopodos se ectienden alrededor de lapresa y la envuelven de manera paulatina hasta rodearla por complete toplasma, o la superficie del cuerpo se ir para formar un cliz fagocitario. El recubrimiento de la presa con cit da por resultado la formacin de una alimenticia en el interior. En los foraminferos, los heliozoarios radiolarios, as como los abundantes seud dos radiales (sobre todo reticulpodos o ax dos) funcionan sobre todo como tra capturar la presa. Cualquier organismc tre en contacto con los seudpodos quel rido a la superficie granular pegajosa organelos. En la superficie de los reticu de los foraminferos es en particular evi( presencia de una pelcula mucoide gr que cubre con rapidez la superficie de 1 capturada. Esta pelcula contiene lisos sus secreciones proteolticas ayudan a pi la presa e iniciar la digestin, incluso duj captura. Las largas espinas de muchos 1 nferos planctnicos tambin estn e por esa pelcula mucoide y son ms impo como superficie de captura que como estri de flotacin. Estos organismos pueden cz presas bastante grandes, por ejemplo pe crustceos. En los tres grupos el alimento cerrado dentro de vacuolas alimenticias f@gocitado. Las varillas axiles de los heli ros son contrctiles y atraen la presa ha, corteza ectopismica; otra posibilidad e,, los axpodos licuen y envuelvan el al formando en el sitio de captura una que luego se desplaza hacia dentro.

14 La digestin ocurre en la corteza de lo@ zoarios y en la calima de los radiolarios. radiolarios acantarios la digestin, al menos las partculas ms pequeas, sucede principalmente en el interior de la cpsula central . Cuando se presenta una esfera esqueltico envolvente, el alimento pasa a travs de los orificios de los seudpodos. En los foraminferos, el alimento se digiere en un principio fuera de la testa pero termina en pequeas vacuolas alimenticias dentro de ella. La excrecin ocurre en cualquier punto de la superficie del cuerpo, pero en el caso de las amibas que se mueven activamente los desechos se eliminan por la regin posterior mientras el animal va reptando. Algunas amibas desnudas son parsitas. Casi todas son endoparsitos del aparato digestivo de anlidos, insectos y vertebrados. Algunas especies viven en el aparato digestivo del ser huniail,o, pero slo Entamoeba histolytica, que provoca la disenteria amibiana, es un patgeno comn. El ciclo de vida de estas amibas internas es directo, y los parsitos suelen ser transmitdos desde el aparato digestivo de un hospedero al del siguiente por medio de quistes que salen con las heces. Se sabe que ciertas amibas de vida libre que habitan en el suelo y el agua (Naegleria y Acanthamoeba) invaden al ser humano y son causa de una meningoencefalitis mortal. Reproduccin y ciclo de vida La reproduccin asexual en casi todas las amihas, heliozoarios y radiolarios es por fisin binaria. En las amibas que tienen concha blanda, sta se divide en dos partes y cada clula hija forma una nueva mitad. Pero si la concha es densa y continua, como en Arcella, una masa protoplsmica sale a travs del orificio antes de la divisin; esta masa secreta una nueva concha y en seguida ocurre la divisin del animal con doble concha. La divisin entre los radiolarios es parecida a la de las amibas con concha. El esqueleto se divide y cada clula hija forma la mitad faltante, o una de ellas recibe el esqueleto entero y la otra secreta uno nuevo.

La fisin mltiple es comn entre las amibas y los heliozoarios plurinucleados. En ciertas amibas con concha, el progenitor esporula una gran cantidad de pequeas amibas desnudas, cada una de las cuales secreta su propia concha mientras crece. En muy pocos casos se ha observado reproduccin sexual entre las amibas, pero se sabe que hay hologamia -fusin de dos individuos que funcionan como gametos- en algunas especies. Entre los heliozoarios se sabe que hay reproduccin sexual en varios gneros, como Actinosphaerium y Actinophrys, y cierto nmero de especies produce estadios flagelados. Tambin se informa que hay estadios flagelados en algunas especies de radiolarios. La reproduccin de los foraminferos es compleja pero relativamente uniforme en las especies estudiadas, e incluye una definida alternan cia de generaciones asexuales y sexuales. Cada especie de foraminferos es dimrfica, y en casi todas las especies pluriloculares los dos tipos de individuos tienen diferencias en el tamao del prolculo. Un tipo de individuo, que se conoce como esquizonte, se reproduce de manera asexual y tiene una concha, con un pequeo prolculo, a la que se denomina concha microsfrica. El otro tipo, conocido como gamonte, tiene concha megalosfrica y se reproduce sexualmente por fusin de gametos fiagelados.

15 Los esporozoarlos: Phyla Apicornplexa y Microspora Los esporozoarios son protozoarios parasticos que viven dentro o entre las clulas de sus hospederos invertebrados o vertebrados. Pertenecen a dos phyla: Apicomplexa y Microspora, dos grupos que antao formaban un antiguo taxn de los protozoarios, el Sporozoa. El trmino esporozoario, que se refiere a la presencia de estadios de tipo espora, se sigue usando como nombre comn. Los esporozarios mejor conocidos y todos los que tienen importancia econmica o mdica conocida pertenecen al phylum Apicomplexa, Hamado as por la presencia de un ganelos tubulares filamentosos d en el extremo apical, que slo so microscopio electrnico, conoce la funcin del complejo piensa que interviene, durante el ingreso en clula hospedera. En el lado del cuerpo se lo( lizan uno o ms poros alimenticios. El ciclo de vida de los apicomplejos impli habitualmente una fase sexual y otra asexi. Un estadio infeccioso, llamado porozoito, invade al hospedero y se multipl en forma asexual por fisin, produciendo ind duos llamados merozoitos. Estos pueden pre guir con la esquizogamia, pero en ltima instan forman gametos (gamogonia) que se fusionan ra integrar el cigoto. Este se divide por me( para formar esporozoitos. La naturaleza y el ciclo de vida de los espc zoarios apicomplejos se puede ejemplificar 1 diante los coccidios, a los que pertenece el te causal del paludismo. Esta enfermedad sil siendo uno de los principales azotes de la hur nidad. Se piensa que cada ao son ataca unos 300 millones de personas. Si no se trata el paludismo puede prolongarse y tener efectos terriblemente debilitantes. Este mal ha tenido un importante papel -por lo general inadvertido- en la historia de la humanidad. Otro de sus nombres es malaria, que significa literalmente "mal aire", pues en un principio se pens que la enfermedad era ocasionada por el aire de los pantanos y cinegas. Aunque se sabe del paludismo desde hace mucho tiempo, el agente causal no fue descubierto hasta 1880, cuando un mdico del ejrcito colonial francs de Norfrica identific al coccidio parsito Plasmodium en los glbulos rojos de un paldico. En 1887 se identific al mosquito como vector. La introduccin del parsito en el hospedero humano ocurre durante la picadura de ciertas especies de mosquitos, que inyectan los esporozoitos junto con sus secreciones salivales en los capilares cutneos . El parsito es transportado por el torrente sanguneo hasta el hgado, donde invade un hepatocito. Ah, al continuar su desarrollo llega a la reproduccin asexual por fisin mltiple. Estas clulas hijas invaden otros hepatocitos y siguen reproducindose. Luego de una semana ms o menos, los parsitos formados en el hgado invaden glbulos rojos, dentro de los cuales crecen y se vuelven a dividir por fisin mltiple. Los individuos (merozoitos) producidos por fisin dentro de los eritrocitos escapan de ellos e invaden otros. La liberacin y reinvasin no son procesos continuos, sino que ocurren de manera simultnea en todos los glbulos infectados. La sincrona de este fenmeno depende del tiempo necesario para completar el ciclo de desarrollo dentro de las clulas del hospedero. La liberacin provoca escalofros y fiebre, los sntomas tpicos del paludismo. Finalmente, algunos parsitos que invaden eritrocitos no se multiplican por fisin sino que se transforman en gametocitos, los cuales permanecen dentro del glbulo. Si este eritrocito es ingerido por un mosquito, el gametocito se libera dentro del intestino del nuevo hospedero. Despus de cierto desarrollo, un gametocito femenino (macrogametocito) se fusiona con uno masculino (microgametocito) para formar el egoto. Este penetra en la pared del estmago y da origen a una gran cantidad de estadios de tipo espora (esporozoitos). Son esos estadios, que migran hacia las glndulas salivales, los que son inyectados en el hospedero humano durante la picadura del mosquito. El estadio asexual de otros coccidios ocurre en las clulas sanguneas o intestinales. Varias enfermedades de los animales domsticos t' nen por causa agentes coccidiales. El gn Eimeria, por ejemplo, afecta a las gallinas, g jolotes, cerdos, ovejas y vacunos .

16 Otro grupo comn de apicomplejos conti las gregarinas, que alcanzan las mayores diir siones entre los esporozoarios. Las gregar' son parsitos de invertebrados, sobre todo a lidos e insectos, y por tanto carecen de me tancia econmica. Las especies parsitas in celulares slo miden unos cuantos micrmel de largo, pero las que habitan en el cuerpo cavidad intestinal del hospedero llegan a al zar longitudes hasta de 10 mm. El cuerpo d( porozoito de las gregarinas es largo, su extremo anterior posee ganchos, una o v, ventosas, o un filamento o protuberancia ple para anclarse en las clulas del hospe( Este ltimo se infecta al ingerir esporas contienen esporozoitos del parsito Segn la especie, los esporozoitos liberado,, manecen en el intestino de su hospedero o tran la pared intestinal y llegan a otras regiones del cuerpo. Generalmente, en el ciclo de vida no hay esquizogonia. Los miembros de la clase Piroplasmea son otro pequeo grupo de esporozoarios que tarnbin atacan los eritrocitos de los vertebrados Estos parsitos no producen esporas y gametos y su vector son las garrapatas. Las infecciones patgenas entre el ganado vacuno y otros animales domsticos tienen considerable importancia econmica. El phylum Microspora contiene un pequeo nmero de parsitos intracelulares, que no obstante se observan en casi todos los grupos animales, sobre todo artrpodos. Estos organismos carecen del complejo apical de los otros esporozoarios, y su esporozoito se caracteriza por la presencia de un filamento polar que asoma cuando el parsito es ingerido por el hospedero. Dicho filamento parece intervenir de alguna manera en la invasin de las clulas hospederas. Puesto que parasitan a la abeja domstica y al gusano de la seda, los microsporidios tienen importancia econmica. Uno de los primeros estudios sobre los esporozoarios fue el que realiz Pasteur en 1870, cuyo sujeto fue Nosema bombycis, el parsito del gusano de la seda. Phylum Ciliophora Este phylum es el mayor y ms homogne los principales grupos protozoarios, y la t( dad de las pruebas de que se dispone in que todos comparten evolutivamente un or ancestral comn. Se han des( unas 7 200 especies, y muchos grupos tod no se conocen bien. Todos poseen cilios, o estructuras e compuestas, como organelos locomotoras obtencin de alimento en algn moment ciclo de vida. Tambin se presenta en ell( sistema infraciliar formado por cinetoso cuerr)os basases ciliares, por debajo del nivel superficie celular y asociado con fibrilla! 'corren en diversas direcciones. Este sistem fraciliar puede estar presente en todas las et del ciclo de vida, incluso con una marcada duccin en la ciliatura superficial. Casi to( los ciliados poseen citostoma, o boca celular. diferencia de las otras clases de protozoario los ciliados se caracterizan por la presencia dos tipos de ncleos: uno vegetativo (el ma ncleo, relacionado con la sntesis de RN DNA) y uno reproductivo (el microncleo, slo se relaciona con la sntesis de DNA). Li sin es transversal y la reproduccin sexu ms implica la formacin de gametos libr Los ciliados estn distribuidos de maner, plia en las aguas marinas y dulces as como ( pelculas de agua del suelo. Aproximadamei tercera parte de las especies de ciliados son comensales y endocomensales o parsitos. Forma y estructura La forma del cuerpo suele ser constante y en neral es asimtrica; sin embargo, la simetra radial con boca anterior es quiz una condicin primitiva. Aunque la mayor parte de los ciliados son solitarios y libres nadadores, existen formas ssiles y coloniales. Los cuerpos de los tintnidos y algunos heterotricos, peritricos y suctorios estn alojados dentro de una lrica, o cubierta de tipo cinturn, secretada o compuesta por materiales extraos pegados entre s. En los peritricos la lrica est fija al sustrato, pero en muchos otros organismos es llevada de un lado a otro por el animal.

17 El cuerpo de los ciliados suele estar cubierto por una compleja pelcula viva, por lo general con cierto nmero de organelos diferentes. El sistema pelicular ha sido estudiado en detalle en muchos gneros, incluso Paramecium. Existe una membrana plasmatica imitante externa que es continua con la membrana y cubre los cilios. Por debajo de la membrana externa hay unas vesculas en racimo apretado, llamadas alveolos, que estn de moderada a extremadamente aplanadas. Las membranas interna y externa que delimitan cada alveolo aplanado forman, de este modo, una membrana intermedia y una interna de la pelcula ciliada. Entre los alveolos adyacentes se encuentran los cilios, los cuerpos mucgenos y otros cuerpos. Por debajo de los alveolos se localiza el sistema infraciliar (los cinetosomas) y las fibrillas. Los alveolos contribuyen a dar estabilidad a la pelcula y quiz limitan la permeabilidad de la superficie celular (Pitelka, 1970). La pelcula del conocido Paramecium tiene alveolos inflados con forma de rin. La condicin inflada y la forma de los alveolos producen un espacio poligonal en torno a uno o dos cilios que se originan entre ellos. En alternancia con los alveolos hay organelos con forma de botella, los tricocistos, forman una segunda capa ms profunda y compacta del sistema pelicular. El tricocisto es un organelo pelicular baciliforme caracterstico de muchos ciliados, que es disparado en forma de filamento. En su estado normal, los tricocistos estn orientados en sentido perpendicular a la superficie del cuerpo, pero cuando ya fueron disparados, parecen una larga saeta estriada, semejante a un hilo, que termina en una punta barbada con el aspecto de un clavo. Esta saeta no se ve con claridad cuando el tricocisto an no es disparado, por lo que se piensa que se polimeriza durante el proceso de disparo. Todava no se sabe con certeza la funcin de los tricocistos, aunque es probable que sirvan para anclar el alimento. Los toxicistos son organelos vesiculares presentes en la pelcula de los gimnostomados (Dileptus y Didinium), que al dispararse constan de bases bulbosas que se aguzan hasta formar largos filamentos . Sirven para la defensa y para capturar presas por parlisis y citlisis. Por lo general estn limitados a las regiones del cuerpo del ciliado que hacen contacto con la presa, como los alrededores de la regin lisa de Didinium. Los cuerpos mucgenos (mucocistos) son otro grupo de organelos peliculares presentes en algunos ciliados. Estn dispuestos en hileras como los tricocistos y descargan una sustancia mucoide, siendo probable su intervencin en la formacin de quistes o cubiertas protectoras . Los cilios tienen la misma estructura que los flagelos, aunque se diferencian de stos principalmente porque son ms abundantes y cortos. Los organelos ciliares compuestos, formados por adherencia de cantidades variables de cilios individuales, son muy comunes y se estudian ms adelante. La ciliatura se puede dividir de manera conveniente en dos: ciliatura somtica (del cuerpo), i que cubre la superficie general del cuerpo, y ciliatura oral, asociada con la regin bucal. La distribucin de los cilios somticos es muy variable. En los grupos primitivos, los cilios cubren todo el animal y estn dispuestos en hileras longitudinales , pero en muchos de los grupos ms especializados se encuentran slo en ciertas regiones del cuerpo. Como ya se mencion, cada cilio tiene su origen en un cuerpo basal o cinetosoma localizado en la capa alveolar. Los cinetosomas que forman una hilera longitudinal en particular, estn conectados por medio de unas fibrillas finas estriadas que se conocen como cinetodesmos. Los cilios, cinetosomas y fibrillas s de una hilera integran un cinecio. El haz longitudinal de fibrillas corre al lado derecho de la hilera de cinetosomas y cada uno de stos origina un cinetodesmo (fibrilla), que se une al haz longitudinal y se prolonga en direccin anterior. Los cinetodesmos individuales son aguzados y se prolongan a distancias variables como partes del haz. En el cinetosoma, los cinetodesmos se conectan con algunos de los tripletes de aqul.

18 Adems de los cinetodesmos, tambin existen listones de microtbulos que corren en sentido posterior y transversal desde el cinetosoma y que, al parecer, funcionan como parte del sistema de anclaje del cilio. Hay un sistema de cinecio caracterstico en todos los ciliados, aunque hay variaciones en sus detalles. Incluso grupos como Suctorida, que slo poseen cilios durante las etapas de desarrollo, conservan parte del sistema del cinecio en el adulto. Locomocin Los ciliados son los protozoarios ms veloces. Al ondular, cada cilio ejecuta un movimiento de empuje y uno de recuderacin. Cuando efecta el movimiento de empuje, el cilio se encuentra estirado y se desplaza de una posicin avanzada hacia una atrasada. En el de recuperacin el cilio se dobla hacia la derecha contra el cuerpo (vindolo desde arriba y atrs) y en esa posicin regresa a la posicin avanzada efectuando un movimiento hacia la izquierda. Esta posicin ofrece menos resistencia al agua y equivale, por as decirlo, a poner horzontal un remo al regresarlo hacia ad Cada cilio se mueve en tres planos difer durante cada ciclo completo de ondulaci( sus posiciones han sido capturadas y registi por medio de micrografas electrnicas de rrido de ejemplares de Paramecium deshidr dos por congelamiento (Tamm, 1972). El movimiento de los cilios adyacentes se ordina como resultado de los efectos de inter rencia de las capas circundantes de agua. A las fuerzas hidrodinmicas imponen coordil cin al movimiento ciliar. De este modo, la( duracin de los cilios individuales, en vez de! aleatoria o sincrnica, forma parte de las on metacrnicas que corren a -lo largo del cuerpo. Por lo regular, las ondas metacr'nicas pasan en sentido perpendicular al movimiento de ondulacin, aunque se han observado variaciones de este patrn (Sleigh, 1973). Nc> se dispone de pruebas de que la infraciliatura de fibrillas sirva como sistema de conduccin de sefiales de coordinacin; lo ms probable es que su funcin sea de anclaje. En formas como Paramecium, la direccin de la ondulacin de empuje es oblicua al eje largo del cuerpo. Esto hace que el ciliado nade en espiral al mismo tiempo que gira sobre su eje longitudinal. Si es necesario retroceder, el animal puede invertir el movimiento ciliar. Este desplazamiento de retroceso se asocia con la llamada reaccin de evasin. Por ejemplo, cuando Paramecium hace contacto con alguna sustancia u objeto irritante su movimiento ciliar se invierte, el animal retrocede una corta distancia, se desva un poco hacia la derecha o la izquierda, y vuelve a avanzar. Si encuentra de nuevo condiciones desfavorables, se repite la reaccin de evasin. Es probable que los estmulos externos se detecten mediante ciertos cilios largos y tiesos que no intervienen en la locomocin, por lo que se suponen sensoriales. La direccin y la fuerza de la ondulacin dependen de las concentraciones de iones Ca y K+ (Eckert, 1972). Los hipotricos ms especializados, como Urostyla, Stylonychia y Euplotes, tienen cilios somticos bastante modificados. El cuerpo se ha diferenciado en superficies dorsal y ventral bien definidas y los cilios han desaparecido en buena medida, salvo en determinadas reas de la superficie ventral, donde stos se presentan en forma de mechones llamados cirros. Los cilios de cada cirro se mueven al unsono; en este caso se piensa que la coordinacin es resultado de algn mecanismo de acoplamiento estructural, dada la proximidad de sus bases. Ciertos ciliados, en especial las formas ssiles, exhiben movimientos de contraccin, sea por acortamiento del pednculo al que est unido el cuerpo, como en Vorticella o por acortamiento de todo el cuerpo, como en Stentor. La contraccin se realiza gracias a la presencia de haces de filamentos contrctiles, o mionemas, que se encuentran en la pelcula. En Vorticella y la forma colonia Carchesium, cuyo cuerpo es campaniforme y adems se encuentra fijo a un largo y delgado pednculo, los mionemas se prolongan hacia el pednculo en forma de una gruesa fibra espiral nica. Las contracciones de este mionema espiral, que funciona de modo muy parecido a un resorte, producen los conocidos movimientos de contraccin sbita de Vorticella y sus parientes.

19 Nutricin En el nivel microscpico, la nutricin de los ciliados es paralela a la de los animales pluricelulares. Por lo general existe un citostoma bien definido, aunque algunos grupos lo perdieron en forma secundaria. En los grupos primitivos el citostoma se encuentra en posicin anterior, pero en casi todos los ciliados se ha desplazado en sentido posterior en distintos grados. El citostoma desemboca en un conducto o tubo llamado citofaringe, est separado del endoplasma por una membrana. Es precisamente sta la que se expande y desprende para formar la vacuola alimenticia. La pare e a citofaringe est reforzada por varillas (nemadesmos) dispuestas como las tablas de un barril. Como caracterstica primitiva, los organelos de ingestin constan de manera exclusiva de citostoma y citofaringe, pero en casi todos los ciliados el citostoma es precedido por una cmara preoral.',,Dicha cmara forma un vestbulo, que puede ser desde una ligera depresin hasta un embudo profundo con el citostoma en la base. Este vestbulo est cubierto por cilios simples derivados de la ciliatura somtica. En los ciliados superiores la cmara preoral constituye una cavidad bucal, que se diferencia del vestbulo por contener organelos ciliares compuestos en vez de cilios simples. Existen dos tipos bsicos de esos organelos ciliares, la membrana ondulante y la membranela. La primera es una hilera de cilios adhesivos que integran una. La segunda se forma con dos o tres hileras cortas de cilios pegados entre s, de modo que integran una lmina con forma ms o menos triangular o de abanico, y adems suelen presentarse en serie. Aunque en estos organelos compuestos no hay fusin real de los cilios adyacentes, sus cinetosomas y bases estn suficientemente prximos entre s para que haya algn tipo de acoplamiento estructural, cuyo resultado sera el movimiento coordiqldo de los cilios de la membranela. / El trmino peristoma, que a menudo aparece en la literatura sobre protozoarios, es sinnimo de cavidad bucal. En los miembros de cierto nmero de rdenes, los organelos bucales asoman fuera de la cavidad bucal o, como en los hipotricos, sta es poco profunda y los organelos ocupan un rea plana alrededor de la regin oral.'I)icha rea se llama campo peristomial. En f6rmas como Paramecium hay un vestbulo frente a la cavidad bucal. Las especies holozoicas libres nadadoras exhiben varios tipos de hbitos alimenticios. Algunas son depredadoras y atacan y devoran rotferos, gastrotricos y otros protozoarios y ciliados. Un pequeo nmero, incluso Nassula, ros que se alimentan de algas y da chos otros se han especializado er de partculas suspendidas. El apai los ciliados depredadores est limitado genera mente al citostoma y la citofaringe. Es probable que Didinium sea el mejor est diado de los ciliados depredadores. Este pequ o organismo con forma de barril se alimen de otros ciliados, sobre todo Paramecium. Cuando Didinium ataca a Paratn cium, le dispara toxicistos y luego fija en l! extremo anterior, parecido a una proboscis, por otros ciliados; cuando una presa hace contacto medio de la boca terminal, que se puede abrir con los tentculos, los haptocistos penetran su casi al mismo dimetro del cuerpo de la presa. cuerpo y la anclan. Luego, Un interesante grupo de ciliados depredado- el depredador chupa el contenido de su presa a res es la subclase aberrante Suctoria, que anta- travs del tentculo tubular y lo introduce en o se consideraba una clase aparte. Los suelo- vacuolas alimenticias. rios de vida libre son ssiles y permanecen fijos -La cavidad bucal es caracterstica de los conal sustrato en fonna directa o por medio de un @sumidores de materia suspendida. El alimento pednculo. Estos organismos slo de este tipo de organismos consiste en cualquier presentan cilios en sus estadios inmaduros. El partcula orgnica pequea, viva o muerta, socuerpo tiene tentculos, cuya punta puede ser bre todo bacterias suspendidas en el agua. El esfrica o aguzada. Cada tentculo alimento llega al cuerpo y a la cavidad bucal est sostenido por un cilindro de microtbulos gracias a la actividad de los organelos ciliares y tiene organelos especiales llamados haptociscompuestos. De la cavidad bucal, las partculas tos (fig. 2-37D). Los suctorios se alimentan de alimenticias pasan a travs del citostoma y entran en la citofaringe. Una vez ah, son incluidas en una vacuola alimenticia. El orden Hymenostomatida -"con boca de membrana"- contiene algunos de los consumidores de materia suspendida ms primitivos. Tetrahymena es un buen ejemplo de ese tipo primitivo. El citostoma se localiza un

20 poco por detrs del borde anterior del cuerpo. Justo por dentro de la amplia abertura de la cavidad bucal estn cuatro organelos ciliares: una membrana ondulante en el lado derecho de la cmara y tres membranelas en el izquierdo. Estas ltimas constituyen una zona adorar de membranelas que, en muchos grupos superiores de ciliados, est sumamente desarrollada y extensa. En Paramecium, el gnero ms conocido del orden, un surco oral que corre a lo largo del costado del cuerpo desemboca en posicin posterior en un vestbulo, localizado de manera aproximada a media distancia a partir del extremo anterior. El vestbulo, la cavidad bucal y la citofaringe forman en conjunto un amplio embudo curvo. La membrana ondulante, aqu llamada membrana endoral, corre en forma transversal a lo largo de la pared derecha y marca la unin del vestbulo y la cavidad bucal. Las tres membranelas tambin estn modificadas. Dos de ellas, llamadas peniculos, estn muy alargadas y por ello su funcin se parece ms a la de las membranas ondulantes que a la de las membranelas tpicas. Cuando el animal se alimenta, los cilios del surco oral producen una corriente de agua que corre en forma curva por debajo del costado del cuerpo y por encima de la regin oral. La ciliatura del vestbulo y la cavidad bucal tiran de las particulas y las impulsan hacia la vacuola alimenticia en formacin. En la subciase Peritricha, cuyos miembros poseen pocos cilios somticos o ninguno, los organelos ciliares bucales estn muy desarrollados e integran un gran campo peristomial en forma de disco en el extremo apical del organismo. En el muy estudiado gnero peritrico Vorticella, una protuberancia perifrico en forma de repisa se cierra sobre el disco cuando el animal se retrae. Los organcios e]ares se encuentran en un surco peristomial entre el borde del disco y la repisa perifrico, constan de dos bandas ciliares, que giran hacia la izquierda alrededor del margen del disco y luego lo hacen hacia abajo, dentro de la cavidad bucal en forma de embudo. La banda ciliar interna produce la corriente de agua y la externa sirve como filtro. Las partculas suspendidas, en su mayor parte bacterias, son transportadas con la corriente de agua que pasa entre las dos bandas y desemboca en la cavidad bucal. Los ciliados de la subclase Spirotricha, entre los que cabe citar las conocidas formas Stentor, Halteria, Spirostomum y Euplotes, suelen ser consumidores de materia suspendida. Estos ciliados poseen generalmente una zona adoral bien desarrollada en la que abundan las membranelas . En el interior de la citofaringe de todos los eliados, las partculas alimenticias entran en una vacuola alimenticia. Cuando dicha vacuola llega a cierto tamao, se desprende de la citofaringe y una nueva vacuola se comienza a formar en ese sitio. Las vacuolas desprendidas inician un movimiento ms o menos circulatorio a travs del endoplasma. La digestin ocurre mediante el proceso usual, y se sabe de valores de pH de apenas 1.4 durante la fase cida en algunas especies (Paramecium). Despus de la digestin, la vacuola, que ahora est llena de desperdicios, se desplaza hacia un orificio anal bien definido, o citopigio, ubicado en la superficie del cuerpo, y ah expulsa su contenido. El citopigio tiene ubicacin variable. En Tetrahymena se localiza en un costado del animal, cerca del extremo posterior , mientras que en los peritriCOS desemboca en la cavidad bucal. Existen ms bien pocos ciliados parasticos, pero s hay muchos ectocomensales y endocomensales. Muchos suctorios son comensales y unos cuantos son parasticos. Sus hospederos son peces, mamferos, diversos invertebrados y otros ciliados. Por ejemplo, Sphaerophyra vive en el endoplasma de Stentor, y Endosphaera es endoparsito del peritrico Telotrochidium. Otros interesantes ciliados comensales son Kerona, un pequeo hipotrico reptante, y Trichodina, un peritrico mvil, que son ectocomensales de las hidras. Tambin existen algunos peritricos libres nadadores que viven en la superficie del cuerpo de plenarias, renacuajos, esponjas y otros animales dulceacucolas.

21 El gnero Balantidium incluye muchas especies que son endocomensales o endoparsitos intestinales de insectos y muchos vertebrados diferentes. Balantidium col es un endocomensal del intestino de los cerdos que se enquista y es expulsado con las heces. Este ciliado tambin se observa de manera ocasional en humanos, en los que, junto con ciertas bacterias, carcome la mucosa intestinal y produce sntomas de enfermedad. Unos parientes cercanos de estos organismos, los miembros del grupo especializado. Entodiniomorphida, viven como inofensivos comensales en el aparato digestivo de muchos mamferos ungulados. Al igual que los simbiontes fiagelados de las termitas y las cucarachas xilfagas, algunos de ellos ingieren y de.gradan la celulosa ingerida por el hospedero, que tambin aprovecha los productos de digestin.Unos cuantos ciliados tienen relaciones siinbiticas con algas. El ms notorio es Paramecium bursaria, cuyo endoplasma est lleno de zooclorelas. Reproduccion Los ciliados difieren de casi todos los dems organismos porque poseen dos tipos diferentes de ncleos: un macroncleo voluminoso y uno o ms microncleos. Estos ltimos son cuerpos esfricos muy pequeos cuyo nmero va de uno a 20, segn la especie; son diploides y contienen poco RNA. El microncleo funciona como almacn de material gentico, produce el intercambio gentico y la reorganizacin nuclear, adems da origen a los macroncleos. En ocasiones se da al macroncleo el nombre de ncleo vegetativo, ya que no es indispensable en la reproduccin sexual, aunque s es imprescindible en el metabolismo normal, la divisin mittica y el control de la diferenciacin celular, tambin ejerce el control gnico del fenotipo mediante la sntesis de protenas. En los diversos organismos se presentan uno o ms macroncleos los cuales pueden tener formas diversas. El voluminoso macro-de ncleo de Paramecium es un tanto ovalado o en forma de frijol y se localiza justo por delante de la mitad del cuerpo. En Stentor y Spirostomum los macroncleos son largos y estn dispuestos como un collar de cuentas. Tampoco es raro que el macroncleo tenga forma de un largo bastn doblado en distintas formas, por ejemplo como C en Euplotes o como herradura en Vorticella. El macroncleo es poliploide, ya que sus cromosomas se han duplicado varias veces despus de su formacin micronuclear. Los microncleos contienen abundantes nucleolos con RNA. REPRODUCCION ASEXUAL Por lo general, la reproduccin asexual ocurre por fisin binaria, que suele ser transversal. Es ms preciso decir que la fisin se describe como homotetgena, de modo que el plano de divisin pasa a travs de los cinecios (las hileras longitudinales de cilios o cuerpos basases). Este proceso contrasta con la fisin simetrgena de los flagelados, en la que el plano de divisin (longitudinal) pasa entre las hileras de grnulos basases. Slo se forman husos mitticos durante la divisin de los microncleos, ya que la divisin de los macroncleos se realiza por lo general por constriccin. Cuando estn presentes varios macroncleos, es probable que primero se unan para integrar un solo cuerpo antes de dividirse. Lo mismo cabe decir de algunas formas con macroncleos en forma de collar o alargados. En algunos grupos de ciliados, notablemente Suctoria, ocurre una fisin modificada que parece gemacin. En casi todos los miembros de esta subclase el organismo progenitor produce un nmero variable de clulas hijas que se forman en la superficie del cuerpo o existe una cavidad interna o cmara de incubacin y las clulas hijas se forman de manera interna a partir de la pared de la cmara. A diferencia de los adultos ssiles, que carecen de cilios, las clulas hijas o yemas estn dotadas de varios crculos de cilios y son libres nadadoras . Despus de unas cuantas horas de existencia libre, la "larva" se establece y toma las caractersticas de los adultos ssiles.

22 Aunque no hay centriolos, los cinetosomas de muchos ciliados, como los grnulos basases de los flagelados, se dividen en el momento de la fisin. Adems, los cinetosomas tienen una importante funcin en la regeneracin de organelos. Se ha descubierto que todos los organelos pueden ser reformados cuando la clula dispone apenas de un fragmento de macroncleo y unos cuantos cinetosomas. En los ciliados ms primitivos, cuyos cilios tienen distribucin general sobre la superficie del cuerpo, los cinetosomas tienen una potencialidad equivalente en lo que se refiere a regenerar los organel embargo, en los ciliados especializado una especializacin correspondiente de 1 tosomas; slo algunos intervienen en la racin de nuevas estructuras celulares 1 la fisin. Por ejemplo, en los hipotrico Euplotes todos los organelos se resorben d te la fisin y algunos de los cinetosomas @ do ventral del organismo se dividen pari mar un grupo especial que se organiza ( campo o patrn determinado. Estos cine mas "germinales" especiales migran lueg cia diferentes partes del cuerpo, donde fo todos los organelos superficiales: cirros, toma, citofaringe y otras estructuras.

REPRODUCCION SEXUAL En la reproduccin sexual ocuri de material nuclear por conjug, bros sexualmente compatibles pegan entre s por la regin ori contacto aleatorio durante la natacin. De de la unin, los tricocistos y cilios (pero r cinetosomas) se degeneran y hay fusin d( toplasma en la regin de contacto. Los d liados unidos se llaman conjugantes; la 1 dura varias horas. Durante ese lapso ocurre reorganizacin y un intercambio de mate nuclear . Slo los micron, participan en la conjugacin; el macroncle degrada y desaparece durante el intercambio micronuclear o despus de l. Los pasos que conducen al intercambio de material nuclear entre los dos conjugantes son muy constantes en todas las especies. Despus de dos divisiones meiticas de los MiCroncleos, todos ellos se degeneran con excepcin de uno, que luego se divide para formar dos microncleos gamticos genticamente idnticos. Uno es estacionario y el otro emigra hacia el con ugante opuesto. El ncleo migratorio, o "masculino", de cada conjugante pasa a travs de la zona del protoplasma fusionado al pasar al otro miembro del par. Una vez ah, los ncleos masculino" y "femenino" se fusionan para formar un ncleo "cigtico", al que se denomina sincarin. Poco despus de la fusin nuclear, los dos animales se separan y reciben el nombre de exconjugantes. Luego de la separacin, en cada exconjugante ocurren varias divisiones nucleares, lo que conduce a la reconstitucin de la condicin nuclear normal de la especie. Esta reconstitucin implica por lo general, pero no siempre, cierto nmero de divisiones citosmicas. Por ejemplo, en algunas formas en las que el adulto slo tiene un macroncleo y un microncleo, el sincarin se divide una sola vez; una de las clulas hijas integra el microncleo y la otra el macroncleo. De este modo se restablece la condicin nuclear normal sin divisiones citosmicas. Sin embargo, en Paramecium caudatum, que tambin posee un solo ncleo de cada tipo, el sincarin se divide tres veces, produciendo ocho ncleos. Cuatro se convierten en microncleos y cuatro en macroncleos. Ms tarde, el animal tiene dos divisiones citosmicas durante las que cada una de las cuatro clulas hijas recibe un ncleo de cada tipo. En las especies que tienen muchos ncleos de ambos tipos no hay divisin citosmica; el sincarin se divide tan slo en un nmero suficiente de veces para producir el nmero necesario de macroncleos y microncleos. En el caso de algunos ciliados ms especialzados, los conjugantes son un poco ms pequeos que los individuos no conjugantes o los dos miembros de cada par conjugante tienen tamaflos notoriamente distintos. Estos macroconjugantes y microconjugantes dioicos ocurren en Vorticella y representan una adaptacin para la conjugacin en las especies ssiles. El macroconjugante, o "hembra", permanece fijo mientras la pequea

23 campaa del microconjugante, o "macho", se desprende de su pednculo y nada con libertad. Al hacer contacto con un macroconjugante ssil las dos campanas se pegan. Slo hay formacin de sincarin en el macroconjugante, el cual es resultado de la fusin de los ncleos gamticos de ambos conjugantes. Sin embargo, en este caso los individuos no se separan despus de la conjugacin, y el pequeo conjugante "macho" se degenera. En los suctorios la conjugacin sucede entre dos individuos ssiles contiguos. La frecuencia de conjugacin es muy variable. Algunas especies slo en raras ocasiones parecen tener conjugacin sexual, mientras que otras lo hacen cada pocos das o semanas. En algunas especies, el periodo en que los individuos son capaces de conjugarse es precedido por un periodo de "inmadurez" en el que slo hay fisin. Se sabe que muchos factores como la temperatura, la luz y la disponibilidad de alimento afectan la conjugacin. En algunos ciliados la reorganizacin nuclear despus de la conjugacin parece tener un efecto rejuvenecedor y es necesaria para la fisin asexual. Por ejemplo, se ha demostrado que algunas especies de Paramecium slo pueden pasar por unas 350 generaciones asexuales continuas. Si no hay reorganizacin nuclear, la lnea asexual (o clona) muere. Es posible que ocurra otro tipo de reorganizacin nuclear -llamada autogamia, la cual tiene el mismo efecto sobre la fisin que la conjugacin. La autogamia mplica el mismo comportamiento nuclear que la conjugacin, pero ni sta ni el intercambio de material micronuclear se presentan entre los dos individuos. El macroncleo degenera y el microncleo se divide varias veces para formar ocho o ms ncleos. Dos de ellos se fusionan para integrar un sincarin; los dems se degeneran y desaparecen. El sincarin se divide luego para formar un macroncleo y varios microncleos nuevos, como sucede en la conjugacin. Se ha demostrado que existen tipos de apareamiento definidos en las especies de Paramecium, Tetrahymena, Euplotes, Stylonichia y otros ciliados. Por ejemplo, existe cierto nmero de variedades, o singenes, de Paramecium caudatum y P. aurelia, cada una con dos o ms tipos de apareamiento. La conjugacin siempre se restringe a un miembro del tipo de apareamiento opuesto dentro del mismo singene y no ocurre entre miembros del mismo tipo, lo que al parecer se debe a que las superficies de stos no se pegan. Los tipos de apareamiento son hereditarios. Casi todos los ciliados pueden formar quistes resistentes cuando las condiciones son desfavorables, por ejemplo durante la escasez de alimento o la desecacin. El enquistamiento es importante como mecanismo que permite a la especie sobrevivir a los inviernos y los periodos de sequa, adems de que sirve como medio de dispersin por viento o por el lodo que se adhiere al cuerpo de aves y otros animales. En algunas formas, como Colpoda, los procesos reproductivos slo ocurren durante la fase enquistado. Existen algunos ciliados, entre los que est Paramecium, que al parecer jams se enquistan. Las amebas (o amibas) son protozoos, es decir, animales unicelulares, de tamao microscpico, clasificados dentro del grupo de los sarcodarios. Cada espcimen est constituido por una membrana que delimita un citoplasma viscoso y un ncleo. Las amebas no tienen forma definida y se mueven mediante la emisin de los denominados seudpodos, proyecciones del citoplasma y de la membrana en forma de dedos de guante que arrastran tras de s al resto de la clula y a continuacin remiten y desaparecen. Estas formaciones se encargan de rodear y capturar bacterias y otros protozoos que constituyen el alimento de las amebas. En el interior del citoplasma est situada una vacuola digestiva, cuerpo globular en el que una serie de enzimas digieren la partcula para que posteriormente el organismo la metabolice. Viven las amebas en agua dulce y tambin en medios marinos Las amebas tienen la estructura tpica de una clula eucariota, presentando citoplasma, ncleo y diversos orgnulos. El citoplasma se divide en una masa central granular denominada endoplasma y una capa externa ms clara llamada ectoplasma. Las amebas se desplazan extendiendo elcitoplasma hacia afuera, formando prolongaciones similares a tentculos, conocidos como seudpodoso falsos pies. Los seudpodos se utilizan tambin para envolver el alimento en un proceso conocido como fagocitosis.

24 Los elementos ms reconocibles en la ameba son el ncleo y la vacuola contrctil que emplea para mantener la presin osmtica. Esta vacuola recibe el agua en exceso de la clula y peridicamente se une a la membrana citoplasmtica para expulsar el agua al exterior. Las vacuolas digestivas reciben el alimento una vez ingerido y lo digieren. La ameba es un organismo de nutricin hetertrofa pues se alimenta de toda clase de plantas y animales microscpicos, de bacterias y de otras clulas. La formacin de seudpodos se produce como respuesta a los estmulos qumicos generados por los [microorganismo] que constituyen su alimento; de manera que hasta quema ya que la ameba no tiene una boca localizada. Un cidosecretado en la vacuola descompone este alimento en sustancias qumicas solubles que sondifundidas desde la cavidad al citoplasma. Por ende, es una digestin intracelular. Este proceso es conocido como fagocitosis El material de desecho y los restos no digeridos son eliminados a travs de las vacuolas delectoplasma, el cual tambin absorbe oxgeno del medio lquido en que se encuentra la ameba y elimina el dixido de carbono originado en el metabolismo. Se trata de una forma de respiracin. Tras un perodo de crecimiento, la ameba se reproduce por divisin en dos partes iguales. Las amebas maduras se multiplican asexualmente por fisin binaria, en la que el material gentico se duplica por mitosis, mientras que la clula se alarga y el citoplasma se divide en dos clulas hijas. Cada una se queda con una copia del ADN.3

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